Вкусовые качества: Значение, Определение, Предложения . Что такое вкусовые качества

Содержание

Значение, Определение, Предложения . Что такое вкусовые качества

Вся капуста имеет плотную внутреннюю структуру, снежно-белого цвета, короткий внутренний кочан, превосходные вкусовые качества благодаря высокому содержанию сахара и витаминов.
Хотя в промышленности часто выражают озабоченность тем, что ограничение на применение транс-жиров повлияет на вкусовые качества или стоимость продуктов питания, это предположение не подтверждается фактами.
Еще больше понижает вкусовые качества китятины как цивилизованного блюда ее жирность.
В процессе созревания бананы вырабатывают газ этилен, который действует как растительный гормон и косвенно влияет на вкусовые качества.
Общим фактором, влияющим на вкусовые качества бордосских вин, является урожайность Каберне Совиньон.
Кокосовые сливки также можно добавлять в соевое молоко при производстве тофу, чтобы обогатить его калорийность, не влияя на его вкусовые качества.
Как правило, оптимизация количества соли, сахара и жира в продукте позволит улучшить его вкусовые качества и рентабельность.
В то время как вкусовые качества могут варьироваться между видами мяса, белки, витамины и минералы, доступные из мяса, как правило, не отличаются друг от друга.
Непредсказуемая диета кур свободного выгула будет производить также непредсказуемые вкусовые качества яиц.
Непредсказуемая диета кур свободного выгула будет производить также непредсказуемые вкусовые качества яиц.
Помимо степени зрелости, урожайность урожая также может оказывать сильное влияние на качество и вкусовые качества получаемого вина Каберне Совиньон.
Его кислотность поддерживает пищеварение и вкусовые качества этой жирной пищи.
Процессы, связанные с опиоидными рецепторами в прилежащем ядре и вентральном бледном теле, влияют на вкусовые качества пищевых продуктов.
Замораживание не рекомендуется, так как оно повреждает волокна в хамоне и изменяет вкусовые качества.
Замораживание не рекомендуется, так как оно повреждает волокна в хамоне и изменяет вкусовые качества.
Когда он готовится, в желе добавляют другие растительные вещества, такие как женьшень, чтобы придать ему определенные вкусовые качества и лекарственную ценность.
С опытом виноделы и виноградари учатся связывать определенные вкусовые качества и характеристики с различными этапами развития.
Различные вкусовые качества могут быть достигнуты при использовании различных видов древесины или менее распространенных видов топлива, таких как кукурузные початки или торф.
Для приготовления блюд в стиле мукавли ингредиенты помещают в оливковое масло, чтобы обогатить вкусовые качества.
Другие результаты
Послушай, уходят годы, даже столетия, на разработку столь совершенной системы приготовления любого ингредиента в кипящей воде, которая полностью лишает еду вкусовых и питательных качеств.
Важно то, что они производят протеин и добиваются тонких вкусовых качеств. Такого нет нигде.
Генетически модифицированы для улучшения вкусовых качеств!
Протеиновые порошки являются наиболее популярными и могут иметь ароматизаторы, добавляемые для вкусовых качеств.
Сокращение потребления соли, сахара и жиров в интересах общественного здравоохранения может привести к снижению вкусовых качеств и рентабельности.
Тесты показали, что некоторые популярные упакованные продукты зависят от значительного количества соли для их вкусовых качеств.
В области вкуса попытки определить пространственное представление вкусовых рецепторов или вкусовых качеств выявили лишь нечеткую функциональную топографию мозга.
Во многих случаях меласса используется в качестве связующего вещества для удержания пыли и повышения вкусовых качеств.
Наоборот, существуют веские свидетельства в пользу того, что от транс-жиров можно почти полностью отказаться без какого-либо ущерба вкусовым качествам, удорожания или применения труднодоступных ингредиентов.
Симпатия относится к вкусовым качествам или вкусовым качествам пищи, которые уменьшаются при повторном употреблении.
Сообщалось о некоторых проблемах с вкусовыми качествами; животные, по-видимому, отказываются от листьев на основе запаха, но это зависит от управления и географии.

Вкусовые качества продуктов с позиции носителей русского и китайского языков Текст научной статьи по специальности «Языкознание и литературоведение»

Вестн. Моск. ун-та. Сер. 19. Лингвистика и межкультурная коммуникация. 2018. № 3

Сюй Идань

ВКУСОВЫЕ КАЧЕСТВА ПРОДУКТОВ С ПОЗИЦИИ

НОСИТЕЛЕЙ РУССКОГО И КИТАЙСКОГО ЯЗЫКОВ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования «Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова» 119991, Москва, Ленинские горы, 1

Настоящая статья посвящена вкусовым качествам продуктов с позиции носителей русского и китайского языков. Исследование проведено на продуктах, часто употребляемых одновременно в жизни носителей обоих языков. Ряд продуктов, которые считаются сладкими или сладковатыми носителями китайского языка, кажутся несладкими носителям русского языка. Выделяется группа продуктов, кажущихся русскоговорящим безвкусными1, но носители китайского языка ощущают в них вкус «умами». Встречаются и продукты, которые воспринимаемые русскими так же, как безвкусные, но китайцы чувствуют в них некий «неприятный вкус сырой рыбы». Наиболее существенная разница наблюдается при вкусовом восприятии овощей, зерна, мяса, яиц, морепродуктов и молочных изделий. Что касается фруктов, бобов и приправ, восприятия у носителей двух языков похожи или совпадают.

Ключевые слова: вкус; вкусовые качества; продукты; сопоставительная лингвистика; гипотеза лингвистической относительности; русский народ; китайский народ.

Сопоставительное изучение вкусовых качеств с позиции носителей русского и китайского языков основывается на гипотезе лингвистической относительности. Гипотеза лингвистической относительности — так же известна, как гипотеза Сепира-Уорфа (ГСУ) — была выдвинута в 1930-х годах. ГСУ касается таких кардинальных проблем гуманитарного познания, как связь языка, действительности и духовной активности человека, вопросов антропо- и глоттогенеза, релятивизма и универсализма в познании, а также возможности взаимопонимания в условиях многообразия культурно-языковых миров. Она предполагает, что хотя реальность везде похожа или одинакова, народы, говорящие на разных языках, по-разному воспринимают эту реальность.

Сюй Идань — аспирант факультета иностранных языков и регионоведения МГУ имени М.В. Ломоносова (е-тай: [email protected]).

1 В широком смысле термин «безвкусный» имеет два значения: 1) не имеющий никакого вкуса; 2) имеющий собственный вкус, но не обозначаемый описательными словами.

В данной статье термин употребляется во втором значении.

С 1950-х годов был проведен ряд исследований в рамках ГСУ в странах Азии, Африки и Латинской Америки, в которых было показано языковое влияние на особенности осмысления таких фундаментальных категорий повседневной жизни, как время, пространство, причинно-следственные связи, классификация предметов и т.д. Однако до сих пор одну из самых значимых сфер этих исследований представляет собой область цвета. Исследованиям в данной области посвящены работы ряда ученых: Р. Брауна, Э. Леннеберга, Дж. Брунера, Б. Берлина, П. Кея, Э. Хейдера, О. Джилберта, А. Франклина и др.

В последние годы сфера вкуса начала привлекать внимание в связи с развитием органолептики, которая в значительной степени обогатила методы исследования. Еда — значимая часть человеческой цивилизации, «она является основой истории человечества и ее главной движущей силой» [Павловская, 2015]; принятие пищи — одно из важнейших бытовых действий человека.

С опорой на такие фундаментальные аспекты становится возможным лучше всего показать различия в языковых картинах мира разных народов.

1. Овощи.

(1) Тыква, кабачок, цукини, капуста, китайская капуста, сладкий картофель, каштан, паприка, баклажан. Эти овощи русскоговорящие воспринимают как безвкусные, но носителям китайского языка кажутся сладкими или сладковатыми, в связи с тем что при восприятии сладкого вкуса китайцы находятся гораздо ниже на этой шкале, чем русские люди. Соответственно, для описания их вкуса в русском языке употребляется слово «безвкусный», а в китайском — «Ш», «№» или «ШШ».

(2) Грибы, комбу (водоросль), брокколи, китайская капуста. Данные продукты считаются носителями русского языка безвкусными, а китайцы ощущают в них вкус «умами». Умами — вкус высокобелковых веществ, вкус гутаминовой кислоты и нуклеотидов. ».

(3) Редька. Для русскоговорящих вкус редьки — горький и острый. Для носителей китайского языка вкус большинства сортов редьки — сладкий и острый. В русском языке для обозначения вкуса редьки

используется выражение «горький и острый»; в китайском языке —

«хшхш».

(4) Острый перец, чеснок, имбирь, хрен, лук. Эти овощи — носители обоих языков воспринимают как острые, однако, в восприятии острого вкуса русскоговорящие гораздо более чувствительны, чем носители китайского. Для обозначения вкуса этих овощей в русском языке употребляются слова «острый», «жгучий»; в китайском — «Ш».

(5) Морковь, свекла. Вкус моркови и свеклы воспринимается носителями обоих языков как сладкий, и в языках одинаково выражается: в русском — «сладкий»; в китайском — «Ш». ».

(8) Картофель, цветная капуста. Они безвкусные для обоих народов. Языковые средства для обозначения их вкуса в русском языке — «безвкусный»; в китайском —

(9) Помидор. Для носителей обоих языков вкус помидора — кисло-сладкий. Языковые средства для описания его вкуса в русском языке — «кисло-сладкий»; в китайском — «ШШ».

2. Фрукты.

(1) Банан, инжир, финик, личи, дыня, арбуз. Приведенные сорта фруктов2 носители обоих языков воспринимают как сладкие. Соответственно, для обозначения их вкуса в русском языке употребляется слово «сладкий», а в китайском — «Ш».

(2) Лимон, лайм. Для обоих народов вкус лимона и лайма — кислый. Языковые средства для описания их вкуса в русском языке — «кислый»; в китайском — «Ш».

(3) Гранат, хурма, айва, черемуха, манго, некоторые сорта винограда и яблок. » (в обоих языках отсутствуют более конкретные обозначения для описания данного сложного вкуса).

(6) Авокадо. Для обоих народов первое впечатление об авокадо — безвкусное. Однако в нем можно выделить сопутствующий компонент, определяемый как «жирный». Соответственно, для описания вкуса авокадо в русском языке употребляются «безвкусный» и «жирный»; в китайском — и «ЙМ».

(7) Лимон, апельсин, мандарин, абрикос, персик, ананас. Кроме вышеупомянутых вкусовых качеств, в этих фруктах ощущается еще некий компонент «свежести». Причина существования данного привкуса заключается в том, что в них содержатся терпены. Терпены — это класс углеводородов, пище они придают так называемый свежий вкус.

Для обозначения данного вкуса языковые средства в обоих языках недостаточно точные: в русском языке возможным вариантом является словосочетание «свежий и сладкий», хотя слово «свежий» чаще обозначает «недавно добытый или приготовленный, не испортившийся»; в китайском языке могут использовать слова «МШ» и «!^Ш».

3. Зерно.

(1) Рис, пшеница, кукуруза. Для русскоговорящих они безвкусные, а для носителей китайского — сладкие, сладковатые. Соответственно, для описания их вкуса в русском языке употребляется слово «безвкусный»; в китайском — «Ш» или «ШШ».

(2) Рожь. Для обоих народов вкус ржи — кислый, кисловатый. Соответствующие языковые выражения для описания этого вкуса в русском языке — «кислый», «кисловатый»; в китайском — «Ш», «ШШ».

(3) Овес, ячмень, гречиха. Для носителей обоих языков эти сорта зерновых безвкусные. Для их описания в русском языке употребляется слово «безвкусный»; в китайском —

4. Морепродукты, мясо, яйцо.

(1) Морепродукты. У русскоговорящих вкус морепродуктов не описывается конкретными языковыми средствами. » и «Ш».

5. Молочные изделия.

(1) Свежее молоко. С точки зрения русскоговорящих, свежее молоко — безвкусное. Однако для носителей китайского оно сладковатое. Кроме того, китайцы также ощущают в молоке неприятный вкус сырой рыбы. Соответственно, для описания вкуса молока в русском языке используется слово «безвкусный»; в китайском — «ШШ», «Ш».

(2) Сливки. С позиции русскоговорящих, сливки также безвкусные, но китайцам они кажутся сладковатыми и жирными. В связи с этим в китайском языке сливки описываются словами «ШШ» и «ЙМ».

(3) Сыр. Для обоих народов сыр — жирный по вкусу. Некоторые виды сыра, особенно твердые сыры, имеют соленый привкус. Кроме того, носители китайского языка чувствуют в сыре сильный вкус умами. Соответственно, в русском языке вкус сыра обозначается словами «жирный» и «соленый», а в китайском — «ЙМ», «^», «^», «!¥».

(4) Сливочное масло. Для носителей обоих языков вкус сливочного масла — жирный. В русском языке его вкус описывается словом «жирный»; в китайском — «ЙМ» или «#».

(5) Йогурт, кефир. Для обоих народов йогурт и кефир — кислые. Соответствующие языковые выражения в русском языке — «кислый»; в китайском — «Ш».

6. Бобы.

Большинство сортов бобов, в том числе чечевицы, нута, гороха, фасоли и соевых бобов, воспринимается носителям обоих языков как безвкусные. Однако иногда китайцы ощущают в соевых бобах неприятный вкус сырой рыбы. Соответственно, для описания вкуса бобов в русском языке употребляется слово «безвкусный»; в китайском —

«Ш».

7. Приправы.

(1) Сахар, мед. ».

(4) Уксус. Уксус — носитель кислого вкуса. В русском языке его вкус описывается словом «кислый», а в китайском — «Ш».

Таким образом, можно прийти к выводу, что вкус приведенных ниже продуктов воспринимается и обозначается русским и китайским народами либо совсем по-разному, либо с разной степенью восприятия, таких как: тыква, кабачок, цукини, капуста, китайская капуста, сладкий картофель, каштан, паприка, баклажан, грибы, комбу (водоросль), брокколи, редька, острый перец, чеснок, имбирь, хрен, лук, рис, пшеница, кукуруза, морепродукты, мясо, яйцо, свежее молоко, сливки, сыр, бобы, соевый соус.

А вкус следующих продуктов носители обоих языков воспринимают и описывают одинаково: морковь, свекла, морская капуста, шпинат, картофель, цветная капуста, помидор, банан, инжир, финик, личи, дыня, арбуз, лимон, лайм, гранат, хурма, айва, черемуха, манго, виноград, яблоко, мандарин, манго, ананас, персик, киви, абрикос, клубника, вишня, малина, ежевика, черника, слива, груша, грейпфрут, апельсин, помел, авокадо, рожь, овес, ячмень, гречиха, сливочное масло, йогурт, кефир, сахар, мед, соль, уксус.

Вышеизложенные результаты в значительной степени выявили различия языковых картин мира русского и китайского народов в области вкуса и подтвердили гипотезу лингвистической относительности.

Список литературы

1. Органолептические методы оценок пищевых продуктов: терминология / Отв. ред. Р.В. Головня. М., 1990.

2. Павловская А.В. Гастрософия: наука о еде. К постановке проблемы. Ч. 1 // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 19. Лингвистика и межкультурная коммуникация. 2015. № 4. С. 23-38.

3. Поставалова В.И. Гипотеза лингвистической относительности в современном гуманитарном познании. М., 2014.

4. Холмс Б. Вкус: наука о самом малоизученном человеческом чувстве. М., 2017.

5. Яровая Е.Ю. Лингвокультурологические особенность концепта «вкус» в русской, французской и английской концептосферах // Вестн. ИГЛУ. 2013. № 3 (24). С. 184-191.

6. Backhouse A.E. The lexical field of taste: a semantic study of Japanese taste terms. Cambridge, 1994.

7. 2009.

Xu Yidan

TASTE PROPERTIES OF FOOD PRODUCTS

THROUGH THE LENS OF RUSSIAN AND CHINESE SPEAKERS

Lomonosov Moscow State University 1 Leninskie Gory, Moscow, 119991

This article deals with the differences and similarities in the taste properties of food products from the view of native speakers of Russian and Chinese languages, on the basis of the hypothesis of linguistic relativity. The object of the research carried

out were food products which are widely used in the daily life of native speakers of these two nations. Firstly, it concerns a set of food products which are considered to be sweet or light-sweet for Chinese speakers, but seem to be not sweet for Russian speakers, such as pumpkin, zucchini, milk, rice, flour and etc. Secondly, there is a group of food products which Russian speakers consider as tasteless, but the speakers of Chinese can sense the taste of «umami» in them, such as mushroom, kelp, meat, seafood and etc. Thirdly, there is also a number of food products that are perceived by Russians as tasteless, but the Chinese can feel a kind of «unpleasant taste of raw fish» in them, including meat, egg, soya and etc. To conclude, the most obvious differences are observed while tasting vegetables, grain, meat, egg, seafood and dairy products. While tasting fruits, beans and seasoning, perception of two nations are more similar or even the same.

Key words: taste; taste properties; food products; contrastive linguistics; linguistic relativity; Russian nation; Chinese nation.

About the author: Xu Yidan — a post-graduate student, Faculty of Foreign languages and Area Studies, Lomonosov Moscow State University (e-mail: [email protected]).

References

1. Golovnya R.V. (eds.) 1990. Organolepticheskie metody otsenok pishchevykh produktov: terminologiya [Organoleptic methods of food evaluation: terminology]. Moscow. (In Russ.)

2. Pavlovskaya A.V. 2015. Gastrosofiya: nauka o ede. K postanovke problemy. Chast’ 1 [Gastroscopy: the science of food. The problem statement. Part 1]. Moscow State University Bulletin. Series 19: Linguistics and International Communication, no. 4, pp. 23—38. (In Russ.)

3. Postavalova VI. 2014. Gipoteza lingvisticheskoi otnositel’nosti v sovremennom gumanitarnom poznanii [Hypothesis of linguistic relativity in modern humanitarian cognition]. Moscow. (In Russ.)

4. Kholms B. 2017. Vkus: nauka o samom maloizuchennom chelovecheskom chuv-stve [Flavor: the science of our most neglected sense]. Moscow. (In Russ.)

5. Yarovaya E.Yu. 2013. Lingvokul’turologicheskie osobennost’ kontsepta «vkus» v russkoi, frantsuzskoi i angliiskoi kontseptosferakh [Lingo-cultural features of the concept of «taste» in the Russian, French and English spheres of concepts]. Vestn. IGLU, N 3 (24), pp. 184-191. (In Russ.)

6. Backhouse A.E. 1994. The lexical field of taste: a semantic study of Japanese taste terms. Cambridge.

7. Zhang X. 2009. Shi pi gong ye hua xue [Chemistry and food industry]. Zhong guo qing gong ye chu ban she. (In Chin.)

Вкусовые качества престартерного корма | АгроВитЭкс

Оптимальное потребление корма маленькими поросятами – это сложная и важная задача, решение которой требует знаний и опыта в области вкусовых качеств рационов. Вкус корма определяется не только природой компонентов, но и самим составом рациона, правильным количественным содержанием каждого ингредиента. При составлении рационов для маленьких поросят необходимо учитывать эти факторы, так как они влияют на потребление корма и, как результат, на производственные и экономические показатели.

Низкое потребление корма поросятами до отъема неизбежно приводит к замедлению их роста и экономическим потерям предприятия. Как известно, чем позднее поросенок после рождения получает доступ к корму, тем острее стоит проблема его развития, поддержания здоровья микрофлоры кишечника и получения высоких производственных показателей. Оптимизация потребления корма до отъема – это одна из ключевых задач специалистов.

Основная сложность приучения поросят к поеданию корма заключается в том, что их потребность в питательных веществах в подсосный период удовлетворяются за счет молока свиноматки. Поэтому очень важно предложить животным то, что им понравится. Главное для специалиста – знать предпочтения поросят, а не полагаться на свои собственные, учитывая, что вкусовые рецепторы свиней работают иначе, чем у человека.

Источники протеина

Одной из стратегических задач по улучшению вкусовых качеств престартерных комбикормов является тщательный отбор кормовых ингредиентов, а также определение уровней их включения в рационы. Многие продукты, богатые белками растительного происхождения, содержат антипитательные вещества (например, танины, глюкозинолаты, гликоалкалоиды, лектины), которые могут ухудшить вкусовые свойства корма. Об этом нужно помнить, используя только источники протеина с небольшим количеством антипитательных компонентов.

Процессы экструдирования существенно снижают антипитательные свойства соевых белков (ингибируют трипсин, лектины, антигены), однако тепловая обработка скорее скажется на усвояемости питательных компонентов, чем на вкусовых качествах готового корма. Улучшить его вкус можно, удалив или инактивируя остаточные антипитательные компоненты путем ферментации или экстракции растворителем. Полученный при этом продукт хорошо подходит для использования в рационах, предназначенных маленьким поросятам.

Известно, что картофельный протеин, в зависимости от содержания гликоалкалоидных компонентов, имеющих горьковатый привкус, обладает слабыми вкусовыми свойствами. Используя разные способы обработки можно добиться полного удаления этого неприятного вкуса. Источники картофельного протеина с низким остаточным уровнем общих гликоалкалоидов нравятся поросятам, повышая потребление корма. Более того, картофельный протеин содержит оптимальный набор аминокислот и отличается хорошей усвояемостью.

Среди популярных источников растительного протеина, которые рекомендуется вводить в рационы маленьких поросят, можно назвать муку пшеничной клейковины и рисовый протеин. Также известно, что потребление корма в отъемный период улучшается при включении в рационы животных в допустимом количестве высококачественной рыбной муки или высушенной распылением плазмы.

Ароматические добавки

Кормовые ароматизаторы и подсластители придают престартерным комбикормам определенные вкус и привлекательность, улучшая аппетит поросят. Некоторые из этих продуктов обладают превосходными маскирующими свойствами, позволяющими скрывать резкие неприятные запахи. Более мягкие ароматические добавки используются для маскировки стойких фоновых запахов, имитируя запах молока и других похожих продуктов.

Ароматизаторы могут иметь сладкий, кислый, соленый или горький вкусы, но во многих случаях используются их сочетания. Маленьким поросятам больше всего нравится сладкий или кисло-сладкий вкус корма.

Органические кислоты

Органические кислоты широко используются в рационах поросят, поскольку обладают антибактериальными свойствами и снижают уровень рН в желудке, обеспечивая животным здоровье и развитие желудочно-кишечного тракта. Однако высокое содержание некоторых органических кислот может существенно ухудшить вкус корма и привести к снижению его потребления.

В рационах маленьких поросят рекомендуется применять комбинацию ряда органических кислот, которые гораздо более эффективны при включении в корма в небольшом количестве и при этом обладают синергическим эффектом.

Состав корма

Некорректный ввод отдельных ингредиентов и вкусовых добавок, несбалансированность аминокислот или минералов делают корм непривлекательным для поросят. Доказана, например, прямая зависимость аппетита животных от содержания в корме доступного метионина. Аппетит отъемышей заметно улучшается и при оптимальном уровне триптофана в рационе. Возможное влияние этой аминокислоты на увеличенное потребление корма объясняется, в частности, усилением выработки гормонов серотонина и грелина, стимулирующих аппетит.

Не последнюю роль в потреблении корма и интенсивности отложения белка в теле поросенка играет включение в рацион доступного валина (не менее 0,65 от содержания доступного лизина). Серьезно сказаться на вкусовых качествах корма и его потреблении может высокое содержание в рационах известняка, фосфатов или сульфатов.

Гигиена и физическое качество корма

Вряд ли стоит рассчитывать на интенсивный рост поросят, предлагая им корм, зараженный бактериями и микотоксинами. Вопрос гигиены кормов не менее важен, чем состав и форма, в которой они предлагаются животным (гранулы, крупка, россыпь или в жидком виде). Доказано также, что поросята больше едят при наличии качественной питьевой воды в поилках.

Автор: А. ЧЕРЕКАЕВ, канд. ветеринарных наук.

Компания «АгроВитЭкс»  –  один из ведущих российских производителей высококачественных престартерных комбикормов.
Подробную информацию об этих продуктах Вы можете получить у специалистов компании по телефону +7  (495)  926-07-56 или электронной почте [email protected]

Вкусовые качества овощей на гидропонике — General questions of technology and biology

By Редактор

Плодоовощной союз сомневается в таком росте, если правительство не компенсирует отрасли энергозатраты
Сроки окупаемости тепличных проектов превышают 12 лет А. Гордеев В 2021 году в российских зимних теплицах будет произведено не менее 1,45 млн т овощей, что на 7,6% превысит показатель прошлого года, сообщил Минсельхоз. По состоянию на начало февраля, в теплицах было выращено 114,3 тыс. т овощей, что превысило уровень аналогичного периода прошлого года на 15,6% (98,9 тыс. т). В том числе валовой сбор огурцов составил 75,3 тыс. т (плюс 6,4%), томатов — 37,3 тыс. т (увеличение на 40,8%). Лидерами по производству тепличных овощей стали Липецкая, Московская, Калужская, Волгоградская, Новосибирская области, Краснодарский и Ставропольский края, республики Башкортостан и Татарстан, а также Карачаево-Черкесия, отметил Минсельхоз. На долю этих регионов приходится более 57% от общего урожая в России.
Развитию тепличных хозяйств способствовали инвестиции. С 2016 года общая площадь комплексов увеличилась более чем на треть и в 2020 году составила около 2,8 тыс. га, а объем производства за этот период вырос на 78%, сообщило агроведомство. 
Директор Плодоовощного союза Михаил Глушков уточнил, что прогнозировать что-то на 2021 год пока сложно, однако, с точки зрения союза, производство тепличных овощей, скорее, стабилизируется, а не увеличится. «Новых теплиц строят очень мало, старые продолжают выбывать. За год закрываются комплексы на 50-70 га, — объясняет он. — Тот рост, который прогнозирует Минсельхоз, может быть либо за счет ввода новых мощностей, либо модернизации действующих производств, что маловероятно при нынешнем курсе валют. Также это возможно при переходе с томата на огурец. Когда все переходят с томата на огурец — производство растет, а сейчас тенденция обратная, потому что в стране отмечается перепроизводство огурца, а томата — нехватка, идет значительный объем импорта».
По словам Глушкова, за 2020 год было введено примерно 150 га теплиц, с учетом того, что «никто не строился, шла только достройка у компаний, которые успели подойти к окончанию процесса до введения карантина». Также он обратил внимание, что актуальной серьезной проблемой для отрасли остаются энергозатраты, растущие из года в год. «Регулярное увеличение тарифов — крайне негативный звонок для инвесторов. За последние пять лет затраты на газ увеличились на 24%, на электричество — на 39%, особенно это заметно в зимний период, при этом отпускные цены на продукцию падают из-за перепроизводства, — рассказал Глушков. — Допустим, если ранее построенные теплицы сначала планировалось окупить за восемь лет, потом прогнозы составили 12 лет, а сейчас инвесторы говорят, что окупить вложения не получится даже за этот срок».
Плодоовощной союз обратился к Минсельхозу с просьбой субсидировать энергозатраты еще в октябре, продолжает Глушков. «Государство поддержало переработчиков зерна, масложирового сектора и так далее, поэтому лимиты постепенно заканчиваются. Не знаю, достанется нам что-то или нет, но, если субсидий не будет, то никакого роста производства точно ждать не стоит», — уверен он.
В декабре первый заместитель министра сельского хозяйства Джамбулат Хатуов заявлял, что производство тепличных овощей к 2025 году достигнет 1,6 млн т. Глушков удивлялся такому прогнозу и говорил, что в том случае, если ситуация в отрасли останется на нынешнем уровне, производство в перспективе не только не увеличится, но и упадет. «Сегодня отрасль находится в крайне тяжелом состоянии! Если не помочь ей выйти из сложившегося кризиса, то мы не только не дождемся обозначенного Минсельхозом роста производства овощей, но и в скором времени увидим его снижение и увеличение доли импорта, а также высокой волатильности как оптовых, так и розничных цен», — предупреждал он, отмечая, что судьба отрасли напрямую зависит от понимания государством ее проблем.

Анатомия вкуса

Вероника Викторовна Благутина,
кандидат химических наук
«Химия и жизнь» №10, 2010

Изобретение нового блюда важнее для счастья
человечества, нежели открытие новой планеты.
Жан-Антельм Брийя-Саварен

Самая простая радость в нашей жизни — вкусно поесть. Но как же трудно объяснить с точки зрения науки что при этом происходит! Впрочем, физиология вкуса еще в самом начале своего пути. Так, например, рецепторы сладкого и горького были открыты только лет десять назад. Но их одних совсем недостаточно для того, чтобы объяснить все радости гурманства.

От языка до мозга

Сколько вкусов чувствует наш язык? Все знают сладкий вкус, кислый, соленый, горький. Сейчас к этим четырем основным, которые описал в ХIХ веке немецкий физиолог Адольф Фик, официально добавили еще и пятый — вкус умами (от японского слова «умаи» — вкусный, приятный). Этот вкус характерен для белковых продуктов: мяса, рыбы и бульонов на их основе. В попытке выяснить химическую основу этого вкуса японский химик, профессор Токийского императорского университета Кикунаэ Икеда проанализировал химический состав морской водоросли Laminariajaponica, основного ингредиента японских супов с выраженным вкусом умами. В 1908 году он опубликовал работу о глутаминовой кислоте, как носителе вкуса умами. Позднее Икеда запатентовал технологию получения глутамата натрия, и компания «Адзиномото» начала его производство. Тем не менее умами признали пятым фундаментальным вкусом только в 1980-х годах. Обсуждаются сегодня и новые вкусы, пока не входящие в классификацию: например, металлический вкус (цинк, железо), вкус кальция, лакричный, вкус жира, вкус чистой воды. Ранее считалось, что «жирный вкус» — это просто специфическая текстура и запах, но исследования на грызунах, проведенные японскими учеными в 1997 году, показали, что их вкусовая система распознает и липиды. (Подробнее об этом мы расскажем дальше.)

Язык человека покрыт более 5000 сосочков разной формы (рис. 1). Грибовидные занимают в основном две передние трети языка и рассеяны по всей поверхности, желобовидные (чашевидные) расположены сзади, у корня языка, — они большие, их легко увидеть, листовидные — это тесно расположенные складки в боковой части языка. Каждый из сосочков содержит вкусовые почки. Немного вкусовых почек есть также в надгортаннике, задней стенке глотки и на мягком нёбе, но в основном они, конечно, сосредоточены на сосочках языка. Почки имеют свой специфический набор вкусовых рецепторов. Так, на кончике языка больше рецепторов к сладкому — он чувствует его гораздо лучше, края языка лучше ощущают кислое и соленое, а его основание — горькое. В общей сложности у нас во рту примерно 10 000 вкусовых почек, и благодаря им мы чувствуем вкус.

Каждая вкусовая почка (рис. 2) содержит несколько дюжин вкусовых клеток. На их поверхности есть реснички, на которых и локализована молекулярная машина, обеспечивающая распознавание, усиление и преобразование вкусовых сигналов. Собственно сама вкусовая почка не достигает поверхности слизистой языка — в полость рта выходит только вкусовая пора. Растворенные в слюне вещества диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой, и там они соприкасаются с ресничками — наружными частями вкусовых клеток. На поверхности ресничек находятся специфические рецепторы, которые избирательно связывают молекулы, растворенные в слюне, переходят в активное состояние и запускают каскад биохимических реакций во вкусовой клетке. В результате последняя высвобождает нейротрансмиттер, он стимулирует вкусовой нерв, и по нервным волокнам в мозг уходят электрические импульсы, несущие информацию об интенсивности вкусового сигнала. Рецепторные клетки обновляются примерно каждые десять дней, поэтому если обжечь язык, то вкус теряется только на время.

Молекула вещества, вызывающего определенное вкусовое ощущение, может связаться только со своим рецептором. Если такого рецептора нет или он или сопряженные с ним биохимические каскады реакций не работают, то вещество и не вызовет вкусового ощущения. Существенный прогресс в понимании молекулярных механизмов вкуса был достигнут относительно недавно. Так, горькое, сладкое и умами мы распознаем благодаря рецепторам, открытым в 1999 — 2001 годах. Все они относятся к обширному семейству GPCR (G protein-coupled receptors), сопряженных с G-белками. Эти G-белки находятся внутри клетки, возбуждаются при взаимодействии с активными рецепторами и запускают все последующие реакции. Кстати, помимо вкусовых веществ рецепторы типа GPCR могут распознавать гормоны, нейромедиаторы, пахучие вещества, феромоны — словом, они похожи на антенны, принимающие самые разнообразные сигналы.

Сегодня известно, что рецептор сладких веществ — это димер из двух рецепторных белков T1R2 и T1R3, за вкус умами отвечает димер T1R1-T1R3 (у глутамата есть и другие рецепторы, причем некоторые из них расположены в желудке, иннервируются блуждающим нервом и отвечают за чувство удовольствия от пищи), а вот ощущению горечи мы обязаны существованию около тридцати рецепторов группы T2R. Горький вкус — это сигнал опасности, поскольку такой вкус имеют большинство ядовитых веществ.

Видимо, по этой причине «горьких» рецепторов больше: умение вовремя различить опасность может быть вопросом жизни и смерти. Некоторые молекулы, такие, как сахарин, могут активировать как пару сладких рецепторов T1R2-T1R3, так и горькие T2R (в частности, hTAS2R43 у человека), поэтому сахарин на языке кажется одновременно сладким и горьким. Это позволяет нам отличить его от сахарозы, которая активирует только T1R2-T1R3.

Принципиально иные механизмы лежат в основе формирования ощущений кислого и соленого. Химическое и физиологическое определения «кислого», по сути, совпадают: за него отвечает повышенная концентрация ионов Н+ в анализируемом растворе. Пищевая соль — это, как известно, хлорид натрия. Когда происходит изменение концентрации этих ионов — носителей кислого и соленого вкусов, — тут же реагируют соответствующие ионные каналы, то есть трансмембранные белки, избирательно пропускающие ионы в клетку. Рецепторы кислого — это фактически ионные каналы, проницаемые для катионов, которые активируются внеклеточными протонами. Рецепторы соленого — это натриевые каналы, поток ионов через которые возрастает при увеличении концентрации солей натрия во вкусовой поре. Впрочем, ионы калия и лития тоже ощущаются как «соленые», но соответствующие рецепторы однозначно пока не найдены.

Почему при насморке теряется вкус? Воздух с трудом проходит в верхнюю часть носовых ходов, где расположены обонятельные клетки. Временно пропадает обоняние, поэтому мы плохо чувствуем и вкус тоже, поскольку эти два ощущения теснейшим образом связаны (причем обоняние тем важнее, чем богаче пища ароматами). Пахучие молекулы высвобождаются во рту, когда мы пережевываем пищу, поднимаются вверх по носовым ходам и там распознаются обонятельными клетками. Насколько важно обоняние в восприятии вкуса, можно понять, зажав себе нос. Кофе, например, станет просто горьким. Кстати, люди, которые жалуются на потерю вкуса, на самом деле в основном имеют проблемы с обонянием. У человека примерно 350 типов обонятельных рецепторов, и этого достаточно, чтобы распознать огромное множество запахов. Ведь каждый аромат состоит из большого числа компонентов, поэтому задействуется сразу много рецепторов. Как только пахучие молекулы связываются с обонятельными рецепторами, это запускает цепочку реакций в нервных окончаниях, и формируется сигнал, который также отправляется в мозг.

Теперь о температурных рецепторах, которые также очень важны. Почему мята дает ощущение свежести, а перец жжет язык? Ментол, входящий в мяту, активирует рецептор TRPM8. Это катионный канал, открытый в 2002 году, начинает работать при падении температуры ниже 37оС — то есть он отвечает за формирование ощущение холода. Ментол снижает температурный порог активации TRPM8, поэтому, когда он попадает в рот, ощущение холода возникает при неизменной температуре окружающей среды. Капсаицин, один из компонентов жгучего перца, наоборот активирует рецепторы тепла TRPV1 — ионные каналы, близкие по структуре TRPM8. Но в отличие от холодовых, TRPV1 активируются при повышении температуры выше 37оС. Именно поэтому капсаицин вызывает ощущение жгучести. Пикантные вкусы других пряностей — корицы, горчицы, тмина — также распознаются температурными рецепторами. Кстати, температура пищи имеет огромное значение — вкус выражен максимально, когда она равна или чуть выше температуры полости рта.

Как ни странно, зубы тоже участвуют в восприятии вкуса. О текстуре пищи нам сообщают датчики давления, расположенные вокруг корней зубов. В этом принимают участие и жевательные мускулы, которые «оценивают» твердость пищи. Доказано, что, когда во рту много зубов с удаленными нервами, ощущение вкуса меняется.

Вообще вкус — это, как говорят медики, мультимодальное ощущение. Должна воедино свестись следующая информация: от химических избирательных вкусовых рецепторов, тепловых рецепторов, данные от механических датчиков зубов и жевательных мускулов, а также обонятельных рецепторов, на которые действуют летучие компоненты пищи.

Примерно за 150 миллисекунд первая информация о вкусовой стимуляции доходит до центральной коры головного мозга. Доставку осуществляют четыре нерва. Лицевой нерв передает сигналы, приходящие от вкусовых почек, которые расположены на передней части языка и на нёбе, тройничный нерв передает информацию о текстуре и температуре в той же зоне, языкоглоточный нерв переправляет вкусовую информацию с задней трети языка. Информацию из горла и надгортанника передает блуждающий нерв. Потом сигналы проходят через продолговатый мозг и оказываются в таламусе. Именно там вкусовые сигналы соединяются с обонятельными и вместе уходят во вкусовую зону коры головного мозга (рис. 3).

Вся информация о продукте обрабатывается мозгом одновременно. Например, когда во рту клубника, это будут сладкий вкус, клубничный запах, сочная с косточками консистенция. Сигналы от органов чувств, обработанные во многих частях коры головного мозга, смешиваются и дают комплексную картину. Через секунду мы уже понимаем, что едим. Причем общая картина создается нелинейным сложением составляющих. Например, кислотность лимонного сока можно замаскировать сахаром, и он будет казаться не таким кислым, хотя содержание протонов в нем не уменьшится.

Маленькие и большие

У маленьких детей больше вкусовых почек, поэтому они так обостренно все воспринимают и настолько разборчивы в еде. То, что в детстве казалось горьким и противным, легко проглатывается с возрастом. У пожилых людей многие вкусовые почки отмирают, поэтому еда им часто кажется пресной. Существует эффект привыкания к вкусу — со временем острота ощущения снижается. Причем привыкание к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. То есть люди, которые привыкли сильно солить или подслащивать пищу, не чувствуют соли и сахара. Есть и другие интересные эффекты. Например, привыкание к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусов.

Ребенок учится различать запахи и вкус уже в утробе матери. Проглатывая и вдыхая амниотическую жидкость, эмбрион осваивает всю палитру запахов и вкусов, которые воспринимает мать. И уже тогда формирует пристрастия, с которыми придет в этот мир. Например, беременным женщинам за десять дней до родов предлагали конфеты с анисом, а потом смотрели, как вели себя новорожденные в первые четыре дня жизни. Те, чьи мамы ели анисовые конфетки, явно различали этот запах и поворачивали в его сторону голову. По другим исследованиям, тот же эффект наблюдается с чесноком, морковью или алкоголем.

Конечно, вкусовые пристрастия сильно зависят от семейных традиций питания, от обычаев страны, в которой вырос человек. В Африке и Азии кузнечики, муравьи и прочие насекомые — вкусная и питательная еда, а у европейца она вызывает рвотный рефлекс. Так или иначе, природа нам оставила немного простора для выбора: как именно вы будете ощущать тот или иной вкус, в значительной мере предопределено генетически.

Гены диктуют меню

Нам иногда кажется, будто мы сами выбираем, какую пищу любить, в крайнем случае — что мы едим то, к чему нас приучили родители. Но ученые все больше склоняются к тому, что выбор за нас делают гены. Ведь люди ощущают вкус одного и того же вещества по-разному, и пороги вкусовой чувствительности у разных людей также сильно отличаются — вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным веществам. Сегодня исследователи всерьез задались вопросом: действительно ли некоторые люди запрограммированы есть картофель фри и набирать вес, пока другие с удовольствием едят вареную картошку? Особенно это волнует США, которые столкнулись с настоящей эпидемией ожирения.

Впервые вопрос о генетической предопределенности обоняния и вкуса был поднят в 1931 году, когда химик фирмы «Дюпон» Артур Фокс синтезировал пахучую молекулу фенилтиокарбамида (ФТК). Его коллега заметил острый запах, который исходил от этого вещества, к большому удивлению Фокса, который ничего не чувствовал. Он также решил, что вещество безвкусно, а тот же коллега нашел его очень горьким. Фокс проверил ФТК на всех членах своей семьи — никто не чувствовал запаха…

Эта публикация 1931 года породила целый ряд исследований чувствительности — не только к ФТК, но и вообще к горьким веществам. Нечувствительными к горечи фенилтиокарбамида оказались примерно 50% европейцев, но лишь 30% азиатов и 1,4% индейцев Амазонии. Ген, ответственный за это, обнаружили только в 2003 году. Оказалось, что он кодирует рецепторный белок вкусовых клеток. У разных индивидов этот ген существует в разных версиях, и каждая из них кодирует немного другой белок-рецептор — соответственно фенилтиокарбамид может взаимодействовать с ним хорошо, плохо или вообще никак. Поэтому разные люди различают горечь в различной степени. С тех пор обнаружено около 30 генов, кодирующих распознавание горького вкуса.

Как это влияет на наши вкусовые пристрастия? Многие пытаются ответить на этот вопрос. Вроде бы известно, что те, кто различает горький вкус ФТК, испытывают отвращение к брокколи и брюссельской капусте. Эти овощи содержат молекулы, структура которых похожа на ФТК. Профессор Адам Древновски из Мичиганского университета в 1995 году сформировал три группы людей по их способности распознавать в растворе близкое к ФТК, но менее токсичное соединение. Эти же группы проверили на вкусовые пристрастия. Те, кто чувствовал уже очень маленькие концентрации тестового вещества, находили кофе и сахарин слишком горькими. Обычная сахароза (сахар, который получают из тростника и свеклы) казалась им более сладкой, чем другим. И жгучий перец жег гораздо сильнее.

По-прежнему спорным остается вопрос о вкусе жира. Долгое время считали, что жир мы распознаем с помощью обоняния, поскольку липиды выделяют пахучие молекулы, а также благодаря определенной текстуре. Специальные вкусовые рецепторы на жир никто даже не искал. Эти представления поколебала в 1997 году исследовательская группа Тору Фусики из университета Киото. Из эксперимента было известно, что крысята предпочитали бутылочку с едой, содержащую жиры. Чтобы проверить, связано ли это с консистенцией, японские биологи предложили грызунам без обоняния два раствора — один с липидами, а другой с похожей консистенцией, сымитированной благодаря загустителю. Крысята безошибочно выбрали раствор с липидами — видимо, руководствуясь вкусом.

В самом деле, выяснилось, что язык грызунов может распознать вкус жира с помощью специального рецептора — гликопротеина CD36 (транспортера жирных кислот). Французские исследователи под руководством Филлипа Бенара доказали, что, когда ген, кодирующий CD36, заблокирован, животное перестает отдавать предпочтение жирной пище, а в желудочно-кишечном тракте при попадании жира на язык не происходит изменения секреции. При этом животные по-прежнему предпочитали сладкое и избегали горькое. Значит, был найден специфический рецептор именно на жир.

Но человек — не грызун. Присутствие в нашем организме транспортного белка CD36 доказано. Он переносит жирные кислоты в мозг, сердце, вырабатывается в желудочно-кишечном тракте. Но есть ли он на языке? Две лаборатории, американская и немецкая, пытались прояснить этот вопрос, однако публикаций пока нет. Исследования на афроамериканцах, у которых обнаружено большое разнообразие гена, кодирующего белок CD36, как будто показывают, что способность распознавать жир в пище действительно связана с некоторыми модификациями конкретного гена. Есть надежда, что, когда будет найден ответ на вопрос «может ли наш язык чувствовать вкус жира», у врачей появятся новые возможности для лечения ожирения.

Животные-гурманы?

В XIX веке знаменитый французский гастроном и автор широко цитируемой книги «Физиология вкуса» Жан-Антельм Брийя-Саварен настаивал на том, что только человек разумный испытывает удовольствие от еды, которая вообще-то нужна просто для поддержания жизни. Действительно, современные исследования показали, что животные воспринимают вкус иначе, чем мы. Но так ли сильно отличаются вкусовые ощущения у людей и других представителей отряда приматов?

Опыты проводили на 30 видах обезьян, которым давали пробовать чистую воду и растворы с разными вкусами и разными концентрациями: сладкие, соленые, кислые, горькие. Оказалось, что их вкусовая чувствительность сильно зависит от того, кто и что пробует. Приматы ощущают, как и мы, сладкое, соленое, кислое и горькое. Обезьяна отличает фруктозу плода от сахарозы свеклы, а также танины коры дерева. Но, к примеру, уистити — порода обезьян, которая питается листьями и зеленью, более чувствительна к алкалоидам и хинину в коре деревьев, чем фруктоядные приматы Южной Америки.

Вместе с американскими коллегами из университета штата Висконсин, французские исследователи подтвердили это еще и электрофизиологическими экспериментами и свели воедино картину, полученную на разных видах обезьян. В электрофизиологических экспериментах регистрировали электрическую активность волокон одного из вкусовых нервов — в зависимости от того, какой продукт ест животное. Когда наблюдалась электрическая активность, это значило, что животное ощущает вкус данной пищи.

А как обстоит дело у человека? Чтобы определить пороги чувствительности, добровольцам вслепую давали пробовать сначала очень разбавленные, а потом все более концентрированные растворы, пока они не формулировали четко, каков же вкус раствора. Человеческое «дерево вкуса» в целом похоже на те, что получили для обезьян. У человека так же далеко разнесены в противоположные стороны вкусовые ощущения от того, что приносит энергию организму (сахара), и того, что может навредить (алкалоиды, танин). Бывает и корреляция между субстанциями одного типа. Тот, кто очень чувствителен к сахарозе, имеет шансы быть также чувствительным к фруктозе. Но зато нет никакой корреляции между чувствительностью к хинину и танину, а некто, чувствительный к фруктозе, не обязательно чувствителен к танину.

Коль скоро у нас и обезьян так похож механизм вкуса, значит ли это, что мы стоим совсем рядом на эволюционном дереве? Согласно наиболее правдоподобной версии, к концу палеозоя и появлению первых земных существ эволюция растений и животных шла параллельно. Растения должны были как-то сопротивляться активному ультрафиолетовому излучению молодого солнца, поэтому только те экземпляры, которые имели достаточно полифенолов для защиты, смогли выжить на суше. Эти же соединения защищали растения от травоядных животных, поскольку они токсичны и затрудняют переваривание.

У позвоночных в ходе эволюции развивалась способность различать горький или вяжущий вкус. Именно эти вкусы окружали приматов, когда они появились в кайнозойскую эру (эоцен), а затем и первых людей. Появление растений с цветами, которые превращались в плоды со сладкой мякотью, сыграло большую роль в эволюции вкуса. Приматы и плодовые растения эволюционировали совместно: приматы поедали сладкие фрукты и рассеивали их семена, способствуя росту деревьев и лиан в тропических лесах. А вот способность распознавать вкус соли (особенно поваренной) едва ли могла возникнуть в ходе коэволюции с растениями. Возможно, она пришла от водных позвоночных, а приматы просто унаследовали ее.

Интересно, приматы при выборе еды руководствуются только питательной ценностью и вкусом? Нет, оказывается, они могут поедать растения и с лечебной целью. Майкл Хаффман из Киотского университета в 1987 году на западе Танзании наблюдал за шимпанзе, у которого были проблемы с желудком. Обезьяна поедала стебли горького растения Vernonia amygdalina (вернония), которые шимпанзе обычно не едят. Выяснилось, что побеги дерева содержат вещества, помогающие против малярии, дизентерии и шистосомоза, а также обладающие антибактериальными свойствами. Наблюдение за поведением диких шимпанзе дало ученым пищу для размышлений: были созданы новые растительные лекарственные препараты.

В общем, вкус не сильно изменился в процессе эволюции. И приматам, и людям вкус сладкого приятен — в их организмах идет выработка эндорфинов. Поэтому, возможно, великий французский кулинар был не совсем прав — приматы тоже могут быть гурманами.

По материалам журнала
«La Recherche», №7-8, 2010

Как и почему с возрастом изменяются вкусовые качества?

На протяжении жизни наши вкусовые качества, вкусовые пристрастия редко меняются. Заложенные в детстве, они мало изменяются в более зрелом возрасте. Почему так происходит? Потому что наш организм привык к той пище, к тем продуктам питания, которыми нас кормили наши родители. Если на семейном столе не появлялись, например, баклажаны, к которым родители не особенно благоволили по тем или иным причинам, то в зрелом возрасте, попробовав баклажан, есть вероятность того, что они нам не понравятся. Ученые доказали, почему ванильное мороженое пользуется огромным успехом среди покупателей. Все просто: оно напоминает вкус молока матери.

Известно, что вкусовые рецепты находятся в основном на языке. У новорожденных их больше 30 тысяч. При этом у младенцев уже присутствуют собственные вкусовые пристрастия. Это сладкое и жирное. Именно сахар и жир – основные компоненты для роста и развития. Молоко матери, на вкус сладкое и жирное, очень высококалорийно. А ведь именно калории и нужны для роста ребенка. Этим объясняется и тот факт, что маленьких детей вряд ли удастся заставить съесть что-то кислое или горькое. В их мозгу сохраняются вкусовые качества материнского молока. А все другие продукты питания, которые не соответствуют этому стандарту, кажутся ребенку каким-то ядом.

Вырастая, подросток стремится, как можно быстрее приобщиться к взрослой жизни. Он начинает приобщаться к вкусовым качествам своих родителей. Подрастая, человек пробуют алкоголь и пиво, острые приправы, горькие овощи и кислые фрукты. Однако вкус материнского молока сохраняется в их подсознании. Именно этим и объясняется тот факт, что большинство подростков тяготеют к сладким безалкогольным напиткам, таким как кока кола, пепси кола, всевозможные лимонады и пр. и пр. Ученые обнаружили, что девочки более чувствительны к кисло-сладким напиткам, а мальчики предпочитают очень сладкие напитки.

Взрослея, мы добавляем в рационы питания продукты с различными вкусовыми качествами: острыми, сладкими, кислыми, горькими. Однако невоздержанность в еде, злоупотребление алкогольными напитками и сигаретами, существенно снижают количество вкусовых рецепторов. В результате вкусовые качества притупляются.

Вкусовые пристрастия, которые уже были заложены в мозгу, в зрелом возрасте почти не меняются. Именно поэтому люди в возрасте 35-40 лет, которые меняют место жительства, так плохо адаптируются к продуктам питания новой страны или местности. Они предпочитают придерживаться своей, традиционной кухни. В то время как дети быстро привыкают к местной пище.

К старости многие замечают, что еда уже не доставляет такого удовольствия, как в молодом или зрелом возрасте. Притупляется чувство вкуса. Это связано с тем, что вкусовых рецепторов осталось совсем мало. К тому же слюны, которая является своеобразным «смазочным» материалом, становится все меньше, рот постоянно кажется сухим, что не позволяет полностью насладиться пищей. К этому прибавляются прием лекарств, зубные протезы, наличие мостов и коронок на зубах. Некоторые продукты питания, особенно мясные, уже не кажутся такими вкусными. Скорее наоборот, вызывают недоумение, и даже отвращение, мол, как вообще я раньше всем этим насаждался.

Существует только один способ сохранить вкусовые качества, вкусовые рецепторы – не злоупотреблять продуктами питания и алкогольными напитками, которые уничтожают вкусовые рецепторы, расположенные на поверхности языка.

Как и почему с возрастом изменяются вкусовые качества? Видео

Как сделать мужчину счастливым Стандарты красоты

Волжская ПРАВДА — Вкусовые качества мяса нутрии

Мясо нутрий считается одной из самых вкусных и питательных его разновидностей. Оно обладает уникальными вкусовыми качествами и неповторимым ароматом. Это обусловлено азотистыми веществами в его составе. Приобрести этот товар можно в тушке, в виде полуфабриката, вареным и сырым, а также измельченным в фарш.

Спрос на мясо нутрии в некоторых странах достигает своего апогея. У нас оно пока не так популярно, но настоящие ценители уже успели его попробовать. Для того, чтобы вкусовые качества продукта были действительно на высоте, можете попробовать вырастить это млекопитающее самостоятельно. Ведь с одного зверька можно получить до 3,5 килограммов вкуснейшего мяса. На сайте сельхозпортал.рф вы узнаете всё о правильном содержании нутрий в домашнем хозяйстве. Итак, почему же их мясо такое вкусное? Рассмотрим немного ниже.

Состав мяса нутрии

В мясе нутрии содержится полноценный белок и жиры. По этим показателям оно не уступает другим разновидностям, употребляемым в пищу. Тут примерно 65% мышечной ткани, до 20% жировой, а остаток – костной. У упитанных животных содержание жира несколько выше. В 100 граммах содержится примерно 210 ккал. Исходя из вышеизложенных характеристик, мясо этих зверьков можно считать диетическим.

По аминокислотам это мясо можно сравнить с говядиной и курятиной. Температура плавления у него низкая, поэтому организмом оно усваивается намного лучше вышеупомянутых аналогов. При кулинарной обработке его уварку можно сопоставить с кроликом. А вот по своему внешнему виду оно намного темнее, благодаря мышечному гемоглобину.

По вкусовым качествам не похоже на курицу. Скорее ближе к мясу кролика. При правильном способе приготовления получается очень нежным и тает во рту.

Как подчеркнуть вкусовые качества мяса

Чтобы мясо нутрии получилось вкусным и полезным, необходимо правильно обработать тушку животного. Сначала удаляется кровь и снимается шкура. Далее мясо охлаждается до комнатной температуры и должно полежать примерно 12 часов. Так оно получается нежным и сочным. Приготовить из него можно котлеты, холодные либо горячие закуски, отбивные, пироги либо пирожки, пельмени. Также мясо нутрии варится, жарится, парится и тушится с различными приправами или без оных. Бифштексы из такого фарша получаются непревзойденными. Но особенно вкусен шашлык из нутрии. Мясо, в силу своей нежности, не требуется долго мариновать.

Making Sense of Taste — Scientific American

Откусите липкий шоколадный батончик, и какие ощущения во рту вы испытываете? Мммм … жевательный, сладкий, сливочный — с характерным, слегка горьковатым оттенком шоколада, когда вы закрываете рот, чтобы проглотить, и аромат поднимается в носовые проходы. Действительно, запах — важный компонент вкуса, что может подтвердить любой, кто страдает сильной простудой.

Вкус — это сложная смесь сенсорных входов, состоящая из вкуса (вкуса), запаха (обоняния) и тактильного ощущения еды во время ее жевания, характеристика, которую ученые-диетологи часто называют ощущением во рту.Хотя люди могут использовать слово «вкус» для обозначения аромата, в строгом смысле оно применимо только к ощущениям, возникающим из специализированных вкусовых клеток во рту. Ученые обычно описывают человеческое восприятие вкуса в терминах четырех качеств: солености, кислинки, сладости и горечи. Однако некоторые исследователи предположили, что существуют и другие категории — в первую очередь умами , ощущение, вызываемое глутаматом, одной из 20 аминокислот, входящих в состав белков мяса, рыбы и бобовых.Глутамат также служит усилителем вкуса в виде пищевой добавки глутамата натрия (MSG).

За последние несколько лет исследователи добились больших успехов в выяснении того, как именно работает вкус. Нейробиологи, в том числе один из нас (Маргольски), определили белки, которые имеют решающее значение для вкусовых клеток, чтобы обнаруживать сладкие и горькие химические вещества, и обнаружили, что они очень похожи на родственные белки, участвующие в зрении. Другие ученые, в том числе другой из нас (Смит) и его сотрудники, получили доказательства того, что нервные клетки или нейроны в головном мозге могут реагировать на более чем один тип вкусовых сигналов, точно так же, как и те, которые обрабатывают зрительные стимулы от сетчатка может реагировать более чем на один цвет.Полученные данные проливают свет на то, что исторически было одним из наименее понятых чувств.

Датчики вкуса

ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ находятся внутри специализированных структур, называемых вкусовыми рецепторами, которые расположены преимущественно на языке и мягком небе. Большинство вкусовых рецепторов на языке расположены внутри сосочков, крошечных выступов, которые придают языку бархатистый вид. (Самые многочисленные сосочки на языке — нитевидные или нитевидные — однако не имеют вкусовых рецепторов и участвуют в тактильных ощущениях.) Из тех, у кого есть вкусовые рецепторы, наиболее заметны грибовидные (грибовидные) сосочки на передней части языка; они содержат один или несколько вкусовых рецепторов. Грибовидные сосочки выглядят как розоватые пятна, распределенные по краю языка, и их легко увидеть после того, как вы выпьете молоко или нанесете каплю пищевого красителя на кончик языка. На задней стороне языка примерно 12 более крупных вкусовых сосочков, содержащих сосочки, называемые округлыми (стенковидными) сосочками, которые распределены в форме перевернутой буквы V.Вкусовые рецепторы также расположены в листовых (листовидных) сосочках, небольших желобках по бокам задней части языка.

Вкусовые рецепторы — это структуры в форме луковицы, состоящие из 50–100 вкусовых ячеек, каждая из которых имеет пальцевидные выступы, называемые микроворсинками, которые проходят через отверстие в верхней части вкусовой луковицы, называемое вкусовыми порами. Химические вещества из пищевых продуктов, называемые вкусовыми веществами, растворяются в слюне и контактируют со вкусовыми клетками через вкусовые поры. Там они взаимодействуют либо с белками на поверхности клеток, известными как вкусовые рецепторы, либо с пористыми белками, называемыми ионными каналами. Эти взаимодействия вызывают электрические изменения во вкусовых клетках, которые заставляют их посылать химические сигналы, которые в конечном итоге приводят к импульсам в мозг.

Электрические изменения вкусовых клеток, которые посылают сигналы в мозг, основаны на различных концентрациях заряженных атомов или ионов. Вкусовые клетки, как и нейроны, обычно имеют чистый отрицательный заряд внутри и чистый положительный заряд снаружи. Дегустаторы изменяют это положение вещей, используя различные средства для увеличения концентрации положительных ионов внутри вкусовых клеток, устраняя разницу в зарядах [ см. Вставку на следующих двух страницах ].Такая деполяризация заставляет вкусовые клетки выпускать крошечные пакеты химических сигналов, называемых нейротрансмиттерами, которые побуждают нейроны, связанные со вкусовыми клетками, передавать электрические сообщения.

Но исследования на животных и людях показывают, что не всегда существует строгая корреляция между вкусовыми качествами и химическим классом, особенно для горьких и сладких вкусовых добавок. Например, многие углеводы сладкие, а некоторые — нет. И очень разные химические вещества могут вызывать такое же ощущение: люди считают хлороформ и искусственные подсластители аспартамом и сахарином сладкими, хотя их химическая структура не имеет ничего общего с сахаром.Соединения, вызывающие соленый или кислый вкус, менее разнообразны и обычно представляют собой ионы.

Химические вещества, которые производят соленый и кислый вкус, действуют непосредственно через ионные каналы, тогда как те, которые отвечают за сладкий и горький вкус, связываются с поверхностными рецепторами, которые запускают целую бригаду сигналов к внутренним частям клеток, что в конечном итоге приводит к открытию и закрытию ионных каналов. . В 1992 году Марголски и его коллеги Сьюзен К. Маклафлин и Питер Дж. Маккиннон определили ключевого члена этой бригады ведра.Они назвали эту молекулу густдуцином из-за ее сходства с трансдуцином, белком в клетках сетчатки, который помогает преобразовывать или преобразовывать сигнал света, попадающий на сетчатку, в электрический импульс, составляющий зрение.

Густдуцин и трансдуцин являются так называемыми G-белками, которые обнаруживаются на нижней стороне многих различных типов рецепторов. (Название G-белок происходит от того факта, что активность таких белков регулируется химическим веществом, называемым гуанозинтрифосфатом, GTP.Когда правильная молекула вкусового вещества связывается с рецептором вкусовой клетки, как ключ в замке, она побуждает субъединицы густдуцина расщепляться и проводить биохимические реакции, которые в конечном итоге открывают и закрывают ионные каналы и делают внутреннюю часть клетки более положительно заряженной.

В 1996 году Маргольски и Гвендолин Т. Вонг и Кимберли С. Гэннон использовали мышей, которых они генетически модифицировали и лишены одной из трех субъединиц густдуцина, чтобы продемонстрировать, что G-белок имеет решающее значение для вкуса горьких и сладких соединений.В отличие от нормальных мышей, измененные мыши не предпочитали сладкую пищу и не избегали горьких веществ: они не пили сильно подслащенную воду, а вместо этого пили растворы очень горьких соединений так же охотно, как и простую воду. Более того, эти мыши были равнодушны к вкусу глутамата умами. Исследователи также показали, что ключевые нервы мышей, лишенных густдуцина, имеют пониженную электрическую реакцию на сладкие, горькие и вкусовые добавки умами, но все же могут реагировать на соли и кислотные соединения.

В 2000 году две группы ученых — одна во главе с Чарльзом С.Цукер из Медицинского института Говарда Хьюза (HHMI) Калифорнийского университета в Сан-Диего, Николас Дж. Риба из Национального института стоматологических и черепно-лицевых исследований, а также другой сотрудник, возглавляемый исследователем HHMI Линдой Б. Бак из Гарвардской медицинской школы. -определены у мышей и людей фактические рецепторы, которые связываются с горькими вкусовыми веществами и активируют густдуцин. Команды обнаружили, что так называемые рецепторы T2R / TRB являются частью семейства родственных рецепторов, которое, по оценкам, насчитывает от 25 до 30 членов.

Группа Цукера и Рыбы вставила гены, которые кодируют два из этих рецепторов вкуса мыши, mT2R5 и mT2R8, в клетки, выращенные в лаборатории, и обнаружила, что сконструированные клетки активировались, когда они подвергались воздействию двух горьких соединений. Исследователи отметили, что в определенных линиях мышей конкретная версия гена mT2R5, как правило, передавалась по наследству вместе со способностью ощущать горечь антибиотика циклогексимида, что является еще одним признаком того, что гены рецепторов T2R несут ответственность за определение горечи. вещества.В течение последних нескольких лет Вольфганг Мейерхоф и его коллеги из Немецкого института питания человека определили для нескольких рецепторов T2R, на какие горькие соединения они реагируют.

В 2001 году несколько исследовательских групп, в том числе группа Маргольски, идентифицировали T1R3, новый вкусовый рецептор типа I. Коллега Марголски Марианна Макс сопоставила T1R3 с локусом Sac (сладкий вкус сахарина) в геноме мыши. Было показано, что конкретная вариация последовательности гена T1R3 определяет высокое предпочтение сахаров, сахарина и других подсластителей у так называемых пробных линий мышей.Маргольски и его коллега Сами Дамак генетически модифицировали мышей-дегустаторов, лишив их T1R3 , чтобы определить, что этот вкусовой рецептор важен для способности мыши ощущать вкус сладких соединений.

Исследователи также изучают рецепторы, которые могут отвечать за вкус, который японские ученые называют «умами», что в переводе означает «мясной» или «пикантный». В 1998 году Нирупа Чаудхари и Стивен Д. Ропер из Университета Майами выделили рецептор из ткани крысы, который связывается с глутаматом аминокислоты, и предположили, что он лежит в основе вкуса умами.Другие рецепторы также участвуют во вкусе глутамата. Рецептор T1R3 важен как для вкуса умами, так и для сладкого вкуса. T1R3 обычно функционирует в гетеродимерной комбинации с другими родственными рецепторами T1R. Комбинация T1R3 плюс T1R1 отвечает на глутамат, тогда как комбинация T1R3 плюс T1R2 отвечает на сладкие соединения. Мыши, лишенные T1R3, не только нечувствительны к сахару, но и теряют предпочтение к глутамату. Однако другие рецепторы участвуют в предотвращении высоких концентраций глутамата.

Но вкус — это гораздо больше, чем просто рецепторы для четырех (или пяти) основных вкусовых веществ и биохимических взаимодействий, которые они вызывают во вкусовых клетках. Хотя мы склонны рассматривать информацию о вкусе с точки зрения качества соленого, кислого, сладкого и горького, вкусовая система также представляет другие атрибуты химических стимулов. Мы чувствуем интенсивность вкуса, приятный, неприятный или нейтральный. Нейроны вкусового тракта записывают эти атрибуты одновременно, так же как те, что в зрительной системе, представляют форму, яркость, цвет и движение.Вкусовые нейроны также часто реагируют на прикосновения и температурные раздражители.

Вкус в головном мозге

УЧЕНЫЕ долго обсуждали, настроены ли отдельные нейроны так, чтобы они реагировали только на один вкус, такой как соль или сахар, и, следовательно, сигнализируют только об одном вкусовом качестве, или же активность в данный нейрон способствует нейронному представлению более чем одного вкуса. Исследования Смита и нескольких других коллег показывают, что как периферические, так и центральные вкусовые нейроны обычно реагируют на несколько видов стимулов. Хотя каждый нейрон наиболее сильно реагирует на один вкус, он обычно также генерирует ответ на один или несколько других стимулов с разными вкусовыми качествами.

Как же тогда мозг может представлять различные вкусовые качества, если каждый нейрон реагирует на множество раздражителей разного вкуса? Многие исследователи считают, что это можно сделать только путем создания уникальных паттернов активности большого набора нейронов.

Это мышление представляет собой движение назад в будущее среди исследователей вкуса. Самые первые электрофизиологические исследования вкусовых сенсорных нейронов, проведенные в начале 1940-х годов Карлом Пфаффманном из Университета Брауна, продемонстрировали, что периферические нейроны не реагируют специфически на стимулы, представляющие одно качество вкуса, а вместо этого регистрируют спектр вкусов.Пфаффманн предположил, что качество вкуса может быть представлено паттерном активности вкусовых нейронов, поскольку активность любой одной клетки неоднозначна. Но в 1970-х и 1980-х годах несколько ученых начали накапливать данные, свидетельствующие о том, что отдельные нейроны максимально настраиваются на один вкус. Они интерпретировали это как свидетельство того, что активность в конкретном типе клеток представляет данное вкусовое качество — идею, которую они назвали гипотезой маркированной линии. Согласно этой идее, активность нейронов, которые лучше всего реагируют на сахар, будет сигнализировать о сладости, активность нейронов, которые лучше всего реагируют на кислоты, будут сигнализировать о кислинке и так далее [ см. Рамку на странице 92 ].

Еще в 1983 году Смит и его коллеги Ричард Л. Ван Бускерк, Джозеф Б. Траверс и Стивен Л. Бибер продемонстрировали, что те же клетки, которые другие интерпретировали как маркированные линии, на самом деле определяют сходства и различия в паттернах активности вкусовых нейронов. . Это предполагает, что одни и те же нейроны отвечают за представление о вкусовых качествах, независимо от того, рассматривались ли они как маркированные линии или как критические части паттерна между нейронами. Эти исследователи также продемонстрировали, что нейронные различия между стимулами разного качества зависят от одновременной активации разных типов клеток, так же как цветовое зрение зависит от сравнения активности фоторецепторных клеток в глазу.Эти и другие соображения привели нас к мысли, что модели активности являются ключом к кодированию информации о вкусе.

Ученые теперь знают, что вещи, имеющие одинаковый вкус, вызывают сходные паттерны активности в разных группах вкусовых нейронов. Более того, они могут сравнивать эти паттерны и использовать многомерный статистический анализ для определения сходства паттернов, выявленных различными дегустаторами. Исследователи вкуса провели такие сравнения вкусовых стимулов на основе нейронных реакций хомяков и крыс.Они очень близко соответствуют схожим сюжетам, полученным в поведенческих экспериментах, из которых ученые делают вывод, какие стимулы похожи по вкусу, а какие отличаются от животных. Такие данные показывают, что межнейронные паттерны содержат достаточно информации для различения вкусов.

Когда мы блокируем активность определенных групп нейронов, поведение различий между стимулами — например, между поваренной солью хлоридом натрия и заменителем соли хлоридом калия — нарушается.Этот результат может проявиться сразу после обработки языка мочегонным препаратом амилоридом. Томас П. Хеттингер и Мэрион Э. Франк из Центра медицинских наук Университета Коннектикута продемонстрировали, что амилорид снижает реакцию некоторых типов периферических вкусовых нейронов, но не других. Он блокирует натриевые каналы на апикальных мембранах клеток вкусовых рецепторов — мембранах, ближайших к открытию вкусовых пор, — и оказывает свое влияние в первую очередь на нейроны, которые лучше всего реагируют на хлорид натрия.

Смит и его коллега Стивен Дж. Сент-Джон продемонстрировали, что лечение амилоридом устраняет различия в структуре нейронов между хлоридом натрия и хлоридом калия у крыс. Это также нарушает способность крыс различать поведенческие стимулы, как показали Алан С. Спектор и его коллеги из Университета Флориды. Снижение активности в других типах клеток также устраняет различия в паттернах между нейронами, вызываемые этими солями, но совершенно по-другому.Эти исследования показали, что не конкретный тип клеток отвечает за различение вкусов, а сравнение активности между клетками. Таким образом, различение вкусов зависит от относительной активности разных типов нейронов, каждый из которых должен вносить свой вклад в общий паттерн активности, позволяющий индивидууму различать различные стимулы.

Поскольку вкусовые нейроны очень чувствительны, нейробиологи должны сравнивать уровни активности ряда нейронов, чтобы понять, какое ощущение они регистрируют.Ни один отдельный тип нейрона сам по себе не способен различать стимулы разного качества, потому что данная клетка может одинаково реагировать на разнородные стимулы, в зависимости от их относительной концентрации. В этом смысле вкус подобен зрению, в котором три типа фоторецепторов реагируют на свет широкого диапазона длин волн, позволяя нам видеть мириады оттенков радуги. Хорошо известно, что отсутствие одного из этих пигментов фоторецепторов нарушает распознавание цвета, и это нарушение распространяется далеко за пределы длин волн, к которым этот рецептор наиболее чувствителен.То есть различение между красным и зеленым стимулами нарушается, когда отсутствует красный или зеленый фотопигмент.

Хотя эта аналогия с цветовым зрением дает разумное объяснение нейронного кодирования во вкусе, исследователи продолжают спорить о том, играют ли отдельные типы нейронов более значительную роль в кодировании вкуса, чем в цветовом зрении. Ученые также задаются вопросом, является ли вкус аналитическим смыслом, в котором каждое качество является отдельным, или синтетическим смыслом, таким как цветовое зрение, в котором сочетания цветов создают уникальное качество.Проблема в выяснении нейронного кодирования в этой системе заключается в точном определении взаимосвязи между активностью этих широко настроенных нейронов и ощущениями, вызываемыми вкусовыми смесями.

Эти разнообразные экспериментальные подходы к исследованию вкусовой системы — от выделения белков вкусовых клеток до изучения нейронной репрезентации вкусовых стимулов и восприятия вкусовых качеств у людей — объединяются, чтобы обеспечить более полную картину того, как вкусовая система функции. Эти знания будут стимулировать открытия новых искусственных подсластителей и улучшенных заменителей соли и жира — короче говоря, создание более полезных для здоровья продуктов и напитков с прекрасным вкусом.

АВТОР

ДЭВИД В. СМИТ и Роберт Ф. МАРГОЛЬСКИ подходит к изучению вкуса с дополняющих друг друга точек зрения. Смит специализируется на психобиологии и нейрофизиологии. Он является профессором Саймона Р. Брюша и заведующим кафедрой анатомии и нейробиологии Медицинского колледжа Университета Теннесси.Он получил докторскую степень. из Университета Питтсбурга и получил докторскую степень в Университете Рокфеллера. Маргольски изучает молекулярную нейробиологию и биохимию. Он является младшим исследователем Медицинского института Говарда Хьюза и профессором физиологии, биофизики и фармакологии в Медицинской школе Маунт-Синай, где он работает с 1996 года. Он получил степени доктора медицины и доктора философии. доктор философии в области молекулярной генетики в Медицинской школе Джонса Хопкинса, а также докторские исследования по биохимии в Стэнфордском университете. Он основал биотехнологическую компанию Linguagen в Парамусе, штат Нью-Джерси

Четкие представления основных вкусовых качеств во вкусовой коре человека

Объекты и процедуры визуализации

Эксперимент 1 (3,0 Тл): Двадцать здоровых взрослых (11 мужчин, возраст 26,2 ± 3,1 года) предоставили информированное согласие на участие в эксперименте. Данные 16 участников уже были представлены в нашем предыдущем исследовании 15 . Для этого исследования были вновь привлечены четыре участника. Критерии исключения включают наличие значительного психиатрического или неврологического анамнеза.Это исследование было одобрено Советом по этике исследований (REB) Университета Торонто и REB больницы SickKids. Статистический тест не проводился для априорного определения размера выборки. Выбранные нами размеры выборки аналогичны тем, которые использовались в предыдущих публикациях 16, 26 . Эксперимент проводился с использованием системы фМРТ 3,0 Тл (Siemens Trio). Сначала были собраны изображения локализатора, чтобы выровнять поле зрения (FOV) по центру мозга каждого участника. Т1-взвешенные анатомические изображения были получены (1 мм 3 , 256 × 256 FOV; последовательность MPRAGE) до запуска экспериментальной эхопланарной визуализации (EPI).Для функциональной визуализации использовалась градиентная эхо-планарная последовательность (время повторения (TR) = 2000 мс; время эхо-сигнала (TE) = 27 мс; угол поворота = 70 °). Каждый функциональный прогон состоял из 263 снимков всего мозга (срезы 40 × 3,5 мм; сбор данных с чередованием; FOV = 192 мм; размер матрицы = 64 × 64; разрешение в плоскости 3 мм). Первые четыре функциональных изображения в каждом прогоне были исключены из анализа, чтобы уравновесить продольную намагниченность.

Эксперимент 2 (7,0 T): одиннадцать здоровых взрослых (6 мужчин, возраст 22.2 ± 2,2 года) при условии информированного согласия на участие в эксперименте. Это исследование было одобрено этическим комитетом Национального института физиологических наук Японии. Статистический тест не проводился для априорного определения размера выборки. Выбранные нами размеры выборки аналогичны тем, которые использовались в предыдущих публикациях 16, 26 . Эксперимент проводился с использованием фМРТ-системы 7,0 Тл (Siemens Magnetom). Сначала были собраны изображения локализатора, чтобы выровнять поле зрения по центру мозга каждого участника.Были получены T1-взвешенные анатомические изображения (изометрические 0,75 мм, поле зрения 224 × 300; последовательность MPRAGE). Для функциональной визуализации использовалась градиентная эхо-планарная последовательность (TR = 500 мс; TE = 25 мс; угол поворота = 35 °; многополосный коэффициент = 4). Каждый функциональный прогон состоял из 1010 снимков всего мозга (срезы 32 × 2,0 мм; сбор данных с чередованием; FOV = 208 мм; размер матрицы = 104 × 104; разрешение в плоскости 2 мм). Первые четыре функциональных изображения в каждом прогоне были исключены из анализа, чтобы уравновесить продольную намагниченность.

Поведенческие процедуры

Эксперимент 1: Вкусовые стимулы доставлялись с помощью пластиковых трубок, сходящихся к пластиковому коллектору, из сопла которого капали вкусовые растворы в рот. Пробирки были предварительно заполнены таким образом, что почти не наблюдалось задержки между предъявлением зрительного стимула и доставкой жидкости. Сто испытаний вкусовых растворов были рандомизированы и сбалансированы по пяти запускам. В каждом испытании 0,5 мл вкусового раствора было доставлено в течение 1244 мс. Когда подача жидкости закончилась, на экране участникам предлагалось проглотить жидкость (1 с).Через 7756 мс шкала шкалы показывала положительную (3 с), а затем отрицательную (3 с) жидкости. После этого следовало введение 0,5 мл безвкусной жидкости в течение 1244 мс для полоскания с последующей инструкцией о проглатывании в течение 1 с. После интервала между испытаниями 7756 мс началось следующее испытание.

Эксперимент 2: По сравнению с экспериментом 1 доставка вкусовых стимулов различалась только по времени и количеству. Сто испытаний вкусовых растворов были рандомизированы и сбалансированы по пяти запускам.В каждом испытании 0,88 мл вкусового раствора было доставлено в течение 2 с. По окончании подачи жидкости на экране участникам предлагалось проглотить жидкость (2 с). Через 4000 мс шкала шкалы показала положительную (3 с), а затем отрицательную (3 с) жидкости. Затем следовало введение 0,88 мл безвкусной жидкости в течение 2 с для полоскания, а затем инструкция по проглатыванию 2 с. После 7-секундного интервала между испытаниями началось следующее испытание.

Предэкспериментальная сессия

Эксперимент 1: Чтобы учесть индивидуальные различия в их субъективных ощущениях различных вкусов, участникам было предложено попробовать более широкий диапазон интенсивности (измеряемый молярными концентрациями) различных вкусовых растворов (кислый, соленый , горький и сладкий).В этом предэкспериментальном сеансе участники были протестированы для 1 испытания (2 мл) каждого из 16 вкусовых растворов следующим образом: (1) кислая / лимонная кислота: 1 × 10 -1 M, 3,2 × 10 -2 M, 1. 8 × 10 −2 M и 1.0 × 10 −2 M; (2) соленая / поваренная соль: 5,6 × 10 −1 M, 2,5 × 10 −1 M, 1,8 × 10 −1 M и 1,0 × 10 −1 M; (3) горький / хининовый сульфат: 1,0 × 10 −3 M, 1,8 × 10 −4 M, 3,2 × 10 −5 M и 7.8 × 10 −6 M; и (4) сладкое / сахароза: 1,0 M, 0,56 M, 0,32 M и 0,18 M. Порядок представления был рандомизирован по вкусу, а затем по концентрации в каждом вкусе. Выпив каждый раствор, участники ополоснули и проглотили 5 мл воды, затем оценили интенсивность и приятность (валентность) ощущения от раствора по отдельным шкалам от 1 до 9. Для каждого вкуса были выбраны соответствующие по интенсивности концентрации. Предыдущая работа 2 показала, что участники имеют разные исходные рейтинги и наиболее надежно выбранные концентрации выше средней интенсивности, о которых сообщают сами участники.Все растворы были смешаны с использованием химических соединений фармацевтического качества от Sigma Aldrich (http://www. sigmaaldrich.com), безопасных для употребления.

Эксперимент 2: Участники были протестированы для 1 испытания (1 мл) каждого из 16 вкусовых растворов следующим образом: (1) сладкий 1 / глюкоза: 2,0 M, 1,1 M, 0,56 M и 0,38 M; (2) сладкий 2 / сукралоза: 2,1 × 10 -3 M, 1,1 × 10 -3 M, 0,53 × 10 -4 M и 0,26 × 10 -4 M; (3) горький 1 / катехин: 3,5 × 10 -2 M, 1.8 × 10 −2 M, 8,8 × 10 −3 M и 4,4 × 10 −3 M; и (4) горький 2 / хлорид магния: 0,4 М, 0,2 М, 0,1 М и 0,05 М. Порядок представления был рандомизирован по вкусу, а затем по концентрации в каждом вкусе. Выпив каждый раствор, участники ополоснули и проглотили 5 мл воды, затем оценили интенсивность и приятность (валентность) ощущения от раствора по отдельным шкалам от 1 до 9. Для каждого вкуса были выбраны соответствующие по интенсивности концентрации.Все растворы смешивали с использованием химических соединений пищевого качества от DHC (катехин), FUJIFILM Wako Pure Chemical Corporation (хлорид магния), Tsuruya Chemical Industries (сукралоза) и Nichiga (глюкоза).

Анализ данных

Данные анализировали с помощью программного обеспечения SPM8 (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Функциональные изображения были перестроены, время среза скорректировано и нормализовано по шаблону MNI (ICBM 152) с интерполяцией до пространства 2 × 2 × 2 мм. Данные были пространственно сглажены (полная ширина, полувысота (FWHM) = 6 мм) для одномерного параметрического анализа модуляции, но не для анализа мультивоксельной структуры, так как это может ухудшить производительность 19 .Каждое предъявление стимула моделировалось как отдельное событие с использованием канонической функции в SPM8. Для каждого вокселя t -значений отдельных испытаний были уменьшены путем вычитания среднего значения по испытаниям. Для визуализации результатов визуализации использовалось программное обеспечение freesurfer 39 (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu/) и набор инструментов SPM surfrend (автор И. Кан; http://spmsurfrend.sourceforge.net) после модификации.

Одномерный анализ

Мы провели одномерный анализ, чтобы проверить, кодируются ли основные вкусы конкретными вокселями островка.Регрессоры, кодирующие каждый вкус, были привязаны по времени к предъявлению стимула. Однофакторный анализ проводился дважды: с гедоническими регрессорами валентности и без них (рис. 1). Чтобы визуализировать, насколько вариативность может быть объяснена гедоническими регрессорами валентности в регионах, чувствительных к горькому, мы выбрали значимые вокселы в контрасте «горький против безвкусного» без регрессии валентности (дополнительный рисунок 1). Усредненная активность была показана для активности по отношению к исходному уровню в состоянии покоя (дополнительный рисунок 1a), активности по отношению к безвкусному (дополнительный рисунок 1b) и активности по отношению к безвкусному с регрессией валентности (дополнительный рисунок 1c).Чтобы проверить наличие настройки вкуса, зависящей от вокселей, мы разделяем нечетные и четные прогоны каждого участника, сравнивая активность вокселей для каждого вкуса в нечетных сериях с активностью вокселей для каждого вкуса в четных сериях. Для иллюстрации, когда вокселы были упорядочены на основе активации для каждого вкуса в четных прогонах, мы обнаружили согласованные закономерности соответствующего уменьшения активации для всех четырех вкусов в нечетных прогонах (рис. 1b, дополнительный рисунок 4). Были вычислены корреляции для активации вокселей между нечетными и четными прогонами между всеми вкусовыми комбинациями внутри каждого участника, которые были представлены в тесте t для одной выборки для всех участников (рис.1в, рис. 4а, б). Далее мы вычислили корреляцию между четными и нечетными сериями для одного и того же вкуса и разных вкусовых комбинаций у каждого участника. Коэффициенты корреляции были преобразованы z и подвергнуты однократному тесту t для всех участников (рис. 1d, рис. 4b, d).

Прожекторный анализ репрезентаций вкусовых ощущений

Мы проанализировали данные фМРТ островковой коры с помощью прожектора (радиус 4 мм, включая 33 вокселя) анализ 20 .В пределах данной сферы для каждого участника был создан вектор, содержащий пространственный образец сигнала BOLD-MRI, синхронизированный по времени с предъявлением стимула (нормализованные значения t на воксель). Чтобы оценить, способны ли паттерны активности в сферах прожектора различать типы вкуса, мы использовали перекрестную проверку 40 , отказавшись от пары стимулов. В этой процедуре классификатор LDA был обучен на 38 испытаниях, которые включали тестируемый тип вкуса и другой тип вкуса (по 19 испытаний для каждого), а затем протестирован на оставшейся паре стимулов.Эффективность классификации для каждого вкуса была усреднена по сравнению с другими вкусами (например, эффективность классификации кислого была усреднена между кислым по сравнению с сладким, кислым по сравнению с горьким, кислым по сравнению с соленым, и кислым по сравнению с безвкусным). На уровне индивидов точность классификации 58,7% соответствовала p <0,05 без поправок. Для группового анализа индивидуальные карты характеристик классификации были сглажены гауссовским ядром с полушириной 4 мм и затем подвергнуты одновыборочному тесту перестановки с использованием SnPM13 (http: // warwick.ac.uk/snpm). В этой процедуре данные от каждого участника случайным образом переворачивались путем умножения - 1 после вычитания 50% (точность уровня вероятности), а затем подвергались однократному тесту t для всех участников. Это было переставлено 10 000 раз, что привело к распределению максимальных т в пределах островка. На основе этого распределения был определен порог 5% FWE.

Анализ вкусовых сочетаний

Для анализа сочетаний различных вкусов (рис. 2b) каждый воксель проверялся на предмет того, не превышает ли он пороговое значение для четырех различий типа вкуса, где каждое различение типа вкуса усредняло эффективность классификации по четырем сравнениям ( е.g., кислый против сладкого, кислый против горького, кислый против соленого и кислый против безвкусного), что превышает вероятность классификации (50%). Правильный вывод конъюнкции требует значительных результатов для всех сравнений 41 . Таким образом, мы подсчитали количество типов вкуса, удовлетворяющих порогу 5% FWE в каждом вокселе внутри островка.

Анализ вкусовых пар

Для анализа конкретных вкусовых пар мы исследовали независимо определенную рентабельность инвестиций в островке. Сначала мы использовали процедуру исключения одного субъекта, исключая каждый из 20 субъектов, а затем вычислили карту конъюнкции с четырьмя вкусами (т. е., воксели, удовлетворяющие всем 4 вкусовым контрастам, описанным выше) с оставшимися 19 объектами, в результате чего получается 20 карт. Перекрытие этих 20 групповых карт показано на рис. 2c. Воксели из карты, удовлетворяющие порогу 5% FWE, были определены как ROI, способные различать вкусы. В рамках этой рентабельности инвестиций мы исследовали распознавание определенных пар вкусов, вычисляя эффективность классификации каждой пары вкусов. Эффективность группы рассчитывалась как средняя эффективность классификации по 20 предметам (рис.2г).

Для различения вкусовых пар на основе оценок валентности (рис. 2e) мы провели LDA-анализ с использованием субъектных оценок валентности (т.е. независимо от данных фМРТ). Валентность рассчитывалась путем вычитания рейтинга отрицательности из рейтинга положительности для каждого испытания. Классификация вкуса была рассчитана с использованием 19 оставшихся испытаний для каждого типа вкуса.

Анализ валентности и типа вкуса

Чтобы проверить независимость типа вкуса от валентности, мы исследовали сходство данных фМРТ в пределах области интереса, определенной с помощью карты конъюнкции четырех вкусов, приведенной выше. Для каждого субъекта были рассчитаны корреляции между испытаниями, что дало 4950 (100 × 99/2) коэффициентов корреляции, отсортированных по категориям типа вкуса 2 × 2 (одинаковые, разные) × гедонистической валентности (одинаковые, разные). Коэффициенты корреляции усредняли в пределах каждой ячейки для каждого субъекта, затем данные всех субъектов подвергали двустороннему дисперсионному анализу с повторными измерениями с типом вкуса и валентностью в качестве факторов (рис. 2g).

Далее мы провели последующий анализ без зависимости данных в корреляциях между испытаниями по ячейкам 2 × 2.Мы случайным образом заполнили каждую ячейку 100 испытаниями, повторяя эту процедуру 1 000 000 раз. Исходя из этого, мы проанализировали перестановку с наибольшим соответствием между факторами 2 × 2 и фактическими категориями испытаний (на основе максимального геометрического среднего соотношения сокращенных данных по четырем ячейкам). Затем мы вычислили корреляции между тестами только в каждой ячейке, чтобы гарантировать отсутствие зависимости между ячейками. Коэффициенты корреляции усредняли в пределах каждой ячейки для каждого субъекта, затем данные всех оставшихся субъектов подвергали двустороннему дисперсионному анализу с повторными измерениями (дополнительный рисунок 3).

Образцы вкусовых качеств различались независимо от валентности вкуса, т.е. карты различения вкусов не зависели от вкусовых качеств. Из-за сильной связи между типом вкуса и валентностью пробные комбинации не были одинаковыми на разных уровнях. Например, одинаковая валентность с разными типами вкуса была относительно редкой (дополнительная таблица 4). Однако это не указывает на мультиколлинеарность в величине эффекта.

Статистика

Мы проанализировали данные, не предполагая нормального распределения, используя непараметрическую статистику.Перед ANOVA (рис. 2g) был проведен тест Левена, чтобы гарантировать соблюдение предположения о гомоскедастичности. Были применены множественные поправки сравнения с использованием поправки Бонферрони.

Сводка отчетов

Дополнительная информация о дизайне экспериментов доступна в Сводке отчетов по исследованиям природы, связанной с этой статьей.

Каковы 6 «вкусовых качеств»? Как вы можете изменить свое отношение к еде

Мы все любим вкусную еду, даже если знаем, что она может нам вредить.Лучше всего на вкус продукты с высоким содержанием калорий, особенно сладкие, соленые и жирные.

Вероятно, это связано с тем, что нашим предкам нужно было искать питательную, высокоэнергетическую пищу, когда источников пищи было мало. Стремление есть продукты с более высоким содержанием энергии, возможно, позволило древним людям пережить периоды голода или суровых зим.

Но сегодня в западных обществах вкусной еды много, и люди потребляют больше энергии, чем когда-либо, что ведет к эпидемии ожирения.Стремление нашей вкусовой системы есть больше калорийной пищи, чем нам нужно, является частью проблемы.

Итак, ученые исследуют, можем ли мы изменить наш вкус пищи, чтобы контролировать, сколько мы едим.

Шесть вкусов

Были определены шесть вкусовых качеств: сладкий, соленый, кислый, умами (острый), жирный и горький. Исследование также предоставило доказательства того, что вкус крахмала является седьмым по вкусовым качествам. Каждое качество определяет различные питательные компоненты в пище.

Сладкий указывает на содержание сахара, а соленый указывает на содержание минералов, таких как натрий.Кислый вкус указывает на присутствие чрезмерного количества кислоты, а умами отражает содержание белка. Жирный вкус указывает на содержание жира, в то время как горький вкус указывает на потенциальные токсины в продуктах питания.

Кислые продукты указывают на присутствие чрезмерного количества кислоты. Pixabay

Чрезмерно кислый и горький привкус неприятен и дает нам понять, что эти качества могут быть потенциально вредными. Остальные вкусы обычно приятны и указывают на то, что пища содержит большое количество энергии.

Не все так чувствительны к одним вкусам, как другие.Например, один человек может подумать, что определенная еда слишком сладкая, тогда как другой может подумать, что сладость в самый раз. Эти различия в чувствительности к вкусу — ключ к пониманию того, что движет нашей диетой.

Предпочтение и сытость

Чувствительность может влиять на то, как мы едим, двояко. Первый — через наши предпочтения, которые влияют на наш выбор в отношении определенных продуктов. Второй — через чувство сытости, которое влияет на то, насколько мы чувствуем сытость после еды.

Исследования показывают, что когда дело доходит до предпочтений, повышенная чувствительность к желаемым вкусам (сахар и соль) приводит к большему принятию этих вкусов, но противоположное верно для неприятных вкусов (кислого и горького). В одном исследовании дети, которые были более чувствительны к горькому соединению, содержащемуся в некоторых овощах, таких как брокколи и брюссельская капуста, с меньшей вероятностью захотели их есть.

Дети, чувствительные к горькому соединению в овощах, таких как брокколи, реже их ели. Unsplash / CJ Dayrit

В случае сытости некоторые вкусы не имеют большого влияния на предпочтения в еде, а, скорее, на то, насколько мы чувствуем сытость. Хороший пример — жирный вкус. Одно исследование показало, что у людей, которые были менее чувствительны к вкусу жирной пищи, снижались сигналы насыщения при употреблении жирной пищи. Это означает, что им нужно есть больше жирной пищи, прежде чем они достигнут чувства сытости или удовлетворения.

Вся эта система становится намного сложнее, когда мы начинаем комбинировать несколько вкусов.Например, одно исследование показало, что сочетание солености и жирности перевешивает насыщающие эффекты соли и жира, независимо от чувствительности, поэтому всем нужно одинаковое количество, чтобы чувствовать себя сытым.

Для нашей талии это означает, что некоторым людям, естественно, труднее перестать есть, чем другим, в зависимости от того, насколько они чувствительны к определенным вкусам. Но чувствительность гибкая, поэтому мы можем приучить себя отдавать предпочтение более здоровой пище или чувствовать себя сытым после того, как съедим меньшие порции.

Изменение нашей чувствительности

Итак, если вкусовая чувствительность влияет на потребление пищи, можем ли мы изменить нашу чувствительность и, по сути, научиться есть менее калорийную пищу?

В недавнем исследовании мы использовали близнецов, чтобы выяснить, влияют ли гены или окружающая среда на нашу чувствительность к вкусу жира. Близнецы сидели на диете с низким или высоким содержанием жиров в течение восьми недель, чтобы увидеть, как изменилось их восприятие жирного вкуса.

Мы обнаружили, что диета больше влияет на то, насколько люди чувствительны к жирному вкусу, чем их гены.Это означает, что гены практически не контролируют вкусовую чувствительность жира, поэтому это не высечено в камне.

Если вы будете придерживаться диеты с низким содержанием жиров в течение как минимум восьми недель, ваше тело приспособится к этим условиям, и вы станете более чувствительными к жирному вкусу. Жирная пища быстрее заставит вас чувствовать себя сытым, и вы не почувствуете потребности есть столько, чтобы насытиться.

Исследования показали, что гены частично контролируют сладкие и соленые вкусы. Таким образом, чувствительность к этим вкусам может быть изменена в зависимости от вашей диеты, хотя для подтверждения этого необходимы дополнительные исследования.

В идеале, лучше попытаться сократить потребление соленой, сладкой и жирной пищи. Поначалу это может быть трудно, поскольку ваше тело может привыкнуть к этим вкусам, но через некоторое время ваша чувствительность возрастет. По сути, со временем становится легче. Чем более вы чувствительны к этим вкусам, тем они будут более предпочтительными или насыщающими.

Эта статья изначально была опубликована в The Conversation Эндрю Костанцо. Прочтите оригинальную статью здесь.

Пять основных вкусов —

Автор: Newly Weds Foods, 5 июня 2017 г.

Когда кто-то спрашивает, каков вкус, вы можете ответить «хорошо» или «вкусно». Но если вы действительно хотите конкретизировать, этот ответ можно разбить по нескольким направлениям: на самом деле пять. Существует пять общепринятых основных вкусов, которые стимулируют наши вкусовые рецепторы и воспринимаются ими: сладкий, соленый, кислый, горький и умами. Давайте подробнее рассмотрим каждый из этих вкусов и узнаем, как они могут сделать ваши праздничные рецепты еще более запоминающимися.

Сладкий

Вы, вероятно, имеете или знаете кого-то, кто «сладкоежка». В нем звучит приятнее, чем сладкий язык, не так ли? Сладость часто описывается как приятный вкус, сигнализирующий о присутствии сахара, который является основным источником энергии и, следовательно, желателен для человеческого организма. Неудивительно, что к этому вкусу тяготеют даже дети.

Кроме того, при использовании в сочетании сладкое хорошо сочетается с другими основными вкусами. Добавление сладости, например, капельки сладкой бальзамической глазури, к традиционно соленому овощному блюду, например, к жареной брюссельской капусте, выведет его на новый уровень.

Соленый

Самым простым вкусовым рецептором во рту является рецептор хлорида натрия. Соль является необходимым компонентом рациона человека и усиливает вкус пищи. Однако средний американец, как правило, потребляет намного больше, чем необходимо (примерно в 2–3 раза выше рекомендуемого суточного лимита FDA), и наше нёбо адаптируется к жажде большего количества соли. Достаточно интересно, что когда люди сокращают потребление соли в своем рационе, вкусовые рецепторы снова могут приспособиться и адаптироваться, чтобы довольствоваться меньшим количеством соли.

В качестве усилителя вкуса добавление соли в традиционно сладкие блюда необходимо для усиления сладких нот. Щепотка соли — основа большинства рецептов запеченных десертов. Даже если он не указан в списке ингредиентов, посыпка имбирного печенья с добавлением хлопьев морской соли или копченой соли подчеркнет сладость сахара и усилит имбирный вкус.

Кислый

Кислый вкус — это вкус, определяющий кислотность. Эти вкусовые рецепторы обнаруживают ионы водорода органических кислот, содержащихся в пищевых продуктах. Сморщивание во рту характерно для лимонных фруктов, таких как лимоны и апельсины, а также тамаринда и некоторых листовых овощей. Кислый вкус также может быть получен из продуктов, закисших в результате ферментации, таких как квашеная капуста и йогурт, или из-за добавления уксуса.

Многие заправки для салатов содержат уксус в качестве ключевого ингредиента, который является прекрасным способом добавить кислые нотки.Вы также можете попробовать добавить цедру лимона или апельсина в уксус или даже заправки на основе сливок. Или просто добавьте цедру в салат, чтобы добиться этого желанного вкусового ощущения.

Горький

Горький — самый чувствительный из пяти вкусов. Известно, что большое количество горьких соединений токсичны, поэтому многие считают горький вкус
неприятным. Сотни веществ, в основном содержащихся в растениях, имеют горький вкус. Однако небольшая горечь может сделать пищу более интересной и полюбившейся, как хмелевой вкус в пиве.Кроме того, бывают случаи, когда горечь может быть полезной. Антиоксиданты, которые способствуют метаболизму, обуславливают горький вкус темного шоколада и кофе.

Стружка из темного шоколада поверх вашего любимого праздничного десерта может стать отличным дополнением для веселой вечеринки с горьковатым вкусом.

Умами

Умами — аппетитный вкус, иногда описываемый как острый или мясной. Это самый недавно выявленный и принятый из основных вкусов. В начале 20 века японский химик по имени Кикунаэ Икеда попытался определить этот вкус, присущий спарже, помидорам, сыру и мясу.Но ни один из четырех известных вкусов не мог его адекватно описать. Он обнаружил присутствие глутаминовой кислоты, которую он переименовал в «умами», что в переводе с японского означает «хороший вкус». Хотя соевый соус и глутамат натрия — один из основных вкусов восточной кухни, он не был принят в качестве основного вкуса на Западе до 1985 года.

Почему бы в этом году не добавить пикантные ароматы умами к своему традиционному рецепту праздничной начинки, добавив в смесь грибы?

Прочтите эту и другие статьи в нашем ежеквартальном информационном бюллетене Tasteology!

Горько-сладкая правда о рецепторах сладкого и горького вкуса

В получившем признание успехе Disney’s Pixar Рататуй шеф-повар Гюсто заявляет: «Хорошая еда — это как музыка, которую вы можете попробовать, цвет, который вы можете почувствовать, — все вокруг вас превосходно; Вам нужно только знать, чтобы остановиться и насладиться этим! » Расширенная метафора шеф-повара Гюсто явно относится к бесконечным комбинациям вкусов, которые радуют наш вкус и делают прием пищи приятным. Вкус сам по себе — это совокупное сенсорное впечатление от еды, которое определяется пятью основными качествами вкуса: сладким, соленым, кислым, горьким и умами («пикантный» вкус, связанный с глутаматом натрия или глутаматом натрия). Восприятие этих качеств влечет за собой взаимодействие вещества из нашей пищи или вкусового вещества со специфическими белками вкусовых рецепторов, находящимися во вкусовых сосочках языка.

Открытие белков вкусовых рецепторов более десяти лет назад стало важной вехой в исследованиях вкуса.Знание этих рецепторных белков позволило ученым выявить ключевые компоненты, участвующие в вкусовом восприятии, что обеспечило более глубокое понимание этого запутанного процесса. Более того, это улучшенное понимание привело к открытию того, что вкусовые рецепторы находятся не в ротовой полости, а в других частях тела, что выявило новую роль этих белков в восприятии питательных веществ в кишечнике и в регуляции метаболических процессов. Эта недавно открытая функция породила представление о том, что дисфункция вкусовых рецепторов может способствовать развитию метаболических нарушений. Например, в Соединенных Штатах растущее потребление подслащенных продуктов, вызывающее растущую озабоченность медицинских властей, было связано с ростом заболеваемости такими заболеваниями, как ожирение и диабет II типа. Связь между рецепторами сладкого и горького вкуса и развитием этих заболеваний стала областью растущего научного и медицинского интереса за последнее десятилетие. В этой статье объясняется, как эти вкусовые рецепторы воспринимают сладкие и горькие вещества, и обсуждается их потенциал в качестве терапевтических мишеней для лечения заболеваний.

Механизмы восприятия сладкого и горького вкуса

Когда дело доходит до еды, все начинается с языка! Язык действует как «привратник», помогая нам различать полезные и вредные вещества и, следовательно, направляя наш выбор продуктов питания. Несмотря на простой внешний вид, язык представляет собой сложный орган с тысячами вкусовых рецепторов — небольших структур, которые в основном располагаются на сосочках (или приподнятых бугорках) на верхней поверхности языка и на нёбе [1]. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 специализированных клеток [1], известных как клетки вкусовых рецепторов, ответственных либо за восприятие различных вкусов, либо за посредничество биологических процессов после обнаружения вкуса (см. Рисунок 1).Ученые разделили эти клетки на четыре подгруппы (называемые типами от I до IV). Клетки типа I, наиболее многочисленные вкусовые клетки во вкусовых сосочках, действуют как опорные клетки, опосредующие биологические процессы после интенсивной стимуляции вкуса; они также были причастны к обнаружению соленого вкуса. Клетки типа II, наиболее изученные вкусовые клетки, имеют на своей поверхности специфические рецепторные белки, которые позволяют каждой клетке ощущать сладкий, горький вкус или вкус умами [8,12]. Наконец, клетки типа III ответственны за обнаружение кислого вкуса, в то время как функция клеток типа IV изучена недостаточно.Распознавание вкуса по его специфическому рецептору запускает сигнальный каскад, который приводит к высвобождению химических веществ, известных как нейротрансмиттеры, которые активируют определенные области мозга, где вкус воспринимается и обрабатывается [9].

Рис. 1. (A) Язык, основной орган вкуса, состоит из небольших структур, известных как сосочки (выпуклые шишки), в которых располагаются вкусовые рецепторы. В зависимости от их формы сосочки подразделяются на четыре группы: округлые, грибовидные, лиственные и нитевидные [5] (B) Каждая вкусовая почка содержит набор удлиненных вкусовых рецепторных клеток, которые содержат вкусовые рецепторы, которые воспринимают вещества с различными вкусовыми качествами.Обнаружив вещество, вкусовые рецепторные клетки передают информацию вкусовым нервам, контактирующим с тканью, которые далее передают информацию в центральную нервную систему, в конечном итоге достигая мозга.

Как вкусовые рецепторы различают сладкий вкус сахарного печенья и горький вкус кофе? Исследователи обнаружили, что разные популяции вкусовых клеток типа II содержат рецепторы, которые различают сладкие и горькие вещества.Эти рецепторы, а именно T1R2, T1R3 и T2R, принадлежат к семейству белков, известных как рецепторы, сопряженные с G-белками [8]. Рецепторы, сопряженные с G-белками, представляют собой белки, которые «живут» на поверхности клеток, где они воспринимают широкий спектр веществ, расположенных в непосредственной близости от клеток. Активация рецептора, связанного с G-белком, определенным веществом запускает каскад сигналов внутри клетки, что приводит к различным клеточным ответам, как в случае вкусового восприятия. Рецепторы T1R2 и T1R3 специфически распознают спектр сладких веществ с широким спектром химических структур, включая сахара, синтетические подсластители и сладкие белки.С другой стороны, горькие соединения распознаются рецепторами T2R. Активация рецепторов сладкого вкуса T1R2 и T1R3 сладким веществом вызывает активацию сигнальных белков, находящихся внутри клетки, а именно: α-густдуцина, PLC-β2, IP3R и TRPM5 [13]. Интересно, что ученые обнаружили, что тот же набор сигнальных белков необходим для восприятия горького вкуса. Устранение любого из этих рецепторов приводит к снижению или полной потере чувствительности к сладкому или горькому вкусу, что также свидетельствует о том, что эти вкусовые ощущения используют аналогичные сигнальные пути в клетке. Поскольку считается, что эти сигнальные белки, наряду с самими рецепторами, находятся исключительно во вкусовых клетках, ученые назвали их «маркерами экспрессии белка», которые, аналогично отпечатку пальца человека, отличают вкусовые клетки от других типов клеток. в организме. Однако в последнее десятилетие наблюдение, что эти «маркеры экспрессии белка» присутствуют в органах тела, кроме языка, привело к взрыву исследований вкусовых клеток в органах, не имеющих вкуса.

Рецепторы горького и сладкого вкуса как потенциальные терапевтические мишени для лечения болезней

Вкусовые рецепторные клетки в органах, не связанных со вкусом? Удивительно, но вкусовые рецепторные клетки ограничены не только ротовой полостью. Кишечник и поджелудочная железа заполнены клетками вкусовых рецепторов [10, 2]. В отличие от клеток вкусовых рецепторов, обнаруженных в полости рта, вкусовые клетки в кишечнике и поджелудочной железе не передают ощущение вкуса в мозг. Вместо этого они отвечают за определение питательных веществ и поддержание баланса гормонов, необходимых для метаболических процессов. Также, как и вкусовые клетки на языке, эти клетки содержат рецепторы сладкого и горького вкуса (наряду с другими «маркерами экспрессии белка» вкусовых рецепторов). Однако вместо того, чтобы посылать сигнал в мозг, активация этих рецепторов соответствующими сладкими или горькими веществами запускает высвобождение гормонов, которые регулируют аппетит и чувство сытости и помогают поддерживать соответствующий уровень глюкозы в кровотоке. Это наблюдение выявило правдоподобную связь между дисфункцией вкусовых рецепторных клеток и возникновением таких заболеваний, как ожирение и диабет.В результате функция вкусовых рецепторов в кишечнике и поджелудочной железе стала активной областью исследований из-за их потенциала в качестве терапевтических мишеней для лечения метаболических нарушений.

I. Рецепторы сладкого вкуса:
Предполагается, что рецепторы сладкого вкуса в энтероэндокринных клетках (клетках, секретирующих гормоны) кишечника и поджелудочной железы играют важную роль в восприятии питательных веществ и всасывании сахара — обоих процессах, необходимых для получения энергии и поддержания нормальный обмен веществ. Когда рецепторы сладкого вкуса ощущают сахар, они вызывают выброс гормонов кишечника. Один из таких гормонов, глюкагоноподобный пептид 1 (GLP-1), отвечает за облегчение всасывания глюкозы в кровоток, усиление секреции инсулина в поджелудочной железе и регулирование аппетита [4]. Нарушение любого из этих физиологических процессов может привести к развитию диабета II типа. У людей с диабетом II типа бета-клетки поджелудочной железы способны вырабатывать инсулин в ответ на прием пищи, но на относительно более низких уровнях, чем те, которые обычно требуются организму.С другой стороны, при диабете I типа бета-клетки поджелудочной железы больше не могут вырабатывать инсулин, потому что они разрушаются иммунной системой организма. В исследовании, направленном на количественную оценку уровней рецепторов сладкого вкуса в верхнем отделе кишечника здоровых людей и людей с диабетом, исследователи наблюдали снижение уровней рецепторов сладкого вкуса у пациентов с диабетом II типа с повышенными концентрациями глюкозы в крови [12]. Это наблюдение согласуется с предыдущими результатами, показывающими, что пациенты с диабетом типа II секретируют низкие уровни GLP-1 в ответ на прием пищи по сравнению со здоровыми людьми [12].В совокупности уменьшение рецепторов сладкого вкуса и GLP-1 приводит к снижению всасывания сахара из кровотока, что способствует развитию диабета II типа.

В поджелудочной железе бета-клетки выделяют инсулин в ответ на повышенные концентрации глюкозы в кровотоке. В отличие от глюкозы фруктоза, сахар, содержащийся во фруктах, не стимулирует секрецию инсулина [2]. Однако недавно исследователи обнаружили, что фруктоза при введении вместе с глюкозой бета-клеткам поджелудочной железы человека и мышей увеличивает высвобождение инсулина до уровней, более высоких, чем наблюдаемые при использовании только глюкозы.Повышение уровня инсулина было опосредовано активацией рецепторов сладкого вкуса в бета-клетках фруктозой. Кроме того, инактивация этих рецепторов не приводила к высвобождению инсулина при воздействии фруктозы в присутствии глюкозы. Поскольку чрезмерный уровень секреции инсулина был причастен к развитию ожирения и диабета типа II [2], рецепторы сладкого вкуса в поджелудочной железе являются привлекательной мишенью для лечения этих заболеваний. В заключение, эти исследования убедительно подтверждают важную роль рецепторов сладкого вкуса в поддержании соответствующего баланса уровней глюкозы и инсулина в крови, а дисфункция этих белков может ускорить развитие диабета II типа.

Что мы знаем о рецепторах сладкого вкуса и искусственных подсластителях? Рецепторы сладкого вкуса в кишечнике и поджелудочной железе также «пробуют» искусственные подсластители, также известные как непитательные подсластители (NNS). Хотя существует общий консенсус относительно вклада обычных сахаров и рецепторов сладкого вкуса в выработку гормонов кишечника и поджелудочной железы, эффекты, описанные для NNS, с другой стороны, находятся в центре многих дискуссий. Несколько исследовательских групп обнаружили, что воздействие на клетки мыши сукралозы, подсластителя в Splenda, вызывает высвобождение GLP-1. Инактивация рецепторов сладкого вкуса в этих клетках нарушала высвобождение этого гормона, указывая на то, что эффекты сукралозы опосредованы ее взаимодействием с рецепторами [7]. Эти результаты, тем не менее, были оспорены другими исследовательскими группами, которые не наблюдали высвобождение гормонов в ответ на пероральное введение подсластителей. Следовательно, еще предстоит выяснить, вызывают ли сами NNS выброс гормонов. В поджелудочной железе NNS способствуют секреции инсулина при введении в сочетании с глюкозой [9].Поскольку организм не поглощает NNS, текущая гипотеза состоит в том, что, когда NNS принимают в сочетании с глюкозой, они могут стимулировать постоянную секрецию инсулина, что может привести к усвоению избытка глюкозы в организме. В свою очередь, быстрое истощение глюкозы в крови может ускорить развитие ожирения. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы сделать более точный вывод о влиянии NNS на метаболизм сахара и определить, опосредуются ли эти эффекты в первую очередь рецепторами сладкого вкуса.

II. Рецепторы горького вкуса:
Известно, что рецепторы горького вкуса в желудке обеспечивают защиту от проглоченных токсичных веществ, вызывая отвращение к горькой пище [3]. Ученые недавно обнаружили, что активация рецепторов горького вкуса в кишечнике стимулирует выработку гормонов, участвующих в стимуляции аппетита. Исследование, в котором мышам вводили вещества, имеющие горький вкус, вводя зонд через желудок, процедура, известная как внутрижелудочное кормление, показало, что рецепторы горького вкуса вызывают высвобождение грелина, гормона, стимулирующего аппетит, что приводит к краткосрочному приему пищи [ 9].За этим кратковременным приемом пищи сразу же последовало длительное уменьшение приема пищи, что коррелировало с наблюдаемой задержкой опорожнения желудка, приводящей к ощущению сытости. Взаимосвязь между приемом горьких соединений и чувством сытости предлагает новые потенциальные направления для ученых при разработке методов лечения ожирения — буквальных «горьких пилюль».

Будущее вкусовых рецепторов в медицине

Открытие рецепторов сладкого и горького вкуса в кишечнике и поджелудочной железе стало важной вехой в исследованиях вкусовых качеств, поскольку теперь известно, что эти белки играют важную роль в регуляции метаболических процессов, включая восприятие питательных веществ и высвобождение гормонов, регулирующих аппетит. и всасывание глюкозы.Будущее исследований вкуса обещает новые захватывающие возможности в области разработки лекарств, поскольку эти белки стали привлекательными терапевтическими мишенями для лечения и профилактики ожирения и диабета II типа. Например, ученые предложили избирательное воздействие на эти рецепторы, чтобы вызвать высвобождение гормонов сытости из поджелудочной железы, которые в конечном итоге могут предотвратить переедание, обманывая организм, который он ел [9]. Другой выдвинутой альтернативой было нацеливание на рецепторы сладкого вкуса для уменьшения абсорбции глюкозы и, таким образом, уменьшения потребления калорий как средства лечения ожирения [11]. Хотя некоторые вещества, подавляющие действие рецепторов сладкого и вкусового, были идентифицированы, их эффективность и безопасность для людей еще предстоит определить. Но в будущем ученые могут разработать вещества, подавляющие действие рецепторов сладкого и горького вкуса.

Когда дело доходит до вкусовых ощущений, Реми (молодая крыса, одаренная сильным вкусом в Рататуй) с энтузиазмом заявляет: «Представьте себе, что все вкусы в мире объединяются, чтобы сделать открытия!» Точно так же предстоит сделать много открытий в области исследования вкуса, поскольку ученые продолжают работать над разработкой супрессоров вкусовых рецепторов в надежде лечить и предотвращать метаболические нарушения, возникающие из-за чрезмерной активации или дисфункции этих рецепторов.В общем, вкусовые рецепторы не только вызывают приятные вкусовые ощущения, но и предлагают прямой путь к улучшению нашего здоровья. Однажды медицина может потерять клеймо горечи!

Лучиан Куэнка — доктор философии. кандидат программы биологических и биомедицинских наук (BBS).

Список литературы

1. Вкусовые рецепторы. Википедия. http://en.wikipedia.org/wiki/Taste_bud

2. Поджелудочная железа также имеет вкусовые рецепторы. Диабет под контролем (8 февраля 2012 г.) http: // www.Diabetesincontrol.com/articles/diabetes-news/12128-the-pancreas-also-has-taste-buds

3. Тонкий кишечник может ощущать горькие токсины, содержащиеся в пище, и реагировать на них. Science Daily (10 октября 2008 г.) http://www.sciencedaily.com/releases/2008/10/081009185032.htm

4. В вашем кишечнике есть вкусовые рецепторы. Science Daily (21 августа 2007 г.) http://www.sciencedaily.com/releases/2007/08/070820175426.htm

5. Вкус и запах. Http://cnx.org/content/m44764/latest/? Collection = col11448 / 1.1

6.Вкусные бутоны. Http://library.thinkquest.org/05aug/00386/taste/tastybuds.htm

Технические ссылки

7. Фернстром, Д.Д., Мунгер, С.Д., Склафани, А. , де Араужо, И.Е., Робертс, А., Молинари, С. Механизмы сладости, Журнал питания, 2012, 142,1134S-1141S.

8. Ивацу, К., Итикава, Р., Уэмацу, А., Китамура, А., Унеяма, Х. и Торри, К. Обнаружение сладкого вкуса и вкуса умами в желудочно-кишечном тракте. Acta Physiologica, 2012, 204, 169–177.

9.Янссен, С. и Депортер, И. Обнаружение питательных веществ в кишечнике: новые пути к терапии? Тенденции в эндокринологии и метаболизме, 2013, 24, 92-100.

10. Кокрашвили З., Мосинджер Б. и Маргольски Р.Ф. Элементы передачи вкусовых сигналов, экспрессируемые энтероэндокринными клетками кишечника, регулируют чувствительную к питательным веществам секрецию гормонов кишечника. Американский журнал клинического питания, 2009 г., 90, 822S-825S.

11. Сигойо, М., Брокхофф, А., Мейерхоф, В., Бриан, Л. Соединения, подавляющие сладкий вкус: современные знания и перспективы применения.Прикладная микробиология и биотехнология, 2012, 96, 619-630.

12. Янг, Р.Л., Сазерленд, К. , Пезос, Н., Бриерли, С.М., Хоровиц, М., Рейнер, К.К., Блэкшоу, Л.А. Экспрессия молекул вкуса в верхних отделах желудочно-кишечного тракта у людей с диабетом 2 типа и без него. . Gut, 2009, 58, 337-346.

13. Zhang, Y., Hoon, M.A., Chandrashekar, J., Nueller, K.L., Cook, B., Wu, D., Zuker, C.S., Ryba, M.J.P. Кодирование сладкого, горького и умами вкусов: разные рецепторные клетки имеют сходные сигнальные пути.Cell, 2003, 112, 293-301.

Сенсорное восприятие человека | Britannica

Основные характеристики сенсорных структур

Один из способов классификации сенсорных структур — это стимулы, на которые они обычно реагируют; Таким образом, существуют фоторецепторы (для света), механорецепторы (для искажения или изгиба), терморецепторы (для тепла), хеморецепторы (например, для химических запахов) и ноцицепторы (для болезненных стимулов). Эта классификация полезна, поскольку показывает, что различные органы чувств могут иметь общие черты в способах преобразования (преобразования) энергии стимула в нервные импульсы. Таким образом, слуховые клетки и вестибулярные (балансные) рецепторы в ухе и некоторые рецепторы кожи одинаково реагируют на механическое смещение (искажение). Поскольку многие из тех же принципов применимы к другим животным, их рецепторы можно изучать как модели человеческих чувств. Кроме того, многие животные наделены специализированными рецепторами, которые позволяют им обнаруживать раздражители, которые люди не могут почувствовать. Ямская гадюка, например, может похвастаться исключительной чувствительностью к «невидимому» инфракрасному свету.У некоторых насекомых есть рецепторы ультрафиолетового света и феромонов (химические сексуальные аттрактанты и афродизиаки, уникальные для их собственного вида), что также превышает сенсорные возможности человека.

структуры уха

Структуры наружного, среднего и внутреннего уха.

Британская энциклопедия, Inc.

Независимо от анатомической формы все органы чувств имеют общие черты:

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишись сейчас

(1) Все органы чувств содержат рецепторные клетки, которые особенно чувствительны к одному классу энергии стимула, обычно в пределах ограниченного диапазона интенсивности. Такая избирательность означает, что каждый рецептор имеет свой собственный «адекватный», или правильный, или нормальный раздражитель, например, свет является адекватным раздражителем для зрения. Однако другие энергии («неадекватные» стимулы) также могут активировать рецептор, если они достаточно интенсивны. Таким образом, можно «увидеть» давление, когда, например, большой палец приложен к закрытому глазу и можно увидеть яркое пятно (фосфен) в поле зрения в месте, противоположном месту прикосновения.

(2) Чувствительный механизм для каждой модальности часто локализован в организме на принимающей мембране или поверхности (например, сетчатке глаза), где расположены нейроны-преобразователи (сенсорные клетки). Часто сенсорный орган включает в себя дополнительные структуры, направляющие стимулирующую энергию к рецепторным клеткам; таким образом, обычно прозрачные роговица и хрусталик внутри глаза фокусируют свет на сенсорных нейронах сетчатки. Сами нервные клетки сетчатки более или менее защищены от невизуальных источников энергии окружающей структурой глаза.

(3) Первичные преобразователи или сенсорные клетки в любой рецепторной структуре обычно соединяются (синапс) со вторичными входящими (афферентными) нервными клетками, несущими нервный импульс. В некоторых рецепторах, таких как кожа, отдельные первичные клетки обладают нитевидными структурами (аксонами), которые могут быть длиной в несколько ярдов, петляя прямо из-под поверхности кожи через подкожные ткани, пока не достигнут спинного мозга. Здесь каждый аксон кожи завершается и синапсируется со следующим нейроном (второго порядка) в цепи.Напротив, каждая первичная рецепторная клетка в глазу имеет очень короткий аксон, полностью содержащийся в сетчатке, который синапсирует с сетью из нескольких типов нейронов второго порядка, называемых интерунциальными клетками, которые, в свою очередь, синапсы третьего порядка нейроны, называемые биполярными клетками, все еще находятся в сетчатке. Аксоны биполярных клеток выходят афферентно за сетчатку, оставляя глазное яблоко, чтобы сформировать зрительный нерв, который входит в мозг, чтобы установить дальнейшие синаптические связи. Если рассматривать эту зрительную систему как единое целое, можно сказать, что сетчатка — это расширенная часть мозга, на которую может напрямую падать свет.

синапс; нейрон

Химическая передача нервного импульса в синапсе. Прибытие нервного импульса к пресинаптическому окончанию стимулирует высвобождение нейромедиатора в синаптическую щель. Связывание нейромедиатора с рецепторами на постсинаптической мембране стимулирует регенерацию потенциала действия в постсинаптическом нейроне.

Британская энциклопедия, Inc.

Из таких афферентных нервов нейроны еще более высокого порядка создают все более сложные связи с анатомически отдельными проводящими путями ствола мозга и более глубокими частями мозга (например,g., таламус), которые в конечном итоге заканчиваются определенными принимающими областями в коре головного мозга (извитой внешней оболочке головного мозга). Различные сенсорные воспринимающие области локализованы в определенных областях коры головного мозга, например, затылочные доли в задней части мозга для зрения, височные доли по бокам для слуха и теменные доли в верхней части мозга для тактильной функции.

Вкусовые качества, вызванные электростимуляцией отдельных сосочков человеческого языка

  • Allen, F., Вайнберг, М .: Вкусовой сенсорный рефлекс. Кварта. J. exp. Physiol. 15 , 385–420 (1923)

    Google ученый

  • Арвидсон, К .: Сканирующая электронная микроскопия грибовидных сосочков на языке человека и обезьяны. Acta Otolaryng. in press (1976)

  • v. Békésy, G .: Сладость, производимая электрическим способом на языке, и теории о ее отношении к вкусу. J.app. Physiol. 19 , 1105–1113 (1964)

    Google ученый

  • в.Бекеши, Г .: Дуплексная теория вкуса. Наука 145 , 834–835 (1964)

    Google ученый

  • В. Бекеши, Г .: Температурные коэффициенты электрических порогов вкусовых ощущений. J. gen. Physiol. 49 , 27–35 (1965)

    Google ученый

  • Bujas, Z .: Вкус, вызванный постоянной и повторяющейся электрической стимуляцией языка. Югославская академия знаний и умений, Оджел за природой науки Загреб, 1970, стр.79–92

    Google ученый

  • Бухас, З .: Электрический вкус. В: H. Autrum, R. Jung, W. R. Loewenstein, D. M. McKay и H. L. Teuber (ред. Доска) Справочник по сенсорной физиологии, т. IV / 2, вкус (Л. М. Бейдлер, ред.), Стр. 180–199. Берлин-Гейдельберг-Нью-Йорк: Springer 1971

    Google ученый

  • Bujas, Z., Chweitzer, A .: Goût electrique par courants альтернативы chez l’home.C. R. Soc. Биол. (Париж) 126 (1937) 1106–1109

    Google ученый

  • Bujas, Z., Szabo, S .: Психофизические функции, связывающие субъективную интенсивность электрически спровоцированного вкуса с величиной стимула. Acta Instituti Psychologici Universitatis Zagrabiensis Nr. 65, 5–32 (1972)

    Google ученый

  • Бухас, З., Сабо, С .: Теория обнаружения сигналов и электрическая вкусовая чувствительность.Acta Instituti Psychologici Universitatis Zagrabiensis Nr. 66, 33–43 (1972).

    Google ученый

  • Дзендолет, Э .: Электростимуляция отдельных вкусовых сосочков человека. Восприятие. Навыки моторики 14 , 303–317 (1962)

    Google ученый

  • Дзендолет, Э .: Основа вкусовых качеств человека. В: C. Pfaffmann, ed. Обоняние и вкус, III, стр. 420–427. Нью-Йорк, Н.Y .: Rockefeller Univ. Пресс 1969

    Google ученый

  • Эриксон Р. П .: Сенсорные нейронные паттерны и вкусовые ощущения. В кн .: Обоняние и вкус, I. С. 205–213. Оксфорд: Pergamon Press 1963

    Google ученый

  • Эриксон Р. П .: Дуплексная теория вкуса. Наука 147 , 890 (1965)

    Google ученый

  • Эриксон Р.П., Дотч, Г. С., Маршалл, Д. А .: Вкусовая функция нервного ответа. J. gen. Physiol. 49 , 247–263 (1965)

    Google ученый

  • Франк, М .: Анализ функций реакции афферентного вкусового нерва хомяка. J. gen. Physiol 61 , 588–618 (1973)

    Google ученый

  • Франк, М .: Классификация волокон афферентных вкусовых нервов млекопитающих.Chem. Чувства и вкус 1 , 53–60 (1974)

    Google ученый

  • Франк, М., Пфаффманн, К .: Распределение вкусовой чувствительности среди отдельных вкусовых волокон. В: (К. Пфаффманн, ред.). Обоняние и вкус, III, стр 488–491. Нью-Йорк: Rockefeller Univ. Пресс 1969

    Google ученый

  • против Фрея, М .: Beiträge zur Sinnesphysiologie der Haut. III. Mitteilung.Бер. sächs. Ges. (Акад.) Мудр., Матем.-физ. Класс 47 , 166–184 (1895)

    Google ученый

  • Герц, Х .: Единый опыт критики, относящейся к теории электричества. Acta oto-laryng. (Stockh.) 1 , 551–556 (1918–1919)

    Google ученый

  • Хек, Г. Л., Эриксон, Р. П .: Теория скорости вкусовой стимуляции. Behav. Биол. 8 , 687–712 (1973)

    Google ученый

  • Helmbrecht, J.: Über den elektrischen Geschmack: Qualitäts-und Intensitätsbeziehungen. Arch. Ор-, нас.-у. Кельк.-Хейлк. 192 , 314–324 (1968)

    Google ученый

  • Хаббард Джонс, М. Х., Джонс, Ф. Н .: Критическая частота вкуса. Наука 115 , 355–356 (1954)

    Google ученый

  • Ичиока, М .: О некоторых психофизических аспектах изучения вкусовых ощущений человека.Proc. Int. ООН. физиол. Наук, XXV. Международный конгресс, Мюнхен, 1971 г., 8 , стр. 56–57 (1971)

    Google ученый

  • Innitzer, J., Plattig, K.-H .: предпочтения отдельных сосочков человеческого языка для определенных вкусовых качеств, изученных с помощью электрической стимуляции. Pflügers Arch. 335 , R 76 (1972)

    Google ученый

  • Яухиайнен, Т., К.-Х. Plattig: Reizsynchrone langsame Rindenpotentiale beim Menschen nach elektrischer Reizung der Zunge. Pflügers Arch. ges. Physiol. 289 , 27 рэндов (1966)

    Google ученый

  • Кимура, К., Бейдлер, Л. М .: Микроэлектродное исследование вкусовых рецепторов крысы и хомяка. J. cell. комп. Physiol. 58 , 131–139 (1961)

    Google ученый

  • Маршалл, Д.А .: Сравнительное исследование нейронного кодирования во вкусе. Physiol. Behav. 3 , 1–15 (1968)

    Google ученый

  • Пфаффманн, К .: Вкусовые афферентные импульсы. J. cell. комп. Physiol. 17 , 243–258 (1941)

    Google ученый

  • Пфаффманн, К .: Сенсорное кодирование качества вкуса. Chem. Чувства и вкус 1 , 5–7 (1974a)

    Google ученый

  • Пфаффманн, К.: Специфика сладких рецепторов беличьей обезьяны. Chem. Чувства и вкус 1 , 61–67 (1974b)

    Google ученый

  • Pierrel, R .: Вкусовые эффекты, возникающие в результате периодической электростимуляции языка. J. exp. Psychol. 49 , 374–380 (1955)

    Google ученый

  • Plattig, K.-H .: Über den elektrischen Geschmack, Reizstärkeabhängige evozierte Hirnpotentiale nach elektrischer Reizung der Zunge des Menschen.Z. Biol. 116 , 161–211 (1969)

    Google ученый

  • Платтиг, К.-Х .: вкусовые ощущения и вызванные мозговые потенциалы после электрической стимуляции языка у человека. В кн .: Вкус и обоняние, стр. 73–86. Г. Охлофф и А. Ф. Томас, ред. Лондон-Нью-Йорк: Academic Press 1971

    Google ученый

  • Платтиг, К.-Х .: Об особенностях отдельных сосочков человеческого языка, изученных с помощью электрической стимуляции.В кн .: Обоняние и вкус, IV, стр. 323–328. Д. Шнайдер, изд. Штутгарт: Wissenschaftl. Verlags-GmbH 1972

    Google ученый

  • Платтиг, К.-Х .: Чередование вкусовых предпочтений отдельных сосочков человеческого языка. Pflügers Arch. 355 , (1975) Доп. R 117

    Google ученый

  • Plattig, K.-H., Berg, G .: Wandlung der Geschmacksempfindlichkeit bei ballastfreier Ernährung («Astronautenkost»).

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *