Толстолобик это: Толстолобик — описание, ловля, рецепты блюд

Содержание

Многое о рыбах. Толстолобик.



Толстолобик.

1. Ареал обитания.

  Толстолобики или толстолобы (лат. Hypophthalmichthys) — род пресноводных рыб семейства карповых. Крупная стайная рыба семейства карповых. Английское название silver carp, что в переводе означает — серебряный карп. Раньше он подразделялся на роды Hypophthalmichthys и Aristichthys в составе подсемейства Hypophthalmichthyinae. В роде три современных и один вымерший вид. При помощи своего цедильного ротового аппарата, толстолобик профильтровывает от детрита зацветшую, зелёную и мутную воду. Поэтому, чтобы в пруду была прозрачная вода, помимо фильтрационной системы, в водоем запускают толстолобика.

2. Условия и места обитания.

 Обитают в реках Восточной и Юго-Восточной Азии. В России водится 2 вида толстолобиков: белый и пёстрый. Их естественный ареал — бассейн Амура, но люди акклиматизировали эти виды в реках, впадающих в Аральское море и Кубань, водохранилищах и лиманах.

Также они интродуцированы в водоёмы других государств. Толстолобик для жизни выбирает участки с илистым дном и мягкой растительностью. Глубина в таких местах обычно не превышает 3—3,5 м.

 На рассвете и на закате толстолобик подходит к берегу, а днем уходят подальше от берега. В местах открытой воды толстолобики держатся на песчаных отмелях и плесах со слабым течением. В небольших водоемах, где численность толстолобика велика, а корма недостаточно, ловить его можно с начала мая до середины сентября. Чаще всего толстолобик хорошо ловится уже в мае и продолжает активно клевать до конца сентября. Лучше всего он клюет в середине июня и до начала августа.

3. Тактика и способы ловли.

 Толстолобик — дневная рыба, но и ночью не исключены его поклевки. Зачастую, клев толстолобика нормализуется с семи часов утра и до двенадцати дня. Стоит помнить, что фрикцион на катушке нужно ослабить, ведь мы знаем, что поклевки у толстолобика сильные и, не ослабив фрикцион, мы рискуем потерять свою удочку. В период с обеда и до сумерек, как правило, клев прекращается.

 Выбор водоёма и места ловли. Стоит заметить, что ловить толстолобика на пенопласт лучше всего в водоемах с большим количеством рыбы и очень малым количеством растительности. Ловить толстолобика лучше на не очень большом, но достаточно скалистом водоеме с резкими перепадами глубины до 5-7 метров и отмелей до 3 метров. Важно заметить, чтобы в водоеме было, как можно меньше карася, так как он своими частыми поклевками мешает поймать довольно таки крупный экземпляр толстолобика.

 Признаки, по которым нужно выбирать место рыбалки на толстолобика:

• Дно водоёма должно быть каменистым, глиняным или же песчаным.
• Глубина не более 3 метров, лучше меньше.
• Ветер встречный, а лучше, если он дует в небольшой затон.
• Приманка в кормушке должна быть свежей, поводок достаточно тонкий, крючок очень маленький и тонкий, но достаточно прочный.
• B штиль толстолобик почти не клюет!

• Забрасывать в закормленную точку. Менять приманку в кормушке не реже, чем 1 раз в 30 минут. Но лучше чаще.
• После заброса не волочить приманку по дну и не натягивать при опускании кормушки.

 Облако «пыли» от кормушки с приманкой должен оставаться как можно дольше над ней.

4. Выбор снасти. 

  Удилище обязательно должно быть предназначено исключительно для донной ловли и длиной, не менее 3,6м с кастингом от 70 грамм. Если взять удилище короче, то количество сходов увеличится, потому что при вываживании толстолобик делает резкие и сильные рывки. Если же это – довольно крупный экземпляр, то не исключены и свечи, при попытке сорваться с крючка.

 При поклевке расслабить фрикцион катушки полностью, чтоб при поклевке была натянута не слишком сильно. Слишком сильно подсекать не нужно, леску необходимо держать в натяжении и ни в коем случае не давать ей ослабиться. (Стоит помнить об ослабленном фрикционе катушки).

 Удилище при ловле толстолобика — не очень важная часть, поэтому заострять внимание на нем мы не будем. Леску обычно применяют карповую. Сама же снасть на толстолобика своей изощренностью совсем не отличается. Если же говорить об удилище, то можно взять любое с кольцами, но при этом достаточно мощное, чтобы заброс тяжелой оснастки, и вываживание крупной и сильной рыбы можно было произвести без проблем…

 Основная же леска «плетенка» или же флюорокарбоновая, во всяком случае, большой разницы нет. Как мы уже знаем, поклевки толстолобика достаточно мощные, и сопротивление при вываживании очень сильное, стоит позаботиться о прочности лески. Сначала на леску одевается не большой отвод из трубочки, на который одевается кормушка, чуть выше бусинка, и привязываем вертлюжок. Ставим три поводка. Идеальными будут поводки из флюорокарбона диаметром 0,3 мм. При использовании поводков именно из флюорокарбона, как правило, было значительно больше поклевок, но, следует заметить, что и нереализованных в этом случае тоже, к сожалению не мало. Именно по этой причине всегда беру с собой поводки из плетеного материала зеленого цвета. Можно использовать поводковый материал или же самый обычный рыболовный шнур.

 Верхний поводок, длина которого приблизительно около 20 см (обычно он, изготавливается из «плетенки») привязывается к вертлюжку сразу же за отводом. Следующим вяжется поводок, длиной примерно 6–10 см и закрепляется он на леске, приблизительно на 8–15 см выше верхнего конца отвода. И последний поводок, чуть длиннее (15–20 см), ещё выше на 30 см. Приманку толстолобик может взять на любом из трех поводков, но относительно крупные попадаются на первый. На нижних же поводках, поклевки, безусловно, чаще, но рыба значительно мельче.

 Все крючки на поводках должны быть очень острыми, крепкими, но при всём этом легкими. К примеру,

крючки фирмы OWNER, так как считаю именно их лучшими для ловли толстолобика. Насадки для ловли применяю, самые что ни на есть разные. Это может быть магазинная кукуруза с запахом «карамели» или же «конопли», консервированный горошек или мякоть рогоза.

  Но желательно использовать исключительно плавающие приманки. В рыболовных магазинах есть огромный выбор именно плавающих приманок. На худой конец, можно половить на обыкновенный шарик из пенопласта — белого, красного, синего, желтого или же зеленого цвета. Немного слов о тонкостях ловли. В первую очередь нам нужно хорошо узнать водоем — где чаще всего «прогуливается»толстолобик, и главное, в какое время суток он кормится.

 В глубоких ямах данный вид рыб не ищет корм, поэтому, следует учесть, что нужно искать отмели, бровки, одним словом, любые возвышенности на дне водоёма. Мелководье, достаточно далеко от берега, это самое любимое место обитания толстолобика. Следует его прикармливать и забрасывать кормушку не в яме, а, на бровке. Все мы знаем, что место, где мы решили ловить рыбу нужно обязательно прикормить. Завезти прикормку в приглянувшуюся точку можно на резиновой лодке, а можно забросить шары прикормки рогаткой.

 Прикормку следует выбирать крупного помола. Важно то, что в состав обязательно должен входить «гейзер». Тогда частички начинают всплывать, и над тем местом, где мы прикормили, образуется небольшое «облако» из прикормки. Именно это «облако» и привлекает толстолобика. Учуяв запах, он начинает кружить возле прикормленного места и собирает корм «фильтруя воду». Как правило, вместе с кормом он и проглатывает приманку. Кормушки нужно использовать не очень большие, но при этом, с крупной ячейкой, корм в кормушку следует набивать неплотно, для того, чтобы небольшие частички могли беспрепятственно всплывать на поверхность воды.

 Известно, что толстолобика можно поймать и на поплавочную снасть, но исключительно для дальнего заброса приманки. Писать, какое потребуется удилище, какая катушка, не вижу смысла. И остановлюсь лишь только на особенностях именно такой ловли. При поплавочной ловле толстолобика прикормку я не использую совсем. Такая ловля, скорее похожа на «охоту» жереха. И она очень эффективна именно в те периоды, когда толстолобик ходит по поверхности воды.

 Иными словами, мы визуально находим рыбу и забрасываем приманку ей «под нос». А еще, что чаще дает результат, при виде кормящегося на поверхности толстолобика и забрасываешь приманку на опережение его движения. Не удивительно то, что толстолобик ходит у самой поверхности воды, плавающей по поверхности приманкой, он совсем не интересуется. Таким способом ловли я пробовал поймать его на хлебную корку, и попались лишь нескольких небольших белых амуров, но при этом, не было, ни единой поклевки толстолобика. Вот ещё наблюдение, относящееся к ловле толстолобика, именно поплавочной снастью, поклевки чаще всего случаются тогда, когда на водном зеркале есть небольшое волнение, иным словом, рябь и поплавок качается на волнах. 

 В пасмурную и ветреную погоду поймать толстолобика почти невозможно на поплавочную снасть, и ловить нужно именно на донные. Хорошим местом для рыбалки, являются водоемы, в которые толстолобик был заселен более 10 лет назад. Выбирая место рыбалки, имейте в виду, если в воде достаточно естественного корма, то шансов поймать толстолоба, практически нет. Визуально, это можно определить по цвету воды, она не должна быть «зеленой». Но клев толстолобика трудно предсказуемый, и дабы не «тарахтеть» пустым садком, советую сочетать рыбалку на толстолоба с ловом других видов рыб.

 5. Интересные факты.

 Конечно, крупными как белуга, он не вырастает, однако и среди рыб отмечен не столь давний рекорд в 1996 году на Каховском водохранилище промысловики поймали пестрого толстолобика (жерех), который весил 51 кг. Толстолобика невероятно трудно поймать на удочку. Опытные рыбаки не советуют, в частности, ставить строго вертикально поплавки с антенной. Здоровая живая рыба, оказывается, умеет анализировать и сопоставлять два очевидных факта: камышинки и веточки плавают всегда горизонтально, поэтому вертикально торчащий поплавок толстолобику кажется подозрительным предметом, который лучше обойти. Да и на приманку сытая рыба практически не реагирует, если в сезон достаточно ряски и планктона, он пасется в воде как на пастбище. Кстати, в Китае именно из-за этой особенности толстолобиков прозвали водяными козами, охотно поедающими водоросли на привольных лугах.

Икра толстолобика — калорийность, полезные свойства, польза и вред, описание

Калории, ккал: 

137

Углеводы, г: 

12.9

Толстолобик относится к семейству Карповых, обитает в водах Амура, также эту рыбу можно встретить в центральной части Российской Федерации. Крупная рыба, средний размер взрослой рыбы достигает 1 метра и весом около 40 кг (калоризатор). В истории рыболовства встречались и огромные особи-гиганты, достигающие веса около 100 кг.

Толстолобика называют мелиоратором рек, за то, что он питается фитопланктоном, специальный цедильный аппарат во рту у рыбы позволяет отфильтровывать зацветшую воду. Бывает, что его специально запускают в водоемы для очистки.

Цвет у свежей икры толстолобика прозрачный, в пищевой промышленности используют красители, придающие красный, оранжевый цвет икре.

Калорийность икры толстолобика

Калорийность икры толстолобика составляет 137 ккал на 100 грамм продукта.

Состав и полезные свойства толстолобика

Икра толстолобика содержит в себе достаточно много полезных веществ, таких как полиненасыщенные кислоты Омега-3, белки, микроэлементы: сера, цинк, железо, фосфор.

Икру рекомендуется кушать при диабете, ревматизме, для профилактики болезней нервной системы, сердечно-сосудистых, онкологических заболеваниях.

Не следует употреблять икру толстолобика, если есть аллергические реакции на рыбные продукты.

Применение мяса и икры толстолобика в кулинарии

Мясо толстолобика популярно в кулинарии, оно нежное, вкусное. Для приготовления больше подходят рыбы более 2 кг. В них меньше костей. Из мяса толстолобика готовят супы, заливное, его тушат, жарят. Из головы рыбы готовят наваристую уху (calorizator). Но не только мясо толстолобика можно употреблять в пищу, из икры рыбы получаются вкусные блюда.

Икру можно купить уже готовой к употреблению, а можно и самим приготовить из нее замечательные блюда. Если вам посчастливилось добыть свежевыловленного толстолобика с икрой, вы можете икру посолить, сделать из нее оладьи или рыбную закуску.

Толстолобик | FISHX

Толстолобик — описание рыбы. Чем питается. На какие снасти и какими способами его можно поймать. Нужна ли прикормка. Где искать толстолобика.

Всем нам известно, что дятлы — это санитары леса. Но мало кто знает, что толстолобик который обитает в наших водах, в каком-то смысле, является санитаром водоема.

Содержание:

Описание толстолобика
Питание
Нерест
Снасти для ловли
Где искать толстолобика
На поплавок

Описание толстолобика

Даже из названия становится ясно, что оно должно отражать, что-то из внешнего вида рыбы. Так оно и есть. У этого представителя карповых сразу же в глаза бросается его массивный широкий лоб, за что рыба и получила свое название. Тело толстолобика массивно, некоторые представители рода могут достигать веса намного больше 10-20 килограмм, при длине в 90-100 сантиметров и более.

Толстолобик имеет плотное массивное тело, цвет серо-белый с зеленоватым, к спине более темный, ротовой аппарат слегка направлен вверх, глаза сидят как бы по нижней линии кромки жаберных крышек, т. е. внешне это выглядит так, что глаза у толстолобика смещены вниз. Плавники толстолобика массивные, большей частью темные, но присмотревшись к нижним плавникам, иногда можно разглядеть более светлые с желтоватым оттенком цвета. Есть несколько видов толстолобика, которые имеют некоторые отличия (форма и размер головы, цвет).

Толстолобика с успехом выращивают в искусственных водоемах, из которых последний поступает на реализацию в торговую сеть. В некоторых регионах рекомендуется при поимке эту рыбу отпускать, как ценный вид, так что предварительно этот момент нужно выяснить.

Питание

При всей своей массивности и огромных размерах, толстолобик сродни многим видам мирных рыб, а основной его рацион — это планктон, простейшие водоросли (в этом плане он в чем-то схож с амуром, который питается водной растительностью, также очищая водоемы от зарослей). Другими словами, ловить толстолобика на обычные растительные насадки, а уж тем более, животные наживки — дело, практически, бесполезное, но надежда всегда есть и иногда это дает результат.

Нерест

Нерест толстолобика проходит, чаще всего, летом или весной, как только вода прогреется до порядка 20 градусов тепла. Икру мечет на быстрине, довольно плодовит. Но, на популяцию влияют такие факторы, как кормовая база. Другими словами, если водоем слишком чистый, не цветет летом, то и популяция сокращается, и, наоборот, т.е. совсем другая история, когда водоем зацвел. Жара и цветение воды для толстолобика — это лучшее время, рацион в изобилии. Кстати, в это время поймать его на любые другие любительские снасти почти нереально, так как он, просто, все игнорирует.

Снасти для ловли

Ловят толстолобика в основном теми же снастями, что и карпа. Но вот чтобы заставить эту рыбу клюнуть, тут нужно постараться. Как правило, толстолобик клюет жадно, он как бы всасывает насадку. На этом основан и принцип ловли, когда в разного рода кормушки добавляется соответствующая мелкодисперсная прикормка (распадается в воде), что и привлекает к участку ловли толстолобика. Если толстолобику все нравится, он буквально «пылесосит» участок, всасывая крючки, часто, самозасекается. Но на словах, все легко, а на практике, поймать толстолобика — это огромный труд и удача, не так все просто, как говорится.

Толстолобик осторожен и пуглив, и если стаю что-то насторожило, то рассчитывать на клев на этом участке уже не приходится. С цветением воды для рыбака ситуация усложняется ещё больше, так как у рыбы в изобилии появляется кормовая база: плыви себе, да фильтруй планктон. В это время толстолобика практически нереально выловить.

В интернете много разных видео, где авторы описывают различные методики ловли толстолобика. Его ловят и со дна на фидер, на поплавок, и обычными донками. Пожалуй, главное тут требование к крючку, который должен быть идеально острым, и в случае поклевки, надежно засечь рыбу, а при вываживании — не сломаться, так как экземпляры под 15 килограмм способны на многое.

Где искать толстолобика

В водоеме толстолобик предпочитает хорошо прогреваемые участки, иногда стайки опускаются на дно, часто идут в средних слоях. Чем теплее и жарче, тем выше шанс на поимку. Обратите внимание, в отличие от нереста (на быстрине), ловля толстолобика ведется в относительно спокойных местах, в заливчиках, заводях, где течение практически отсутствует.

Сама снасть (удилище, леса, крючки) должна отличаться максимальной надежностью. Все, как и при ловле карпа. В противном случае, сход рыбы неизбежен. Есть и чисто специальные снасти на толстолобика (системы с несколькими крючками, куда монтируется специальная кормушка-цилиндр со спрессованным планктоном, который постепенно освобождается, создавая вокруг снасти облако). Метод полностью учитывает физиологию питания рыбы. Данный вид оснастки может использоваться как при донной ловле, так и при ловле на поплавок. При этом, пусть мы и говорили, что толстолобик питается планктоном, но порой на крючок подсаживают различные насадки и наживки с ароматизаторами, закармливают место. В частности, на крючок можно насадить краюху хлеба. Хотя, это не всегда дает нужный результат.

Ловят на глубине 50-300 сантиметров, нужно пробовать все. Характер дна — илистое и песчаное. С другой стоны, если в водоеме есть толстолобик, то вопрос дна и его качества отпадает. Обратите внимание, при ловле толстолобика желательно приподнять крючки над дном. Это достигается очень просто, достаточно на крючок насадить несколько шариков обычного пенопласта. Кстати, этот прием известен давно и именно при ловле толстолобика им пользуются очень часто и широко (с той лишь разницей, что кто-то ставит один крючок, а кто-то – несколько). В остальном, все, как и при карповой ловле. Можно и место прикормить, и разные насадки использовать или ловить вообще без них, но создавая в зоне крючка облако из прикормки с ароматом. Нужно пробовать.

Толстолобик на поплавок

Порой, можно попробовать половить и на прочную поплавочную снасть. Рыбалка ведется поверху и в средних слоях, насадка выбирается опытным путем, максимально приближенная к той, чем питается рыба в естественных условиях. Часто крючки оставляют просто голыми, так как рыба всасывает в себя их, прочесывая участок.

Вообще, любительская ловля толстолобика — это рыбалка, где очень много неизвестных. Бывает и так, что толстолобик ходит, кормится, его даже видно, а вот клева нет. И наоборот, и день не особо хороший в плане погоды, а толстолобик себя проявляет. Загадка.

В кулинарном плане — толстолобик очень вкусен. Кроме того, его мясо отличается особыми свойствами, довольно полезно как по белковой составляющей, так и по вкусовым и прочим важным для организма человека свойствам. Иногда, его даже включают в разного рода диету, но это уже привилегия врача. Есть и другой путь, узнать о многообразии и полезных свойствах толстолобика — почитать кулинарную книгу, или посетите наш раздел посвященный блюдам из рыбы. Если начать описывать блюда из толстолобика, то на это уйдет не один день, так как любое блюдо имеет свои модификации и особенности, изменив или дополнив которые, получается уже новый рецепт. Всего описать невозможно.

БЕЛЬСКИЙ ТОЛСТОЛОБИК

В 1993-­м в озеро Бельское были запущены на развод карп, белый амур и толстолобик. Первый, судя по всему, так и не прижился. Во всяком случае его в Бельском больше никогда не видели. Количество второго у нас тоже явно не прибавилось. А вот толстолобик, дожив до своего полового развития (по условиям Бельского – это 12– 13 лет), стал нереститься. На то есть достоверные факты.

В 2008­-м, примерно в августе, на поплавочную удочку было выловлено несколько молодых толстолобов длиной 50–70 см и весом 600–800 граммов. А в мае­июне уже этого 2009 года ловились, правда на браконьерскую снасть (“телевизор”) уже 20 см сиголетки весом 200–300 граммов. Судя по весу и размерам рыб, можно заключить, что мелким толстолобикам год (максимум два) от роду, то есть это помет 2007–2008 годов. Напомню: толстолобик ­ пресноводная рыба, отличается быстрым ростом. Питается в основном планктонными водорослями. Предельный возраст свыше 20 лет. Держится преимущественно в толще воды, редко поднимается на поверхность и подходит к береговой зоне. С наступлением холодов залегает в ямы и углубления на дне водоема.

Толстолобик очень пуглив: при стуке, шуме, приближении тени выпрыгивает из воды. На зиму толстолобик уходит в основное русло рек и залегает на ямах. У белого толстолобика отмечена интересная особенность поведения: привлеченный стуком мотора или опускающихся в воду весел, он выпрыгивает из воды на высоту до 2 м в сторону источника звука. В Подмосковье толстолобик становится половозрелым лишь в 7–8­годовалом возрасте, достигнув массы примерно 4 кг. Взрослые рыбы ведут подвижный образ жизни, держатся в руслах рек до начала летнего подъема воды, затем перемещаются на нагул в пойменные озера. Как стайная рыба хорошо отлавливается сетями и неводом. К особенностям поведения белого толстолобика следует отнести способность рыб выпрыгивать из воды на высоту до 2 м при стуке о поверхность воды каким­либо предметом или при приближении к месту их нахождения, тени, например, от лодки, стуке мотора или ударе весла.

Нередко попадают в лодку или катер. Причем днем они делают это более интенсивно, чем ночью. Главная трудность в ловле толстолобика заключается в том, что он очень осторожно относится к грубой снасти, прежде всего к толстой леске. По мнению опытных рыболовов, критической толщиной лески является 0,18 мм, но это при ловле днем на поплавочную оснастку. Рыбы среднего размера, если и попадаются на приманку на крючке при ловле плотвы или подлещика, то моментально рвут оснастку. Рыболов не видит рыбу и считает, что это был или сазан, или крупный лещ. Такие случаи постоянно происходят летом на Истринском водохранилище в районе Якиманское. А на южных водоемах – это в порядке вещей.

Самое подходящее время для лова этой рыбы – поздняя осень. Толстолобик не “залегает” на зимовку и питаться ему с похолоданием воды, кроме как насекомыми и ракообразными, нечем. Осенью плотва является хорошим ориентиром при поиске места ловли толстолобика. При ловле рыб весом до 4–5 кг вполне подходит поплавочная удочка. Снасть состоит из длинного (8–9 метров) стеклопластикового удилища. Несмотря на большой вес, такое удилище как нельзя лучше амортизирует рывки рыбы и помогает спасти оснастку на тонкой леске. При ловле толстолобика главное погасить самый первый рывок и рывок, который может произойти, когда голова рыбы находится в нескольких сантиметрах от подсачека. На удилище монтируется оснастка, полностью аналогичная оснастке для ловли плотвы. То есть, это небольшой поплавок с грузоподъемностью не более двух грамм и несколько дробинок, которые размещены на леске не толще 0,18 мм.

Современные монолески такого диаметра способны помочь рыболову справиться с рыбой весом до восьми килограмм. Очень эффективно применение специальных оснасток, в которых между переходником на кончике удилища для крепления лески и самой леской ставится кусок резины. Для этих целей как нельзя лучше подходит резина для амортизаторов штекеров. Длина резины диаметром 2 мм равняется приблизительно двадцати­тридцати сантиметрам. Поплавки целесообразно использовать самые обычные, типа “канал”, любого цвета, кроме красного (ну не любит эта рыба красный цвет). С собой обязательно нужно иметь “карповый” подсачек, а еще лучше багорик на длинной рукояти. Его и проще транспортировать, и рыбу им можно взять любого размера, и, самое главное, рыба его не пугается как подсачека.

Прикормка при ловле толстолобика совершенно необходима. В качестве прикормки можно использовать любую с большим содержанием сухарей, отрубей и конопли. Прикормка лучше всего действует тогда, когда ее частицы поднимаются от дна от малейших колебаний воды. Толстолобик не роет дно и не берет со дна приманку. Он хватает лишь то, что поднимается на несколько сантиметров от дна. Важно, как прикармливать. Прикармливать толстолобика, как и амура или карпа, следует сразу много, но один раз. Самыми важными компонентами прикормки являются мотыль и мелкий опарыш. Важными из­за используемой насадки.

А в 2006­м в озере Бельском был пойман гигантский белый толстолобик, длина рыбы составила примерно 130 см и вес что­то около 20 кг, возраст 13 лет. Точный вес рыбы выяснить не удалось. В магазине рыба не уместилась даже на напольных весах – ее хвост касался пола! Этого монстра на спиннинг с лодки поймал один из опытнейших бронницких спиннингистов – Михаил Оглоблев. Возиться с толстолобиком Михаилу пришлось около полутора часов. Именно столько времени понадобилось, чтобы утомить эту сильную рыбу.В результате плетеная леска превратилась в пучок никуда непригодных ниток, а кольца спиннинга были пропилены так, что даже не подлежали дальнейшему ремонту.

Впрочем, главное из сказанного все же то, что в Бельском озере толстолобик начал нереститься в естественных условиях на 10–12 году своей жизни. Что очень плохо согласуется с его образом жизни и ихтиологическими особенностями. Но факт остается фактом. Наука пока не знает случаев размножения этого вида рыбы в закрытых, непроточных водоемах. Так что то, что произошло в нашем озере, следует считать не чем иным, как научным открытием. Мне для этого открытия всего лишь понадобились статистические данные, на которые не обратили внимания те, кто случайно для себя выловил молодь этой рыбы.

Олег ГУСЕВ

Толстолобик. Статья про виды, разведение и содержание толстолобика.

Толстолобик живёт в медленной или стоячей воде, выбирая для себя участки с мягкой растительностью и покрытым илом дном. Глубина в местах его обитания редко превышает 3 метра. Днём толстолобик отходит на середину водоёма, в зоны с более активным течением.

Пестрый толстолобик

Благодаря своим габаритам, быстрому росту и неприхотливости в еде, толстолобик уже давно является объектом прудового разведения. Немаловажны вкусовые качества рыбы: нежное и жирное мясо толстолобика представляет собой ценный элемент диетического питания, который рекомендуется при заболеваниях ЖКТ. Толстолобик является единственной рыбой, живущей в пресноводной воде, которая содержит жир, аналогичный морской рыбе – он способствует снижению уровня холестерина.

Виды толстолобиков

Существует три разновидности этой рыбы:

  • Белый толстолобик. Имеет средние размеры, живёт в стае, в естественных условиях редко достигает веса больше 20-и килограмм. 1/5 массы составляет голова;
  • Пёстрый толстолобик. Более крупная, менее требовательная к пище и очень быстро набирающая вес рыба, единственным недостатком которой является размер головы: почти половина от массы особи;
  • Гибриды. Рыбы, получившие небольшие размеры головы от белых толстолобиков и быстрый набор массы от пёстрых. Как правило, разводят именно их.

Разведение толстолобика в пруду

Толстолобиков обычно выращивают совместно с карпом и белым амуром. Если Вы купили толстолобика, то его наличие в пруду

Белый толстолбик

явно будет способствовать повышению продуктивности рыбы – в частности за счёт того, что цедильный ротовой аппарат относящихся к этому виду особей эффективно фильтрует воду.

Рыбы этого вида растут довольно быстро – в прудах они достигают следующих показателей массы тела:

  • Годовички. 800 граммов, длина тела 25-30 см;
  • Двухлетки. 2 килограмма, длина тела 35-40 см;
  • Трёхлетки. 3 килограмма, длина тела 50-55 см.

К поверхности рыба поднимается редко, предпочитая днём держаться вдали от берега, на глубине 3-3.5 метра. Зимуют толстолобики в ямах или углублениях, находящихся на дне пруда.

Размножение тостолобика

Толстолобики достигают полового созревания в возрасте 4 года. Нерест происходит в мае или июне, при температуре воды около +20оС. Икру рыба вымётывает в местах с быстрым течением, плодовитость у прудовых производителей может достигать 500 тысяч икринок (у крупных рыб с массой тела более 20-и килограмм – до 3 миллионов).

Питание тостолобика

Толстолобики относятся к теплолюбивым рыбам, они хорошо чувствуют себя при температуре воды +20-25оС. Если в холодное время года толстолобики практически прекращают есть, в тёплый период они характеризуются отличным аппетитом.

Мальки белых толстолобиков питаются зоопланктоном. После того, как рыба достигает длины 5 сантиметров, у неё развивается фильтровальный аппарат, и толстолобик переходит сперва на фитопланктон, а потом на детрит.

Пёстрый толстолобик на всём протяжении жизни питается фитопланктоном, зоопланктоном и детритом. Гибриды могут питаться как зоо-, так и фитопланктоном.

Если Вы решили купить толстолобика для своего пруда, то это всегда можно сделать перейдя на страницу нашего магазина. 

Рыбное — Толстолобик

Белый толстолобик, обыкновенный толстолобик или толстолобик (лат. Hypophthalmichthys molitrix) — крупная стайная пелагическая рыба.

Обитает в бассейне Амура. Вид широко акклиматизирован в европейской части России и Средней Азии. На юге попытка интрудиировать белого толстолобика провалилась,так как икра у них пелагическая.Хотя есть сведения что были найдены мальки в естественных условиях. Достигает длины около 100 см и массы 40 кг. Чешуя мелкая. Питается зеленой водной массой. Зимует в глубоких ямах и в глубоком сне.
Белый толстолобик — стайная пресноводная рыба средних размеров. Тело высокое, покрытое мелкой серебристой чешуёй светлого цвета. Питается микроскопическими водорослями — фитопланктоном, поэтому эта рыба является прекрасным мелиоратором водоёмов. При помощи своего цедильного ротового аппарата белый толстолобик профильтровывает зацветшую, зелёную и мутную от детрита воду. Поэтому если Вы хотите, чтобы в вашем пруду постоянно была прозрачная вода, то очень целесообразно, помимо фильтрационной системы, запустить в водоём белого толстолобика. Используется в товарном выращивании, как поликультура.

Что касается размеров, то оба вида являются рыбами среднего размера, так что держать его можно и в не очень крупных прудах.

Толстолобик — рыба крупная и стайная, так что он, когда подходит на прикормленное место, вытесняет других обитателей водоема. Приходится слышать от карпятников, что даже крупные карпы при подходе крупного толстолобика ретируются. Сам же он при этом обычно не берет приманки ни плавающие на поверхности, ни лежащие на дне. Так что основной принцип, на котором основывается предлагаемый метод ловли этой рыбы, заключается в том, что приманка постоянно должна быть в толще воды. То есть подходы схожи с теми, что используются при ловле чехони. Чтобы этого достичь, при ловле донными снастями используются плавающие приманки, или на крючок, чтобы его поднять, насаживаются пенопластовые шарики (такие шарики разного цвета есть свободно в продаже).

Донная снасть для ловли толстолобика особой изощренностью не отличается. Что касается удилища, то можно использовать любое с кольцами, но достаточно мощное, чтобы можно было и заброс тяжелой оснастки произвести, и крупную сильную рыбу вывести. Основная леска — монофил или шнур, по большому счету, это все равно. Но поскольку поклевки толстолобика мощные, а сопротивление при вываживании эта рыба оказывает очень сильное, поэтому все-таки лучше леска. На леску сначала надевается короткий отвод из трубочки, к которому пристегивается кормушка, потом бусинка, и вяжется вертлюг. Поводков ставится обычно три. Хорошие поводки получаются из флуорокарбона диаметром 0,35 мм. При их использовании бывает больше поклевок, правда, следует отметить, что и холостых поклевок, и сходов в этом случае тоже бывает много. Поэтому хотя бы один поводок всегда делается из плетеного материала зеленоватого цвета. Это может быть и карповый поводковый материал, и обычный рыболовный шнур. Первый поводок длиной приблизительно 15 см (именно он, как правило, изготавливается из «плетенки») привязывается к вертлюгу за отводом. Второй, длиной всего 5-7 см, фиксируется на леске приблизительно на 5-10 см выше верхнего края отвода. Третий, чуть длиннее (10-12 см), еще на 30 см выше. Толстолобик может взять приманку на любом из трех поводков, но почему-то самые крупные попадаются именно на первый. На двух других поводках поклевки бывают чаще, но рыба берет помельче.

Крючки должны быть, конечно же, безукоризненно острыми, мощными, но при этом легкими. Можно порекомендовать OWNER. Насадки применяются самые разные. Это может быть венгерская кукуруза с любым запахом (большей частью «карамель» или «водка»), зеленый горошек, мякоть молодого рогоза. Лучше использовать приманки плавающие. В продаже давно уже есть такая кукуруза, сейчас появилось много новых других плавающих приманок. В конце концов, можно ловить просто на пенопластовый шарик — белый, красный, желтый, зеленый.

Несколько слов об особенностях ловли. Прежде всего, необходимо хорошо изучить водоем — где «гуляет» толстолобик, в какое время кормится. Рыба эта в глубоких ямах I корм не ищет, так что надо искать горбики, бугорки, возвышенности на дне. Любимое место толстолобика — мелководье вдали от берега. Так что прикармливать и кормушку «класть» надо не в ямке, а на возвышенности, на бровке.

Место для ловли донными снастями нужно прикормить. Можно завести в намеченную точку корм на лодке, а можно использовать кормушки. Корм лучше брать крупного помола. Это может быть «Фишка», «Шелс», «SEN-SAS» — особой разницы я не заметил. Самое главное — в состав прикормки должен входить так называемый «гейзер». В этом случае частички корма начинают всплывать, и над прикормленным местом образуется «облачко» из прикормки. Вот оно-то толстолобика и привлекает. Он начинает ходить вокруг прикормленного места кругами и, «фильтруя воду», собирать корм. Тут вместе с кормом ему в пасть попадает и приманка.

Кормушки можно использовать небольшие, но обязательно с крупной ячейкой, корм набивать нужно неплотно. Все это делается для того, чтобы частички корма могли беспрепятственно всплывать. Если дно в месте ловли илистое, то лучше использовать такие кормушки, которые на дне переворачиваются открытой стороной вверх.

Поймать толстолобика можно и на поплавочную снасть для дальнего заброса. Однако, чтобы вывести рыбу весом 7-8 кг, нужны соответствующие снасти. Каковы особенности такой ловли? При ловле толстолобика поплавочной снастью прикормка не используется. В данном случае ловля уже похожа на охоту жереха «на всплеск». Очень эффективной она может быть в те периоды, когда толстолобик массово гуляет поверху. То есть визуально следует находить стаю и забрасывать туда приманку. Или, что чаще дает результат, видишь кормящегося у поверхности толстолобика и пытаешься определить — куда он через какое-то время переместится. Туда и забрасывается приманку. Несмотря на то, что толстолобик находится у самой поверхности, плавающую на поверхности воды приманку он не берет. Исходя из опыта, можно сказать: чаще всего поклевки происходят тогда, когда приманка находится на глубине порядка 50 см. При такой ловле, конечно, плавающая приманка уже не нужна, и насадки используются самые обычные — тонущие. Неплохие результаты дают консервированные зеленый горошек и кукуруза, отлично работает мякоть рогоза. И еще одно наблюдение, касающееся ловли толстолобика поплавочной снастью, — чаще всего поклевки случаются тогда, когда на поверхности воды есть рябь, небольшое волнение, когда поплавок шатается на волнах. Но подчеркнем, речь идет именно о ряби, о совсем небольшой волне. В ветреную погоду толстолобика на поплавочную снасть не поймаешь, и надо ловить на донные.

Толстолобик хищник или нет — Ловись рыбка

Толстолобик: общее описание

Рассмотрим, как выглядит внешне толстолобик. Строение головы рыбы отражает ее название. Азиатский карп имеет лоб намного шире, чем у собратьев. Большие глаза расположены в нижней части головы, что визуально еще больше увеличивает лоб.

Чешуя мелкая, серебристого тона. Плавники темные, с острыми вершинами. Кожа плотная и прочная. По длине тела вдоль живота проходит киль.

Толстолобик имеет ротовой аппарат, устроенный особым способом. Рот оснащен жаберными тычинками, которые срослись между собой с помощью поперечных перемычек. Такое строение полости рта представляет собой своеобразное «сито», приспособленное для фильтрации воды от загрязнения и отделения одноклеточных водорослей. Поэтому рыбу часто используют для поддержания чистоты и прозрачности воды в водоемах.

Серебристые карпы теплолюбивы, сбиваются в стаи, косяк может насчитывать более 150 особей. Вырастает рыба до крупных размеров: длина до 1 м, а иногда и больше, вес некоторых крупных экземпляров достигает 20−35 кг. Самый большой толстолобик способен набрать массу, которая превышает половину центнера.

Разновидности

Современный род пресноводных крупных рыб насчитывает 3 вида толстолобиков: белый, пестрый и гибридный.

Белый толстолобик (лат. Aristichthys nobilis) — пресноводная рыба средних размеров. Тело покрыто мелкой чешуей светло-серебристого цвета. Достигает длины около метра, масса 30−40 кг. Зиму проводит в глубоком сне в глубоких ямах.

Пестрый толстолоб или южный (лат. Hypophthalmichthys molitrix) — вид быстрорастущих костных рыб. Особи данного вида в длину достигают 60 см, масса — до 40 кг. Иногда встречается рыба более крупного размера: длина больше метра, масса до 70 кг.

Внешне пестрая водяная коза схожа с белым собратом, но имеет некоторые отличия:

  • голова более крупного размера (отсюда еще одно название — большеголов), вес головы составляет практически 50% массы всего тела;
  • глаза расположены еще шире, плавники на грудине длиннее;
  • чешуя более темная, у взрослых представителей на боках можно заметить темные пятна.

Гибридный вид произошел от скрещивания 2 видов. Такая рыба обладает лучшими качествами родителей:

  • быстрый набор веса и увеличение размеров;
  • небольшая голова;
  • светлый окрас кожи и чешуи;
  • способность легко переносить более низкие температуры в сравнении с предками.

Такие отличительные черты позволяют заселить этим видом холодные территории.

Где обитает и чем питается?

По большей части толстолоб обитает в акватории Амура. Раньше эту рыбу можно было встретить только в реках Китая. В середине ХХ в. азиатский карп был завезен из Китая в среднеазиатский регион и на европейскую часть России и акклиматизировался там.

Чаще всего толстолобик встречается в реках, прудах и озерах на участках, которые защищены от сильного течения и прогреваются солнцем. Также водяная коза предпочитает водоемы, в которых толща воды прогревается искусственным путем благодаря выбросу теплой воды (электростанции).

Рыба водится в теплых каналах, реках и озерах, на местах с густой растительностью.

Мы проанализировали отчеты рыбаков и отметили на карте места где водится толстолобик. Ведь бывалые рыбаки всегда знают где лучше его искать и ловить.

Кормится азиатский карп, широко раскрывая рот и делая рывок вперед. Такое движение обеспечивает возможность профильтровать большой объем воды. Все микроорганизмы и питательные вещества задерживаются в ротовой полости, сбиваются в ком и дальше поступают в кишечник.

Рассмотрим, чем питается толстолобик в природе. Aristichthys nobilis (белый) в весенний период питается осадком со дна водоема — детритом, т.к. количество микроводорослей в воде мало. Когда температура воды повышается и количество водорослей увеличивается, белый толстолобик начинает питаться водорослями — фитопланктоном.

Пестрый собрат имеет смешанный вид питания. Рацион состоит из зоопланктона и фитопланктона (в меньшей степени). Также питается детритом.

Гибрид употребляет в пищу водоросли, планктон и маленькие рачки. Также этот вид способен питаться кормами для быстрого роста, которые предназначаются для кормления рыбы в искусственных водоемах.
В холодное время года серебристый карп может прекратить питаться и существовать за счет накопленного жира.

Как и когда происходит нерест?

По достижению 5-летнего возраста водяная коза готова воспроизводить потомство. Особь, достигшая зрелости, отличается голубовато-серым отливом чешуи.

Рыба характеризуется высокой плодовитостью, нерест толстолобика проходит в конце весны или начале лета, т. е. в теплый период года, когда водоем достаточно прогрет. Рыба мечет икру в местах с течением и водоворотами, температура воды должна быть выше +20°С.

1 самка в среднем может выметать 500 000 икринок. Икра откладывается на растения, в средней толще водоема, чаще после обильных дождей. Мутная вода водоема защитит икринки от хищников. Оплодотворенные икринки расплываются по течению и через 2−3 суток превращаются в личинки.

Личинка имеет сформированный рот и жабры, умеет самостоятельно плавать. Через неделю начинается активное питание и набор веса. Маленькие особи питаются зоопланктоном из-за неразвитости жаберного аппарата. В процессе роста толстолобик может питаться и фитопланктоном.

Отличительные гастрономические особенности

Мясо толстолобика обладает высокой жирностью. Это выгодно отличает его от пресноводных собратьев, т.к. такая особенность мяса больше присуща морским обитателям. Благодаря такой жирности серебристого карпа используют в кулинарии и готовят множеством способов.

Несмотря на то, что толстолобик костлявый, из него готовят копченый и вяленый балык, запекают в духовом шкафу, тушат, варят уху и супы, готовят заливное. Чем крупнее особь, тем вкуснее приготовленные блюда и меньше манипуляций с костями.

Калорийность толстолобика: в 100 г — 86 ккал. В процессе термической обработки калорийность снижается до 77,5 ккал. Поэтому эту рыбу смело относят к диетическим продуктам. Существуют диеты, построенные на мясе толстолоба, которое легко воспринимается и усваивается, содержит большое количество белка.

Чем полезен толстолобик?

Толстолобик, полезные свойства которого знают многие, обладает широкой сферой применения. Много костей не портят мясо, отличительная черта которого — содержание полиненасыщенных омега-3 кислот, белка, витаминов А, В, Е, РР, фосфора, кальция, цинка, серы и железа, натрия.
Нежная рыба оказывает положительное влияние на профилактику атеросклероза, приводит в норму работу периферийной и центральной нервной системы. Мясо рекомендуется употреблять больным подагрой, ревматизмом и гипертонией.

Оценят полезность толстолобика и диабетики, т.к. рыба способствует снижению содержания сахара в крови. Химические элементы, содержащиеся в водяной козе, положительно повлияют на организм человека: улучшение обмена углеводов и синтеза гемоглобина, повышенное антиоксидантное действие, помощь в процессах обновления кожи, роста волосяных луковиц и ногтей.

Блюда из толстолобика рекомендуется употреблять людям, болеющим гастритом, в особенности при понижении уровня кислотности. Диетологи советуют включать в рацион блюда из этой рыбы при заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Научно доказано, что при употреблении мяса толстолоба в течение 14 дней снижается кровяное давление.

Необходимо отметить, что в толстолобике содержится высокомолекулярный коллаген. Поэтому азиатский карп активно используется в индустрии красоты и косметологии для производства кремов, масок и гелей, которые борются с проблемами появления возрастных морщин и старением кожи.

Толстолобик имеет большое промысловое значение, поэтому часто разводится в искусственных водоемах.

Источник: ribaku.info

Описание толстолобика

Серебряный карп – это крупная, глубоководная, рыба, максимальный размер которой может достигать 150 сантиметров в длину и весить порядка 27 килограммов. Существуют также задокументированные данные об отлове особей толстолобиков весом за 50 килограмм. Эта стайная рыба стала любимицей многих рыбаков благодаря своим внушительным размерам и питательной ценности.

Внешний вид

Боковые стороны его тела равномерно окрашены в серебристый цвет. Живот может быть от серебристо-белого до белого чистого цвета. На крупной голове серебряного карпа находится зрительно перевернутый, беззубый рот. Глаза расположены далеко на голове и немного спроецированы вниз.

От других рыб заметно отличается широким строением лба, а также рта. Вес головы белого толстолобика составляет 20-15% общей массы тела. Благодаря широко расположенным низким глазам лоб выглядит зрительно еще шире.

Серебряный карп вместо привычного рта с зубами имеет цедильный аппарат. Выглядит он как сросшиеся жабры, похожие на губку. Благодаря такому строению, он использует их как фильтр для отлова основного источника пищи – планктона. Подселяя толстолобика в искусственные пруды для развода рыбы, можно эффективно сохранять его от загрязнения и цветения воды. Тело толстолобика длинное и, не смотря на столь большие размеры, покрытое довольно мелкой чешуей.


Поведение и образ жизни

Толстолобик занимает средние и верхние слои глубин. Их можно увидеть в водах крупных рек, тепловодных прудах, озерах, заводях, местах затоплений, соединенных с крупными реками. Они могут жить как в движимой воде, так и в стоячей. Тихие, теплые воды с легким течением – идеальное для его обитания место. Его отпугивает, разве что, слишком быстрое течение, в таких местах он долго не задерживается. Их излюбленные места – это отмели с легким течением, песчаным, каменистым или илистым дном, а также искусственные водоемы, богатые питательным планктоном.

Если хочется поймать толстолобика, искать его следует в тихих заводях, удаленных от шума города и крупных дорог. Серебряный карп способен переносить широкий диапазон температур (от 0 до 40°С), низкий уровень кислорода, и слегка солоноватую воду. В различное время года поведение серебристого карпа меняется.

Это интересно! Осенью, при похолодании воды ниже 8 °С, рыба активно занимается накоплением жировой прослойки. Во время наступления холодов (зимой), он погружается в глубокий сон. Для этого толстолобик выбирает глубинные ямы на дне водоема.

Весной вода наполняется детритом и планктоном, в это время толстолобик отправляется на поиски пищи после длительной спячки. Для начала он обследует глубины и лишь при прогревании воды до 24 °С поднимается к поверхности.

В это время рыба, движимая голодом, хватает любую приманку, рискуя быть с легкостью пойманной. В конце мая его можно поймать даже на кусочек поролона или сигаретный фильтр.

Продолжительность жизни

При соблюдении  благоприятных условий толстолобик может прожить до 20 лет. В условиях промышленного разведения это невыгодно, поэтому, его вылавливают на продажу уже после достижения 2-3 летнего возраста, когда он достигает нужных размеров.

Виды толстолобика

Всего существует 3 вида толстолобиков – белый толстолобик, пестрый и гибридный.

  • Первый представитель – это рыба с более светлой окраской, нежели у своих сородичей. Размер тела у него средний. Голова занимает 15-20% общей массы тела. Этот вид – рыба-вегетарианец, так как питается исключительно фитопланктоном.
  • Второй представитель – более крупная особь, с крупной головой. Ее вес составляет почти половину от общей массы тела. Менее переборчива в выборе пищи, употребляет как фитопланктон, так и биопланктон.
  • Последний вид – продукт разработок селекционеров. Он вобрал  в себя совокупность достоинств предыдущих видов. При этом данный вид более устойчив к низким температурам воды. У него небольшая голова как у белого толстолобика, при этом тело вырастает до больших размеров.

Различия видов, как мы подметили, состоят не только во внешнем виде и габаритах, но и вкусовых предпочтениях. Представители разных видов предпочитают различную пищу, подробнее о которой мы поговорим немного позже.

Вернуться к содержанию

Ареал, места обитания

Серебряный карп впервые был выведен в США в 1970-х годах. Он был зарегистрирован в нескольких местах в Центральной и южной части Соединенных Штатов. Они обитают и размножаются в бассейне реки Миссисипи. Серебряный карп является родным для крупных рек в Восточной Азии. Толстолобик является полноправным обитателем Тихого океана, от Китая до Дальнего Востока России и, возможно, Вьетнама. Они были введены во всем мире, включая Мексику, Центральную Америку, Южную Америку, Африку, большие Антильские острова, острова Тихого океана, Европы и всей Азии за пределами своего естественного ареала.

Представители рыб толстолобика были впервые привезены в Соединенные Штаты арканзасским рыбоводцем в 1973 году. Это было сделано с целью контроля уровня планктона в прудах, также в этот период толстолобик использовался в качестве пищевой рыбы.

К 1981 году он был обнаружен в природных водах Арканзаса, вероятно, в результате выхода из аквакультурных объектов. Серебряный карп быстро распространяется по рекам бассейна реки Миссисипи, о чем сообщают в 12 двенадцати штатах США.

Они были впервые зарегистрированы в Айове в 2003 году в водах реки Де-Мойн, но также обитали в реках Миссисипи и Миссури. Также он прижился в европейской части России. После его стали запускать в реки России и Украины.

Вернуться к содержанию

Рацион толстолобика

Рыба вида белый толстолобик питается только растительной пищей, его меню состоит из фитопланктона. Наивкуснейшее блюдо для него – сине-зеленые водоросли, захватывающие все пресные воды с наступлением жары. Благодаря этому толстолобик – желанный гость стоячих водоемов, так как поедание этих водорослей помогает бороться с основным источником болезней в водоеме.

Это интересно! Рацион толстолобика зависит от его возраста и вида. Преимущественно это растительный планктон и животный.

Пестрый толстолобик в предпочтениях схож со своим сородичем-вегетарианцем. Но, вместе с фитопланктоном в его желудок попадает и мельчайшая пища животного происхождения. Благодаря такому насыщенному питанию он быстрее растет, достигая больших размеров, нежели белый толстолобик.

Труды селекционеров России по выведению гибридного толстолобика благодаря скрещиванию двух вышеупомянутых вида дали свои плоды. Это помогло соединить их достоинства в одном виде.

Голова гибридного толстолобика не так велика, как у пестрого, при этом, он обладает его внушительными размерами. Его меню также намного шире. Помимо планктона растительного и животного в него входят мелкие рачки. При этом его пищеварительная система приспособлена к специальным смесям-кормам для искусственного разведения.

Наиболее благоприятными условиями для ловли толстолобика принято считать полный штиль и теплую воду. Чем выше она, тем активнее питается рыба, всплывая ближе к прогретой воде поверхности.

Вернуться к содержанию

Размножение и потомство

Толстолобик был введен в США, а точнее в Арканзасе, в 1973 году, с целью контроля фитопланктона водоемов, сточных вод и лагун. Вскоре после этого, они выращивались в государственных научно-исследовательских учреждениях и частных объектах аквакультуры. К 1980-м годам, толстолобики были найдены в открытых водах в бассейне реки Миссисипи, скорее всего из-за спуска отсадки для разведения рыбы во время паводка.

Достигают полового созревания серебристые карпы на 3-5 году жизни. Период спаривания обычно начинается в июне, так как в это время вода достигает наиболее благоприятной температуры – 18-20 °С. Холод может повредить развитие икринок, поэтому рыбы ищут место, где потеплее.

Также будет интересно:

    • Горбуша (Оnсоrhynсhus gоrbusсhа)
    • Обыкновенный лещ
    • Рыба ротан (Реrссоttus glеnii)
    • Рыба Жерех

Толстолобик обладает высокой плодовитостью. В зависимости от размера особи они могут вывести на свет от 500 000 до 1000 000 икринок. Самка толстолобика заботливо размещает их в зарослях водорослей, чтобы они могли прикрепиться. Длина только что родившихся мальков равна не более 5,5 мм. Они появляются на свет уже спустя сутки после откладывания икры. Спустя 4 дня малек уже голоден и готов к приему пищи. К этому сроку у него начинают формироваться те самые жабры, отвечающие за просеивание планктона от воды. Пестрый и гибридный толстолобик переходит на остальные виды пищи лишь спустя полтора месяца, а белый так и питается фитопланктоном.

Вернуться к содержанию

Естественные враги

Врагов у него немного, а вот сам толстолобик может создавать некоторые неприятности, как некоторым обитателям вод, так и самим рыбакам, охотящимся за ним. В дикой природе серебристый карп может нанести огромный ущерб местным видам, поскольку он питается планктоном, требуемым для выживания личиночным рыбам и мидиями. Серебряный карп также создает угрозу для лодочников из-за «любви к прыжкам».

Это интересно! Толстолобик – желанный улов для любого рыбака. Поэтому их численность в дикой природе невелика. В условиях промышленного или фермерского разведения их предостаточно.

Толстолобик необычно реагирует на резкие шумы. Например, услышав звук моторной лодки или ударяющегося о воду весла, рыба высоко выпрыгивает над поверхностью воды.  Так как эти рыбы могут достигать внушительных размеров, это может быть опасно для человека, находящегося в лодке. Толстолобик может быть переносчиком многих заболеваний, таких как Азиатский лентец, которые могут быть переданы другим видам рыб.

Вернуться к содержанию

Популяция и статус вида

Чистокровных белых толстолобиков осталось очень мало. При этом ведется активное разведение их более стойких и жизнеспособных сородичей на территории Российской Федерации и активное стимулирование приспосабливания к условиям данных территорий.

В некоторых американских штатах наоборот, с этими видами рыбы ведется активная борьба. Ни один из видов толстолобика не занесен в красную книгу, конкретных данных о популяции этого вида не существует.

Вернуться к содержанию

Промысловая ценность

Многочисленные рыбные хозяйства занимаются разведением толстолобиков. Они хорошо уживаются с остальными рыбами, достигают крупных размеров, а также помогают содержать водоем в чистоте, играя роль природных санитаров. Такое разведение считается очень прибыльным, особенно в промышленных объемах. Наличие толстолобика в зарыбленом водоеме практически вдвое повышает рыбопродуктивность.

Мясо толстолобика полно питательных веществ. Правда, по вкусу оно уступает мясу белого амура. Серебристого карпа можно употреблять даже при щадящей диете во время заболеваний желудочно-кишечного тракта. Основная польза кроется в богатом содержании полиненасыщенных жирных кислот омега-3 и омега-6. Эти вещества помогают в работе сердечно-сосудистой системы, выработке иммунитета, а также сохранении природной красоты и молодости тела. Богатое минералами и витаминами мясо способствует выработке гемоглобина, усиливая антиоксидантное действие на организм.

Серебристый карп – уникальная рыба для диетического питания желающих похудеть. Во время термического приготовления она теряет долю своей калорийности. В 100г готового продукта содержится примерно 78 калорий. Толстолобик богат белком, а состав его жира схож с составом жира морской рыбы. Блюда из этого вида рыбы по достоинству оценены людьми, страдающими диабетом. Их частое употребление способствует снижению уровня сахара в крови.

Важно! Этот вид рыбы может быть переносчиком паразитов, которые вызывают метагонимоз, при попадании в организм человека. Они выглядят как черви с маленькими шипами, размером 1 мм, которые успешно обживаются в кишечнике.

При заражении и по мере их развития в кишечнике происходит повреждение его слизистой оболочки. Вследствие чего, появляются боли в животе, диарея, тошнота и рвота. Без медицинского вмешательства инфекция может прогрессировать в кишечнике сроком до 1 года.

Вернуться к содержанию

Источник: simple-fauna.ru

Ловля толстолобика 

Здравствуйте уважаемые читатели. Из заголовка раздела понятно, что сегодня речь пойдет о рыбной ловле толстолобика.

Отмечу сразу, что результаты рыбалки на это вид  рыбы  всегда не предсказуемы. Рыба толстолобик питается фитопланктоном и если еды в водоеме много, о чем свидетельствует цвет воды и ее обильное цветение, то никакие приманки рыболова не соблазнят его. Поэтому немногие рыбаки тяготеют к ловле толстолобика, но зато если удастся поймать широколобую рыбку, то это будет отличный трофей.

Ладно, начнем по порядку, как всегда с общего описания вида и характерных его отличий.
Уделим внимание пище употребляемой нашим героем, не оставим без внимания места обитания и горизонты кормления толстолобика, а также его повадки.
Подробно остановимся на способах ловли, снастях и схемах монтажа наиболее уловистых оснасток. Поговорим о насадках и прикормках без которых не обходится ни одна рыбалка.

Рыба толстолобик — описание

Толстолобик или толстолоб род теплолюбивых стайных рыб, относящихся к карповому семейству. Толстолобы немногочисленный род — в России обитает всего два вида относящиеся к нему: пестрый и белый толстолобики и их межвидовой гибрид. Родина обоих видов бассейн дальневосточной реки Амур.

В советские годы рыба толстолобик и белый амур были широко акклиматизированы, начиная с Узбекистана, по всей  европейской территории Союза. Впоследствии имели место установленные факты размножения пестрого толстолобика в низовьях крупных рек бассейнов Азовского, Каспийского, Черного и Аральского морей и до настоящего времени это рыба успешно размножается и обитает на Европейской части России, далеко от прежних мест существования.


Жители туманного Альбиона толстолобика называют silver karp — серебряный карп, а в США его называют азиатским карпом и считают несъедобной рыбой.

В России рыба толстолобик получил  название из-за своей огромной головы, составляющей 1/3 часть тела и широкого лба. Ширину лба усиливают низко посаженые глаза, которые у толстолобика расположены почти у уголков ротовой щели. Тело высокое, у пестрого толстолобика значительно выше, плотно покрыто мелкой чешуей.

Вырастает наш герой до 1.2 м, а иногда и больше и достигает веса 35 — 40 кг, хотя нередко встречаются экземпляры более 50 кг.
Продолжительность жизни  толстолобиков  до 20 – 25 лет, половая зрелость наступает  в 6-7 летнем возрасте. Для нереста выбирают воду прогретую до 18 — 20 градусов С, обычно это происходит в  мае — июне месяцах.

Кормятся молодые особи зоопланктоном,  взрослые — фитопланктоном и детритом, но кроме этого, толстолобик  употребляет ветвистоусых и веслоногих ракообразных, они составляют 40 — 42 %  от его основной пищи — почти столько же — 44 %  в его рационе занимают сине — зеленые водоросли.
Но когда в водоеме пищи мало, а толстолобика много, он принимается употреблять личинок насекомых, мальков рыб, водные растения и даже щиплет береговую растительность. Такие водоемы находка для рыболова, в них можно ловить лобастого на растительные и  животные насадки.

Где  искать толстолобика

Толстолобики  теплолюбивые рыбы, ловят их с начала  мая  до конца сентября. Самая благоприятная температура воды для охоты на них  17 — 20 градусов С. При высоких температурах в водоеме 22 – 25 градусов С травоядные теряют интерес к приманкам рыболовов, активно  поглощая естественные  корма.

В прозрачной воде, своей чистотой подтверждающей недостаток  кормовой базы, есть неплохой шанс поймать толстолобика, тем более, если вода теплая, а  погода ветреная — без улова не останетесь.


В мутной и цветущей воде ловить толстолобика не стоит, в ней достаточно еды для него и никакие  приманки не смогут его отвлечь от естественной пищи.

Кормится наш друг во всех горизонтах водоема, но предпочитает питаться ближе к поверхности (15 – 20 см от нее) и в толще воды, так — как имеет верхний рот,  нижняя челюсть которого мешает ему брать пищу прямо со дна, вынуждая принимать для этого вертикальное положение.

Зная эту особенность,  опытные рыболовы не позволяют приманке ложиться на грунт, тем более если он илистый. Даже при ужении толстолобика  донной снастью крючки обеспечивают  плавучестью, поднимая их  на 10 — 15 см  над рельефом дна.
Для этого на каждый крючок вместе с насадкой или вообще без нее одевают специальный пенопластовый шарик,  они имеются повсеместно в рыболовных магазинах.

А чаще всего для ловли этой крупной рыбы применяют оснастки со специальной схемой монтажа (одну из которых рассмотрим ниже) позволяющие  приманке держаться в верхнем или нейтральном слое водоема.

Ищут толстолоба на  илистом  или песчано — илистом  дне богатом растительностью, на  глубине не более 3 м.  Любит он выпрыгивать из воды, издавая  характерные всплески и хлопки о воду, чем часто выдает свое присутствие.

Способы ужения толстолобика

Существует множество способов ловли толстолобика: традиционных, нетрадиционных и очень мудрёных. Мы же  рассмотрим самые популярны и доступные для начинающих рыболовов методы ужения.

  1. Поплавочная снасть  для дальнего заброса. 
    Данную снасть используют для ловли толстолобика на мелководье, применяя разные схемы соединения оснастки и её аксессуаров.
    Самым популярным считается монтажа под «палочку толстолоба» – приспособление, на которое крепится цилиндрический брикет технопланктона (основная насадка на толстолобика), в нем же предусмотрены от одного до  трех креплений  для крючочных поводков.
  2. Донка со спиральной кормушкой.
    Старая, очень уловистая дедовская снасть, известная рыболовам с давних времен,  когда термин «фидер», как и само фидерное удилище, были ещё не доступны советскому народу. Ее называли «комбайном» или «пружиной» и делали самостоятельно, благо медную и алюминиевую проволоку  в те времена искать не приходилось.Спиральную кормушку набивают привлекательным для толстолобика прикормом,  а на крючки надевают кусочки пенопласта, чтобы  поднять их над поверхностью дна.
    Найдя по запаху кормушку с прикормкой, толстолобик обсасывает её, проглатывая заодно  один из крючков, а то и все вместе.  Часто случается так, что на крючок с пенопластом, плавающий над поверхностью дна, толстолобик обращает внимание раньше  и  он попадает в пасть травоядной рыбы первым.
  3. Спиннинговая снасть с использованием силиконовых приманок.
    Ловить толстолобика спиннинговыми приманками, а именно твистерами и виброхвостами можно только в тех водоемах, где рыба очень голодная и ее много. Спиннингисты, конечно, не упускают такой случая — половить голодную лобастую  рыбу на микро-твистеры.Но  хочу отметить, что  силиконовые приманки работают только когда толстолоб кормится в верхних слоях водоема и их можно кидать  на  опережение, отслеживая его перемещение, т.е подавать рыбе прямо под нос.
    К сожалению, кроме планктона вся остальная пища для толстолобика считается вторичной, а способы рыбалки в которых используются вторичные корма, а тем более искусственные  приманки, менее эффективны.

Ловля толстолобика  на поплавочную снасть 

Для поплавочной снасти на толстолобика применяют мощные матчевые удилища длиной не менее 3.9 м, с тестом не ниже 150 г или спиннинговое удилище экстра тяжелого класса

Катушку выбирают безынерционную —  тяговую, размером  «5000» или чуть больше, так как на ней придется размешать большой метраж (120 м) толстой монофильной лески диаметром 0.5 мм.
Фрикционный тормоз обязательно должен быть отрегулирован на небольшую нагрузку, составляющую четвертую часть от разрывной прочности лески, иначе крупного толстолобика измотать не получится Поводок вяжем из поводковой лески диаметром 0.25 м, крючок — большой № 8- №10 РН.

На схеме поплавочного монтажа все подробно  изображено.
Скользящее грузило служит якорем, не позволяющим сносить  оснастку ветром или  течением. На палочку толстолоба одевается таблетка – контейнер  технопланктона, к ней же с одной стороны, через вертлюжок, крепится поводок с крючком.

Сама палочка с технопланктоном застегивается мощным карабином за специальное колечко, устроенное на другом ее конце. Палочку можно сделать самому или купить готовую на 1-3 крючка.

Поплавок отгружается отдельным грузилом, как показано на схеме, если не использовать отдельную отгрузку то необходимо применять уже отгруженные поплавки со встроенным грузилом или самодельные с свинцовыми дробинками в нижней части тела сигнализатора. Цвет для нижней части поплавка выбирают не броский, а для верхней  — красный, чтобы её можно было видеть, не напрягая зрение, с большого расстояния.

Технопланктон продают в рыболовных магазинах, причем, для каждого вида рыб его изготавливают из специального состава. Он служит одновременно и привадой и насадкой для ловли толстолобика. Лобастый, часто, засасывает брикет целиком, вместе с крючками.

Ловля толстолобика на фидерную снасть

Чаще всего ловят толстолобика используя донную снасть — фидерную оснастку со спиральной кормушкой. Вариантов ее монтажа очень много, как и количество крючков используемых для этого. Мы рассмотрим принцип работы донной оснастки на примере схемы монтажа подвижной, огруженной спиральной кормушки, оснащенной  двумя крючками

Перед применением фидерной оснастки, пружину плотно  набивают прикормкой и  вставляют  в  нее крючки с пенопластом, чтобы они не путались при забросе.

С помощью  карпового  или спиннингового  удилища, описанных для поплавочного способа ловли, оснастку забрасывают как можно дальше, ждут пока она полностью погрузится в воду и выбирают слабину леску.

Для определения поклевки применяют электронные или механические  сигнализаторы.

Требования к катушке и к леске такие же, как  и  для поплавочной снасти. На рыбалки обязательно нужно иметь длинный подсак и болотные сапоги, некоторые рыболовы прибегают к помощи багра, если улов пугает своими размерами.

Прикормка и насадки для рыбалки на толстолобика.

Прикормку для спиральной кормушки, можно приобрести в магазине или  приготовить самому. Понадобятся определенные ингредиенты, которые придется потрудиться найти.

Смесь замешивают в емкости,  добавляя воду и песок и дают ей настоятся пол часа. Если на водоеме нет течения  или оно слабое, то  готовая прикормки должна быть рыхлая. В противном случае можно увеличить количество муки и уменьшить концентрацию песка.

Траву мелко  шинкуем, на килограмм травяной смеси добавить 200 г ошкуренных огурцов ( 2 — 3 штуки).  Перемалываем  все на мясорубке и смешиваем с 400 г отрубей. Песком доводим до нужной консистенции. Травяная смесь с огурцом очень быстро портится, поэтому ее стоит готовить прямо перед поездкой на рыбалку или на водоеме.

Сухие ингредиенты  тщательно перемешиваем и  укладываем в пакет для транспортировки на водоем. Перед рыбалкой, уже на месте, набираем 250 мл — стакан  озерной воды в емкость и растворяем в ней 2 чайные ложки лимонной кислоты. Этим раствором замешиваем сухую смесь, подливая его небольшими порциями и тщательно перемешивая состав после каждого раза. Если жидкости окажется не достаточно можно добавить простой озерной воды. Даем составу настояться 20 мин и проверяем консистенцию. Такую прикормку можно использовать как для спиральной кормушки,  так  и  для прикормочных шаров.

В качестве насадки на крючок можно применять кусочки листьев клевера, крапивы, капусты, кубики огурца, молодую или маринованную кукурузу, попкорн, хлебную корку. Не забывайте для донной снасти на крючках применять пенопластовые шарики.

Источник: slyfisher.ru

Отличительные особенности толстолобика

Неопытные рыбаки путают толстолобика с похожими рыбами, например белым амуром или карпом. Все они входят в одно семейство, но имеют ряд различий. Отличительными чертами толстолобика становятся:

  1. Тело белого амура вытянутое, округлое. Оно покрыто плотной чешуей. Это речная рыба. Плавники имеют светлый оттенок. Размеры могут достигать 120 см в длину. При этом максимальный вес особи 32 кг. В отличие от амура толстолобик выглядит иначе. Он отличается расширенной головой и низко посаженными глазами. Максимальная масса особи составляет 25 кг, а его длина 1 метр.
  2. Отличается толстолобик и рационом. Он питается фитопланктоном, тогда как карп или амур не прочь полакомиться животной пищей. Толстолобика часто используют для очистки водоемов от микроскопических водорослей.
  3. Яркий отличительный признак – это острый киль, который идет вдоль брюха толстолобика.
  4. Отличить толстолобика от других видов можно и по поведению. При сильном шуме или стуке эти рыбы выпрыгивают из воды. На лесной реке поймать толстолобика можно, постучав по воде веслом. Рыба сама запрыгнет в лодку.

Запомнив особенности этого вида рыбы, можно безошибочно отличить его от других особей.

Где обитает и чем питается толстолобик?

Рыба толстолоб плохо переносит резкие перепады температур, поэтому обитать он может только в глубоких водоемах. Толстолоб встречается в водоемах европейской части России и Средней Азии. Для зимовки выбирает глубокие ямы. В этот период особи впадают в сон.

После просыпания рыба  переходит на участки с илистым дном, где глубина составляет не более 3,5 метров. Здесь она может найти себе достаточно корма.

Белый толстолобик может кормиться исключительно фитопланктоном. Никакой животной пищи он не употребляет. Пестрый вид может кушать и зоопланктон. Он выступает в роли источника белка и протеинов. Поэтому особи этого вида растут быстрее.

Весной в водоемах, которые еще только начинают просыпаться после зимы, корма мало. Толстолобик вынужден питаться детритом – органическим осадком. В этот период большую часть времени особи проводят на дне водоема. В мае, когда рыба собирается на нерест, ей необходимо больше питания. Ей приходится выходить и на поверхность. В это время наблюдается хороший клев.

Летом толстолобик почти не клюет. Это связано с обилием пищи в водоеме, так как водоросли переходят в стадию цветения. Чем жарче погода, тем больше корма у рыб. В этот период единственное, на что клюет толстолобик это побеги камыша или рогоза.

За пристрастие к подводной растительности наш герой получил прозвище «водяная коза».

Источник: fishelovka.com


 В Висконсине возбуждено первое дело о незаконной продаже пестрого, белого и толстолобика

Оптовый торговец рыбой из Платтевилля был осужден за незаконную продажу инвазивных карпов в Висконсине.

Пинг Ли, совладелец и единственный оператор Li Fish Farm, LLC, был признан виновным в окружных судах округов Грант и Дейн за два мелких преступления и 17 нарушений конфискации на основании сделки о признании вины.

По данным Департамента природных ресурсов, Ли был приговорен к выплате штрафа в размере более 13 000 долларов США.

Это было первое дело в штате, связанное с незаконной продажей пестрого, травяного и толстолобика.

Подробнее: Смит: Связывание мушек помогает рыболовам не только ловить рыбу 300 долларов и неспособность вести учет оптовых торговцев рыбой.

По наводке в апреле 2018 года от заинтересованного гражданина, надзиратели охраны природы DNR начали расследование и обнаружили, что Ли продает рыбу компании Asian Midway Foods в Мэдисоне.Обвинения против Ли были предъявлены в сентябре 2020 года.

Незаконная деятельность, которая включала продажу целых пестрых, травяных и толстолобиков, купленных в Иллинойсе, была задокументирована как минимум пять раз в 2018 и 2019 годах, по данным уголовного жалоба по делу.

Однако, по данным агентства, незаконная деятельность велась несколько лет назад.

В Висконсине запрещено держать азиатского карпа, если рыба не выпотрошена или у нее не отрезаны жабры.

Работа под прикрытием надзирателей ДНР обнаружила, что Ли перевозил сотни фунтов запрещенного карпа во время большинства поставок в продовольственный магазин.

Пестрый, травяной и толстолобик в данном случае отличаются от карпа, известного как немецкий карп или карп, который обитал в Висконсине с середины 1800-х годов.

Несмотря на то, что все они считаются инвазивными видами, пестрый толстолобик и толстолобик особенно распространились по США за последние несколько десятилетий и нанесли значительный ущерб местным экосистемам и рыболовству.

«Виды (являются) первыми в списке наименее разыскиваемых водных инвазивных видов Великих озер — губернаторы и премьер-министры Святого Лаврентия», — сказал лейтенант Роберт Стросс, администратор DNR по коммерческому рыболовству и контролю над водными видами в торговле, в заявление.

DNR перечислил следующие угрозы от каждого вида:

 Пестрый толстолобик питается планктоном, который является основной пищей для многих местных рыб, включая судака, желтого окуня, озерного сига и всей молоди рыбы.Этот конкретный карп представляет собой серьезную угрозу для рыболовной промышленности Великих озер стоимостью 7 миллиардов долларов.

 – Толстолобик – еще один кормящийся в местах обитания рыб, подвергшихся нападению большеголового. Известно также, что этот вид выпрыгивает из воды, что представляет угрозу для яхтсменов и лодочной индустрии региона стоимостью 16 миллиардов долларов.

— Белый амур поедает водную среду обитания и, как известно, вызывает цветение водорослей и наносит ущерб водно-болотным угодьям и местам обитания водоплавающих птиц.

Этот вид встречается в реке Миссисипи и некоторых внутренних водах штата Висконсин.Белый амур был зарегистрирован в озере Мичиган и его притоках, но до сих пор в висконсинских водах озера Мичиган не было обнаружено пестрого толстолобика или толстолобика.

«В штатах Великих озер действуют законы, чтобы свести к минимуму угрозу проникновения этих видов в новые водные пути от рук людей», — сказал Стресс. «Законы служат важной защитой для нашей родной висконсинской рыбы».

Почти весь продаваемый и перевозимый инвазивный карп Li был совершенно неповрежденным и, следовательно, незаконным в Висконсине.Только в 2018 году более 9000 фунтов инвазивных карпов, проданных Ли, были незаконно перевезены или проданы в штате.

Ли также нарушил закон, когда использовал фургон-рефрижератор без опознавательных знаков для перевозки и доставки большей части нелегального карпа, что затруднило идентификацию его как транспортного средства оптового торговца рыбой.

Чтобы узнать больше о правилах инвазивного карпа, положениях и профилактических мерах в Висконсине, посетите dnr.wi.gov.

Изменения в обучении охотников:  Начиная с 21 марта DNR снова потребует от начинающих охотников в возрасте до 18 лет проходить очный тест на обучение охотников.

Из-за проблем со здоровьем, связанных с COVID-19, в департаменте была введена временная политика, которая позволяла молодежи получать сертификат полностью в режиме онлайн.

Учащиеся младше 18 лет, записавшиеся на онлайн-курс, должны пройти его до 20 марта. Лица старше 18 лет могут продолжать использовать онлайн-курс.

На веб-сайте DNR по адресу dnr.wi.gov есть список учебных курсов и вариантов обучения охотников.

Наши подписчики делают это возможным.Пожалуйста, поддержите местную журналистику, подписавшись на Journal Sentinel на jsonline.com/deal.

Дифференциация фронтов, интрогрессия и обнаружение метабаркода эДНК и обнаружение метабаркода эДНК. ПЛОС ОДИН 14(3): е0203012. https://дои.org/10.1371/journal.pone.0203012

Редактор: Цен-Ю Чианг, Национальный университет Ченг Кунг, ТАЙВАНЬ

Поступила в редакцию: 9 августа 2018 г.; Принято: 5 марта 2019 г.; Опубликовано: 27 марта 2019 г.

Эта статья находится в открытом доступе, свободна от каких-либо авторских прав и может свободно воспроизводиться, распространяться, передаваться, изменяться, дополняться или иным образом использоваться любым лицом в любых законных целях. Работа доступна в качестве общественного достояния Creative Commons CC0.

Доступность данных: Все данные аллелей μsat, гаплотипические частоты мтДНК и пользовательские сценарии анализа HTS депонированы в общедоступной базе данных DRYAD (doi:10.5061/dryad.92h2f12). Последовательности ДНК, обнаруженные в нашем исследовании, находятся в GenBank (Accessions: cytb, MH938821–32 и MK205185–86; COI, MH938813–20; и S7, MH938813–43). Все данные HTS находятся в архиве NCBI Sequence Read Archive (BioProject: PRJNA502563. Доступы: SAMN10349832–925). Все методы генерации данных подробно описаны в протоколах.io (dx.doi.org/10.17504/protocols.io.u6zezf6).

Финансирование: Работа выполнена при поддержке CAS-USEPA GLRI #GL-00E01898. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Выявление популяционных генетических траекторий инвазий некоренных видов может улучшить наше общее понимание эволюционных адаптаций и изменяющейся динамики экологических сообществ, управляющих современными экосистемами [1–3].Установления инвазивных видов представляют собой случайные эксперименты по подтверждению эволюционной и экологической теории реальностью [4–6]. Генетическая изменчивость инвазионных популяций часто влияет на их относительную успешность и устойчивость в новых местообитаниях, включая колонизацию, размножение, распространение и преодоление биотической устойчивости [2, 7, 8].

Традиционная теория инвазии предсказывала, что большинство интродуцированных популяций будут характеризоваться низким генетическим разнообразием из-за эффекта основателя, что ограничит адаптивный потенциал [9–11].Совсем недавно было обнаружено, что некоторые инвазии, основанные на большом количестве интродуцированных пропагул, множественных событий и множественных источников, обладают такими же высокими или даже более высокими уровнями генетической изменчивости популяции, чем в местных регионах, из-за примеси [12-14]. Например, балластные водные интродукции из евразийских источников в Великие Лаврентийские озера Северной Америки дрейссены Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) [15, 16], мидии-кваггы D . rostriformis (Deshayes, 1838) [15, 16] и бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) [5, 17–19] обладали относительно высоким популяционным генетическим разнообразием и значительными популяционными дивергенциями на интродуцированных ареалах, наравне с коренными жителями.Эти инвазии произошли из-за большого количества интродуцированных пропагул и множественных событий интродукции, которые были прослежены до нескольких источников-основателей [5, 15-19]. Такая генетическая изменчивость может усиливать адаптивный потенциал инвазий (см. [11]).

Гипотеза «переднего края» постулирует, что экспансивные популяции на фронте(ах) вторжения должны обладать меньшей генетической изменчивостью, чем популяции в центре вторжения (т. е. в первоначальном успешном районе основания) [20, 21]. Согласно этой гипотезе, особи на переднем крае, вероятно, будут приспособлены к рассредоточению и высокой репродуктивной продуктивности [22], поскольку они будут испытывать низкую плотность населения, большую доступность ресурсов и меньшую конкуренцию, тем самым повышая их относительный репродуктивный успех [23]. , 24].Это может привести к популяционным генетическим различиям между фронтами экспансии и давно установившимися центральными ареалами из-за дрейфа и / или отбора. Однако исследования этих многолетних трендов пространственно-временного хода инвазий в литературе сравнительно редки [5, 6, 22].

Близкородственные виды, которые могут взаимодействовать на конкурентной основе, иногда интродуцируются вместе или в тесной последовательности, как это было в середине 1980-х годов с мидиями-зебрами и кваггами в Великих озерах [25–27].Мидия-квагга со временем обычно догоняет мидию-зебру, при этом первые начинают доминировать в популяциях, за исключением мелководных районов [28, 29]. В другом примере Великих озер евразийский кругляк и трубконосый бычок Proterorhinus semilunaris (Heckel, 1837) появились вместе в 1990-х годах [30], при этом бычок-кругляк постоянно оставался более многочисленным и широко распространенным [31]. В 1960-х и 1970-х годах близкородственный восточно-азиатский толстолобик Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1884) и пестрый толстолобик H . nobilis (Richardson, 1845) были интродуцированы для борьбы с водорослями в аквакультуре на юге США [32]. Гибридизация двух видов относительно распространена в инвазивных районах Азии, Европы и США [33, 34], что может привести к «инвазивному рою», обладающему повышенной «гибридной силой» [35, 36].

Инвазивные виды карпов являются частью долгой истории преднамеренных и случайных интродукций, которые серьезно угрожают экологической целостности Великих озер, которые являются крупнейшей в мире пресноводной экосистемой [37], а также одной из наиболее сильно заселенных, с >186 установлены экзотические виды [38].Значительное экологическое воздействие оказали: морская минога Petromyzon marinus Linnaeus, 1758 [39], сазан Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 [40], мидии-зебра и quagga [16], бычок-кругляк [41], колючая водяная блоха Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 [42] и ржавый рак Orconectes rusticus (Girard, 1852) [43]. Ricciardi 2001 [44] постулировал, что такая история множественных инвазий может увеличить относительные шансы на успех вновь прибывших в результате «инвазивного расплавления», что оспаривалось некоторыми экологами [45, 46].Однако возможно, что такое «расплавление» [44] и/или общая филогенетическая история и экологические характеристики [7] могли способствовать совместному успеху многих интродуцированных карповых рыб, называемых в совокупности «карпами». Инвазивные карпы в Северной Америке включают золотую рыбку Carassius auratus (Linnaeus, 1758), карпа обыкновенного, белого амура Ctenopharyngodon idella (Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1844), черного амура Mylopharyngodon piceus (Richardson, 186) и толстолобик и пестрый толстолобик.

Истории нашествия толстолобика и его сородичей

Многие виды, принадлежащие к крупнейшему семейству пресноводных рыб Cyprinidae, были широко интродуцированы во многие районы мира, в основном для производства продуктов питания и аквакультуры, а затем ускользнули, став вредными захватчиками, распространяясь в своих новых экосистемах и часто конкурируя с местными видами за пищу. и среда обитания [47]. В тематическом случае настоящего исследования, толстолобик и пестрый толстолобик выращивались на шести государственных, федеральных и частных объектах аквакультуры в Арканзасе в течение 1970-х годов и зарыблялись в муниципальные лагуны сточных вод [48].Затем они сбежали, чтобы обосноваться в бассейне реки Миссисипи [32], и с тех пор распространились по системе верхнего течения реки Миссисипи [49] (см. рис. 1). Эти два вида в настоящее время находятся в системе реки Иллинойс за пределами озера Мичиган (недалеко от Чикаго, Иллинойс), что вызывает растущую обеспокоенность тем, что они, скорее всего, проникнут и приживутся в Великих озерах [50, 51].

Рис. 1. Карта ареала инвазии толстолобика (красный цвет) и места отбора проб (кружки, окрашенные в соответствии с водотоком).

(Иллинойс) Иллинойс Р.IL1: Лагранж, Иллинойс (41,757623, -87,849964), IL2: Марсель, Иллинойс (41,322269, -88,707172), IL3: Чилликот, Иллинойс (40,929296, -89,461653). (WA) Wabash R. WA1: Lafayette, IN (40.430177, -86.898111), WA2: Vincennes, IN (38.688718, -87.526298), WA3: New Harmony, IN (38.135032, -87.940739). Миссури: Р. Миссури, Блэр, NE (41.545091, -96.095555). (UM) Верхний Миссисипи. UM1: Варшава, Иллинойс. (40.362244, -91.444024), UM2: Графтон, Иллинойс (38.966248, -90.430843). (LM) Нижний Миссисипи. LM1: Лейктон, Кентукки (36.868076, -89.124098), LM2: Виксбург, Миссисипи (32.331320, -90.898628). Карта создана с помощью StepMap.com, с их разрешения на использование.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0203012.g001

Несколько других инвазивных карповых рыб (которые изначально были из Азии, причем многие века назад были широко завезены в Европу (например, [52, 53]) , также давно обосновались в Северной Америке [47].Среди них золотая рыбка была первой, намеренно завезенной в конце 1600-х годов поселенцами в надежде, что этот декоративный вид станет частью местной фауны [54].В начале 1800-х годов европейские поселенцы завезли обыкновенного карпа в Великие озера и другие районы для использования в качестве популярной пищевой рыбы [55]. Белый амур был интродуцирован для контроля растительности в аквакультуре в 1963 г. и впоследствии сбежал, подобно белому толстолобику и пестрому толстолобику [56]. Белый амур по-прежнему используется сегодня для борьбы с водорослями в прудах, хотя за последние два десятилетия поставщики сделали (большинство) особей триплоидными и (когда триплоидными) неспособными к размножению [57, 58]. Однако в озере Эри обнаружен диплоидный репродуктивный белый амур [59].Считается, что черный амур был завезен в 1970-х годах в качестве «загрязнителя» популяций белого амура в Арканзасе [60], а в настоящее время обосновался в штатах США вдоль реки Миссисипи к югу от Иллинойса [61].

Экология инвазии толстолобика и его сородичей

Белый и пестрый толстолобики являются плодовитыми фильтраторами, которые значительно изменяют как количество планктеров, так и состав их сообществ, сокращая количество пищи для спортивных и промысловых рыб [62–65]. Белый и пестрый толстолобики часто плавают прямо под поверхностью и могут перемещаться большими стаями (как отдельные виды, так и вместе) [66].В своих естественных ареалах они созревают в возрасте 4–8 лет, но в Северной Америке уже в 2 года, при этом каждая самка откладывает до 5 миллионов яиц ежегодно [67]. Их репродуктивный сезон в системе реки Миссисипи длиннее, чем в их естественной среде обитания [68]. Яйца плавучие, вылупляются через сутки, личинки легко разносятся течением [66]. Взрослые доживают до 20 лет, достигая >1 м и 27,3 кг [66]. Моделирующие исследования показывают, что даже несколько репродуктивных особей могут создавать успешные популяции в Великих озерах [69].

Текущий ареал толстолобика в Северной Америке показан на рис. 1 [70]. По всему стоку реки Миссисипи его популяции простираются вверх и вниз по течению от 23 шлюзов и плотин (три в реке Арканзас, семь в реке Иллинойс, восемь в реке Миссисипи и пять в реке Огайо). В настоящее время существует два потенциальных антропогенных препятствия для проникновения толстолобиков и пестрых толстолобиков в бассейн Великих озер, первое из которых представляет собой электрический барьер в системе водных путей района Чикаго, отделяющий реку Иллинойс от озера Мичиган [71].Этот «барьер» часто преодолевают мелкие и более крупные рыбы, идущие в кильватерном следе больших лодок [71]. В 2016 году земляная насыпь длиной 2,7 км и высотой 2,3 м была завершена в Игл-Марш в Форт-Уэйне, штат Индиана, между реками Вабаш и Моми (последняя впадает в озеро Эри) [72]. Этот участок водно-болотных угодий часто подвергался наводнениям и соединялся между двумя водосборными бассейнами, а ранее был разделен только забором из цепей, через который могли свободно проплывать более мелкие рыбы (и молодые карпы) [72].В настоящем исследовании анализируются популяции в этих двух районах фронта вторжения (т. е. реки Иллинойс и Вабаш) в сравнении с генетической изменчивостью на большей части ареала. Проблема потенциального проникновения толстолобиков и пестрых толстолобиков в Великие озера вызывает большую озабоченность у менеджеров, сообществ коммерческого и спортивного рыболовства, экологов и широкой общественности [73, 74].

Цели исследования

Мало что известно о популяционных генетических и геномных моделях толстолобика в Северной Америке (e.г., [75, 76]). Таким образом, наша цель состоит в том, чтобы оценить генетическое разнообразие и его распространение, а также проверить возможную структуру популяции. Образцы популяции включают место его первоначального поселения в бассейне реки Миссисипи, районы расширения в реках Верхний Миссисипи и Миссури, а также два наиболее вероятных фронта вторжения, ведущих к Великим озерам — реки Иллинойс и Вабаш. Мы проверяем теорию генетики инвазии, включая возможный эффект основателя и соответствие гипотезе переднего края на передовых территориях.Далее мы анализируем, происходит ли популяционно-генетическая дивергенция и дифференциация по всему ареалу, в том числе между фронтами. Мы оцениваем генетическую изменчивость, используя 10 микросателлитных (μsat) локусов ядерной (n) ДНК и последовательности двух митохондриальных (mt) генов, которые включают 992 нуклеотида (нт) цитохрома b (cyt b ) и 549 нт цитохрома оксидазная субъединица I (COI). Мы сравниваем репрезентативные подмножества, охватывающие все варианты mt и μsat, с вариациями последовательности яДНК из интрона 1 гена рибосомного белка S7 с одной копией.Мы связываем наши результаты с другими генетическими исследованиями толстолобика, его родственников и других экзотических видов.

На основе этих исходных данных о генетической изменчивости мы разрабатываем целевой анализ метабаркода cyt b для распознавания и идентификации толстолобика, пестрого толстолобика и их родственных видов, чтобы облегчить раннее обнаружение и отслеживание видов и возможных гибридов на всех этапах жизни. этапов с использованием высокопроизводительного секвенирования Illumina MiSeq (HTS). Анализ предназначен для одновременного различения вариантов гаплотипов толстолобика для использования в сравнении популяций.Мы тестируем приложение нашего анализа для распознавания и идентификации таксонов и возможных векторов интродукции с использованием воды, содержащей эДНК, взятой из 48 магазинов приманок в водоразделах озера Эри, озера Сент-Клер и реки Вабаш. В целом, наше исследование направлено на предоставление и применение популяционно-генетического, эволюционного филогенетического анализа и систематических биологических знаний о генетической изменчивости толстолобика и его родственников карповых для интерпретации и понимания динамики инвазии, путей и развития.

Материалы и методы

Коллекция образцов

Образцы тканей отдельных особей толстолобика были собраны нами, сотрудниками нашей лаборатории, федеральными или государственными учреждениями, а также сотрудниками университета (см. Благодарности). Сборы производились в соответствии с их государственными или федеральными разрешениями на сбор, с использованием их протоколов и в соответствии с протоколом IACUC № 205400 Университета Толедо «Генетические исследования для управления рыболовством» к CAS. Образцы включали 11 участков сбора (таблица 1), представляющих большую часть ареала толстолобика в Северной Америке (рис. 1).Также были взяты пробы пестрого толстолобика, а также черного, обыкновенного и белого амура, чтобы получить сравнительные данные по родственным видам. Морфологические признаки, в том числе строение жаберных тычинок, использовались для отличия толстолобика от толстолобика и выявления возможных гибридов (см. [33]). Образцы были помечены, сохранены в 95% EtOH и заархивированы в лаборатории CAS G3 в Тихоокеанской морской экологической лаборатории NOAA.

Популяционные генетические данные

Геномную ДНК

экстрагировали и очищали из тканей, фиксированных EtOH, с использованием наборов DNeasy Blood and Tissue Kits (Qiagen Inc., Валенсия, Калифорния, США), качество проверяли на 1% агарозных мини-гелях, окрашенных бромистым этидием, и оценивали с помощью спектрофотометра Nanodrop (Thermo Scientific, Bothell, WA, USA). Генетическая изменчивость была проанализирована в локусах 10 мксат, включая Hmo1 и Hmo11 от Mia et al . 2005 [77], Ar201 от Cheng et al . 2007 [78] и HMOB4 , B5 , D8 , D213 , D213 , D240 , D243 , D243 и D246 и D246 от King et al .2011 г. [79] для 309 особей (табл. 1). Репрезентативные подмножества, которые включали толстолобика из всех популяций (таблица 1) и дифференцированных по мюсату, были секвенированы для генов COI мтДНК и cyt b вместе с интроном 1 гена S7 (S7).

Для µsat: 10 мкл полимеразной цепной реакции (ПЦР) содержали 0,35 ед. ДНК-полимеразы AmpliTaq (ABI; Applied Biosystems™, Фостер-Сити, Калифорния, США), 1X GeneAmp PCR-буфер I (ABI), 80 мкМ всего dNTP, 0,4 мМ спермадина, 0,52 мкМ каждого праймера и 2 мкл ≥30 нг/мкл ДНК и ddH 2 O.ПЦР проводили на термоциклерах C1000™ (Bio-Rad Laboratories, Hercules, CA, USA) с 2-минутной начальной денатурацией при 94°C, с последующими 39 циклами по 40 секунд при 94°C, 40-секундным отжигом (при 52°C). для праймеров Mia et al . (2005) [77], 58°C для Cheng et al . (2007) [78] и 56°C для King et al . (2011) [79] ) и 1-минутное удлинение при 72°C, ограниченное 10-минутным окончательным удлинением при 72°C. Продукты разбавляли 1:50 с помощью ddH 2 O, 2 мкл добавляли к 13 мкл формамида и стандартного раствора размера ABI GeneScan™–500 LIZ, загружали в 96-луночные планшеты, денатурировали в течение 2 мин при 95°C и анализировали на Генетический анализатор ABI 3130xl с GeneMapper 4.0 программное обеспечение (ABI). Выходные профили проверяли вручную, чтобы подтвердить варианты размера аллелей.

Нами амплифицированы и секвенированы 992 нуклеотида мтДНК гена cyt b с использованием праймеров Song-F (5′-GTGACTTGAAAAAACCACCGTTG-3′) [80] и H5 (5′-GAATTYTRGCTTTGG-GAG-3′) [81]. и 549 н. мтДНК гена COI, с COIFF2d (5′-TTCTCCACCAACCACAARGA YATYGG-3′) и COIFR1D (5′-CACCTCAGGGTGTC CGAARAAYCARAA-3′) [82]. ПЦР содержали 25 мкл 1,25 единиц ДНК-полимеразы AmpliTaq, 1X GeneAmp PCR Buffer I, 250 мкМ dNTP, 0.5 мкМ (cyt b ) или 1 мкМ (COI) каждого праймера и 2 мкл ≥30 нг/мкл матрицы ДНК и ddH 2 O. Условия: 3 мин при 94°C, затем 34 цикла при 95°C. C в течение 30 с, 40 с при 50°C и 72°C в течение 45 с, ограниченных 5 мин при 72°C. Мы также секвенировали интрон S7, используя S7RPEX1F и S7RPEX2R, следуя Chow and Hazama 1998 [83] для репрезентативной подгруппы толстолобиков ( N = 19), которая включала случайно выбранных особей для всех гаплотипов мтДНК (таблица 1), а также карп и другие виды карпов (см. Результаты).Все данные о последовательности были собраны на подмножествах лиц, использованных для анализа μsat.

Аликвоты

продуктов ПЦР (4 мкл) визуализировали на 1% агарозных мини-гелях, окрашенных бромистым этидием, и успешные реакции очищали с помощью наборов для очистки ПЦР QIAquick (Qiagen) и количественно определяли с помощью Nanodrop. Секвенирование ДНК по Сэнгеру было передано на аутсорсинг в Центр основных лабораторий наук о жизни Корнельского университета (http://www.biotech.cornell.edu/brc/genomics-facility) и MCLAB (http://www.mclab.com/DNA-Sequencing-). Услуги.html), в котором использовались автоматические анализаторы ДНК ABI 3730. Последовательности оценивали по качеству, проверяли вручную и выравнивали с помощью CODON CODE ALIGNER v7.01 (CodonCode Corp., Сентервилль, Массачусетс, США). Дополнительные последовательности ДНК были получены из N.I.H. GenBank (таблица S1).

Микросателлитный анализ

Все локусы были оценены на предмет неравновесия по сцеплению и соответствия ожиданиям равновесия Харди-Вайнберга (HWE) с использованием процедуры Монте-Карло с цепями Маркова (MCMC) с 10 000 дезапоминаниями, 1 000 пакетами и 10 000 итераций на пакет в GENEPOP v4.0 [84]. Значения значимости были скорректированы с помощью стандартной поправки Бонферрони [85]. Возможные ошибки подсчета, выпадение больших аллелей, заикание и/или нулевые аллели в каждом локусе оценивали с помощью MICRO-CHECKER v2.2.3 [86].

Показатели генетического разнообразия, включая количество аллелей на локус ( N A ), наблюдаемую гетерозиготность ( H O ) и аллельное богатство ( A R ; с поправкой на размер выборки) были рассчитаны в F STAT v2.9.3.2 [87], их стандартные ошибки (±SE) в EXCEL (Microsoft, Redmond, WA) и значения значимости ( p < a ), скорректированные стандартной поправкой Бонферрони. [85]. Достоверные различия H O и A R оценивали с помощью парных двусторонних t -тестов в R v3.2.1 [88]. Количество частных аллелей ( N PA ) на локус, т. е. тех, которые кажутся уникальными в популяционной выборке, идентифицировали с помощью CONVERT v1.31 [89]. Процент частных аллелей ( P PA ) представлял собой количество частных аллелей в данной выборке, деленное на общее количество аллелей, с использованием представления разрежения в ADZEv1.0 для корректировки несоответствия размера выборки [90]. COLONY v2.0.6.1 использовали для проверки наличия полных и полусибсов в образцах соответственно [91]. Возможное влияние отбора оценивали с использованием метода выбросов Beaumont and Nichols 1996 [92] в LOSITAN [93].

Рассчитаны парные генетические дивергенции между всеми популяционными выборками и отдельно между двумя фронтами инвазии на реках Иллинойс и Вабаш с аналогом θ ST θ ST [94] в F STAT, т.е. считается подходящим для анализа видов с высоким потоком генов, небольших размеров выборки и неизвестного количества субпопуляций [95–97], а также для облегчения сравнения с другими исследованиями. Поскольку F -статистические оценки предполагают нормально распределенный набор данных и могут зависеть от размера выборки [98], мы дополнительно провели попарно точные тесты дифференцирования (χ 2 ) в GENEPOP, используя цепочки MCMC из 10 000, 1000 партий, и 10000 итераций.Вероятности обоих типов парных генетических дивергенций оценивали с последовательной коррекцией Бонферрони [99].

Вариации микросателлитной ДНК для всех людей, которые обладали сильно расходящимся гаплотипом мтДНК («H»), статистически сравнивались с группой, включающей все другие гаплотипы (см. Результаты и Таблицу 1), чтобы лучше соответствовать размеру сравнительных наборов данных. Мы также проверили вариацию μsat группы «H» на наборе данных, содержащем всех других людей (т.д., весь набор данных).

Взаимосвязь популяций по вариациям µsat была визуализирована с помощью трехмерного факторного анализа соответствия (3D-FCA) [100] в GENETIX v4.05 [101]. Байесовский анализ STRUCTURE v2.3.2 [102] оценивал, представлены ли и сколько дискретных генетических групп. Было проведено десять повторов для K = 1–6 генетических групп с прогонами 50 000 и 100 000 итераций, относительная поддержка которых оценивалась с помощью дельта K [103] в STRUCTURE HARVESTER [104].Тесты на присвоение были проведены с помощью GENECLASS2 [105] для всех отобранных популяций и отдельно для фронтов вторжения (реки Иллинойс и Вабаш) с использованием опции «включить вычисление вероятности», алгоритма моделирования из Paetkau et al . 2004 [106] и 100 000 смоделированных особей.

Анализ последовательности ДНК

Мы оценили изменчивость последовательности мтДНК в областях cyt b и COI как по отдельности, так и вместе в виде конкатенированных последовательностей (таблица 1), добавив доступные полные последовательности генов из NIH GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/; подробно в таблице S1). Отношения гаплотипов показаны с помощью сетей гаплотипов TCS [107] в POPART (http://popart.otago.ac.nz) в отношении четырех гаплотипов пестрого толстолобика. АРЛЕКИН рассчитал количество гаплотипов ( N H ), гаплотипическое разнообразие ( h ), количество и пропорции частных гаплотипов ( N PH и P PH ) на одну выборку и парные дивергенции, θ ST и точные тесты [108].Все особи толстолобика с сильно расходящимся («H») гаплотипом и представители всех других гаплотипов и популяций также были секвенированы на интрон 1 нДНК S7 (см. Результаты и Таблицу 1). Цель состояла в том, чтобы определить, был ли их геном яДНК генетически расходящимся.

Относительный процент гаплотипов мтДНК, связанных с мтДНК, на популяцию был проиллюстрирован с помощью гистограммы с накоплением, нарисованной с помощью R. Эволюционные отношения между вариантами последовательностей толстолобика оценивались с помощью байесовских филогенетических деревьев в MRBAYES v3.2.6 [109] по сравнению с пестрым толстолобиком, белым амуром, черным амуром и сазаном, причем последний выбран в качестве внешней группы. В них использовалась модель замещения GTR + I + Γ, расслабленные молекулярные часы, скорость, с которой дисперсия эффективной длины ветви увеличивалась со временем, и априорная экспоненциальная скорость распределения по умолчанию = 10,0. MCMC был запущен для 100 000 поколений, чтобы рассчитать значения поддержки для узлов ответвления. Деревья консенсуса были визуализированы с помощью FIGTREE v1.4.3 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/).

Разработка и тестирование диагностического теста для толстолобиков, пестрых и других инвазивных карпов

Используя вариацию последовательности мтДНК, обнаруженную для гена cyt b , мы разработали праймеры из консервативных выровненных областей последовательности (см. Результаты), которые заключали в скобки диагностическую область вариации последовательности, которая дифференцировала толстолобика (и многие его гаплотипы), пестрого карпа и других инвазивных видов карпа для использования в целевом анализе метабаркода HTS.Цель состояла в том, чтобы облегчить обнаружение, идентификацию видов, изменчивость популяций и быструю и точную дифференциацию полевых образцов.

Наш анализ использовался для проверки и оценки возможного загадочного присутствия толстолобика (включая варианты гаплотипов), пестрого толстолобика и других инвазивных видов карповых в розничных магазинах приманок в качестве пилотного исследования для более крупного текущего проекта. В 2016 и 2017 годах мы оценили образцы воды и живую наживку из 48 магазинов приманок, расположенных в бассейнах озер Эри, Сент-Клер и реки Вабаш.В каждом магазине было закуплено примерно по две дюжины наживки, которую сразу же забили на стоянках по нашему протоколу IACUC. Воду с рыбами сливали в стерильный контейнер, помещали на лед, а затем замораживали при температуре -80°С в лаборатории.

Проведение целевого анализа HTS

Мы кратковременно оттаивали пробы воды на льду и центрифугировали по 250 мл от каждой при 4500 об/мин и 4°C в течение 45 мин. Супернатант отбрасывали, а осадок, содержащий экстра- и внутриклеточную ДНК и дебрис, ресуспендировали в 95% EtOH и хранили при -20°C.ДНК экстрагировали в течение 24 часов с помощью наборов Qiagen DNeasy в соответствии с протоколом производителя, за исключением того, что были выполнены две промывки буфером AW 1 и 2. Набор для удаления ингибитора ПЦР Zymo OneStep (Zymo Genetics, Сиэтл, Вашингтон) использовали для ослабления ингибирования ПЦР.

Праймеры

содержали спейсерные вставки для увеличения разнообразия библиотек HTS [110]. 25 мкл ПЦР включали 1X реакционный буфер Radiant TAQ (Alkali Scientific Inc., Форт-Лодердейл, Флорида), 3 мМ MgCl2, 1 мМ всего dNTP, 0,6 мМ каждого праймера (со спейсерными вставками и хвостом праймера для секвенирования Illumina, MiSeq) и 1.25 единиц полимеразы Radiant TAQ. Условиями были 2 минуты при 95°C, затем 40 циклов 95°C в течение 45 секунд, 56°C в течение 30 секунд и 72°C в течение 45 секунд, ограниченных 3 минутами при 72°C. В окончательной ПЦР в качестве матрицы использовали продукт, очищенный от колонки предыдущего этапа (2 мкл), и включали индексы парных концов Nextera (Illumina, набор FC-121-1011), которые включали адаптерные последовательности P5 и P7 для связывания подготовленной библиотеки с поверхностью проточной кюветы. . Добавление уникальных комбинаций прямых и обратных индексов позволило объединить несколько образцов на каждой дорожке.Каждая реакция не содержала матричных контролей (NTC), из которых для библиотек использовались только те, которые не содержали амплификацию NTC (см. ниже). После очистки колонки продукты определялись по размеру и количественно определялись нами на биоанализаторе 2100 (Agilent Technologies), а концентрации объединенных продуктов измерялись флуорометром Qubit (Invitrogen). Объединенные образцы анализировали с помощью химии 2X300 пар оснований V3. Для улучшения качества данных в образцах с низким разнообразием нуклеотидов было добавлено дополнительное 40–50% добавление ДНК PhiX [110].Каждый запуск HTS содержал смеси положительного контроля равных объемов выделений ДНК из 10 видов морских рыб (отсутствующих в Великих озерах), которые ранее были секвенированы по Сэнгеру, чтобы оценить ошибку секвенирования и помочь подтвердить результаты [111]. Illumina MiSeq был выполнен Центром молекулярной и клеточной визуализации Университета штата Огайо в Вустере, штат Огайо, США (http://mcic.osu.edu/).

Высокопроизводительный анализ данных секвенирования

Пользовательские биоинформатические скрипты в PERL v5.26.1 обрезать праймеры и удалить любые последовательности, имеющие другую вставку спейсера (что могло произойти в результате скачка индекса, если несколько последовательностей с другим индексом были включены в библиотеку HTS [112]), или имели неправильную длину (т. е. короткий димер праймера). последовательности в файлах FASTQ прогонов HTS [113]). Затем обрезанные последовательности были объединены, дереплицированы (сгруппированы по 100% сходству последовательностей) и любые химеры удалены с помощью DADA2 [114], который использовал алгоритм шумоподавления с моделью Пуассона для расчета вероятности ошибки в каждой позиции nt.Это удалило варианты nts, имеющие более низкое процентное представление, чем предсказанный порог. Полученные проверенные последовательности называются вариантами последовательностей ампликонов (ASV). Неожиданные ASV, оставшиеся в положительном контроле после слияния в DADA2, могут быть связаны с ошибкой ПЦР и/или секвенирования или неправильным назначением последовательности образцу (путем скачкообразного изменения индекса). Наибольшее процентное представление любого отдельного ошибочного ASV было установлено в качестве отсечки. Если ASV в образце возникал на более низкой частоте, чем это отсечение, то он удалялся.Остальные ASV были опрошены с помощью инструмента поиска базового локального выравнивания (BLAST; https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) из командной строки в пользовательской базе данных, содержащей последовательности cyt b всех рыб, обитающих в Великой Бассейн озер [115] и неместные виды, которые были задокументированы или, по прогнозам, могут быть интродуцированы в будущем [116]. Все результаты BLAST с самым низким значением e (наилучшее совпадение) для каждого вида были суммированы с помощью пользовательского сценария PERL, который также группировал несколько обнаружений в образце.Образцы с положительным обнаружением толстолобика (см. Результаты) были повторно секвенированы в отдельном цикле с использованием спейсерных вставок, у которых не было общего прямого или обратного индекса, что заметно снизило вероятность неопределяемого индекса хмеля.

Доступ к данным

Все данные аллеля μsat, гаплотипические частоты мтДНК и пользовательские сценарии анализа HTS депонированы в общедоступной базе данных DRYAD (doi:10.5061/dryad.92h2f12). Последовательности ДНК, обнаруженные в нашем исследовании, находятся в GenBank (инвентарные номера: cyt b , MH938821–32 и MK205185–86; COI, MH938813–20; и S7, MH938813–43).Все данные HTS находятся в архиве NCBI Sequence Read Archive (BioProject: PRJNA502563. Доступы: SAMN10349832–925). Все методы генерации данных подробно описаны в protocols.io (dx.doi.org/10.17504/protocols.io.u6zezf6).

Результаты

Микросателлитное разнообразие, дивергенция и популяционная структура

Результаты показали отсутствие неравновесия по сцеплению, нулевых аллелей или селекции. Единственный локус ( Hmo-B4 ), который не соответствовал ожиданиям равновесия Харди-Вайнберга, был удален из дальнейшего анализа.Не было обнаружено различий в генетическом разнообразии и значениях θ ST , когда выборки населения были объединены на региональном уровне (например, все выборки из Нижнего Миссисипи вместе, N = 60) по сравнению с отдельными точками отбора проб (таблица 2; рис. 1). ). Таким образом, наши результаты представлены с региональным объединением, чтобы лучше всего отразить общие географические закономерности по всему диапазону, охватывая большие размеры выборки. Четыре пары полных братьев и сестер толстолобика были идентифицированы с помощью COLONY, включение или исключение которых существенно не изменило значения θ ST ; мы представили полные данные здесь.Одна особь из трех пар братьев и сестер была собрана в реке Иллинойс, там же встречались обе особи четвертой пары. Из трех, расположенных в отдельных популяциях, другие братья и сестры соответственно были обнаружены в Нижней реке Миссисипи, Верхней реке Миссисипи и реке Миссури. Всего было идентифицировано 509 пар полусибсов, что составляет 0,5% возможных пар и представляет все возможные комбинации популяционных ареалов. Статистически меньше пар половинных братьев и сестер ( t -test p = 0.008*) встречались одновременно в одной и той же популяции (19,8±4,85) по сравнению с разными популяциями (41,0±4,07), что указывает на высокую дисперсию.

Всего у толстолобика выявлено 70 аллелей μsat (табл. 2), причем большинство из них встречается на фронтах инвазии, в том числе 57 в реке Иллинойс и 58 в реке Вабаш, по сравнению с 54 в популяции Нижней Миссисипи. Наблюдаемая гетерозиготность составила 0,60 во всех популяциях, от 0,57 в реке Иллинойс до 0,60 в реке Вабаш и реках Верхней и Нижней Миссисипи; эти значения существенно не отличались.Аллельное богатство оказалось самым высоким в популяции перед рекой Вабаш — 6,3, а следующее самое высокое — в низовьях реки Миссисипи — 5,9, со снижением до 5,7 в реках Иллинойс и Верхний Миссисипи. Значимых различий в аллельном богатстве между популяциями выявлено не было. Всего было идентифицировано 15 частных аллелей, что составляет 21% от общего числа аллелей (табл. 2). Из них фронт вторжения реки Иллинойс обладал большей частью (семь, что в сумме составляет 12% его аллелей), за ним следуют нижняя часть реки Миссисипи (четыре по 7%), река Вабаш (три по 5%) и река Миссури ( один на 2%).

Значительные генетические расхождения характерны для всех, кроме двух пар популяций, оцененных точными тестами, что указывает на общую структуру популяции (таблица 3). Двумя исключениями были сходства между верхней частью реки Миссисипи и населением рек Миссури и Иллинойс. Анализы с использованием расхождений θ ST выявили четыре существенных различия между населением рек Нижней Миссисипи и реками Миссури, Иллинойс и Вабаш, а также между реками Верхней Миссисипи и Вабаш (Таблица 3А).Две популяции фронта вторжения, реки Иллинойс и Вабаш, значительно различались во всех анализах (таблица 3B).

Таблица 3. Парные расхождения, основанные на данных микросателлита ядерной ДНК, с θ ST (ниже по диагонали) и точными тестами (вверху) для: (A) всех отобранных популяций и (B) только популяций фронта вторжения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0203012.t003

Толстолобик с сильно расходящимся гаплотипом мтДНК (обозначенный буквой «H»; см. отличаются по составу μsat от других толстолобиков (включая анализы против всех остальных особей и для подгруппы, в которую вошли представители всех остальных гаплотипов (см. табл. 1), с θ ST и точными тестами.

Трехмерный анализ FCA (рис. 2) объяснил 88,54% данных, различающихся между всеми популяциями (табл. 3). Все они оказались широко разделенными, с наибольшим расхождением среди образцов рек Верхний Миссисипи, Иллинойс и Вабаш. СТРУКТУРА и СТРУКТУРА HARVESTER лучше всего поддерживали K = 2 группы населения (не показаны), для которых графики распределения не выявили заметной структуры (т.е. все особи и выборки показали примерно одинаковое распределение по обеим). Результаты GENECLASS2 для всего набора данных также выявили общие смешанные назначения.Однако тест распределения GENECLASS2 между двумя популяциями фронта вторжения, Иллинойс против рек Вабаш, показал, что 62% и 98% их особей соответственно самоназначились. Таким образом, люди из популяции реки Вабаш продемонстрировали очень высокую самооценку.

Гаплотипы последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК

Всего мы проанализировали 233 последовательности мтДНК cyt b , а также 248 последовательностей COI и 226 конкатенированных (COI и cyt b ) последовательностей толстолобика (таблицы 1 и S1).В Северной Америке встречались восемь гаплотипов толстолобика (обозначены буквами «A–H» на рис. 3). Мы проанализировали два других гаплотипа cyt b из GenBank, один из реки Янцзы в Китае (инвентарный номер AF051866, буква «Q»), а другой из реки Черная в России (AB198974, буква «R»), которые не были доступны для наша последовательность.

Рис. 3. Частоты гаплотипов цитохрома b мтДНК толстолобика в популяционных регионах Северной Америки.

IL = река Иллинойс, WA = река Вабаш, MO = река Миссури, UM = верхняя часть реки Миссисипи, LM = нижняя часть реки Миссисипи.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0203012.g003

Генетические отношения между гаплотипами показаны на рис. 4. Большинство гаплотипов (семь) встречались в популяции Нижнего Миссисипи (в которой отсутствовала только буква «F»). ) (рис. 3, табл. 2, 4 и 5). В выборках популяций в подавляющем большинстве преобладали общие гаплотипы «А» и «В» (рис. 3), которые вместе составляли >90%, встречались во всех популяциях и отличались всего одним нуклеотидом (рис. 4). Гаплотип «В» был менее распространен в реке Миссури, чем в других популяциях.Все популяции, кроме реки Иллинойс, дополнительно содержали гаплотип «H». Гаплотипы «C», «D» и «E» были обнаружены только в популяции Нижней Миссисипи; это были одиночки, которые эволюционный анализ показал как наиболее тесно связанные с общим гаплотипом «А» (рис. 4 и 5А). Гаплотипы «D» и «E» имели более тесную связь друг с другом. Гаплотип «F» (отдельная особь) был обнаружен только в популяции реки Верхний Миссисипи (рис. 3 и 4).

Рис. 4. Сети гаплотипов TCS мтДНК толстолобика для (A) цитохрома (cyt) b и (B) cyt b и конкатенированных последовательностей митохондриальной ДНК COI.

Сеть (A) для cyt b содержит последовательности GenBank из Китая и России (гаплотипы «Q» и «R» соответственно), которые не включены в конкатенированную сеть (B), поскольку их последовательности COI были недоступны. Последовательности пестрого толстолобика («I–L») включены для сравнения. Штрихи обозначают количество нуклеотидных замен.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0203012.g004

Рис. 5. Байесовские филогенетические деревья, показывающие отношения между гаплотипами последовательности толстолобика (SVC) и пестрого толстолобика (BHC) по отношению к черному, травяному и обыкновенные карпы.

(A) Дерево конкатенированной митохондриальной ДНК (мтДНК) (cyt b и гены COI) с буквенными обозначениями гаплотипов. (B) дерево интрона 1 ядерной ДНК S7 с пронумерованными гаплотипами. Несоответствие с деревом мтДНК подразумевает историческую интрогрессию мтДНК, возможно, с близкородственным крупным толстолобиком. SVC S7-«1» содержал 12 особей с гаплотипами «A-H» (две гаплотипа «A», по одной особи с «B», «C», «D», «E», «F» и «G»). гаплотипов и четыре с гаплотипом «Н»), S7-«2» (одна особь с гаплотипом «А»), S7-«3» (одна особь с гаплотипом «А»), S7-«4» (три особи с гаплотипом «В»), S7-«5» (одна особь с гаплотипом «G») и S7-«6» (одна особь с гаплотипом «Н»).Обратите внимание, что один из шести человек, имеющих гаплотип mt «H», не амплифицировался для S7 и, следовательно, не был включен. Значения апостериорной вероятности представлены в десятичных дробях в узлах.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0203012.g005

Популяции фронта вторжения рек Иллинойс и Вабаш содержали всего по три гаплотипа каждая, причем река Иллинойс содержала «G» (а также большее количество «B»), а река Вабаш — «H» (рис. 3 и 4). Единственные различия на популяционном уровне в тестах на попарное расхождение мтДНК были между рекой Иллинойс и реками Миссури и Нижней Миссисипи соответственно.(таблица 4).

Гаплотипическое разнообразие во всех наших выборках составляло 0,54 и существенно не различалось между популяциями (таблица 2), будучи самым высоким в нижнем течении реки Миссисипи (0,61 ± 0,04), затем в верхнем течении реки Миссисипи и самым низким в реке Миссури (0,48). ±0,07). Большинство гаплотипов толстолобика отличались заменами 1–9 н. от гаплотипа «А», за исключением «Н» (у которого дивергенция была значительно больше; рис. 4). Гаплотипы, обнаруженные исключительно за пределами Северной Америки, то есть «R» и «Q», были ближе всего по последовательности к нашим редким гаплотипам «F» и «G» (рис. 4).

Сети гаплотипов выявили отчетливо дивергирующийся гаплотип «H», который встречался во всех популяциях, кроме реки Иллинойс, и представлял собой замены 47 нуклеотидов от ближайшего гаплотипа толстолобика и 76 замен от пестрого толстолобика (рис. 4B). Гаплотип «H» представлял собой базальную ветвь за пределами клады толстолобика на байесовском филогенетическом дереве с использованием конкатенированных последовательностей мтДНК с поддержкой апостериорной вероятности 1,00 (рис. 5A).

Особи с гаплотипом мтДНК «H» не отличались от других толстолобиков последовательностью интрона S7 яДНК и не имели общего генотипа или паттерна яДНК, как показано на байесовском филогенетическом дереве (рис. 5B).Дифференциации особей с «H» от 14 других исследованных особей толстолобика, включавших все остальные гаплотипы мтДНК («A–G») не было, т. е. четыре случайно выбранных с «A», четыре с «B», синглетоны «C», «D», «E» и «F» и обе особи «G» (табл. 1). Многие из них имели одинаковые последовательности интрона S7 с другими особями «H» и другими гаплотипами толстолобика, в то время как другие отличались только своими последовательностями S7 (таблица S2). Например, 12 человек имели одинаковую последовательность S7-«1», в том числе четыре с «H», два с гаплотипом «A» и по одному с гаплотипами «B–G».Индивидуумы, обладающие последовательностями S7-«2» и -«3», содержали по одному индивидууму «А», тогда как три индивидуума с S7-«4» имели «В». Белый толстолобик, имеющий последовательность S7-«5», содержал «G», а один с последовательностью S7-«6» содержал «H» (GenBank Accessions MH938833–43; рис. 5B и таблица S2). Обратите внимание, что один из индивидуумов «H» не амплифицировался для S7, и пять из шести были проанализированы. Таким образом, вариант мтДНК «H» не показал сходной дивергенции яДНК ни в последовательностях S7, ни в частотах аллелей μsat (подробно описанных выше в разделе «Микросателлитное разнообразие, дивергенция и структура популяции»).

Байесовские эволюционные деревья с использованием последовательностей мтДНК (рис. 5A) и яДНК (рис. 5B) продемонстрировали сильную поддержку соответствующих ветвей видов толстолобика и пестрого толстолобика, каждая из которых имела апостериорную вероятность 1,00. Имелась 21 нуклеотидная замена нДНК S7, разделяющая виды толстолобиков и пестрых толстолобиков (рис. 5В).

Направленный анализ HTS для толстолобиков и других карпов

Анализ инвазивного карпа, который мы разработали, разработали и протестировали здесь, использовал прямой праймер 5′-TGATGAAAYTTYGGMTCYCTHCTAGG-3′ и обратный праймер 5′-AARAAGAATGATGC YCCRTTRGC-3′ для амплификации 135-нуклеотидного участка гена cyt b , который начинается с nt114 (таблица 5).В этом регионе можно различить все инвазивные виды карпа и многие местные карповые, а также отдельные варианты популяции толстолобика (таблица S3). Внутриспецифично он различает гаплотипы толстолобика «B», «D», «E» и сильно отличающийся «H», а также «A/C» и «F/G» (с косой чертой, указывающей, что « А» и «С» вместе, а также «F» с «G»).

ПЦР обнаружили эДНК в воде из 48 магазинов приманок, отобранных в бассейнах озер Эри, Сент-Клер и реки Вабаш летом 2016 и 2017 годов.Мы получили 11 538 299 прочтений для этих библиотек (среднее значение на образец воды эДНК = 122 109 ± 5 982 чтения), из которых 7 998 256 (среднее значение = 81 615 ± 3021) поддавались проверке; т. е. они содержали оба праймера, правильный спейсер (указывая на то, что это не был индексный скачок) и имели правильную длину (не относились к димеру праймера; таблица S4A). Из них 6 279 133 (среднее значение = 66 302 ± 2 876) были успешно объединены с использованием DADA2 (таблица S4A). После биоинформационной фильтрации (включая удаление ASV ниже порогового значения для положительных контролей) наш анализ идентифицировал эДНК нескольких местных карповых, в том числе изумрудного блестящего Notropis atherinoides Rafinesque, 1818, розового блестящего N . rubellus (Agassiz, 1850), пятнистый светлячок N . hudsonius (Clinton, 1824), жирноголовый гольян Pimephales promelas Rafinesque, 1820, и золотистый блестяк Notemigonus crysoleucas Rafinesque, 1820. Среди инвазивных карповых эДНК золотой рыбки обнаружена в семи образцах, белого амура – ​​в четырех, белого амура в пять. eDNA толстолобика обнаружена в четырех магазинах после повторного секвенирования библиотек, в которых были обнаружены положительные результаты. эДНК пестрого толстолобика была обнаружена в одном магазине (где также содержалась эДНК толстолобика), но частота ASV (0.07% прочтений) упали ниже порога (0,19%). Однако его гаплотип соответствовал нашему гаплотипу «L» толстолобика, который отличался от гаплотипов «A» и «B» толстолобика на 14 и 15 нуклеотидов соответственно (таблица S3). Это большое количество различий нуклеотидов (> 10% длины последовательности) указывает на то, что наличие эДНК пестрого толстолобика вряд ли можно отнести к ошибке.

Из четырех образцов из магазина приманок, которые оказались положительными на толстолобика, два содержали только гаплотип «В» (0,19–0,78% прочтений; таблица S4B).Один магазин недалеко от центрального озера Эри обладал обоими гаплотипами «A/C» (2,72% прочтений) и «B» (2,02%). В единственном магазине, расположенном недалеко от реки Вабаш, где толстолобик прочно обосновался в дикой природе [72], были обнаружены два ранее неизвестных «новых» гаплотипа толстолобика (обозначенные «N1», GenBank Accession MK205185, 0,39% прочтений и «N2 », MK205186, 0,57% прочтений), каждый из которых отличался от гаплотипа «В» единичными нуклеотидами (таблица S3). Других последовательностей толстолобика в этом магазине обнаружено не было. При морфологическом исследовании проб рыб, купленных в 48 прикормочных магазинах, ни толстолобик, ни пестрый толстолобик не идентифицированы.NTC не амплифицируются, и в положительном контроле не происходит обнаружения. Таким образом, маловероятно, что обнаружение эДНК было вызвано загрязнением или ошибкой.

Обсуждение

Модели генетического разнообразия, эффект основателя и гипотеза «передового края»

Умеренные и стабильные уровни генетического разнообразия (измеряемые по гетерозиготности и аллельному богатству) характеризуют популяции толстолобика, проверенные здесь на большей части их инвазивного ареала в Северной Америке, на основе как мюсатов, так и последовательностей ДНК.Генетическое разнообразие в двух популяциях фронта вторжения существенно не отличалось от более старых основных популяций, что опровергает гипотезу переднего края. Более того, согласно результатам μsat, две инвазивные передние популяции значительно генетически разошлись.

Наши результаты показывают, что популяции толстолобика обладают уровнями генетического разнообразия ( A R = 6,1 ± 0,07, H O = 0,60 ± 0,14), которые кажутся сравнимыми с таковыми у других популяций инвазивных рыб Северной Америки (см. 6]).Например, интродуцированный евразийский ерш Gymnocephalus cernua (Linnaeus, 1758) в Великих озерах имел гораздо более низкое аллельное богатство ( A R = 3,09 ± 0,91) и аналогичную гетерозиготность ( H O ) 0,03) на основе сопоставимого количества локусов µsat; его более низкое аллельное богатство объясняется вероятным введением из одного источника и эффектом основателя [6]. Для нейтральных локусов, таких как μsats, аллельное богатство обычно уменьшается больше, чем гетерозиготность с эффектом основателя и узкими местами, поскольку редкие аллели легче подвержены дрейфу, чем обычные [117, 118].Для сравнения, аллельное богатство бычков-кругляков, заселивших Великие озера ( A R = 9,01 ± 0,92), было выше, а уровни гетерозиготности сходны ( H O = 0,60 ± 0,05) [5] те, которые определены здесь для толстолобика, опять же из такого же количества локусов μsat.

Генетические данные о популяции толстолобика из его естественного ареала скудны, что затрудняет прямое сравнение уровней генетического разнообразия и структуры. Фаррингтон и др. .2017 [75] описал аллельное богатство μsat толстолобика в Северной Америке на уровне 4,7 ± 0,1 против 6,1 ± 0,2 в его естественном ареале, значения которого для первого были ниже, чем выявленные здесь в наших результатах (в среднем 6,1 ± 0,7). Их средние значения гетерозиготности в Северной Америке оказались несколько выше (0,65), чем у нас (0,60). Эти вариации, вероятно, отражают соответствующие используемые локусы и выборки населения, проанализированные ими по сравнению с нами. Результаты обоих исследований показывают, что у толстолобика практически не было признаков эффекта основателя или узких мест в его вторжении и расширении в Северной Америке [75].

Ли и др. . 2011 [76] сообщили о 18 уникальных гаплотипах мтДНК (на основе конкатенированных последовательностей COI и контрольной области ( D -петля)) для 94 особей толстолобика из рек Иллинойс и Миссисипи, которые не были обнаружены в их образцах из естественного ареала ( N = 121; реки Янцзы, Жемчужная и Амур). Сообщается, что их гаплотипическое разнообразие в бассейне реки Миссисипи ниже (0,74), чем в естественном ареале (0,95). Поскольку их последовательностей нет в GenBank или других общедоступных базах данных, мы не можем напрямую сравнивать наши данные с их данными.Наше гаплотипическое разнообразие составляло 0,61 в низовьях реки Миссисипи, колебалось до 0,48 в реке Миссури и в среднем составляло 0,54 по всем нашим образцам. Наши результаты и результаты других исследований свидетельствуют о незначительном эффекте основателя для интродуцированного толстолобика в Северной Америке.

Некоторые инвазивные популяции рыб добились успеха в новых районах, несмотря на снижение уровня генетического разнообразия по сравнению с местными. Например, индо-тихоокеанские крылатки Pterois volitans (Linnaeus, 1758) и P. миль (Bennett, 1828), которые широко инвазивны и плодовиты в западной части Атлантического океана и Карибского моря, имели соответственно девять гаплотипов контрольной области мтДНК и только один гаплотип в своих интродуцированных ареалах по сравнению с 36 и 38 в их естественных ареалах. [119]. Sacramento pikeminnow Ptychocheilus grandis (Ayres, 1854) были весьма успешными захватчиками прибрежных калифорнийских рек, несмотря на сокращение аллельного богатства на 49,6% из-за того, что их основали всего четыре особи [120].Независимые аллопатрические интродукции ерша в верховьях Великих озер и в озере Бассентуэйт в Англии показали значительный эффект основателя в отношении аллельного богатства μsat и уровней гетерозиготности, с низкими эффективными размерами популяции и снижением генетического разнообразия в течение 30 лет [6]. Чен и др. . 2012 [121] выявили уменьшенную вариацию μsat в интродукциях белого амура на трех отдельных континентах по сравнению с естественным ареалом, с эффектом основателя, и для двух интродукций были отмечены узкие места.Исключением была Северная Америка, где предполагалось, что быстрое распространение в большой бассейн реки Миссисипи и, вероятно, множественные интродукции противодействуют узким местам [121]. Наши результаты показывают, что подобное быстрое расширение могло повлиять на генетическое разнообразие популяций толстолобика.

Roman and Darling 2007 [12] описали, что только 37% интродуцированных популяций испытали значительную потерю генетического разнообразия. Например, большинство интродукций водорослей вакаме Undaria pinnatifida (Harvey, 1873) содержали высокое генетическое разнообразие во всем мире, вероятно, в результате смешения нескольких местных штаммов [122].Аналогичным образом интродукция дрейссенид и бычка-кругляка с балластной водой в Великих озерах была крупной и генетически разнообразной, включала несколько вероятных исходных популяций и событий интродукции и не показывала эффектов основателя [5, 7, 15–16, 18–19]. Такое введение балластной воды, вероятно, включало до сотен или тысяч отдельных пропагул, внедряемых одновременно [12, 123]. Это контрастирует с более умеренным разнообразием нашествия толстолобика.

Гипотеза передового края предсказывает, что виды с быстро расширяющимся ареалом будут обладать меньшим генетическим разнообразием в периферийных популяциях [20, 124].Эта гипотеза была подтверждена экспансией нескольких аборигенных видов из ледниковых рефугиумов после ледниковых периодов [20], включая анализ последовательностей μsat и мтДНК популяций желтого окуня Perca flavescens (Mitchill, 1814) [125]. Гипотеза переднего края также была подтверждена на трех фронтах инвазии в Ирландии рыжей полевки Myodes glareolus (Schreber, 1780), которая показала снижение однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), отсутствие накопления вредных аллелей и возможный отбор признаков, вовлеченных в иммунитет и поведение [126].Более низкое разнообразие на переднем крае было связано с ареалами распространения летучей мыши-вампира Desmodus rotundus в Северной Америке (É. Geoffroy, 1810) [21].

Гипотеза переднего края не была подтверждена для некоторых инвазий, таких как бычок-кругляк, уровни генетического разнообразия которого не отличались в районе Великих озер, но чьи популяции оставались дивергентными и, соответственно, стабильными на протяжении их 25-летней истории [5]. Настоящее исследование также показывает, что толстолобик существенно не различается по уровням генетического разнообразия в пределах своего инвазивного ареала, в том числе на двух протестированных фронтах.

Когда инвазивные виды распространяются путем прыжкового расселения, новые районы популяций часто обладают уменьшенным генетическим разнообразием (т. е. эффект основателя), как это было видно при транспортировке инвазивных мидий-дрейссенид из Великих озер в более мелкие озера на западе (на прицепных лодках по суше) [ 15, 16], а с европейским зеленым крабом Carcinus maenas (Kinnaeus, 1758) распространился от атлантического до тихоокеанского побережья Северной Америки [127]. Этого не произошло с толстолобиком, чья популяция, по-видимому, медленно и неуклонно продвигалась на север без «передового» снижения генетического разнообразия.Наши результаты указывают на постоянное поддержание больших размеров популяции и регулярный поток генов.

Значительные географические расстояния, разделяющие полных и неполнородных толстолобиков в нашем исследовании, подтверждают высокую дисперсию, в том числе в пределах одного поколения. Исследования по мечению толстолобика, установленного в р. Вабаш, показали, что некоторые особи перемещались на большие расстояния (до 409 км), а другие оставались вблизи места мечения [128]. Это может быть адаптивной «стратегией» для взаимодействия между рассредоточением и верностью местоположению среди различных потомков, чьи генетические компоненты и компоненты генной экспрессии [36] заслуживают дальнейшего изучения.

Наш целенаправленный метабаркодирующий анализ HTS может быть применен в массовом порядке для анализа эДНК из воды или целых образцов планктона из сеток (т. Целевой анализ, разработанный нашей лабораторией, чтобы быть специфичным для двух видов инвазивных мидий дрейссенид, различая их и многие из их гаплотипов, был успешно применен для одновременного анализа десятков тысяч личинок велигеров на уровне видов и популяций из сетей. а также пробы воды с эДНК [129].

Модели генетической дивергенции и популяционные отношения

Значительная генетическая популяционная дифференциация иногда имеет место среди инвазивных видов, что часто объясняется большим разнообразием и множественными источниками происхождения, включая бычка-кругляка [19], структура популяции которого в Великих озерах остается стабильной на протяжении 25 лет [5] . Ерш продемонстрировал ограниченное генетическое разнообразие и некоторую дивергенцию популяции за свою 30-летнюю историю в верховьях Великих озер, что свидетельствует о эффекте основателя, связанном с единственным европейским исходным районом; в последние годы его эффективная численность и численность сократились [6].Для сравнения, генетический состав мидии-зебры изменился за три десятилетия ее существования в реке Гудзон, претерпев несколько смен популяции и реколонизации [15, 16], но оставался постоянным в озере Эри на протяжении всего времени [15, 129]. Некоторые инвазии имели небольшую популяционно-генетическую структуру на всем своем ареале; например, колонизация виргинской камышевкой Oreothlypis virginiae (Baird, 1860) Блэк-Хиллз в Южной Дакоте не показала дифференциации, что указывает на высокий поток генов и рассредоточение [130].

В настоящем исследовании толстолобик демонстрирует умеренные уровни межпопуляционных расхождений на всем его инвазивном ареале в Северной Америке. Различия в популяциях наиболее выражены между «основной» территорией первоначальной интродукции и районами расширения. В целом инвазия толстолобика, по-видимому, неуклонно прогрессировала, без узких мест или заметных изменений в генетическом составе. Большинство аллелей распределено по популяциям с некоторыми существенными различиями между фронтами вторжения рек Иллинойс и Вабаш.Последний показывает особенно высокое самоназначение, что заслуживает оценки геномной экспрессии.

Генетическая история инвазии, раскрытая с помощью мтДНК

Интерпретация генетического состава, уровней разнообразия и филогеографических моделей интродуцированных популяций и их источников облегчает понимание того, как они колонизируются, расширяют свои ареалы (см. [118–122, 125–127, 129–131]) и адаптируются к новым условиям [118–122, 125–127, 129–131] 2, 36]. Считается, что происхождение толстолобика восходит к Китаю, основываясь на записях аквакультуры, обобщенных Коларом и др. .2007 [132] и генетическая работа Li et al . 2011 [76]. Связь с последними результатами предполагает, что происхождение двух наиболее часто встречающихся гаплотипов, обнаруженных в нашем исследовании («А» и «В»), которые доминировали во всех наших североамериканских популяциях, вероятно, связано с реками Амур и/или Янцзы [76] . В наших результатах «А» чаще встречается на фронте вторжения на реку Вабаш, а «В» — на фронте вторжения на реке Иллинойс, что объясняет значительное расхождение между ними.

Последовательности cyt b гаплотипа «Q» из местной реки Янцзы в Китае и «R» из интродукции в Черную реку в России (оба из GenBank) наиболее близки к нашему редкому «F» (верховья реки Миссисипи) и Гаплотипы «G» (низовья реки Миссисипи).Все одноэлементные гаплотипы «C», «D» и «E» встречались в нашей «основной» популяции Нижней реки Миссисипи. Эти результаты свидетельствуют о том, что первоначальная популяция белого толстолобика, убегающая в район Нижней Миссисипи, мигрировала, чтобы найти районы расширения, и что, вероятно, не было значительных дополнительных интродукций из других зарубежных источников.

Интрогрессия с крупным толстолобиком и пестрым толстолобиком

По сравнению с Farrington и др. . 2017 [75], которые секвенировали всю митохондрию 30 особей толстолобика из Северной Америки и двух особей из их естественного ареала, мы секвенировали 225 особей на ~10% наиболее вариабельной части генома mt, обнаружив восемь гаплотипов по сравнению с их шесть, включая гораздо более высокую частоту сильно расходящегося гаплотипа «H» (для которого они обнаружили только одного человека) (таблица 5).Мы включили Farringon и др. . и 2017 [75] в наших анализах, за исключением четырех их гаплотипов, которые либо находились за пределами участков гена cyt b и COI, которые мы секвенировали, либо имели неполные последовательности. Благодаря большему размеру выборки мы обнаружили, что гаплотип «H» встречается на большей части североамериканского ареала.

«H» встречался примерно у 3% особей, что может отражать историческую интрогрессию толстолобика H . molitrix с близкородственными крупными толстолобиками, H . harmandi Sauvage, 1884. Наша последовательность мтДНК для «H» соответствует гаплотипу GenBank (EU315941) из реки Янцзы. Большой толстолобик H . Harmandi морфологически отличается более крупной чешуей и более глубоким телом, чем H . молитрикс [133]. Крупный толстолобик обитает на острове Хайнань и во Вьетнаме, где толстолобик также был широко интродуцирован [133].Эти два вида широко гибридизировались в Китае и Вьетнаме [110]. Наши выводы показывают, что H . Harmandi гаплотип «Н» широко распространен, встречается в реках Нижний Миссисипи, Верхний Миссисипи, Миссури и Вабаш, а также в Китае.

Последовательности S7 и аллельные частоты μsat, которыми обладают люди с гаплотипом «H», не показали дифференцировки яДНК. Таким образом, гаплотип «H», по-видимому, возник в результате интрогрессии мтДНК, вероятно, женского пола H . харманди скрещивание с самцом H . molitrix в Азии. Интрогрессированный аборигенный толстолобик, вероятно, составлял небольшой процент основателей при интродукции в Северной Америке.

Имеется замена 73 нуклеотидов, отделяющая гаплотип «H» от наиболее похожей последовательности cyt b пестрого толстолобика. Для сравнения, наиболее близкий к «H» гаплотип толстолобика «Q» расходится на 37 нт. Более того, пестрый толстолобик также сильно отличается по своей последовательности S7.

Исследования показали, что дикий толстолобик и пестрый толстолобик не имеют широкого скрещивания в своем естественном ареале, поскольку в симпатрии развились презиготические репродуктивные барьеры [132, 133]. Однако эти два вида часто гибридизуются в аквакультуре [77], и гибриды встречаются в их ареалах в Северной Америке [33, 34]. Ламер и др. . 2015 [34] использовали 57 SNP и один полиморфизм мтДНК, чтобы определить, что 44,7% Hypophthalmichthys spp. особи в бассейне реки Миссисипи скрещивались или подвергались обратному скрещиванию, что наводит на мысль о гибридном рое.Было обнаружено, что поток материнской ДНК смещается от толстолобика к пестрому толстолобику как при обратном скрещивании F1, так и у пестрого толстолобика [34]. Большая межвидовая рекомбинация у самок была показана при картировании микросателлитного генетического сцепления двух скрещиваний толстолобика и пестрого толстолобика Guo et al . 2013 [134]. Во всех наших образцах (которые мы отобрали, чтобы избежать морфологических гибридов; см. Методы) мы идентифицировали только одну особь с мтДНК пестрого толстолобика либо из-за неправильной идентификации, либо из-за гибридизации.Таким образом, маловероятно, что на наши результаты повлияла гибридизация пестрого толстолобика и толстолобика.

Учитывая нашу цель проанализировать популяционные генетические отношения толстолобика в его инвазивном ареале, уместно рассмотреть вопрос о том, могут ли и каким образом генетические компоненты пестрого толстолобика и, возможно, крупномасштабного толстолобика влиять на них в будущем. Возможно, что гибридизация способствовала успеху инвазии. Наш целевой анализ HTS можно применять для отслеживания этих генотипов мтДНК в массовом порядке , а геномные методы можно использовать для оценки относительной пригодности вариантов.

Применение нашего целевого HTS-теста на толстолобиков и карповых

Наш анализ для обнаружения и идентификации толстолобика и его разновидностей, а также других инвазивных карпов и местных видов карповых имеет потенциально широкое применение. Было показано, что аналогичные анализы метабаркодирования эДНК, в которых использовались вырожденные праймеры, обладают высокой чувствительностью, обнаруживая до десятков копий целевого маркера [110, 135]. В аналогичном, но гораздо более ограниченном исследовании шести розничных продавцов в районе Великих озер Mahon et al.2014 г. [136] обнаружили белого окуня Morone americana с метабаркодированием в одном магазине приманок в Мичигане, у которого в аквариуме наблюдалась только одна особь. Ранее опубликованные методы обнаружения инвазивных карпов основывались на количественной (q) ПЦР (например, [137]), не могли дифференцировать гаплотипы и, следовательно, не давали никакой информации о генетическом разнообразии популяции.

На основании морфологического исследования купленных образцов мы физически не обнаружили толстолобика ни в одном из обследованных магазинов прикормки.Тем не менее, мы обнаружили эДНК толстолобика в аквариумах четырех магазинов, что указывает на вероятное присутствие при низкой плотности. Кроме того, в одном из этих магазинов была идентифицирована эДНК пестрого толстолобика (хотя и ниже частоты среза, основанной на положительном контроле). Мы также обнаружили эДНК других инвазивных карповых. Наши результаты eDNA подчеркивают вероятность того, что толстолобик и пестрый толстолобик преобладают в розничной торговле в бассейне Великих озер, где они, вероятно, сливаются с другими «пестрями» для продажи. Выпуск рыболовами живой наживки может быть важным вектором их внедрения, что заслуживает дальнейшего изучения.У толстолобика в р. Миссисипи закономерностей, связанных с рассредоточением прыжков, не наблюдалось [15, 16]. Поэтому маловероятно, что выпуск наживки сыграл значительную роль в его распространении в регионе на сегодняшний день, но может потенциально распространиться на Великие озера.

ЭДНК из хранилища возле реки Вабаш содержала два гаплотипа толстолобика, которые не были восстановлены в ходе нашего традиционного секвенирования по Сэнгеру и не упоминались в GenBank (поиск от 30 ноября 2018 г.). Хотя эти гаплотипы имели низкую частоту, их вероятность быть ошибочной была связана с крайне маловероятной ситуацией необнаруженного индексного прыжка, происходящего одновременно с двумя отдельными ошибками секвенирования, которые превышали вероятности, рассчитанные для положительных контролей.Это маловероятно из-за использования нашего пользовательского конвейера, в котором удалены переходы индекса, и алгоритма шумоподавления, исправляющего ошибки последовательности (см. Методы). Оба гаплотипа имеют единичные переходные мутации nt, которые являются обычными мутациями мтДНК cyt b [138]. Эти гаплотипы могли остаться незамеченными при традиционной выборке и секвенировании из-за ограничений размера выборки. Этот магазин находится в пределах инвазионного ареала толстолобика. Таким образом, возможно, что эти новые гаплотипы эДНК присутствуют в популяции толстолобика реки Вабаш.

Дальнейшее совершенствование биоинформатических конвейеров и использование повторов ПЦР повысит достоверность редких гаплотипов, обнаруженных с помощью целевых анализов HTS эДНК [139, 140]. Фактически, другой целевой анализ HTS выявил несколько новых гаплотипов дрейссены посредством массового секвенирования десятков тысяч личинок велигеров, что выходит за рамки традиционных индивидуальных популяционных генетических исследований [129]. Для проверки этих гаплотипов толстолобика (и других) и их соответствующих распределений следует провести дополнительный отбор образцов эДНК и планктона с помощью нашего анализа.

Наш анализ потенциально может широко использоваться для скрининга наживки, а также с пробами воды и планктона в полевых условиях. Последнее позволит провести недорогую и точную идентификацию яиц и личинок до видов и популяций [129], которые часто не имеют диагностических морфологических признаков и не могут быть различимы визуально. Более того, съемка проб воды и планктона с использованием этого подхода позволит оценить их относительное видовое соотношение, а также даст статистику генетической изменчивости популяций для экологических и биогеографических сравнений (см. [129]).

Выводы

В настоящем исследовании выясняются закономерности филогеографического и генетического разнообразия инвазивного североамериканского ареала толстолобика, что значительно продвинулось вперед по сравнению с предыдущими знаниями с использованием больших размеров выборки и комбинированного популяционно-генетического подхода. Мы обнаруживаем стабильные уровни генетического разнообразия на всем протяжении экспансии вторжения, в том числе на фронтах, ведущих к Великим озерам, которые значительно различаются по генетическому составу. Мы обнаруживаем и описываем широко распространенный и высокодифференцированный гаплотип древней мтДНК, который, вероятно, возник в результате исторической интрогрессии крупномасштабного толстолобика в Азии, предшествующей интродукции в Северной Америке.Интрогрессированные особи не отличаются от толстолобика по мксатам яДНК или последовательностям генов, что позволяет предположить, что самки крупногабаритного толстолобика размножались с самцами толстолобика.

Существует большой интерес к предотвращению проникновения толстолобика в систему Великих озер с помощью искусственных барьеров и использования генетических инструментов для их обнаружения в вероятных точках интродукции, расширениях или через другие возможные пути интродукции. Наше обнаружение эДНК толстолобика в магазинах наживки в водоразделах озера Эри и реки Вабаш указывает на другой вероятный вектор интродукции, поскольку эти розничные продавцы часто поставляют продукцию из южных районов, где толстолобик хорошо зарекомендовал себя.

Наш целевой анализ HTS предназначен для выявления и обнаружения нескольких расходящихся гаплотипов, включая интрогрессивный гаплотип «H», а также для распознавания и идентификации родственных видов карповых. Его можно использовать с пробами воды или планктоном, что позволит получить обширную генетическую информацию о популяциях, в том числе на ранних стадиях жизни. На стадиях расселения яиц и личинок новые инвазии и экспансии могут быть обнаружены на ранней стадии, когда более целесообразно их искоренить или контролировать. Возможность отслеживать изменения в видовом составе и генетической изменчивости популяции, а не просто наличие или отсутствие отдельных видов, должна значительно улучшить наше понимание успехов инвазивных карпов в колонизации новых районов.Если толстолобик распространится в Великие озера в результате естественного расселения, популяции, вероятно, будут обладать аналогичным генетическим разнообразием, но могут незначительно различаться по составу, что позволит отслеживать. Тот факт, что два проанализированных здесь инвазивных фронта отличаются по генетическому составу, а также от давно установившегося основного района нижнего течения реки Миссисипи, показывает влияние генетического дрейфа и возможной адаптации. Выяснение этих генетических паттернов значительно улучшит экологическое понимание относительных успехов и адаптаций инвазий и поможет быстро идентифицировать новые популяции и ареалы.

Использование 3D-моделей для изучения инвазивного толстолобика | GW Today

Кристен Митчелл

Будучи первокурсницей, Карли Коэн не знала, какую карьеру она хочет выбрать после выпуска. Все, что она знала, это то, что она любила биологию и записывалась на все занятия по этому предмету, которые могли вписаться в ее расписание.

Весной на втором курсе г-жа Коэн посещала занятия по сравнительной анатомии с Л. Патрисией Эрнандес, доцентом биологии, и была очарована тем, как форма и функция влияют на биомеханику организма.Остаток своей академической карьеры в Университете Джорджа Вашингтона она посвятила тому, чтобы узнать как можно больше о толстолобике, инвазивной рыбе-фильтраторе, анатомия которой позволяет этому виду превзойти местную рыбу в еде.

«Оказавшись там, я поняла, что это именно то, чем я хочу заниматься», — сказала г-жа Коэн, бакалавр наук. ’17, М.С. 18.

Белый толстолобик фильтрует воду через модифицированные жаберные структуры и питается микроскопическим фитопланктоном, который они поглощают. Этот вид, родом из Азии, был завезен в Соединенные Штаты в 1970-х годах, чтобы помочь очистным сооружениям поддерживать чистоту прудов-накопителей.Наводнение позволило рыбам уйти в бассейн реки Миссисипи, где они расширили свою территорию за счет связанных водных путей. За десятилетия, прошедшие после их побега, толстолобики нанесли существенный ущерб экосистеме.

«Этот побег только что произвел огромное впечатление, — сказала мисс Коэн. «Они размножаются как сумасшедшие, и они едят как сумасшедшие, их успешный поиск пищи почти не имеет себе равных в любых других усилиях по смягчению последствий».

Компьютерная томография толстолобика показывает, где фильтрующие пластины влияют на движение воды во время питания фильтром.Цветные частицы показывают вихри воды, созданные сложной топографией фильтрующих пластин. Эти вихри приводят мелкие частицы пищи в контакт с фильтрующей мембраной. (Фото предоставлено доктором Эрнандесом).


Мисс Коэн и доктор Эрнандес решили выяснить, как именно эти рыбы, которые могут достигать четырех с половиной футов в длину, способны отфильтровывать из воды такие крошечные частицы. Пара сделала увеличенные, напечатанные на 3D-принтере версии жестких фильтрующих пластин толстолобика и поместила их в проточный резервуар, заполненный частицами.Это позволило им изучить, как сложная структура пластины влияла на воду, когда она проходила мимо этих пластин, как это было бы во время естественного кормления.

Г-жа Коэн и доктор Эрнандес использовали эту методологию моделирования, чтобы определить, как рыбы улавливают частицы с помощью тканей, вырабатывающих слизь, и избавляются от фильтрованной воды и других отложений. Они написали о своих выводах в Журнале экспериментальной биологии в прошлом году, и статья была выбрана для включения в шорт-лист премии Журнала экспериментальной биологии за выдающиеся работы 2018 года.Их работа также привела к двум дополнительным документам, в одном из которых подробно описывается причудливая анатомия головы, которая отвечает за улавливание и концентрацию этих крошечных частиц, а в другом описывается, как развиваются фильтрующие пластины.

За последние несколько лет д-р Эрнандес и г-жа Коэн наладили тесное академическое сотрудничество.

«Она просто потрясающая, — сказал доктор Эрнандес. «Она невероятно креативна. Обладая этим художественным взглядом на мир, она привносит свежий подход к этой области, потому что подходит к ней немного по-другому.Это реальный пример того, насколько важным может быть разнообразие, истинное разнообразие в лабораториях».

Мисс Коэн погрузилась в студенческие исследования и получила исследовательскую стипендию Уилбура В. Харлана. Затем она представила свою работу на Днях исследований в 2017 году, где была признана лучшим докладчиком бакалавриата в области экологии и эволюционной биологии. В том же году она также получила студенческую профессию и грант на развитие карьеры от Shenkman Career Services Fund.

Будучи студентом комбинированного Б.СМС. по программе биологии г-жа Коэн продолжила свою работу, получив степень магистра в GW. В настоящее время она является доктором философии. кандидат в Вашингтонском университете, изучающий биологию. В своей диссертации г-жа Коэн использует то, что она узнала в GW о том, как задавать вопросы об эволюции и функциональной морфологии, чтобы изучить, что происходит, когда форма и функция не совпадают.

«Я невероятно благодарна доктору Эрнандес, которая дала мне возможность задать эти вопросы и поработать в этой лаборатории, где она дала мне независимость для проведения всех этих исследований», — г-жа.— сказал Коэн. «Это был невероятный опыт».

Мисс Коэн продолжает тесно сотрудничать с доктором Эрнандесом. В настоящее время они пишут еще две статьи, которые планируют опубликовать этой весной, и проводят мозговой штурм как минимум еще трех. Каждый раз, когда они пытаются ответить на вопрос о толстолобике, они оказываются на новом пути, созревшем для открытий.

«Студенты, заинтересованные в исследованиях, не должны стесняться обращаться к преподавателям и участвовать в их лабораториях», — д-р.— сказал Эрнандес. Первокурсникам и второкурсникам не нужно ждать, пока они выполнят большую часть своей основной курсовой работы, чтобы найти значимые способы внести свой вклад в текущие исследования.

— Начинать никогда не рано, — сказал доктор Эрнандес.


Чтобы узнать больше о доступных исследовательских возможностях, свяжитесь с Центром студенческих стипендий и исследований GW.

Бактериальная септицемия толстолобика Hypopthalmichthys molitrix (Valenciennes)

Бактериальная септицемия толстолобика Hypopthalmichthys molitrix (Valenciennes)
NACA/WP/86/38 ноябрь 1986 г.

Бактериальная септицемия толстолобика
Hypopthalmichthys molitrix (Валансьен)

Отделение ихтиопатологии и7 охраны здоровья рыб Научно-исследовательский и учебный центр пресноводной аквакультуры
Центральный научно-исследовательский институт внутреннего рыболовства
Каусаляганг, Виа Бхубанешвар (Орисса), 751002 (ИНДИЯ)

СЕТЬ ЦЕНТРОВ АКВАКУЛЬТУРЫ В АЗИИ
БАНГКОК, ТАИЛАНД


Гиперссылки на интернет-сайты, не принадлежащие ФАО, не подразумевают официального одобрения или ответственности за мнения, идеи, данные или продукты, представленные на этих сайтах, и не гарантируют достоверность предоставленной информации.Единственной целью ссылок на сайты, не принадлежащие ФАО, является предоставление дополнительной информации, доступной по соответствующим темам.

Этот электронный документ был отсканирован с помощью программы оптического распознавания символов (OCR). ФАО снимает с себя всякую ответственность за любые расхождения, которые могут существовать между настоящим документом и его оригинальной печатной версией.


ДИЛИП КУМАР и Р.К. ДЭИ
Отделение ихтиопатологии и охраны здоровья рыб,
Научно-исследовательский и учебный центр пресноводной аквакультуры
Центральный научно-исследовательский институт внутреннего рыболовства,
Каусаляганг, Виа Бхубанешвар (Орисса), 751002 (ИНДИЯ)

РЕЗЮМЕ

Бактериальная септицемия, вызывающая анемию, истощение, геморрагический поражения на теле, дидропсы и смертность толстолобика описаны для первый раз из Индии .Возбудитель выделен в чистую культуру из сердца, почек и целомической жидкости больных особей характеризовали как штамм Aeromonas hydrophila ssp. гидрофила на основе его морфология. Свойство окрашивания по Граму и другие биохимические реакции. В печени обнаружены значительно высокие уровни отложений гемосидерина. и яичник. Другие выраженные гистопатологические изменения в почках и печени также обсуждаются.Среднее значение гемотокрита в больных образцах было 27,63 против 34,5 у здоровых особей. Тесты на чувствительность к лекарствам также представлены.

ВВЕДЕНИЕ

Технология композитного рыбоводства — интенсивная поликультура три крупных индийских карпа и три китайских карпа, включая фитопланктофагов толстолобик, Hypophthalmichthys molitrix (Val.) — произвел революцию в пресной воде Индустрия аквакультуры в Индии и толстолобик постепенно становится одним основной компонент прудового рыбоводства.Этот вид относительно более активен и очень чувствителен к различным экологическим и физическим нагрузкам и, следовательно, более восприимчивы к бактериальным инвазиям, приводящим к вспышкам заболеваний вспышка и смертность. Однако опубликованной информации очень мало. относительно бактериальных заболеваний этого вида. Пал и Трипати (1978) столкнулись с часто встречающимся заболеванием в смешанных рыбоводных прудах у толстолобика в Индии, вызывая появление красных пятен на теле.Рост среди такая больная рыба была крайне плохой с последующим удалением чешуи и гибелью что привело к значительным потерям для фермеров. Хотя возбудитель не удалось обнаружить авторам, болезнь была успешно взята под контроль путем использования террамицина в кормах, что намекает на бактериальную природу этиологический организм. Беджерано и др. (1979) описали массовую смертность в толстолобик, связанный с бактериальной инфекцией, вызванной обращением с ним. Чаба и другие.(1981) исследовали бактериальную септицемию у толстолобика и большеголовый, вызванный Pseudomonas fluorescens . Авторы также испытали частые вспышки заболеваний и смертность толстолобика в сельском рыбоводстве пруды после ловли сеткой, погрузочно-разгрузочных работ, транспортировки и т. д. с симптомами, сходными с настоящее описание. Ввиду его широкого распространения и частого возникновения, был расследован один такой случай вспышки болезни у толстолобика. сообщается в настоящем сообщении.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Умирающие особи толстолобика) (средний вес 1340 г, средний длина 517 мм) с признаками типичного поражения собирали дважды в течение неделю из пруда площадью 2,5 га Центра исследований и обучения пресноводной аквакультуры Center (Ведущий центр NACA по разведению карпа), Бхубанешвар, показывает заболеваемость вспышки болезней и смертность толстолобика. Образцы были тщательно обследовали и зафиксировали характер и положение поражений на теле.Гематокрит значения были измерены с помощью центрифуги IEC MB, и образцы бактерий были получены по стандартным методикам из очагов поражения почек, сердца, печени и целомической жидкости для выделения и изучения бактериального возбудителя с помощью диагностических схема Шотца и Буллока (1975). Дальнейшая характеристика была сделана согласно «Руководству Берджи по определяющей бактериологии» (Бьюкенен и Гибсон, 1974).

Диски с антибиотиками серии

Difco использовались для определения чувствительности к антибиотикам. обнаружение с помощью семи обычно используемых антибиотиков.Устойчивость к антибиотикам была тестировали на дрожжевом экстракте — безагаризованной питательной среде. Бактерии были приостановлены в физиологическом растворе через 24–48 часов культивируют на скошенном агаре, а затем наслаивают на чашку с агаром и инкубируют в течение 24-48 часов при 30°С. На На основе зоны угнетения использовали резистентные и чувствительные метки.

Проведены также плановые паразитологические и патологоанатомические наблюдения. Мазки жидкости из очагов поражения, кровь и целомическая жидкость, препараты тыквы немедленно исследовали почки, селезенку, печень и жабры.Для гистопатологических исследования органы фиксировали в жидкости Буэна, заливали в парафин и обработаны для рутинной гистологии и теста на гемосидерин.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Все экземпляры толстолобика были сильно анемичными и истощенными. Наиболее явным клиническим признаком болезни было появление геморрагических высыпания и пятна по всему телу, особенно сосредоточенные на каудальная область. Головная и оперкулярная части имели костлявый вид из-за истончения вышележащие покровы.При осмотре жабр обнаружено обесцвечивание и кровоизлияния. характер нескольких ламелей. Среднее значение гематокрита у больных экз. составила 27,63 против 34,5, зарегистрированных у здоровых особей. Немного в брюшной полости скопился непрозрачный экссудат. Кишечник был пуст во всех семи образцах. Печень была кирпично-красного цвета и показал коричневатые пятна. Паразитов и паразитарных кист не обнаружено. тела и в кабачковых препаратах внутренних органов.

Выделена чистая культура Aeromanas hydrophila подвида hydrophila из почек, сердца, печени и целомической жидкости. В некоторых случаях они были смешанными. с Bacillus . Выделенные штаммы Aeromonas hydrophila можно рассматривать как идентичны и образовывали желтые колонии на агаре Римлера-Шоттса (Шоттс и Римлер, 1973). Результаты биохимических тестов представлены в таблице I и антибиограмма в Таблице II.

Грамотрицательные палочки обнаружены в препаратах мазка с тела поражения. В печени наблюдались очаговый некроз и выраженный отек. нарушение линий гепатоцитов (рис. 1). Значительно высокий уровень Пигмент гемосидерин определялся в срезах печени и яичников. Острый трубчатый в почке обнаружен очаговый некроз с пикнотичными ядрами и клеточный дебрис в просвете (рис. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ

Aeromonas hydrophila был идентифицирован как хорошо известный факультативный возбудитель пресноводных рыб и даже пресмыкающихся при широком распространении всех по всему миру (Bullock and McLaughlin, 1970; Meyer, 1970; Shotts et al., 1972 год. Хазен и др., 1978; Фаркас и Олах, 1982). Гопалакришнан (1961а, 1961б), Фиджан (1983) и Кумар, Мишра и Дей (1983) также описали присутствие аэромонад в индийских пресноводных системах культивирования, заражающих крупные индийские карпы. В настоящем сообщении описан случай бактериальной септицемии в серебристом карп, вызванный Aeromonas hydrophila обсуждается. Напряжение было еще больше классифицируется как Aeromonas hydrophila ssp. hydrophila по Хойшманну-Бруннеру (1978), хотя тест на бутандиол был отрицательным. Беджерано и др. (1979) выделили и охарактеризовали бактериальный возбудитель как Proteus rettgeri , грамотрицательный бактерия, обычно встречающаяся в кишечнике домашней птицы. Однако, птичий помет широко использовался для удобрения пруда. Чаба и др. др. (1981) выявили Pseudomonas fluorescens как этиологический агент для бактериальная септицемия толстолобика.

Гистопатологические изменения были типичны для тех, которые связаны с острым септицемия во всех трех случаях с очаговым некрозом и выраженным отеком в печени с выраженным нарушением хорд и дегенерацией и некрозом почечные канальцы в почке. Токсин, продуцируемый Aeromonas hydrophila повреждает почки и печень (Huizinga et al., 1979). Кроме того, чрезмерно В паренхиме печени обнаружены скопления пигмента гемосидерина. яичник.

Внешние клинические поражения на теле были аналогичны описанным Bejerano et al. (1979) и Csaba et al. (1981). Однако были значительное количество вариаций. В то время как более крупный характер покровных высыпаний и глубокие язвы были типичны для инфекции Proteus rettgeri, петехии и кровотечения в полости рта были связаны с инфекцией Pseudomonas . В данном случае септицемия, вызванная A . hydrophila spp.гидрофила, т. поражения были меньшими по размеру и поверхностными, и концентрировались больше в каудальной части регион и плавниковые базы. Такие поражения всегда были связаны с водянкой, анемией и истощение.

Тесты на чувствительность к лекарствам показали, что бактериальный штамм в настоящее наблюдение более чувствительно к тетрациклину. Эритромицин и Хлорамфенический. Пал и Трипати (1978) также добились успеха в борьба с болезнью толстолобика, проявляющего сходные клинические признаки, путем тетрациклин.Однако возбудители двух других септических обсуждавшиеся ранее болезни толстолобика были устойчивы к хлорамфениколу и тетрациклин. Результаты настоящего исследования будут полезны для ускорения полевой диагностики заболевания и немедленного планирования надлежащего лечения. профилактические и лечебные мероприятия по борьбе с этим часто встречающимся Болезнь толстолобика в Индии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают глубокую признательность д.СРЕДНИЙ. Натараджан, Директор Центрального научно-исследовательского института внутреннего рыболовства и д-р В.Р.П. Синха. Национальный директор проектов ФАО/ПРООН и руководитель пресноводной аквакультуры Исследовательскому и учебному центру за большой интерес к этой работе и поощрение.

ССЫЛКИ

Беджерано Ю., Сариг С., Хорн М.Т. и Робертс, Р. Дж., 1979 г., Массовая смертность. у толстолобика, Hypophthalmichthys molitrix (Валансьен), связанный с бактериальной инфекцией после обработки.J. Fish Dis., 2: 49–56.

Бьюкенен, Р.Э. и Гибсон, Небраска, 1974. Руководство Берджи по определяющим бактериология. 8-е изд. Уильямс и Уилкинс, Балтимор.

Буллок, Г. Л. и Маклафлин, Дж. Дж. А., 1970. Достижения в области знаний о патогенные для рыб бактерии. Являюсь. Рыбы. соц. Спец. Опубл. № 5.

Чаба Гю., Фельгли М., Бекеши Л., Ковач-Гайер Э., Баймоци. и Фазекас, Б., 1981. Септицемия толстолобика ( Hypophthalmichthys molitrix вал.) и большеголовый ( Aristichyys nobilis Rich ), вызванный Pseudomonas флуоресцентный. проц. Междунар. Семинар по патогенам рыб и окружающей среде в Европейская поликультура, Сарваш, Венгрия. 111–133.

Фаркас, Дж. и Олах, Дж., 1982. Возникновение бактерий Aeromonas hydrophila punctata Группа карпов и сомов. аквакультура Хунгарика (Сарваш), III: 93–98.

Фиджан, Н., 1983. Диагностическая работа и исследования болезней и здоровья рыб. Мониторинг в FARTC (CIFRI), Дхаули. Полевой документ ФАО 5 (FI: DP/ IND/75/031), стр. 1–21.

Гопалакришнан, В., 1961 г. а. Наблюдения за инфекционной водянкой индийского карася и его экспериментальная индукция. J. Sci. Индустр. Рез., 20: 357–358.

Гопалакришнан В., 1961 г.р. Наблюдения за новым эпидемическим заболеванием глаз поражающий крупного индийского карпа, Catla catla (Гамильтон Бьюкенен).Ind. J. Fish., 8: 222–232.

Hazen, TC, Flierman, CB, Hiech, PR и Esch, WG, 1978. Распространенность и распространение Aeromonas hydrophila в ​​США. заявл. Окружающая среда. Microbiol., 36: 731–738.

Heuschmann-Brunner, G., 1978. Die Aeromonadan der Hydrophila Punctata Grupps bei Susswasserfischen. АРЧ. Hydrobiol., 83: 99–125.

Хейсинга, Х.В., Эш, Г.В. и Hazen, T.C., 1979. Гистопатология красных язв. болезнь ( Aeromonas hydrophila ) у естественно и экспериментально инфицированных большеротый окунь Micropterus salmoides L. J. Fish. Дис., 2: 263–277.

Кумар, Дилип., Мишра, Б.К. и Dey, R.K., 1983. Водянка смешанной этиологии у Catla Catla (ветчина). Абстрактный. проц. Всеиндийский семинар по ихтиологии, Дехрадун.

Мейер, П.П., 1970. Сезонные колебания заболеваемости на рыбные фермы. В С.Ф. Снешко (редактор). Симпозиум по болезням Рыбы и моллюски. Являюсь. Рыбы. соц. Спец. Опубл. № 5: 21–29.

Пал. Р.Н. и Tripathi, S.D., 1978. Применение террамицина при заболеваниях рыб в выращивание карпа и сома в индийских водах. J. Внутренние рыбы. соц. Индия, 10: 166–168.

Шоттс, Э.Б., Гейнс, Дж.Л., Мартин, Л. и Прествуд, А.К., 1972. Aeromonas — индуцированная гибель рыб и рептилий в эвтрофных внутренних озерах.Варенье. Вет. Мед. Assoc., 161: 603–607.

выстрелов, Э.Б. и Rimlar, R., 1973. Среда для выделения Aeromonas . гидрофила. заявл. микробиол. Ок. 1973: 550–553.

выстрелов, Э.Б. и Буллок Г.Л., 1975. Бактериальные болезни рыб. Диагностика Процедуры для грамотрицательных патогенов. Дж. Фиш. Рез. Бд. Могу., 32: 1243–1247.

Таблица I. Характеристики выделенных бактерий.

Тест (при 30°C) Результат
Цвет колонии
(На Rimler-Shotts Medium)
Yellow
Morphology RED
Cytochrome Oxidase +
Catalase + +
Мотоцификация +
O / P F F F
+
YP
2, 3-бутанедиол дегидрогеназа
сероводород
Индол +
цитрат: Симмонс
малонат
ONPG +
уреазы
Гилатиназа
Нитрат-нитрит 9071 5 + +
Кислота (-а) и газа (-G) от:
Arabinose
Cellobiose
Фруктоза AG
галактоза A-
Глюкоза AG
Глицерин AG
Инозитол —
мальтоза AG
маннитол —
Mannose AG
Melotiose
Trehalose AG

Таблица II.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.