Танцы пчел: Нейросети научились расшифровывать танцы пчел

Содержание

Нейросети научились расшифровывать танцы пчел

F. Wario et al./ arXiv.org

Танец пчел — метод коммуникации между пчелами в улье, с помощью которого они передают друг другу информацию о расположении нового источника пищи. Распознавание и расшифровка пчелиных танцев, даже несмотря на появление высокоскоростных камер, до настоящего времени были ограничены необходимостью ручной обработки, поэтому были недостаточно точными и занимали много времени. Математики из Германии создали систему искусственного интеллекта, которая с высокой точностью может распознать и расшифровать танцы пчел. Препринт статьи опубликован на arXiv.org.

Если пчела обнаружила новый источник нектара, то после возвращения в улей с помощью специального танца она может передать не занятым в настоящий момент пчелам информацию о его местонахождении: направлении, расстоянии до него и количестве доступного в нем нектара. Впервые танец пчел начал изучать немецкий энтомолог Карл фон Фриш в 1920 году, который получил за свое открытие Нобелевскую премию. Танец пчелы состоит из двух основных стадий: стадия покачивания («waggle») и стадия возвращения. Во время первой стадии тело пчелы совершает колебательные движения из стороны в сторону, двигаясь при этом вперед по прямой линии. На второй стадии пчела возвращается к исходной точке своего движения. При этом возвращение к начальной точке танца происходит попеременно с правой или с левой стороны, так что вся траектория движения пчелы описывает восьмерку. Усредненная ориентация такой восьмерки по отношению к вертикали дает информацию о направлении на источник нектара, а продолжительность танца говорит о расстоянии до источника и количестве нектара в нем.

Расшифровка танцев пчел полезна как для пчеловодов, так и для энтомологов. Изначально ее проводили с помощью транспортира и секундомера, сейчас используются более точные технологии, основанные на анализе видеозаписей. Тем не менее, основные стадии расшифровки приходится проводить вручную. В результате это занимает длительное время, и при этом удается проанализировать лишь небольшое количество пчел на коротком промежутке времени, что приводит к заметному снижению точности.

В своей новой работе математики из Берлина с помощью системы на основе искусственного интеллекта смогли полностью автоматизировать процесс распознавания и расшифровки пчелиных танцев.

Схема системы регистрации движения пчел внутри улья

F. Wario et al./ arXiv.org

Нейросеть для анализа видеозаписей, полученных с камер, установленных внутри улья, состоит из четырех основных модулей. Первый модуль помощью систем иерархической кластеризации регистрирует колебательные движения тел пчел, чтобы зафиксировать момент начала танца. Известно, что колебания тела пчелы на первом этапе танца происходят с постоянной частотой около 13 Герц. Как только распознаются движения с нужной частотой, система определяет начало танца, и ее дальнейшее движение регистрируется как танец. Количество разнообразных движений пчел внутри улья огромное, и танцы с информацией о расположении источников пищи занимают среди них лишь небольшую долю. Поэтому второй модуль используется для фильтрования необходимых данных в потоковом видео с помощью сверточной нейросети. Нейросеть анализирует набор изображений 50 на 50 пикселей, и определяет, действительно ли на проанализированной видеозаписи есть танцующая пчела. В своей работе, однако, ученые не указывают, что использовалось для обучения нейросети. Третий модуль отвечает за определение ориентации танца пчелы относительно вертикали. А четвертый модуль, основываясь на данных, полученных с первых трех, расшифровывает полярные координаты источника питания и определяет его положение.

Результаты анализа танцев пчел в реальном улье. Белым и зеленым треугольниками отмечены положения на карте улья и источника питания, соответственно. Фиолетовым показаны возможные местоположения источника питания, полученные на основании анализа танцев отдельных пчел. Пунктирной линией показано усредненное направление на источник питания.

F. Wario et al./ arXiv.org

Ученые проверили работу устройства для нескольких танцев и источников пищи. В результате точность расшифорвки составила 90 процентов. Направление было определено с точностью до 3 градусов.

Нейронные сети нередко используют для наблюдения за поведением животных и изучения маршрутов их движения. Так, недавно с помощью нейросети разработали алгоритм для отпугивания котов, которые хотят пометить территорию.

Александр Дубов

Танцы пчел на сотах

Наблюдая за жизнью пчелиной семьи можно увидеть, что у каждой пчелки в улье есть свои обязанности, которые она четко выполняет, и в зависимости от возраста обязанности эти меняются. Но нельзя не заметить и удивительную согласованность работы пчел, способность их передавать друг другу сигналы о приближении опасности, о богатом источнике корма, отсутствии матки или координаты места, где можно создать новое жилище.

В настоящее время известны несколько вариантов передачи пчелами информации друг другу. Один из таких способов, который используют пчелы-разведчицы — это своеобразные движения, напоминающие танцы, их так и называют танцы или пляски на сотах. Пчеловоды с давних времен подметили эту особенность поведения пчел во время медосбора. Во время танца пчела может совершать круговые движения, а может описывать восьмерки. Раньше считали, что пчелы танцами выражают радость от хорошего медосбора, позднее ученый Эрнст Спитцнер в 1788 году предположил, что танцы пчел — это их способ общения, а уже в начале 20 века исследователь К. Фриш в свою очередь утверждал, что пчелы-разведчицы с помощью круговых движений танца сообщают о богатом источнике нектара, а «виляющими» — о том, что поблизости, есть место богатое пыльцой. Но позднее в 1946 году он сам опроверг правильность, сделанных наблюдений и опубликовал новую работу, где писал, что в результате новых исследований в области изучения поведения пчел, они с группой ученых пришли к выводу, что танцем пчела сообщает не о том, что именно находится в округе, пыльца или нектар, а о том, на каком расстоянии от улья и в какой стороне располагается источник корма.

Дальнейшие исследования ученых и пчеловодов разных стран показали, что с помощью танца пчела разведчица сообщает пчелам не только качественную составляющую корма, месторасположения растений медоносов, но и указывает на силу взятка в этом месте. Помимо этого обнаружили, что движения в пчелином танце более разнообразны, чем ранее полагалось, могут быть, например, в виде серпа, то есть незавершенного круга или буквы «с», зигзагообразные, виляющие, круговые, восьмерчатые.

На данные момент удалось даже расшифровать значения некоторых движений танца пчел. Например круговой танец означает, что до источника корма не дальше 100 метров от улья, а «восьмерка» или знак бесконечности — значительно более дальнее расстояние. Если танец пчелы-разведчицы активен , энергичен, то тем самым она будто радуется и сообщает, что рядом полно медоносов и соответственно крупный источник нектара и пыльца. Если же танец медленный, тягучий, то это означает, что до корма придется лететь далеко.

С помощью танца пчела-разведчица сообщает не только расстояние, но и направление полета пчелам-сборщицам. Ориентиром для этого служит солнце, ультрафиолетовые лучи которого пчелы различают даже, если небо затянуто тучами. Сторону полета пчела задает направлением танца, то есть если она стремится вверх, значит необходимо лететь в сторону солнца, если вниз, — значит наоборот от него, вправо или влево — означает соответствующую сторону от солнца. Причем пчела при этом учитывает и движение солнца, соответственно сообщая координаты, удивительным образом учитывает и это обстоятельство.

Помимо этого точно известно, что во время танца пчела-разведчица передает ультразвуковой сигнал пчелам. Расшифровать его до настоящего времени пока не удалось, либо возможно, нам пока не известны результаты таких исследований.

Хорошо известно, что пчелы могут ощущать запах растений медоносов на расстоянии километра. Поэтому пчелы сборщицы не только наблюдают за танцем пчелы-разведчицы, но и запоминают запах нектара и пыльцы на ней и соответственно безошибочно находят по имеющимся ориентирам их источник.

Статьи по теме:

Поделиться с друзьями:

Пчелиные танцы

В далеком 1923 г. ав­стрийский ученый Карл Риттер фон Фриш выяснил, что пчелы могут сообщать друг другу о многих вещах с помощью своеобраз­ного танца. За это открытие, а также за дру­гие свои заслуги, ученый получил Нобелев­скую премию.

«Язык пчел» представляет собой доволь­но сложные движения насекомого, напо­минающие танец, за которым внимательно наблюдают другие пчелы семьи. Эти танцы представляют собой своего рода шифр или сложную систему сигналов, с помощью ко­торой пчела-разведчица объясняет, куда лететь за взятком и чем именно там можно будет поживиться.

Работа пчелиной семьи по сбору нектара с цветов — это не спонтанный труд каждой отдельной особи, которая никому не подчи­няется. Это, как выяснилось, строго регла­ментируемый и регулируемый процесс.

Перед началом работы большинство ра­бочих пчел, занятых на сборе нектара, спокойно сидят в улье. Лишь изредка то одна, то другая пчела вылетают из своего жилища и устремляются на поиски. Как правило, это происходит ранним утром.

Насекомые никогда не летят на разведку в большом количестве. Подвижная пчела тратит много энергии, а чтобы пополнить ее — много ест. Поэтому миссию по поиску скоплений медоносов поручают отдельным пчелам-разведчицам. Удел остальных рабо­чих пчел — ждать их возвращения.

Рабочие пчелы прикасаются усиками к разведчице-танцовщице

Когда пчела-разведчица возвращается, она отдает нектар пчелам-приемщицам и практически сразу же начинает круго­вой танец. Он состоит в том, что насекомое быстро бегает по сотам в гуще других пчел. Сторонний наблюдатель назвал бы эти дви­жения суетливыми, но это пчелиный танец. Насекомое описывает круги, то большие, то меньшие, перемещаясь то вправо, то вле­во. Танец продолжается от 20 сек до 1 мин. Окончив его, пчела улетает обратно к источ­нику взятка.

Есть и другой танец, который называется виляющим. Пчела на бегу описывает полу­круг, затем возвращается к тому месту, от­куда она начала танец, снова делает полукруг в другую сторону и опять бежит прямо, при этом помахивая брюшком влево и вправо. Таким образом, пробеги по полукруглым траекториям вправо и влево, или дуговые пробеги, чередуются с прямыми с помахива­нием брюшком.

С самого начала танцев, которых по мере возвращения разведчиц становится все больше и больше, в улье начинается боль­шое оживление. Многие пчелы пытаются повторять его, касаются танцующей пче­лы усиками, а потом вслед за ней вылетают из улья.

Руководствуясь запахом медоноса, кото­рый исходит от танцующей пчелы и коорди­натами, которые в зашифрованном виде ука­зал им танец, рабочие пчелы устремляются к источнику взятка.

Вернувшись в улей с нектаром, они в свою очередь проделывают ровно то же самое, что до них делали пчелы разведчицы. Дру­гие пчелы наблюдают уже за ними. Таким образом, процесс вовлечения пчел в полет за взятком протекает лавинообразно. Имен­но поэтому если выставить во дворе блюдце с остатками меда, на нем долго не появляется пчел, но стоит присесть всего одной, как спу­стя некоторое время появляются еще четыре пчелы, потом 20, а потом 200, и почти всегда это жительницы одного улья.

Однако если рабочая пчела, прилетев в определенное место, обнаружила, что там уже нет обещанного, она отправляется в улей с неполным зобиком и не танцует.

Пока пчелы выбирают весь нектар с пер­вой разведанной делянки, разведчицы нахо­дят еще несколько, и процесс лавинообразно­го устремления за взятком повторятся снова.

Отмечено, что пчела-разведчица ведет себя по-разному в зависимости от того, ка­кой корм она отыскала. Если он без запаха, такой как сахарный сироп, то пчела пользу­ется во время танца пахучей железой, распо­ложенной у нее на брюшке.

Рой ждет, пока ему «станцуют» путь к новому дому

Для того чтобы отыскать источник взят­ка в безветренную летную погоду, пчелы ориентируются не только на те координаты, которые почерпнули из танца разведчицы, но еще и на душистый след, что остается в воздухе.

Но вернемся к танцам. Во время танца пче­ла может двигаться вверх, вниз, влево и впра­во или под любым углом к этим направлени­ям. Наблюдательные ученые выяснили, что с помощью направления прямого пробега по сотам во время танца пчела указывает на­правление полета к источнику взятка. Ока­залось, что направление прямого пробега тесно связано с положением солнца. Если за взятком нужно лететь к солнцу, то пчела бежит вверх, если от светила, то вниз. Если лететь нужно вправо или влево под углом от солнца, то прямой пробег выполняется под точно тем же углом и в ту же сторону.

Таким образом, во время прямого пробе­га пчелы дают информацию своим сестрам о направлении источника взятка и расстоя­нии до него.

В зависимости от породы пчел танцеваль­ные па могут несколько различаться. Так, медоносная пчела итальянской породы ука­зывает координаты от источника нектара с точностью до 7 м, а пчелы индийские — до 2 м. Кроме того, посредством танца насе­комые рассказывают и о тех ориентирах, ко­торые можно увидеть по пути к источнику нектара.

Во время процесса роения также актив­но используется пчелиный язык танца. Сразу после вылета из своего материнско­го гнезда рой оседает где-нибудь непода­леку. Пчелы большим шевелящимся клуб­ком концентрируются вокруг своей матки. Из роя вылетают разведчицы и разлета­ются в поисках нового удобного жилища. Затем они возвращаются к рою и начина­ются танцы.

Как вы уже знаете, с помощью танца пчелы указывают координаты. На этот раз — места расположения нового потенциального жи­лища. Но так как разведчиц вылетело много, потенциальные жилища они, скорее всего, нашли разные, поэтому пчелиная семья оце­нивает различные варианты новоселья и вы­бирает наилучший. То есть, из танца пчелы узнают не только координаты, но и особен­ности нового жилья.

Когда место выбрано, причем исключи­тельно «со слов» танцовщиц-разведчиц, пче­лы дружно снимаются с ветки и летят к но­вому дому.

Танцы при роении несколько иные — они более продолжительны, с перерывами, и пче­лы в это время не приносят никакой пищи. Чем лучше выбрано место для посадки роя, тем интенсивнее танцы разведчиц.

Сначала ученые думали, что круговой та­нец привлекает пчел на сбор нектара, а ви­ляющий — на сбор пыльцы. Однако потом выяснилось, что оба танца мобилизуют пчел и на сбор нектара, и на сбор пыльцы, но раз­личие между ними совершенно другое.

Как оказалось, круговой танец исполня­ется в том случае, если источник взятка на­ходится не далее метра от улья, чем дальше корм, тем больше круговые танцы похожи на виляющие. Если корм расположен на рас­стоянии 100 м от улья и более, то танец ста­новится только виляющим.

Значение прямого пробега в виляющем танце довольно сложно, но оказалось, что вполне дешифруемо, если подключить к процессу разгадывания простую логику.

Выяснилось, чем дальше расположен корм, тем длиннее и продолжительнее пря­мой пробег.

Кроме того, в результате наблюдений со всей очевидностью доказано, что зависи­мость ритма танца от расстояния до взятка настолько определена, что, следя за виля­ющим танцем по часам и подсчитывая пово­роты пчелы, можно весьма точно определить с какого места танцовщица принесла нектар.

Тайны пчелиного танца | Наука и жизнь

Вы, видимо, знаете, что пчёлы живут семьями. Каждая семья состоит из нескольких десятков тысяч рабочих пчёл, одной плодной матки и трутней. В свою очередь рабочие пчёлы делятся на ульевых и лётных.

Пчела-разведчица летает в поисках нектара кругами и зигзагами, чтобы хорошо запомнить местность.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Ульевая пчела снимает принесённый взяток с задней ножки лётной пчелы.

Ульевые пчёлы работают только в улье, и у них много разных обязанностей: охранять леток, строить соты, заполнять их нектаром или пыльцой, из нектара делать мёд, снимать прополис и пыльцу с ножек лётных пчёл.

Лётные пчёлы покидают улей в поисках пищи для себя, для ульевых пчёл, расплода, матки и трутней, так что на их «обеспечении» находится вся пчелиная семья. Чтобы прокормить обитателей пчелиного дома, у лётных пчёл существует строгое разделение труда. Одни летают от цветка к цветку и собирают нектар, другие приносят в улей пыльцу, третьи доставляют прополис, четвёртые — пресную и подсоленную воду. А есть пчёлы, которые занимаются разведкой. Они вылетают из улья раньше других и ищут цветки, на которых есть нектар. Вернувшись домой, разведчицы исполняют перед подругами весьма выразительный танец. Своими движениями они «дают понять», где расположен источник питания и сколько нектара там можно собрать. Получив эту информацию, другие пчёлы летят по «указанному маршруту».

Лётные пчёлы собирают прополис или пыльцу в своеобразные корзиночки из волосков, которые находятся у них на задних ножках. Прилетев в улей, они передают свою добычу ульевым пчёлам. И не просто передают, а снова танцуют. Я обратил внимание на это, наблюдая за пчёлами, которые живут у меня в стеклянном улье. Однажды я заметил, что лётная пчела неожиданно начала «дёргаться», крутясь на одном месте и вертя брюшком в разные стороны. К пчеле-танцовщице «подбежала» ульевая пчела и стала снимать с её ножки принесённый взяток — это был прополис. Прополис начал тянуться, как жвачка. Лётная пчела, ухватившись передними ножками за соты, ждала, когда ульевая пчела освободит её заднюю ножку. Через несколько минут взяток оторвался. Ульевая пчела, держа его во рту, «побежала» к рамке и положила комочек на брусок. Полностью освободив ножку одной пчелы, она подползла к другой, исполнявшей точно такой же танец. И процедура отбора прополиса повторилась.

Танцы пчел: их значение и виды

Танец для пчел является методом коммуникации. Таким способом они сообщают друг другу определенную информацию. Существует несколько разновидностей танца пчел. Каждый имеет свои особенности и значение. Пчелы воспринимают пространство особым образом, что отражается и на системе сигналов.

Значение танца для пчел

Танец служит своеобразным компасом насекомых. В весенне-летний период разведчицы ищут источник нектара и пыльцы, а находя его, возвращаются в улей и передают информацию собирательницам. Танцем сигнализирующая особь показывает направление относительно солнца:

  • виляющие движения вверх означают, что лететь надо к солнцу;
  • при движении по прямой – лететь от солнца;
  • при отклонении в правую или левую сторону нужно делать соответствующую поправку в полете.

Благодаря такой системе пчелы собирают нектар и пыльцу с определенного медоноса. Ориентиром является его аромат. Это и позволяет получать определенный вид меда, соответствующий растению – акациевый, липовый, вересковый и прочие. Какие бывают сорта и виды меда, читайте тут.

Механизм такой коммуникации отчасти связан с вибрациями. Вибрирует тело насекомого за счет сокращения мощных крыловых мышц, но в отличие от полета крылья во время танца сложены.

Вибрация сигнализирующей пчелы распространяется на всю поверхность соты, поэтому ее воспринимают и остальные особи. Сигнал воспринимают только насекомые, находящиеся в пределах одного улья.

У многих ученых были сомнения относительно возможности общения насекомых, имеющих крохотный мозг. Этот механизм коммуникации был подтвержден благодаря маленькому роботу, детально воспроизводившему все нюансы танца. По его сигналу пчелы должны были прилететь к специально организованным кормушкам – опыт полностью удался.

Круговой танец

При этом типе танца пчела совершает круговые движения. Таким способом она сигнализирует сородичам, что богатый источник нектара и пыльцы находится неподалеку от улья – в радиусе примерно 45 м.

При круговом танце сигнализирующая пчела не указывает направление, в котором надо двигаться к найденному ею участку. Привлеченные разведчицей собирательницы окружают ее и двигаются за ней. Направление им подсказывает аромат цветов, остающийся на брюшке насекомого, нашедшего медонос. Его восприятие обеспечивается пчелиными усиками.

Круговой танец разведчиц продолжается всего несколько секунд, но их достаточно для привлечения других рабочих пчел и передачи им нужной информации. Танцевать пчела начинает после того, как отдаст собранный нектар – выделяет она его также во время танца. Закончив танцевать, насекомое сразу же направляется на леток, а оттуда – к найденным им цветам. Когда пчела принесет пищу еще раз, то снова начнет танцевать. Этим она подтверждает, что нашла богатый питательный источник.

Во время кругового танца находящиеся поблизости особи повторяют движения разведчицы, стараясь коснуться усиками ее брюшка. После эти медоносные пчелы начинают готовиться к полету – чистятся и направляются к летку.

Круговой и виляющий танец пчёл

Виляющий танец

Движения во время такого танца напоминают восьмерку и являются полукруговыми. Пчела бегает прямо и виляет брюшком. По количеству его взмахов определяется близость найденного медоноса. Чем больше насекомое виляет брюшком, тем ближе источник питания. 8 виляний в секунду говорит о том, что медонос в 6 км от улья. Если пчела совершает 20 движений в секунду, то до источника пищи примерно километр.

К виляющему танцу пчелы прибегают, когда медоносы находятся на дальнем расстоянии. Определяют его по количеству не только взмахов брюшком, но и совершаемых кругов. Если медонос находится примерно в 100 м от улья, то пчела сделает примерно 10 кругов за 15 секунд. Если за это же время она совершит 7 кругов, то расстояние вдвое больше, 4 круга – 1 км, 2 круга – 6 км.

Пчелы-разведчицы могут искажать данные о расстоянии до медоноса. Это зависит от погодных условий. При встречном ветре движение пчелы замедляется, а при попутном – ускоряется, поэтому некоторые погрешности присутствовать могут.

Виляющим танцем пчела может не только рассказать о дальности нахождения найденного ею медоноса, но и указать направление, в котором надо лететь. Если насекомое танцует на летке (горизонтально), то линия соединения восьмерки и является направлением к медоносу. Между полукружьями восьмерки делается определенное расстояние – оно соответствует углу отклонения полета относительно солнца.

Танец в улье

Круговой и виляющий танцы эффективны и информативны, когда погода ясная, а небо чистое. В темноте пчелы не видят, но воспринимают определенную информацию за счет обоняния и осязания.

Разведчица может указать направление, в котором находится медонос следующим образом:

  • прямолинейное движение по соте вниз – источник пищи в противоположной солнцу стороне;
  • движение вверх – медонос находится по направлению к солнцу.

1 — танец вне улья; 2 — круговой танец в улье; 3 — виляющий танец, движение вниз; 4 — виляющий танец, движение вверх; 5 — вертикальный вариант танца 1

Танцем пчелы могут показывать только расстояние, на котором находится медонос, и направление к нему. Указать высоту расположения пищи насекомые не могут. Это было подтверждено опытами с высоко подвешенными кормушками.

Восприятие пчелой пространства

У пчел фасеточные глаза, представленные омматидиями (структурные элементы). Такая особенность обеспечивает мозаичное зрение – насекомое видит картинку не целиком, а каждый объект отдельно.

У пчел светопреломляющие глаза, поэтому для нормальной ориентации необходима ясная погода. За счет поляроидов насекомое может ориентироваться и при отсутствии солнца, но хотя бы небольшой просвет нужен, иначе пчела может отклониться от правильного направления.

Танец у пчел является способом общения. Совершая определенные движения, насекомые могут сообщить своему улью, на каком расстоянии и в каком направлении находится медонос. Ориентиром для пчелы является солнце, поэтому активно двигается она только в ясную погоду.

Автор публикации

не в сети 1 год

Ильина Ирина

3 Публикации: 79Комментарии: 0

Наука в Сибири | Каковы эволюционные механизмы танца пчел?

Отвечает: 

заведующая лабораторией поведенческой экологии сообществ Института систематики и экологии животных СО РАН, заведующая кафедрой сравнительной психологии НГУ профессор, доктор биологических наук Жанна Ильинична Резникова

 


Каковы эволюционные механизмы танца пчел?

Язык танцев медоносных пчел считается одной из самых сложных форм коммуникации животных. Пчелы танцуют на вертикальных сотовых пластинах в темноте улья. Угол, образованный осью танца и вертикалью, соответствует углу между направлением на пищу и на солнце. Медоносная пчела использует силу гравитации, а это умеют делать не все ее ближние и дальние родственники. 

 

По мере того, как солнце продвигается на запад, ось танца поворачивается против часовой стрелки. Скорость виляющей фазы танца соответствует расстоянию между пищей и ульем. Расстояние до источника корма взаимосвязано с 11 параметрами танца: с продолжительностью, темпом, количеством виляний брюшком, с длительностью звуковых сигналов. 

 

Пчела-разведчица приносит в улей следы пахучего вещества с цветов, которые она посетила. Рабочие пчелы собираются толпой вокруг танцующего насекомого и не только считывают фигуры танца, но и запоминают запах. Это нужно для того, чтобы потом узнать его, когда они окажутся вблизи того места, где находится нектар.

 

Исследователи рассматривают эволюционные механизмы происхождения танца, анализируя способы привлечения внимания к пище у видов рода Апис и у родственных видов (безжальные пчелы мелипоны и шмели). У карликовых пчел и большой индийской пчелы (род Апис) соты располагаются открыто и горизонтально, в один слой. Их танец более простой, чем у медоносной пчелы. Они используют солнце как ориентир. Однако пчелы не могут переводить угол между ним и кормушкой в угол виляющего пробега по отношению к направлению силы тяжести. Если экспериментально заставить их танцевать на вертикальной поверхности, сигналы станут хаотичными.  

 

Ближе всех к медоносным пчелам танцы азиатских пчел (род Апис). Они гнездятся в закрытых полостях — дуплах, расщелинах скал. Вероятно, эволюционное направление, которое привело к процветанию медоносных пчел, лежало на пути устройства гнезд в закрытых полостях, усложнения и уточнения системы коммуникации, умения использовать силу гравитации в темноте. Процветание, прежде всего, заключается в большой численности семей, их способности к многолетнему существованию и сбору пищи с больших территорий. В роде Апис чемпионами являются медоносные пчелы: в улье их до 80 тысяч особей. 

 

Численность шмелей (род Бомбус) в гнездах — лишь десятки особей. Они используют совсем простой способ сообщения о том, что поблизости находятся богатые нектаром цветы: возбужденно бегают в гнезде и стараются привлечь внимание сородичей к себе, к запаху, принесенному на мохнатом тельце. Один шмель-фуражир может заставить всё население гнезда вылететь на поиски нектара. 

 

Безжальные пчелы мелипоны могут быть такими же многочисленными, как медоносные. Сигналы танца у них схожи, однако геометрия менее изучена, чем у рода Апис. Известно, что в системе сигнализации мелипон звуки, запах источника пищи играют бо́льшую роль, чем у медоносных пчел. У них, как и у медоносных пчел, продолжительность звуковых сигналов разведчицы коррелирует с расстоянием до источника взятка (нектара и пыльцы). Но у медоносных пчел этот параметр вспомогательный, а у мелипон —  основной.

 

Не исключено, что эволюция коммуникации безжальных пчел пошла несколько в ином направлении. Загадки танцев этих пчел еще предстоит раскрыть.

 

Фото из открытых источников

 

Поделись с друзьями: 

GISMETEO.RU: Ученые исследовали пчелиные танцы — События

Численность медоносных пчел (Apis mellifera) и других насекомых-опылителей продолжает снижаться на всей территории Европы и Северной Америки. Медоносные пчелы сталкиваются со множеством проблем, одна из которых исходит из воздействия человека на окружающую среду — это изменение ландшафтов и сокращение территорий, на которых растут цветы.

© NaNae | Shutterstock.com

Поспособствовать восстановлению популяции пчел можно путем высаживания большего количества цветов, однако прежде ученые решили выяснить, всегда ли высаживание одинаково эффективно. Для того чтобы ответить на этот вопрос, исследователи в течение двух лет изучали танцы пчел — когда пчелы танцуют, они общаются друг с другом, в том числе, передают информацию о местонахождении цветов, количестве пыльцы и нектара. Ученые предположили, что танцы могут дать сведения, которые помогут восстановить их популяцию.

Пчелы и их танцы

Исследователи наблюдали более 5000 пчелиных танцев и выяснили, что дольше всего танцы длятся летом, сообщает Sciencemag.org, что указывает на то, что в течение этого сезона пчелы путешествуют на самые дальние расстояния. Среднее расстояние, которое они преодолевают в поиске пищи, увеличилось с 493 м (0,8 км²) весной до 2156 м (15,2 км²) летом, а осенью составило 1275 м (5,1 км²). Поскольку пчелы не путешествуют за едой так далеко без необходимости, был сделан вывод, что лето — это наиболее сложный сезон. Летом они облетают площади в 22 и 6 раз большие, чем весной или осенью. Таким образом, чтобы восстановить популяцию медоносных пчел, ученые предложили высаживать больше растений, которые цветут в летние месяцы.

Предполагаемые причины сокращения популяции пчел — пестициды, клещи, болезни, от которых ученые пытаются найти лекарство, а также выхлопы дизельных двигателей, нейтрализующие запах растений. С учетом сложившейся ситуации, на плечах ученых лежит серьезная ответственность — найти возможные пути сохранения популяции.

Bee Waggle Dance

Виляющий танец | Хоровод | Цветы

Обзор

Работа в команде
Пчелы в колонии работают друг с другом, чтобы собирать еду. Они пытаются найти как можно больше пыльцы и нектара за минимально возможное время.

В поисках лучших цветов
Некоторые цветы содержат больше пыльцы и нектара, чем другие. Когда хорошее цветочное поле найдено, пчелы вербуют других пчел из своей колонии на грядку.Но как они говорят пчелам, где найти лучшие цветы?

Связь
Пчелы сообщают о местонахождении цветка с помощью специальных танцев внутри улья. Одна пчела танцует, в то время как другие пчелы смотрят, чтобы узнать направление к определенному цветочному участку. Танцующая пчела пахнет цветком, а также дает наблюдающим пчелам вкус собранного ею нектара. Обоняние и вкус помогают другим пчелам найти правильное цветочное пятно.

Пчелы используют два разных вида танцев для передачи информации: танец покачивания и танец в кругу .Подробнее о двух разных танцах читайте ниже.


Виляющий танец

Танец виляния сообщает наблюдающим пчелам две вещи о расположении цветочной грядки: расстояние и направление от улья. Давайте подробнее рассмотрим, как это работает.

Расстояние

Танцующая пчела покачивается взад и вперед, двигаясь вперед по прямой линии, а затем делает круг, повторяя танец. Длина средней линии, называемой waggle run , примерно показывает, как далеко она находится до цветочного пятна.Какой танец ниже говорит наблюдающим пчелам, что цветочная грядка находится дальше от улья? Если вы угадали танец слева, вы правы!

Направление

Пчелы знают, какой путь вверх, а какой внизу в их улье, и они используют это, чтобы указать направление. Как? Пчелы танцуют, бегая под определенным углом, а не прямо вверх. Вне улья пчелы смотрят на положение солнца и летят под таким же углом от солнца.

Если бы солнце находилось в другом положении, угол остался бы таким же, но направление к правильному цветочному участку было бы другим.


Хоровод

Хоровод говорит наблюдающим пчелам только одно о местонахождении цветочного грядки: что это где-то недалеко от улья . Этот танец не включает в себя покачивание или какую-либо информацию о направлении цветочного пятна.

В этом танце пчела ходит по кругу, разворачивается, затем идет по тому же кругу в противоположном направлении. Она повторяет это много раз. Иногда пчела слегка покачивается, когда поворачивается.Считается, что продолжительность этого покачивания указывает на качество найденного ею цветочного пятна.


В поисках лучших цветов

Семейства медоносных пчел собирают с цветов два основных ресурса: нектара и пыльцы . Их цель — найти цветы с наибольшим количеством этих двух ресурсов.

Отдельные пчелы при поиске цветов делают две вещи, чтобы получить как можно больше ресурсов. Во-первых, они специализируются на сборе одного ресурса за раз: нектара или пыльцы.Специализация и сосредоточение внимания на одном ресурсе за раз помогает пчелам легче распознавать лучшие цветы.

Во-вторых, пчелы ищут и запоминают, какие виды цветов приносят наибольшее удовлетворение. Со временем это может измениться. Например, вид цветов, у которых было наибольшее количество нектара в один месяц, может не быть видами с наибольшим количеством нектара в следующем месяце.

Как только пчела находит хороший цветок, она собирает ресурсы и возвращается в улей, а также танцует, чтобы сказать другим членам своей колонии, где найти цветок, чтобы они могли пойти и собрать с него больше ресурсов.Чтобы побудить других пчел найти правильное цветочное пятно, танцующая пчела делится с ними образцом нектара, который она собрала. Она делает это, срыгивая образец нектара, который хранился в ее медовом желудке, чтобы они могли попробовать. Эти наблюдатели также чувствуют запах цветка на заднем конце танцующих пчел. Эти подсказки помогают наблюдающим пчелам найти правильное цветочное пятно за пределами улья.

Что видят пчелы?

Пчелы видят мир совсем иначе, чем вы или я.Одно отличие состоит в том, что пчелы с трудом различают красный цвет. Однако то, что они не видят в красном, они компенсируют синим, зеленым и пурпурным. Пчелы даже видят цвета, которых мы не видим. Пчелы могут видеть ультрафиолетовый свет, от которого мы используем крем для загара, чтобы защитить свою кожу. Ультрафиолетовый свет помогает пчелам увидеть тайные узоры цветов, показывающие, где спрятан их нектар.


ЗАПАХ ТАНЦУЮЩИХ ПЧЕЛ

В 1947 году этолог-первопроходец Карл фон Фриш сообщил, что пчелы, собирающие пищу, вернувшись в улей, исполните «танец покачивания» на поверхности соты.Танец — движение в форме восьмерки, в котором рабочий покачивается. брюшко посередине, используется для передачи информации о местонахождении источника пищи для других рабочих. В последующие десятилетия танец виляния стал раскрыл некоторые его секреты, но остается фундаментальная загадка: как пчелы знаете, что танцующий фуражир на гребне? Улей темный, многолюдный и шумное место, полно шуршащих пчел, а пространство между сотами часто бывает чрезвычайно узкий — насекомые не могут использовать визуальные подсказки, чтобы увидеть, их сестры танцуют.

Группа исследователей под руководством Дэвида Гилли из Тусона, штат Аризона, решила: посмотреть, может ли химическая коммуникация помочь объяснить способность пчелы танцевать, чтобы нанять рабочих — это то, что происходит с шмелями, которые не танцевать. Используя технику, называемую твердофазной микроэкстракцией, авторы поместите хорошо впитывающее волокно в узкое пространство над танцполом и затем поместили волокно в газовый хроматограф, чтобы определить вещества, которые прилип к волокну.Они обнаружили, что воздух вокруг танцующих пчел-собирателей содержал значительные количества четырех длинноцепочечных углеводородов (два алкана и два алкена), тогда как воздух вокруг не танцующих собирателей показывал значительно более низкие уровни.

Чтобы проверить, обладают ли эти химические вещества поведенческой функцией, они растворили синтетические версии трех из этих соединений в гексане, позволили смеси испарить и закачать газ в экспериментальный пчелиный улей, где рабочие танцевали естественно.Они обнаружили, что количество пчел, покидающих количество ульев увеличивалось при введении синтетических соединений, по сравнению с гексановый контроль.

Эти данные предполагают, что танцующие пчелы выделяют набор феромонов, которые поощрять сборщиков покидать улей и собирать корм, следуя указаниям и информация о расстоянии, закодированная в угле и продолжительности танца. В авторы предполагают, что эти феромоны могут действовать, привлекая собирателей к «танцпол», где они затем вступали в контакт с танцующими пчела.

Однако мы все еще далеки от понимания всей истории. Насколько конкретно реакция пчел? В качестве контроля авторы использовали только гексан — возможно, пчелам требуется определенный набор соединений или что они демонстрируют одинаковые ответы на широкий спектр раздражителей. Как приходит сообщение передан? Вовлеченные вещества представляют собой относительно тяжелые углеводороды. (23 ° C и 25 ° C), которые сочатся из-под кутикулы. Эти восковые вещества широко используются насекомыми для химической связи, но они на самом деле не являются «запахами» и обычно считаются летучий.

Кроме того, кутикулярные углеводороды очень липкие и в конечном итоге могут размазаны по всей соте, требуя значительного количества времени, чтобы испариться. Как пчелы распознают разницу между испускаемым новым сигналом танцующей пчелой, и вы ушли на несколько минут, часов или даже дней раньше? Возможно, оживленная деятельность улья означает, что каждый рабочий вокруг стимул быстро получает крошечное количество этих веществ, и интенсивный сигнал, излучаемый танцором, вскоре «растворяется» среди сотен или тысячи насекомых.

Добавляя химическую связь к богатой тайне пчелиного покачивания танцевать, Джилли и его коллеги показали, что жужжание улья включает его запах — или, скорее, его вкус.

Чихающие собаки, танцующие пчелы: как голосуют животные

Являются ли люди единственными животными, которые проводят кокусы? Как подсказывает начало сезона президентских выборов 2020 года, вероятно, есть более естественные и эффективные способы сделать групповой выбор. Но мы, конечно, не единственные животные на Земле, которые голосуют.Мы даже не единственные приматы, которые занимаются первичными делами.

Любое животное, живущее в группе, также должно принимать решения как группа. Даже когда они не согласны со своими товарищами, животные полагаются друг на друга в плане защиты или помощи в поисках пищи. Поэтому они должны найти способы достичь консенсуса в отношении того, что группе следует делать дальше или где ей следует жить. Хотя они могут не проводить на континенте избирательные соревнования, подобные приближающемуся супервторнику, у различных видов — от приматов до насекомых — есть удивительно демократичные методы достижения согласия.

Сурикаты

Сурикаты, начиная каждый день, выходят из своих нор на солнечный свет, а затем начинают искать пищу. Каждый сурикат добывает себе пищу, роется в земле в поисках насекомых и других кусков, но они путешествуют отдельными группами, каждое животное на расстоянии примерно 30 футов от своих соседей, — говорит Марта Мансер, специалист по поведению животных из Цюрихского университета в Швейцарии. . Тем не менее сурикаты движутся как одно целое, дрейфуя по пустыне, пока они ищут и жуют.

Сурикаты перекликаются друг с другом во время путешествия. Один из их звуков — это мягкое мяуканье, которое исследователи назвали «призывом к действию». Похоже, это означает: «Я готов покинуть это грязное пятно. Кто со мной?»

В исследовании 2010 года д-р Мансер и ее коллеги изучали вызовы движения в дюжине групп сурикатов, живущих в пустыне Калахари в Южной Африке. Группы варьировались от шести до 19 человек. Но ученые обнаружили, что только три члена группы успели мяукнуть, прежде чем вся группа решила двинуться дальше.Группа не меняла направления, но удвоила скорость, чтобы добраться до лучших мест для кормления.

Биологи называют это явление — когда животные меняют свое поведение в ответ на действия критической массы их сверстников — ответом кворума. Д-р Мансер считает, что ответы кворума также проявляются в процессе принятия решений людьми.

«Если вы в группе, и кто-то говорит:« Пойдемте пиццу », и никто не присоединяется, ничего не произойдет», — сказала она. Но если к любителю пиццы присоединится пара друзей, их аргумент станет гораздо более убедительным.

В другой серии экспериментов доктор Мансер и соавтор обнаружили, что не имеет значения, были ли сурикаты, делающие призывы движения, доминирующими или подчиненными в группе. Скорее, она сказала: «Это зависит от того, насколько решительным выглядит человек».

Она считает, что в этом тоже есть человеческая параллель. «Даже если у вас нет звания, — сказала она, — пока вы делаете вид, что знаете, что делаете, — группа последует за вами».

Медоносные пчелы

Весной вы можете обнаружить рой пчел, свисающий с ветки дерева, как опасная гроздь винограда.Эти насекомые принимают тяжелое решение в отношении недвижимости.

Когда пчелиная семья разделяется на две части, матка и несколько тысяч рабочих вместе улетают из улья. Рой находит место, где можно остановиться на часы или дни, пока несколько сотен разведчиков разойдутся в поисках нового дома. Когда разведчик находит перспективную яму или дупло, он тщательно ее осматривает. Затем она летит обратно к рою, все еще жужжащему на ветке дерева. Прогуливаясь по поверхности роя, она танцует повторяющийся извивающийся танец, рассказывающий другим пчелам об обнаруженном ею месте — его качестве, направлении и том, как далеко он находится.

Еще больше разведчиков возвращаются в рой и танцуют сами. Постепенно одни скауты убеждают других и меняют свою хореографию в соответствии с ними. Как только все разведчики соглашаются, рой улетает в свой новый дом.

В своей книге 2010 года «Демократия медоносных пчел» Томас Д. Сили, биолог из Корнельского университета, пишет, что мы можем извлечь урок из пчел:

«Даже в группе, состоящей из дружелюбных людей с общими интересами, может возникнуть конфликт. полезный элемент в процессе принятия решений.

Подобно домашним собакам, африканские дикие собаки проводят часть своего времени с энтузиазмом в общении, а часть — бездельничая. Члены стаи вскакивают и приветствуют друг друга в высокоэнергетических ритуалах, называемых митингами. После розыгрыша собаки могут вместе отправиться на охоту или вернуться к отдыху. В исследовании 2017 года исследователи обнаружили, что решение охотиться или остаться кажется демократическим. Чтобы проголосовать за охоту, собаки чихают.

Чем больше было чиханий во время митинга, тем больше вероятность того, что собаки начнут охоту после этого.Если бы доминирующая собака начала розыгрыш, стаю было бы легче убедить — всего три чихания могли помочь. Но если подчиненная собака начинала розыгрыш, требовалось как минимум 10 чиханий, чтобы вызвать охоту.

Исследователи отмечают, что собаки на самом деле могут отдавать свои голоса через какой-то другой, скрытый сигнал. Чихание могло помочь животным прочистить носы и подготовиться к поиску добычи. В любом случае, дикие собаки заканчивают свой achoo — решением, с которым все согласны.

Бабуины

Приматы, наши ближайшие родственники, предоставили много материала для исследователей, изучающих, как группы принимают решения. Ученые видели, как гиббоны следуют за женщинами-лидерами, горные гориллы кряхтят, когда готовы двинуться с места, и капуцины трогают друг друга.

Иногда процесс более тонкий. Группа может перемещаться по ландшафту как единое целое без каких-либо очевидных сигналов от отдельных лиц о том, куда они хотели бы двигаться дальше. Чтобы выяснить, как дикие оливковые бабуины справляются с этим, авторы статьи 2015 года надели ошейники GPS на 25 членов одного отряда в Кении.Они наблюдали за каждым шагом обезьян в течение двух недель. Затем они изучили движения каждого павиана в различных комбинациях, чтобы увидеть, кто тянет группу в новых направлениях.

Данные показали, что любой бабуин может начать отдаляться от других, как если бы он двигался по новому пути — самец или самка, доминирующий или подчиненный. Когда несколько бабуинов двигались в одном направлении, вероятность того, что они подойдут, еще выше. Когда возникали разногласия, когда бабуины-новаторы двигались в совершенно разных направлениях, другие в конечном итоге следовали за большинством.Но если бы два потенциальных лидера тянулись в направлениях менее 90 градусов друг от друга, последователи пошли бы на компромисс на срединном пути. Несмотря ни на что, вся группа оказалась вместе.

Ариана Страндбург-Пешкин, исследователь поведения животных из Университета Констанца в Германии, руководившая исследованием бабуинов, отмечает, что, в отличие от людей, ни один авторитетный источник не подсчитывает голоса бабуинов и не объявляет результат. Результат появляется естественным образом. Но такое же тонкое достижение консенсуса может быть частью нашего процесса голосования.

«Например, мы можем влиять на решения друг друга о том, за кого голосовать в преддверии выборов, до того, как будут поданы какие-либо бюллетени», — сказала она.

Каменные муравьи

Подобно медоносным пчелам, муравьи часто принимают важные решения о перемещении своих колоний. Муравьи, обитающие в каменистых расщелинах по всей Европе, выбирают себе новый дом схожим с собраниями методами.

Похоже, что некоторые скауты-скауты всегда ищут лучшие дома, пишет Найджел Фрэнкс, почетный профессор Бристольского университета в Англии.Эти разведчики исследуют качество потенциальных новых мест гнездования. Если на том же участке окажется достаточное количество разведчиков, они достигнут минимального количества, необходимого для перемещения колонии. Они также могут попытаться создать такой кворум, вернувшись в исходное гнездо и наняв других муравьев, чтобы те последовали за ними на новое место. Они ведут этих муравьев по одному, последователь постукивает по вожаку своими антеннами, чтобы не сбиться с курса.

В любом случае, как только критическое количество муравьев соберется на одном новом участке, решение колонии будет официальным.Однако муравьи не настолько терпеливы, чтобы позволить избирательному процессу идти своим чередом. Они переносят остальную часть колонии, просто забирая своих сестер и перетаскивая их в свой новый дом.

Узор «Танцующие пчелы» от Кейт По

Загадочный KAL начнется 20 июня 2015 года. Присоединяйтесь к MKAL здесь.

Код купона не требуется — цена автоматически изменится в вашей корзине.

Ярким признаком лета (по крайней мере для меня) являются пчелы, жужжащие и танцующие вокруг моих цветов.Центр шали представляет сам улей, а затем переходит к изображениям флоры, которая, кажется, нравится пчелам.

Танцующие пчелы — квадратная шаль, состоящая из 4-х треугольников, которые вяжутся по кругу от центра к краю. Вяжется бордюр.

Размер
Шаблон включает направления для треугольника, квадрата в три четверти и полного квадрата. Фактический размер будет зависеть от калибра и количества повторов диаграммы.

Использование пряжи
Вы сможете получить треугольную шаль из 1 мотка (примерно 800 ярдов), для трехчетвертных и полных квадратных платков потребуется 2 мотка (1600 ярдов).Оценка ярда будет варьироваться в зависимости от толщины и количества обработанных повторов рисунка.

Калибр
Указанный калибр составляет 4,5 стежка на дюйм, с блокировкой. Первоначальный образец включает образец, который будет иметь размер примерно 7 на 4. Не обязательно, чтобы указанный размер был достигнут. Используйте иглу с таким размером ткани, который вам нравится. Имейте в виду, что значительные изменения калибра повлияют на конечный размер и использование пряжи.

Особые приемы
Выкройка включает бисер и двойные накладки.

Необходимые предметы
Настоятельно рекомендуется использовать круговые спицы с хорошим острием.
DPNs
Маркеры петель (4-8)
Крючок или зубная нить для добавления бусинок.
8/0 бисер (по желанию)
Мусорная пряжа

График подсказок
Подсказка 1: 20 июня 2015 г.
Подсказка 2: 3 июля 2015 г.
Подсказка 3: 20 июля 2015 г.
Подсказка 4: 31 июля 2015 г.
Подсказка 5: 14 августа 2015 г.
Подсказка 6: август 28, 2015

Цена
Модель различается по цене.Это бесплатно до 8 мая 2015 года, 1 доллар до 3 июля 2015 года, 3 доллара до 30 сентября 2015 года и 6 долларов с 1 октября 2015 года. Скомпилированный шаблон будет выпущен 1 октября 2015 года.

Код купона не требуется — цена автоматически изменится в вашей корзине.

Танцующие пчелы пробираются к более счастливой среде обитания

8 сентября 2014 г. — Ученые из Университета Сассекса в Великобритании задали простой вопрос: где пчелы находят пищу? Но найти способ ответить на этот простой вопрос оказалось не так-то просто.Радиус действия крошечных радио- или GPS-трекеров ограничен, и обследование полей пешком потребует огромных усилий. Вместо этого исследователи Маргарет Кувийон, Роджер Шюрх и Фрэнсис Ратниекс попробовали более прямой путь: они «прислушались» к указаниям к источникам пищи, которые пчелы делили со своими товарищами по улью. То, что они обнаружили, может улучшить нашу разработку программ сохранения, чтобы помочь больным популяциям пчел.

Исследователи хотели знать, где кормятся пчелы, чтобы оценить, насколько хорошо различные программы по выделению сельскохозяйственных угодий работают в поддержании здоровья популяций опылителей.Это важно, потому что без опылителей урожайность многих плодовых, семенных и ореховых культур может снизиться на 90 процентов. В то время как многие культуры зависят от пчел, пчелам для процветания нужны другие растения, и одним из основных факторов всемирного сокращения популяций медоносных пчел является потеря разнообразных цветущих ландшафтов для сельскохозяйственных нужд. «Независимо от того, поражены ли они пестицидами, патогенами или вредителями, они столкнутся с особой проблемой, если они все еще не смогут даже собрать свою еду», — говорит Кувийон.

Расшифровав около 5 500 танцев виляния за два года, Кувийон и его коллеги смогли нанести на карту горячие точки пчелиного буфета.

В целях сохранения дикой природы европейские страны предоставляют фермерам стимулы для диверсификации своих земель в форме агроэкологических схем. Фермеры подписываются на различные уровни AES, которые могут включать в себя все, от перехода на методы органического земледелия до выделения пастбищ для управления. Хотя в эти программы в Европе инвестированы миллиарды, данных о том, какие подходы лучше всего подходят для опылителей, недостаточно.Чтобы определить, какие типы наземных пчел предпочитают, Кувийон и его коллеги позволили пчелам участвовать в голосовании.

Наблюдение за покачиванием

Пчелы обмениваются маршрутами к источникам пищи, тряся животом, двигаясь восьмерками. Продолжительность танца позволяет другим пчелам узнать расстояние. Каждая секунда танцев эквивалентна расстоянию примерно 750 метров до источника пищи. Угол танца указывает направление, основанное на солнце на горизонте.Например, если пчела танцует в течение 5 секунд, направив голову прямо на дно улья, она говорит другим пчелам лететь на 180 градусов от солнца примерно на 3,75 километра.

Расшифровав около 5 500 танцев виляния за два года, Кувийон и его коллеги смогли нанести «горячие точки» пчелиного буфета на карту, которая показала различные типы земель AES в пределах примерно 100 квадратных километров от конкретного улья. Неудивительно, что самыми популярными местами для пчел были два природных заповедника, богатых дикими цветами.

Однако, по словам Кувийона, было удивительно то, что пчелы предпочитали сельские земли, управляемые в соответствии с AES «более высокого уровня», наиболее требовательной схемой природоохранных земель, а не землям, относящимся к различным категориям управления «органическим входом», в большей степени вариантам среднего уровня. для фермеров с органической сертификацией или находящихся в процессе преобразования земли в органическую.

Медоносные пчелы — универсалы, поэтому то, что хорошо для них, хорошо и для других опылителей. Хотя они не знают точно, почему пчелы, как правило, избегают органических посадок, Кувийон говорит, что одной из причин может быть то, что на этих фермах нужно больше косить. часто для создания клеверной смеси, которая добавляет в землю азот.Между тем, земля AES более высокого уровня создает временные пастбища, которые будут обеспечивать пчелам обильное количество полевых цветов.

Медоносные пчелы — универсалы, поэтому то, что для них хорошо, хорошо и для других опылителей, говорит Кувийон. В результате наблюдение за тем, как они рассказывают свою историю в танце виляния, может дать информацию о том, как сохранить и других пчел.

Есть еще много вопросов, на которые ученые надеются ответить в ходе дальнейших исследований. Например, хотя пчелы в этом исследовании оказались не в пользу городских территорий, исследователи еще не оценили, как пчелы могут реагировать на «более зеленые» города или на различные типы сельскохозяйственных буферных зон, такие как нескошенные канавы или живые изгороди.Они также надеются, что экспериментальная техника будет использована для оценки земель в США

.

Исследование показало, что для получения большей отдачи от вложений в охрану окружающей среды стоит послушать пчел.

«Они танцуют только для лучшего, что можно найти», — говорит Кувийон.

Танцующие пчелы говорят в коде

Ученые давно восхищались танцем пчелы. Небольшой джиттербаг, кажется, открывает коллегам место, где они были в отдалении.Но как и действительно ли танец работает, остается спорным.

Новое исследование подтверждает, что танцы — это форма общения.

Пчелы, оснащенные устройствами слежения, отреагировали на шевеление одного из своих собратьев-фуражиров, который только что вернулся в улей из недавно найденных пчелиных яиц.? Танец, который исполняется на одной из сотовых стен, не является точным языком, но он выполняет свою работу.

Центральным элементом хореографии является шимми или покачивание по прямой линии.Для акцента пчела повторяет это движение несколько раз, кружась по кругу в виде восьмерки. Угол, который образует шимми по отношению к воображаемой вертикальной линии, — это направление к источнику пищи по отношению к солнцу.

Например, покачивание, указывающее на 3 часа, — это пчелиный разговор: «Эй, есть еда под углом 90 градусов вправо от Солнца».

Солнечный компас

Этот солнечный компас у медоносных пчел впервые наблюдал в 1960-х годах лауреат Нобелевской премии Карл фон Фриш.Позже было замечено, что количество покачиваний в одной восьмерке соответствует расстоянию до трапезы.

Эти замечательные отношения были подтверждены другими экспериментами, в том числе одним, в котором механическая пчела танцевала для улья, а настоящие пчелы откликались. Но оставались сомнения относительно того, действительно ли другие пчелы могли расшифровать сообщение танцора.

«Танец — это не банальная демонстрация, а абстрактный код», — говорит Дж. Р. Райли из Rothamsted Research, Великобритания.

Одна из проблем заключается в том, что ульи темные и тесные, поэтому другие пчелы, называемые «рекрутами», не видят всей картины, как люди-наблюдатели. Кроме того, рекрутам, как правило, требуется больше времени, чтобы найти еду, чем можно было бы ожидать.

«Прямые полеты должны занять у них около минуты, но они часто не находят кормушку в течение 5 или 10 минут», — сказала Райли LiveScience .

А иногда и не находят. По этой причине некоторые ученые предположили, что танец виляния просто возбуждает других пчел, которые затем вылетают из улья в поисках ароматного следа, оставленного возвращающейся пчелой.

Делаем билайн

Чтобы разрешить спор, Райли и его коллеги прикрепили радиолокационные ретрансляторы к 19 зрителям танцев. Маршруты полета показывают, что пчелы направляются прямо к источнику пищи, но затем летают по круговой схеме поиска. Только двое из новобранцев, отслеживаемых с помощью радара, действительно нашли пищу.

Очевидно, танец дает неполные инструкции, и пчелы полагаются на запахи, цвета и другие подсказки, чтобы отточить окончательное местоположение.Тем не менее, танец сближает их. В среднем новобранцы подходили к корму на расстояние не более 18 футов, прежде чем перейти в режим поиска.

«Это произошло несмотря на сильный ветер, который сбил бы их с курса, если бы они не компенсировали это», — сказал Райли.

Для дальнейшего изучения пчелиного улья команда переместила нескольких новобранцев на несколько сотен ярдов от улья, а затем отпустила их. Перемещенные пчелы летели в заданном направлении и на заданное расстояние — где они ничего не нашли, потому что их отправная точка была неправильной.

Это наиболее убедительное доказательство того, что нанятые пчелы читают танец виляния, поскольку пересаженные пчелы выбрали предсказанную траекторию без каких-либо других возможных сигналов — запахов (у пчел сильное обоняние), ландшафта, других пчел — которые могут существуют вдоль истинного маршрута от улья до кормушки.

Работа была описана ранее в этом месяце в журнале Nature .

Истории по теме

Танцующие пчелы повышают успех колонии в поиске пищи, поскольку долгосрочные выгоды перевешивают краткосрочные затраты

Abstract

Виляющие танцующие пчелы предоставляют товарищам по гнезду пространственную информацию о высококачественных ресурсах.Удивительно, но попытки количественно оценить преимущества этой закодированной пространственной информации не смогли найти положительного воздействия на успех кормодобывания колонии во многих экологических обстоятельствах. Экспериментальные планы часто включают измерение успешности поиска пищи в колониях, которые неоднократно переключались между ориентированными танцами и дезориентированными танцами (то есть сообщающими векторами против не сообщающихся векторов). Однако, если завербованные пчелы будут продолжать посещать прибыльные источники корма более одного дня, эта процедура приведет к неоднозначным результатам из-за долгосрочных последствий успешных событий набора.Используя агентное моделирование, мы обнаружили, что пространственная информация полезна почти во всех экологических ситуациях. Вопреки распространенному мнению, выгоды от найма увеличиваются со стабильностью окружающей среды, потому что выгоды могут накапливаться со временем, чтобы перевесить краткосрочные затраты на найм. Кроме того, мы обнаружили, что при моделировании, имитирующем предыдущие эксперименты, преимущества общения были значительно недооценены (при низкой плотности пищи) или не обнаружены вообще (при средней и высокой плотности).Наши результаты показывают, что преимущества общения в танце виляния в настоящее время недооцениваются и что для эмпирического измерения того, как пространственная информация влияет на успех кормодобывания в колонии, необходимы различные экспериментальные схемы, учитывающие потенциальные долгосрочные выгоды.

Образец цитирования: Schürch R, Grüter C (2014) Танцующие пчелы улучшают успех колонии в поисках пищи, поскольку долгосрочные выгоды перевешивают краткосрочные затраты. PLoS ONE 9 (8): e104660. https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0104660

Редактор: Николас Чалин, Университет Сан-Паулу, Бразилия

Поступила: 12 мая 2014 г .; Дата принятия: 14 июля 2014 г .; Опубликовано: 20 августа 2014 г.

Авторские права: © 2014 Schürch, Grüter. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Авторы подтверждают, что все данные, лежащие в основе выводов, полностью доступны без ограничений. Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: RS финансируется Швейцарским национальным научным фондом (грант PA00P3_139731). CG финансировалась стипендией «Наука без границ» Бразильского национального совета по научному и технологическому развитию (CNPq, номер процесса: 400664 / 2012-7) и стипендией Ambizione Швейцарского национального научного фонда (PZ00P3_142628 / 1).Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Успех колонии у социальных насекомых часто зависит от способности колонии мобилизовать рабочих и направлять их туда, где требуется работа [1] — [4]. Соответственно, у насекомых развились разные способы общения в этих ситуациях, например, когда сородичей нужно привлекать к ценным ресурсам [1], [2].Одно из самых замечательных средств вербовки — танец виляния пчел. Собиратели исполняют это танцевальное поведение внутри гнезда после нахождения выгодного источника пищи или в стае во время охоты за гнездом, чтобы рекламировать подходящие места для гнезд [3], [5] — [8]. Другие собиратели после танца виляния узнают местоположение и впоследствии могут лететь в область источника пищи [8] — [12], где они используют дополнительную визуальную и обонятельную информацию для определения местоположения пищи [6], [8], [13], [14].

Только недавно были предприняты попытки количественно оценить преимущества этой пространственной информации на уровне колоний [15] — [19].Удивительно, но эти исследования показали, что колонии часто не выигрывают от пространственной коммуникации [16] — [19]. Например, Дональдсон-Маташи и Дорнхаус [17] протестировали эффект пространственной коммуникации в пяти разных средах обитания, но обнаружили положительный эффект общения только в одной. Дорнхаус и Читтка [18] обнаружили преимущества только в тропической среде обитания, но не в средах обитания в Европе с умеренным климатом. Эти данные свидетельствуют о том, что преимущества пространственной информации сильно зависят от пространственно-временного распределения источников пищи, и этот вывод согласуется с теоретическими исследованиями [20] — [22].Привлечение к участию в танцах виляния требует затрат времени и энергии [21], [23], [24], и поэтому вполне возможно, что эти затраты перевешивают выгоды при определенных условиях, например, когда источники пищи легко найти с помощью независимого поиска. (разведка).

Однако очевидное отсутствие выгод от использования пространственной информации во многих местообитаниях также может быть результатом смешанных эффектов, вызванных экспериментальными планами, используемыми для количественной оценки этих преимуществ. В предыдущих исследованиях исследователи воспользовались тем фактом, что пчелы не могут танцевать ориентированные танцы на горизонтальной соте при отсутствии или только при рассеянном свете [16] — [19].Таким образом, можно создавать колонии с ориентированными (с пространственной информацией; SI) или дезориентированными (без информации о направлении; NI) танцами и сравнивать успех колоний в поисках пищи в этих двух условиях. Важно отметить, что в этих исследованиях колонии содержались в одном состоянии в течение относительно коротких периодов времени (2 или 3 дня в [16] — [18]; переменное количество дней со средним значением ~ 12 дней в [19]) и неоднократно. переключался между двумя экспериментальными условиями (SI против NI), предположительно для использования парных статистических тестов.

Если пчела, завербованная в последний день лечения SI, возвращается к этому источнику пищи на следующий день, корм, который она собирает в этот день, будет добавлен к лечению NI, даже если ее успех был следствием приобретения пространственного информация во время лечения СИ. Таким образом, постоянная доступность источников питания в сочетании с «точным расположением» (постоянством) приводит к неоднозначным результатам и затрудняет интерпретацию таких данных. Это кажется особенно важным, поскольку цветочные пятна могут оставаться в цветении в течение недель или даже месяцев [25], а пчелы часто возвращаются на одни и те же места кормления в течение нескольких дней и до 3 недель [6], [8], [26] — [34] ].

Здесь мы исследовали, используя имитационную модель на основе агентов, есть ли преимущества от использования пространственной информации в течение более длительных периодов времени, чем исследовалось ранее. Мы выдвинули гипотезу, что стойкость собирателей вызывает долгосрочные выгоды от успешных событий пополнения, и поэтому преимущества пространственной информации могли быть недооценены в экспериментальных планах, таких как те, которые используются в эмпирических исследованиях. Кроме того, мы предположили, что степень искажения результатов зависит от различных факторов, включая продолжительность экспериментального периода, долговечность пищевых участков, плотность источников пищи и размер колонии.

Описание модели

Настоящая модель представляет собой пространственно явную агентно-ориентированную имитационную модель (ABM) двух типов агентов в контексте поиска пищи, разведчиков и новобранцев. Мы использовали NetLogo 4.1.3 для реализации модели (текст S1), и мы следуем протоколу «Обзор, концепции проектирования и детали» (ODD) в нашем описании его ниже [35], [36].

Назначение

Мы исследовали, как потенциальные долгосрочные эффекты пространственной коммуникации посредством танцев виляния влияют на успех пчелиной семьи в различных средах.Затем мы проверили, как различные экспериментальные планы, которые использовались ранее для эмпирического измерения преимуществ пространственной коммуникации [16] — [19], влияют на успех поиска пищи в наших виртуальных колониях в различных средах. Наша модель имела много общих параметров с предыдущими моделями, но отличалась двумя ключевыми аспектами. Во-первых, вместо изучения эффектов пространственной коммуникации в течение нескольких часов [20] или дней [22], мы наблюдали за колониями в течение 48 дней, что позволило нам изучить долгосрочные эффекты пространственной коммуникации.Во-вторых, у новобранцев была высокая вероятность вернуться к прибыльным источникам питания в последующие дни (Рисунок S1). Это предположение подтверждается эмпирическими исследованиями [29], [30], [33] — пчелы могут даже постоянно посещать неблагополучные источники пищи до 7 дней [37].

Объекты, переменные состояния и масштаб

Наши агенты располагались на двумерной квадратной сетке с участками 201 × 201. Гнездо агентов находилось на центральном участке. Все остальные участки сетки могут быть пустыми или содержать подходящий корм для наших агентов.Пищевые участки были разного качества (таблица 1) и сохранялись ограниченное количество дней.

Популяция агентов ( N по умолчанию = 300) состояла из двух групп: разведчиков ( N по умолчанию = 30) и новобранцев ( N по умолчанию = 270). Мы использовали размер колонии по умолчанию, равный 300 агентам, но мы также протестировали другие размеры колоний, чтобы выяснить, чувствительны ли результаты к размеру колонии. Размер колонии не влиял на преимущества общения в предыдущей модели [22] и был выбран таким же, как размер колонии в [38].Пчелиные разведчики обычно составляют 5–25% всех собирателей [3]. Они ищут места с источниками пищи, не следуя танцам виляния, и с высокой вероятностью откажутся даже от вознаграждаемых источников пищи и начнут искать новые [39]. Разведчики могли принимать любое из шести состояний: бездействие в колонии, поиск источников пищи, кормление у источника пищи, возвращение в колонию, вербовка праздных фуражиров к недавно обнаруженному источнику пищи, возвращение в гнездо, не обнаружив пищи. Новобранцы декодировали танец виляния, чтобы найти место для еды, но они также могли разведать (Таблица 1), если не смогли найти танцующую пчелу [40].Новобранцы могли принять любое из 8 состояний: бездействие в гнезде, ожидание приема на работу, полет к источнику пищи, питание источником пищи, возвращение в колонию после кормления, набор новых неработающих фуражиров, поиск фуража, возвращение в колонию без обнаружил еду.

Моделирование проводилось с дискретными временными шагами ( t ). Мы выбираем параметры модели (Таблица 1) таким образом, чтобы один временной шаг в моделировании соответствовал приблизительно 10 секундам реального времени, так что каждый моделируемый день составлял t день = 8640 временных шагов, с днями, начинающимися в 6:00. утром.В смоделированном мире разрешено добывать пищу при выполнении следующего условия:. Таким образом, условия были подходящими между 6:23 и 17:37 реального времени. Не было изменений во времени кормодобывания в ходе моделирования (без сезонных изменений), и предполагалось, что во все дни погода была подходящей, чтобы агенты могли кормиться в течение всего дня. Часто растения предлагают нектар в течение большей части дня, но в разном количестве и разного качества [41]. При наших параметрах (таблица 1) ширина пятна соответствовала ок.100 м, например группа деревьев или цветочное поле, и мир расширился на 10 км от участка гнезда. На центральном участке не было кормления. Это означает, что наши агенты не могли использовать источники пищи, находящиеся ближе 50 м от гнезда. Агенты могли занимать любое конкретное место на двумерной плоскости (т.е.они не были ограничены перемещаться по решетке) в любой момент времени.

Обзор процесса и планирование

Каждому эксперименту по моделированию предшествовала трехдневная неэкспериментальная фаза, когда колония агентов узнавала о кормовых участках, окружающих гнездо.Только после этого началась 48-дневная экспериментальная фаза. Таким образом, в общей сложности каждый прогон моделирования длился 51 день или 440 640 временных шагов.

В начале каждого прогона симуляции и каждое последующее утро праздные разведчики покидали гнездо с вероятностью p Выходили , а праздные новобранцы, ожидающие, когда им сообщат места еды (танцы), покидали гнездо с вероятностью p RS и приступил к разведке. Мы выбрали p Exit относительно высоко, чтобы разведчики выходили из улья рано утром [39].Успешные разведчики или рекруты скаутов питались грядками, которые давали корм, а затем возвращались в гнездо. После разгрузки они могли сообщить местоположение источника пищи в ритуальном танце N Dance новобранцам, каждый из которых имел вероятность p Dance , чтобы узнать источник пищи. N Dance = 1 и p Dance = 0,25 были выбраны так, чтобы каждый танец имел 25% вероятность привлечь собирателя на рекламируемый участок еды (эмпирически определенные значения обычно варьируются от 0.От 1 до 1,0; [22], [23], [42] — [44]). Вероятность танцевать p d зависела от качества посещенного участка кормодобывания q Patch и расстояния до этого участка (Рисунок S1), а также от текущего притока вернувшихся фуражиров (разведчиков N). rs и рекрутов N rr, см. Рисунок S2). Более высокий приток собирателей снизил вероятность танцевать [3], [45], [46]. В дни, когда танцы были дезориентированы (NI), вместо этого танцуют оживленные новобранцы, чтобы разведать самих себя, с N Dance = 1 и p Dance = 1, т.е.е., один рекрут на танец покидал улей. Скауты и рекруты становились бездельниками, когда заканчивали танцевать, из этого состояния они могли затем снова покинуть гнездо с p Exit . Следовательно, разведчики искали новые источники пищи, в то время как новобранцы повторно посещали ранее посещенный источник еды на остаток дня или до тех пор, пока они не умерли.

Каждое утро новобранцы с опытом собирательства решали, продолжать ли посещать источник пищи, который они посетили накануне, или становились праздными новобранцами.Вероятность отказа от источника пищи зависела от качества корма, а также от расстояния до грядки (рисунок S1), как и вероятность танцевать. Если они не отказались от патча, они покинули гнездо с вероятностью p Exit . Если пластырь исчезал в одночасье, рекруты возвращались в гнездо и становились праздными рекрутами.

На каждом временном шаге каждый агент имел вероятность смерти m . Если агент умирал, в гнезде рождался полностью эквивалентный новый агент.Этому агенту не хватало опыта собирательства, и он начинал как праздный разведчик или новобранец.

Ежедневные кормовые грядки с возрастом более и макс. заменялись пустыми грядками. А пустые участки могли стать кормовыми с вероятностью d Patch и качеством q Patch .

Эксперименты 1: преимущества СИ при различной плотности пищи и экспериментальных схемах.

В первых сериях экспериментов мы тестировали агенты в среде с высокой (), средней () и низкой плотностью пищи ().Анализ выходных расстояний кормодобывания на модельных прогонах подтвердил, что такое распределение привело к естественно реалистичным медианным расстояниям кормления между прибл. 0,5–2 км [3], [47]. Для каждой плотности пищи мы выполнили прогоны моделей с колониями, не имеющими переключателей, либо 2-дневными, 3-дневными или 12-дневными циклами. В случае отсутствия переключения, после первых 3 дней сбора информации, колонии были отнесены к их соответствующему состоянию (NI или SI) и не меняли состояние в течение оставшихся 48 дней.При лечении с переключателями мы запускали равное количество прогонов моделирования с SI или NI в первом цикле, а затем переключались туда и обратно.

Концепции дизайна

Модель имитировала ситуацию с кормлением в центральном месте. Рабочие-пчелы собирали пищу из разных источников и приносили ее обратно в гнездо для хранения. В нашей модели реализованы основные свойства, необходимые для имитации кормодобывания в центральном месте с пространственной информацией об источнике пищи. Энергия, которую колония агентов могла извлечь из симулированного мира, была эмерджентным свойством.На это потребление энергии могут влиять другие возникающие свойства, такие как время ожидания во время взаимодействий. Агенты во многом адаптировались к окружающей среде. Агенты могли почувствовать окружающую среду, чтобы понять, хорошо ли было покинуть гнездо, они могли оценить, достаточно ли источник пищи для танцев и стоит ли посетить источник пищи на следующий день. Агенты могли узнать о пространственном расположении источника пищи, который они посетили, или они могли узнать такое местоположение от вернувшегося собирателя, который сообщил местоположение с помощью ориентированных на танцев.Это общение было единственным взаимодействием между агентами. Станет ли грядка фуражом, определялось стохастически, как и качество корма на грядке. Стохастичность также играла роль в агентах, чтобы определить, покинули ли агенты гнездо, танцевали ли они в поисках источника пищи, могли ли они узнать местонахождение источника пищи, покинули ли они источник пищи или умерли.

В конце каждого дня производился анализ запасов энергии в гнездах, а также среднего расстояния, на котором происходил поиск пищи.

Инициализация

Участки, за исключением участка центрального гнезда, были случайным образом установлены как участки кормодобывания с вероятностью d Участок и с качеством q Участок ± σ qPatch . При инициализации возраст исправления был выбран так, чтобы он равномерно распределялся между 1 и , максимум . Изначально все разведчики и рекруты должны были бездействовать в гнезде. Генератор случайных чисел был инициализирован с использованием системной даты и времени.

Субмодели

Рейс Леви.

Чтобы имитировать случайный поиск пчел, агенты двигались, используя оптимальную программу полета Леви [48]. Прежде чем двинуться, агенты сначала беспорядочно повернули в нужном направлении. Если длина участка равна 0, потому что путешествие на этом участке еще не началось, новое расстояние для этого участка рассчитывалось как, где , — однородная случайная величина, полученная из интервала [0, 1), а по умолчанию µ Леви = 2.4 [48]. Для следующих временных шагов агент будет двигаться по случайно выбранной траектории, пока он не пролетит d Леви .

Решение танцевать или отказаться от источников пищи.

Вернувшиеся разведчики и новобранцы могли рекламировать источник еды, который они только что посетили с танцами, если день еще позволял летать. Для каждого временного шага, пока время, потраченное на разгрузку т Разгрузка < т Гнездо , агент будет решать, танцевать или нет.Мы опирались на таблицу 1 в [49], чтобы определить вероятность танцевать для источников пищи с различной энергетической ценностью на коротких дистанциях поиска пищи, и на [50], чтобы определить взаимосвязь между энергетической ценностью источника пищи и вероятностью танцев на больших расстояниях. (до нескольких км, см. рисунок S1). Таким образом, вероятность танцевать p d была рассчитана в зависимости от расстояния d и качества источника пищи q Patch ,, где.Вероятность танцевать дальше зависела от притока других собирателей, так что окончательная вероятность танцевать была (см. Также рисунок S2). Поскольку рекрутам часто требуется несколько экскурсий, чтобы найти рекламируемый источник пищи [23], [24], они понесли штраф в виде энергозатрат на поиск участка для кормления в поле [22]. В случае, если сообщение о местоположении не было разрешено, новобранцы превращались в рекрутов-разведчиков без штрафов за энергию.

Следуя рис. 6 в [51], мы предположили, что форма кривой зависимости между прибыльностью источника пищи и танцами такая же, как между прибыльностью источника пищи и отказом от кормового участка.Таким образом, решение отказаться от патча было смоделировано аналогично решению танцевать или нет. , где q t было вычислено точно так же, как и для вероятности танца (Рисунок S1). Кривая отказа от источника пищи от одного дня к другому была аппроксимирована с использованием данных, взятых из [29], где источник пищи, который приводил к танцевальной вероятности 50% за поход за пищей, заставлял 80% опытных собирателей вернуться в эту кормушку на следующий день (Рисунок S1).

Анализ чувствительности

Из-за стохастичности мы выполнили N = 12 запусков в каждом из наших искусственных экспериментов. Мы использовали стандартные ошибки (показанные на рисунках), чтобы выяснить, достаточно ли этого количества прогонов для интерпретации без необходимости проведения дополнительного статистического анализа.

Чтобы проанализировать, насколько чувствительна наша модель к изменениям параметров, которые не исследовались напрямую, мы выбрали значения по умолчанию, представленные в таблице 1, для продолжительности экспериментальных циклов t Switch , плотность пищи d Patch , а нашивка долговечность a max .Используя эти значения по умолчанию, мы проверили, как на относительные преимущества пространственной информации влияет размер колонии N Скауты + N Новобранцы , вероятность выхода разведчиков из улья p Exit , Levi -параметр полета µ Леви , и затраты энергии на набор персонала c Рекрут . Ни один из этих факторов не влияет на основные результаты, представленные в этой статье.

Статистические методы

Мы использовали R для вычисления средних значений и стандартных ошибок на цикл или день [52].Во всех случаях мы игнорировали трехдневный период акклиматизации при подсчете средних значений. Чтобы вычислить средние значения устойчивости агентов, мы использовали функцию fitdistr из пакета MASS [53]. Мы приняли распределение Пуассона для устойчивости.

Результаты

Эксперименты 1: продолжительность смены, плотность и успех кормодобывания

Когда нет переключения между SI и NI, пространственная передача информации улучшает успех кормления колонии при любой плотности источника пищи. Преимущества увеличиваются, когда пищевые ресурсы находятся в более низкой плотности (Рисунок 1; +2.5% при высокой плотности и + 21,6% при низкой плотности). Для всех плотностей отсутствие пространственной информации приводит к меньшему разбросу в потреблении энергии колониями по сравнению с ситуацией, когда пространственная информация всегда доступна (рис. 1).

Рис. 1. Сравнение успешности кормодобывания, измеряемой как ежедневный прирост меда при высокой, средней и низкой плотности пищи, либо с передачей пространственной информации (SI), либо без передачи пространственной информации (NI).

Прогоны модели длились 48 дней после начального периода SI в 3 дня (3-дневный период акклиматизации не показан).В первой строке показаны случаи чистого SI (сплошная черная линия) и NI (пунктирная черная линия). Эти базовые линии также показаны для прогонов модели, в которых произошло переключение между SI и NI (строки 2–4, черные сплошные и пунктирные линии). В строках 2–4 показаны случаи для циклов SI (белый фон) / NI (серый фон), которые длятся 2 дня, 3 дня или 12 дней соответственно. Все модели, показанные здесь, начались с обработки SI на 4-й день. Последняя строка показывает агрегированные результаты моделирования (средние ± стандартная ошибка) для трех плотностей пищи и циклов SI / NI (сплошные кружки: SI, белые кружки: NI), включая вторая серия симуляций, начатая с лечения НИ на 4-й день.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.g001

Напротив, при переключении колоний между состояниями SI и NI каждые 2 или 3 дня польза от передачи информации остается незамеченной во всех ситуациях. кроме случаев, когда плотность пищи низкая (рис. 1). Но даже в этой ситуации обнаруженные относительные преимущества SI существенно ниже, чем в необработанных колониях с SI (+ 4,4% и + 5,4% против + 21,6%). Из 3 экспериментальных дизайнов результаты, наиболее близкие к необработанным условиям, получены в колониях, подвергнутых 12-дневным экспериментальным периодам.Здесь колонии получают почти такую ​​же выгоду при наличии SI (+ 6,6% по сравнению с NI для всех плотностей), как и в необработанных колониях (+ 8,8%). Объяснение более низких относительных преимуществ в экспериментах с переключением можно увидеть на рисунке 1: переключение между экспериментальными состояниями вызывает значительный эффект переноса, так что собранная энергия в первый день нового цикла в значительной степени преобладает по сравнению с предыдущим циклом.

В нашей модели разница между рекрутами и разведчиками в индивидуально собранной энергии за день выше при низкой плотности пищи, но уменьшается при более высокой плотности.При низкой плотности пищи () эффективность рекрутов более чем в два раза выше, чем у разведчиков (236,1005 против 98,85329 Дж / день на одного собирателя), когда передача информации разрешена. Повышенная эффективность затем уменьшается при более высоких плотностях (, 243,8685 против 213,02885 J / день на одного собирателя; 250,1621 против 230.75986 J / дней на одного собирателя).

Эксперименты 2: продолжительность смены, продолжительность жизни участков и успех в поисках пищи

Эксперимент 1 использовал срок службы пластыря по умолчанию, равный 14 дням.В эксперименте 2 изучалось влияние устойчивости к окружающей среде путем тестирования дополнительной долговечности участков при средней плотности корма. Неожиданно результаты показывают, что преимущества SI увеличиваются в необработанных колониях по мере увеличения продолжительности жизни пластыря. Если патчи длятся только 1 день, информация о пространственном танце даже вредна (-15,8%). Но по мере того, как пятна длятся дольше, колонии получают больше от информации о пространственном танце (+ 11% за 28 дней). Эксперименты с 2-дневными и 3-дневными экспериментальными циклами дают очень разные результаты для всех продолжительности жизни пластырей, за исключением случаев, когда пластыри длятся только 1 день (рис. 2).Если пятна сохраняются дольше (≥ 7 дней), колонии более или менее одинаково хорошо себя чувствуют в периоды SI и NI. Опять же, лучшие результаты получаются при использовании 12-дневных экспериментальных циклов. Но даже в этой ситуации относительная польза от SI составляет менее половины выгоды для необработанных колоний в очень стабильной среде (+ 11% против + 4,9%).

Рис. 2. Сравнение успешности кормодобывания, измеренной как среднесуточный прирост меда (средние значения ± стандартная ошибка) при различной продолжительности жизни участков и с различными интервалами между экспериментальными переключениями передачи пространственной информации (SI) и отсутствием передачи пространственной информации (NI) (нет переключатели, 2-дневные циклы, 3-дневные циклы, 12-дневные циклы).

Польза SI зависит от продолжительности жизни пластыря, с увеличением пользы от одного дня (а), 7 дней (б), 14 дней (в) до 28 дней (г). SI более выгоден, если патчи относительно стабильны во времени. Переключение между режимами SI и NI в значительной степени скрывает преимущества SI (закрашенный кружок: SI, белые кружки: NI).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.g002

Успех набора и, следовательно, энергетические затраты на набор, вероятно, будут переменными [22].Чтобы проверить, влияет ли это на наши выводы, мы протестировали ситуацию с более высоким успехом набора ( p Dance = 1) и отсутствием затрат на набор ( c Recruit = 0) в отдельном наборе прогонов модели. Это может представлять ситуацию в определенных тропических местообитаниях с множеством больших скоплений пищи, где новобранцы быстро находят рекламируемые места кормодобывания. Моделирование показывает, что SI снова полезен и что относительные преимущества SI увеличиваются в более стабильной среде (Рисунок 3; +5.8%, если исправления длятся 7 дней, + 9,5%, если исправления длятся 21 день), но преимущества SI снова недооцениваются в 3,5–9,5 раза для 7-дневных и 21-дневных исправлений соответственно при использовании 2-дневного экспериментального циклы.

Рис. 3. Сравнение успешности кормодобывания, измеренной как среднесуточный прирост меда (средние значения ± s.e.) при отсутствии затрат на передачу пространственной информации (SI) и с SI, или при отсутствии передачи пространственной информации (NI).

Переключение между процедурами SI и NI маскирует преимущества SI, даже если SI не требует затрат (сплошной кружок: SI, белые кружки: NI).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.g003

Продолжительность жизни пищевых участков также влияет на отдельных собирателей. Чем дольше длятся исправления, тем дольше могут существовать отдельные агенты. Средняя стойкость агентов варьировалась от 1,008 ± 0,004 дня, когда пластыри сохранялись в течение дня, до 2,842 ± 0,0124 дней, когда пластыри сохранялись в течение 28 дней (рисунок S3), но максимальная стойкость ограничивалась только долговечностью пластырей.

Анализ чувствительности

Качественно наш главный результат, заключающийся в том, что переключение ульев между методами SI и NI будет скрывать потенциальные преимущества танца, оказался устойчивым по широкому диапазону параметров.Разница между обработками SI и NI была минимальной для переключения в диапазоне разных размеров колонии (Рисунок S4), различий в параметре Леви случайного блуждания (Рисунок S5) или различной вероятности выхода разведчиков из улья (Рисунок S6).

Обсуждение

Информация о пространственном местоположении танцующих виляющих пчел увеличила успех колонии в поисках пищи почти во всех смоделированных обстоятельствах. Пространственная информация не улучшала успех колонии, когда участки существовали всего один день, что нереально для большинства естественных местообитаний [25], [54] — [56].Самый удивительный вывод заключается в том, что относительные преимущества пространственной информации увеличиваются по мере повышения устойчивости окружающей среды (рис. 2). Это противоречит распространенному мнению о том, что танцевальная информация наиболее полезна в среде с эфемерными источниками пищи [18], [19], [29], [57].

Более пристальное изучение нашей модели и существующей литературы показывает, что наши результаты долгосрочной пользы от танца правдоподобны. Привлечение медоносных пчел обходится дорого [21], [23], [24]: рекрутам нужно дождаться танцующей пчелы [21], и им обычно требуется несколько полевых экскурсий, прежде чем найти рекламируемый источник пищи после танцев [23] [58] — [60].Таким образом, в нашей модели потенциальные рекруты несли как энергию, так и альтернативные издержки. Но после обнаружения рекламируемого источника питания отдача энергии выше, чем у разведчиков. Этот результат согласуется с эмпирическими исследованиями, которые показали, что рекруты, как правило, обнаруживают источники пищи более высокого качества, чем разведчики [23], [24], [60]. Танцуя только ради высококачественных источников пищи (см. Рис. S1 и [3], [8]), пчелы-кормилицы эффективно фильтруют информацию, что позволяет новобранцам выборочно использовать лучшие источники пищи, известные колонии [3], [61], [ 62].После успешной вербовки затраты на продолжение посещения кормового участка низки, поскольку пчелы быстро находят ранее посещенные участки с помощью памяти маршрутов [63], [64], в то время как выгода потенциально остается высокой. Чем стабильнее окружающая среда, тем дольше можно накапливать эти преимущества. Это верно, даже если есть краткосрочные колебания качества данного патча, так что он переключается между прибыльным и неприбыльным, потому что колонии с постоянными особями, использующими личную информацию, могут быстро решить, какой патч является наиболее прибыльным в данный момент. время [65].Напротив, если среда полностью меняется (например, прибыльные патчи становятся постоянно убыточными и наоборот), как в случае, когда патчи длились всего один день, рекрутам постоянно приходится оплачивать затраты на набор, в то время как выгоды остаются недолговечными.

Одним из основных различий между нашей моделью и предыдущими моделями является наше предположение, что исправления могут длиться несколько дней (и до 4 недель). Три линии доказательств предполагают, что это реалистичное предположение. Во-первых, известно, что цветочные пятна как в тропической, так и в умеренной среде обитания часто цветут в течение нескольких дней или даже месяцев [25], [54] — [56], [66].Во-вторых, наблюдения за медоносными пчелами, которые собирают пищу в естественных условиях, показывают, что сборщики часто возвращаются на одни и те же участки в течение нескольких дней и даже недель [6], [8], [26], [28] — [30], [32] — [34]. Пчелы, завербованные с помощью танцев виляния, с особой вероятностью будут демонстрировать верность местам, потому что источники пищи, обнаруженные новобранцами, более прибыльны, чем источники пищи, обнаруженные путем индивидуального исследования пчел [23], [24], а прибыльность положительно влияет на верность местности [33], [37]. В нашей модели собиратели посещали один и тот же кормовой участок в среднем от 1 до 2.8 дней, в зависимости от продолжительности жизни пищевых пятен (Рисунок S3). В-третьих, пчелы легко узнают время дня, когда источники пищи наиболее полезны, и возвращаются к местам кормления в последующие дни в подходящее время суток [27], [31], [67], [68]. Это говорит о том, что собиратели адаптированы к среде, в которой пространственно-временная доступность используемого в настоящее время источника пищи является прогнозируемой на следующий день. С другой стороны, исследования, анализирующие места кормодобывания путем расшифровки танцев виляния [3], показывают значительные ежедневные изменения в местах, которые рекламируются танцами.Однако, хотя такие ежедневные изменения в танцевальных картах информируют нас о количестве патчей, которые подвергаются повышенной эксплуатации (стр. 48 в [3]), они не предоставляют информации о том, как долго отдельные сборщики используют патчи. Ясно, что долгосрочное кормодобывание пчел-собирателей на естественных цветочных участках заслуживает дальнейшего изучения.

Наши результаты помогают объяснить загадочное наблюдение, что опытные собиратели после танцев часто игнорируют информацию о пространственном танце покачивания [29], [69] — [74].Наши результаты показывают, что собирателям следует продолжать посещать знакомые источники пищи, если они остаются прибыльными, чтобы избежать затрат на вербовку и снижения выгод от индивидуальной разведки [23], [24], [60]. Расшифровка пространственной информации танцев, рекламирующих альтернативные пищевые пятна, станет более выгодной, если текущее посещаемое пятно ухудшится и использование памяти больше не будет приносить вознаграждение [29], [61], [75]. Соответственно, недавнее имитационное исследование показало, что люди добиваются большего успеха, если большую часть времени полагаются на усвоенные модели поведения и адаптируют использование социальной информации к обстоятельствам при изменении окружающей среды [76].Пока не совсем понятно, почему опытные фуражиры вообще следят за танцами, если впоследствии они игнорируют пространственную информацию. Возможно, что эти собиратели следуют за танцами в основном для того, чтобы получить актуальную информацию о периоде времени, в течение которого определенный вид цветов приносит вознаграждение, а не о его местонахождении, и поэтому их стоит проверить другим собирателям в других местах [6], [13]. ], [60], [69], [77].

Мы предположили, что лечение колоний путем многократного переключения между состояниями SI и NI приводит к ошибочным результатам и скрывает преимущества пространственной информации.Наше моделирование подтверждает эту гипотезу. Когда мы использовали короткие периоды лечения (2-дневные или 3-дневные циклы), как и в предыдущих эмпирических исследованиях [16] — [18], мы часто не находили улучшения производительности сбора в периоды с пространственной информацией (рис. 1 и 2), даже в средах, где колонии с постоянным доступом к SI (без переключателя) превосходили колонии без SI. Наилучшие оценки пользы от танцев были получены при 12-дневном периоде лечения (аналогично [19]). Однако даже этот экспериментальный план привел к значительной недооценке относительных преимуществ пространственной информации в некоторых ситуациях окружающей среды (рис. 1 и 2).Наше моделирование показывает, что проблемы многократного переключения между SI и NI вызваны эффектами переноса (рис. 1): успех кормления колоний в течение первых дней новой обработки зависит от успешности кормодобывания в последние дни кормления. предыдущее лечение (рисунок 1). Пройдет несколько дней, прежде чем эти переходящие эффекты перестанут проявляться. С учетом привязки к месту сбора фуражиры, собирающие урожай в хорошем источнике пищи, имеют высокую вероятность продолжать посещать эти источники пищи независимо от изменений в обращении.Следовательно, колонии, недавно перешедшие в состояние NI, поначалу будут хорошо себя вести, потому что собиратели продолжают посещать источники высококачественной пищи, к которым они были привлечены с помощью танцев виляния в периоды SI. Если мы препятствовали тому, чтобы агенты соответствовали сайту, эти эффекты переноса исчезали (рисунок S7).

Дополнительная проблема для интерпретации данных экспериментов по переключению состоит в том, что степень искажения данных зависит от пространственно-временного распределения источников пищи (рис. 1).Это делает особенно трудным осмысленное сравнение успешности поиска пищи колониями в экспериментах с переключением в разных средах или сезонах. Для решения методологических проблем мы предлагаем следующие изменения в экспериментальных планах: Во-первых, переключение экспериментов должно позволить колониям восстанавливаться в течение нескольких дней между периодами SI и NI. Во-вторых, периоды SI и NI не должны быть короче среднего возраста участка, чтобы гарантировать существенные изменения окружающей среды. При таком дизайне между процедурами должна быть заметна разница в набранном весе (или энергии).В качестве альтернативы, если необходимо получить только качественный результат (лучше ли SI или NI), исследователи могут смотреть на изменение увеличения веса с течением времени, а не на увеличение веса. Другими словами, вместо регистрации веса колоний и расчета ежедневного увеличения или уменьшения веса ((вес в день t + 1) — (вес в день t)), можно было бы вычислить ежедневное изменение веса прибавка или потеря ((изменение веса в день t + 1) — (изменение веса в день t)). Это последнее решение не требует другого экспериментального протокола и, следовательно, должно быть простым в реализации, но из-за эффектов переноса все равно будет невозможно получить количественные данные о разнице между чистыми методами SI и NI.

До сих пор мы обсуждали наши результаты в контексте вербовки пчел с помощью танцев виляния. Однако основные выводы модели — положительное влияние социальной информации, особенно в более стабильной среде, — вероятно, не ограничиваются только медоносными пчелами. Если получение социальной информации (i) дороже и (ii) впоследствии связано с более высоким вознаграждением, чем асоциальная информация (например, индивидуальное исследование), то можно ожидать, что относительная отдача от социальной информации будет увеличиваться с увеличением устойчивости окружающей среды.В поддержку первого предположения (i) Дешеум-Моншармон и его коллеги [21] демонстрируют с помощью модели, что социальная информация часто обходится дороже, чем асоциальная, из-за временных затрат (ожидание демонстратора). Недавний вывод о том, что социальная информация обычно бывает высокого качества, потому что демонстранты демонстрируют наиболее успешное поведение, о котором они знают [62], подтверждает второе предположение (ii). Однако необходимы эмпирические исследования для оценки затрат и выгод от различных типов информации и проверки роли экологической стабильности.

Информация о местонахождении источников пищи обычна для Apini и многих Meliponini (как следы феромонов), но не для шмелей. Конкретные обстоятельства, которые снизили затраты или увеличили пользу от танцев у пчел Apis , чтобы он мог развиваться в первую очередь, неизвестны, и наша модель не касается первоначальной эволюции танца. Недавние филогении предполагают, что танец эволюционировал только однажды (обзор в [5]), предлагая некоторые ограничения для эволюции танца, даже если более простые формы рекрутирования, кажется, быстро развиваются [78].У шмелей умеренного климата может быть другое распределение ресурсов [78]. Кроме того, несмотря на то, что диапазон протестированных размеров колоний не повлиял на наш основной результат, критический размер колонии для танца, вероятно, будет полезным: если затраты на ожидание для новобранцев слишком велики, например, потому что собирает только небольшая рабочая сила. питание, выгода от поиска высококачественной еды может не перевесить эти затраты на ожидание [79] — [81].

Таким образом, наше исследование и предыдущие симуляционные исследования показывают, что танцы наиболее полезны в среде, где источники пищи сильно различаются по качеству [20], которые трудно найти [22], [38] и сохраняются в течение нескольких дней или недель.В такой среде пространственная информация помогает колонии направлять своих фуражиров к высокодоходным, но труднодоступным источникам пищи и использовать их в течение длительных периодов времени. Мы утверждаем, что танцы полезны почти в любой естественной среде, но для проверки этого прогноза необходимы новые эмпирические исследования с использованием различных экспериментальных схем.

Дополнительная информация

Рисунок S1.

Вероятность того, что агент будет танцевать по возвращении в колонию, и вероятность того, что рекрут продолжит посещать данный источник пищи, были смоделированы в зависимости от качества пищи, а также расстояния до источника пищи. .Изображены вероятности танцевать в зависимости от качества пищи после кормления на 0, 2,5, 5 и 10 км (сплошные черные линии), а также вероятность того, что рекрут продолжит посещать данный источник пищи на следующий день на расстоянии 10 км. (серая линия). В любом случае вероятность посетить источник пищи на следующий день на 30% выше, если качество пищи вызывает танцевальную реакцию в 50% случаев. См. Основной текст для получения более подробной информации о реализации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.s001

(TIF)

Рисунок S2.

Вероятность того, что агент будет танцевать после похода за кормом в ответ на приток возвращающихся собирателей. Когда возвращается больше собирателей, они с меньшей вероятностью танцуют. Мы смоделировали это как линейное уменьшение вероятности танцевать до 20 собирателей, на этом уровне вероятность танцев оставалась постоянной.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.s002

(TIF)

Рисунок S3.

Влияние продолжительности жизни грядки на настойчивость собирателей оставаться на грядке.Чем дольше патчи дают энергию, тем дольше собиратель остается с патчем, к которому он привязан (за исключением продолжительности жизни патча, все параметры были установлены на значения по умолчанию, указанные в таблице 1 основного текста).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.s003

(TIF)

Рисунок S4.

Влияние размера популяции на успех кормодобывания измеряется как среднесуточный прирост меда (средние значения ± s.e.) с передачей пространственной информации (SI) или без передачи пространственной информации (NI).При всех размерах населения ( а) N = 300; б) N = 600; c) N = 1200) переключение между обработками SI и NI маскирует преимущество SI (сплошной кружок: SI, белые кружки: NI).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.s004

(TIF)

Рисунок S5.

Влияние параметра полета Леви µ Леви на успешность кормодобывания, измеренную как среднесуточный прирост меда (средние значения ± с.e.) с передачей пространственной информации (SI) или без передачи пространственной информации (NI). На всех уровнях для параметра полета Леви ( a) µ Леви = 1; б) µ Леви = 2; c) µ Леви = 3; d) µ Lévi = 4) переключение между процедурами SI и NI маскирует преимущество SI (сплошной кружок: SI, белые кружки: NI).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.s005

(TIF)

Рисунок S6.

Влияние вероятности выхода p Exit на успех кормодобывания, измеренный как среднесуточный прирост меда (средние значения ± s.e.) с передачей пространственной информации (SI) или без передачи пространственной информации (NI). При всех вероятностях выхода ( a) p Exit = 1; б) р Выход = 2; c) p Выход = 3; d) p Exit = 4) переключение между процедурами SI и NI маскирует преимущество SI (сплошной кружок: SI, белые кружки: NI).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.s006

(TIF)

Рисунок S7.

Сравнение успешности кормодобывания, измеренной как среднесуточный прирост меда (средние значения ± s.e.), когда новобранцы меняли источники пищи каждый день, а не посещали источники пищи в течение нескольких дней (согласно рис. S1). Постоянство позволяет агентам получать долгосрочные выгоды от передачи пространственной информации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104660.s007

(TIF)

Благодарности

Мы благодарны Маргарет Джейн Кувийон, Элли Ледбитер и Франциске Сегерс, Матине Дональдсон-Маташи и Анне Дорнхаус за комментарии к предыдущим черновикам.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: RS CG. Проведены эксперименты: RS CG. Проанализированы данные: RS CG. Участвовал в написании рукописи: RS CG. Программирование и тестирование модели: RS CG.

Ссылки

  1. 1. Hölldobler B, Wilson EO (2009) Суперорганизм: красота, элегантность и странность сообществ насекомых. WW Norton & Company.
  2. 2. Джарау С., Хрнцир М. (2009) Использование пищевых продуктов социальными насекомыми: экологический, поведенческий и теоретический подходы.CRC Press.
  3. 3. Сили Т. (1995) Мудрость улья: Социальная физиология колоний медоносных пчел. Кембридж: Издательство Гарвардского университета.
  4. 4. Уилсон EO (1971) Общества насекомых. Belknap Press, издательство Гарвардского университета, Кембридж.
  5. 5. Couvillon M (2012) Танцевальное наследие Карла фон Фриша. Соц. Насекомых 59: 297–306.
  6. 6. Grüter C, Farina WM (2009) Танец виляния пчелами: можем ли мы следовать по шагам? Тенденции Ecol Evol 24: 242–247.
  7. 7. фон Фриш К. (1946) Die Tänze der Bienen. Österr zool Z 1: 1–148.
  8. 8. фон Фриш К. (1967) Язык танца и ориентация пчел. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  9. 9. Esch HE, Zhang S, Srinivasan MV, Tautz J (2001) Танцы медоносных пчел сообщают расстояния, измеренные оптическим потоком. Природа 411: 581–583.
  10. 10. Райли Дж. Р., Греггерс У., Смит А. Д., Рейнольдс Д. Р., Мензель Р. (2005) Маршруты полета медоносных пчел, завербованные танцем виляния.Природа 435: 205–207.
  11. 11. Таннер Д., Вишер П. (2008) У медоносных пчел среднее направление в танце виляния, чтобы определить направление полета? Behav Ecol Sociobiol 62: 1891–1898.
  12. 12. Таун В. Ф., Гулд Дж. Л. (1988) Пространственная точность танцевальной коммуникации медоносных пчел. J Поведение насекомых 1: 129–155.
  13. 13. Фарина В.М., Грютер С., Аренас А. (2012) Передача обонятельной информации во время вербовки медоносных пчел. В: Нейробиология и поведение медоносных пчел, Springer.С. 89–101.
  14. 14. Веннер AM, Уэллс PH (1990) Анатомия противоречия. Издательство Колумбийского университета Нью-Йорка
  15. 15. Окада Р., Икено Х., Кимура Т., Охаши М., Аонума Х. и др. (2012) Математический анализ виляющего танца пчелы. Acta Biol Hung 63 Suppl 275–79.
  16. 16. Donaldson-Matasci MC, DeGrandi-Hoffman G, Dornhaus A (2013) Чем больше, тем лучше: пчелиные семьи как распределенные системы сбора информации. Анимационное поведение 85: 585–592.
  17. 17. Donaldson-Matasci MC, Dornhaus A (2012) Как среда обитания влияет на преимущества общения при коллективном кормлении медоносных пчел. Behav Ecol Sociobiol 66: 583–592.
  18. 18. Дорнхаус А, Читтка Л. (2004) Почему танцуют медоносные пчелы? Behav Ecol Sociobiol 55: 395–401.
  19. 19. Шерман Г., Вишер П.К. (2002) Пчелиные семьи достигают физической формы благодаря танцам. Природа 419: 920–922.
  20. 20. Бикман М., Лью Дж. Б. (2008) Собирательство пчел — когда стоит танцевать? Behav Ecol 19: 255–261.
  21. 21. Dechaume-Moncharmont FX, Dornhaus A, Houston A, McNamara J, Collins E, et al. (2005) Скрытая стоимость информации в коллективном поиске пищи. Proc R Soc B 272: 1689–1695.
  22. 22. Dornhaus A, Klügl F, Oechslein C, Puppe F, Chittka L (2006) Преимущества найма медоносных пчел: влияние экологии и размера колонии в индивидуальной модели. Behav Ecol 17: 336–344.
  23. 23. Сили Т., Вишер П. (1988) Оценка преимуществ сотрудничества в добыче медоносных пчел: затраты на поиск, качество корма и конкурентоспособность.Behav Ecol Soc 22: 229–237.
  24. 24. Сили Т.Д. (1983) Экология сообществ медоносных пчел умеренного и тропического климата: экологические исследования дополняют физиологические, предлагая новый взгляд на модели адаптации медоносных пчел. Amer Sci 71: 264–272.
  25. 25. Джентри А.Х. (1974) Фенология цветения и разнообразие тропических Bignoniaceae. Biotropica 6: 64–68.
  26. 26. Бикман М., Дойен Л., Олдройд Б. (2005) Увеличение неточности танца с уменьшением расстояния кормления у медоносной пчелы Apis mellifera L.Частично объясняется физическими ограничениями. J. Comp Physiol A 191: 1107–1113.
  27. 27. Beling I (1929) Über das Zeitgedächtnis der Bienen. Z vergl Physiol 9: 259–338.
  28. 28. Батлер С., Джеффри Э., Калмус Х. (1943) Поведение популяции медоносных пчел на искусственных и естественных культурах. J Exp Biol 20: 65–73.
  29. 29. Grüter C, Ratnieks FL (2011) Пчелы-собиратели увеличивают использование информации о танце виляния, когда личная информация становится бесполезной.Анимационное поведение 81: 949–954.
  30. 30. Мур Д. (2001) Циркадные часы медоносной пчелы: поведенческий контроль от отдельных рабочих до ритмов всей колонии. J Insect Physiol 47: 843–857.
  31. 31. Мур Д., Доэрти П. (2009) Приобретение временной памяти у пчел-собирателей. J. Comp Physiol A 195: 741–751.
  32. 32. Мур Д., Ван Нест Б.Н., Сейер Э. (2011) Убывающая отдача: влияние опыта и окружающей среды на исчезновение временной памяти у собирателей медоносных пчел.J. Comp Physiol A 197: 641–651.
  33. 33. Ленточки CR (1949) Способ кормления отдельных медоносных пчел. J Anim Ecol: 47–66.
  34. 34. фон Фриш К. (1923) Über die «Sprache» der Bienen, Eine tierpsychologische Untersuchung, том 40 из Sonderabdruck aus «Zoologische Jahrbücher» Abteilung für allgem. Zoologie und Physiologie . Фишер Г. 1186
  35. 35. Гримм В., Бергер Ю., Бастиансен Ф., Элиассен С., Гино В. и др. (2006) Стандартный протокол для описания индивидуальных и агентных моделей.Ecol Model 198: 115–126.
  36. 36. Гримм В., Бергер У., ДеАнгелис Д.Л., Полхилл Дж. Г., Гиске Дж. И др. (2010) Протокол ODD: обзор и первое обновление. Ecol Model 221: 2760–2768.
  37. 37. Al Toufailia H, Grüter C, Ratnieks FL (2013) Устойчивость к неблагополучным местам кормления пчел-фуражиров ( Apis mellifera ): влияние опыта, рентабельности ресурсов и сезона. Этология 119: 1096–1106.
  38. 38. Бикман М., Глоаг Р., Эвен Н., Ваттаначайингчареон В., Олдройд Б. (2008) Точность танца apis florea — ключи к эволюции языка танцев медоносной пчелы? Behav Ecol Sociobiol 62: 1259–1265.
  39. 39. Лян З.С., Нгуен Т., Маттила Х.Р., Родригес-Зас С.Л., Сили Т.Д. и др. (2012) Молекулярные детерминанты разведывательного поведения медоносных пчел. Наука 335: 1225–1228.
  40. 40. Бикман М., Гилкрист А.Л., Дункан М., Самптер ди-джей (2007) Что делает разведчика пчел? Behav Ecol Sociobiol 61: 985–995.
  41. 41. Kleber E (1935) Hat das Zeitgedächtnis der Bienen biologische Bedeutung? Z vergl Physiol 22: 221–262.
  42. 42. Gould JL, Henerey M, MacLeod MC (1970) Передача направления медоносной пчелой: обзор предыдущей работы приводит к экспериментам, ограничивающим обонятельные сигналы для проверки гипотезы танцевального языка.Наука 169: 544–554.
  43. 43. Сили Т.Д., Таун В.Ф. (1992) Тактика выбора танца у медоносных пчел: сравнивают ли собиратели танцы? Behav Ecol Sociobiol 30: 59–69.
  44. 44. Tautz (1996) Танец виляния пчелы: успех набора зависит от танцпола. J Exp Biol 199: 1375–1381.
  45. 45. Lindauer M (1948) Über die Einwirkung von Duft- und Geschmacksstoffen sowie anderer Faktoren auf die Tänze der Bienen. Z vergl Physiol 31: 348–412.
  46. 46.Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z vergl Physiol 34: 299–345.
  47. 47. Couvillon MJ, Schüch R, Ratnieks FL (2014) Танцующие пчелы дают интегрированную сезонную картину проблем с добычей пищи. PloS ONE 9: e93495.
  48. 48. Reynolds AM, Swain JL, Smith AD, Martin AP, Osborne JL (2009) Медоносные пчелы используют стратегию поиска полета Леви и анемотаксис, опосредованный запахом, для перемещения источников пищи. Behav Ecol Sociobiol 64: 115–123.
  49. 49. Сили Т.Д., Камазин С., Снейд Дж. (1991) Коллективное принятие решений медоносными пчелами: как семьи выбирают источники нектара. Behav Ecol Sociobiol 28: 277–290.
  50. 50. Boch R (1956) Die Tänze der Bienen bei nahen und fernen Trachtquellen. Z vergl Physiol 38: 136–167.
  51. 51. Сили Т.Д. (1986) Социальный поиск пищи пчелами: как колонии распределяют собирателей среди участков цветов. Behav Ecol Sociobiol 19: 343–354.
  52. 52.R Core Team (2013) R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений. Вена, Австрия. http://www.R-project.org/.
  53. 53. Венейблс В. Н., Рипли Б. Д. (2002) Современная прикладная статистика с С. Нью-Йорк: Спрингер, четвертое издание. http://www.stats.ox.ac.uk/pub/MASS4. ISBN 0-387-95457-0.
  54. 54. Примак РБ (1985) Долговечность отдельных цветков. Annu Rev Ecol Syst 16: 15–37.
  55. 55. Ратке Б., Лейси Е.П. (1985) Фенологические образцы наземных растений.Annu Rev Ecol Syst 16: 179–214.
  56. 56. Фогель С. (1983) Экофизиология зоофильного опыления. InLange O LNobel P SOsmond C BZiegier HeditorsPhysiological Plant Ecology IIIBerlin, Германия; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer 559–624.
  57. 57. Сили Т. (2012) Прогресс в понимании того, как танец виляния улучшает эффективность кормодобывания семей медоносных пчел. InGalizia CEisenhardt DGiurfa Meditors Нейробиология и поведение Honeybeesa Дань Рандольфу Менцеля, Heide lbergSpringer.С. 77–88.
  58. 58. Эш Х., Бастиан Дж. А. (1970) Как недавно завербованные медоносные пчелы подходят к месту питания? Z vergl Physiol 68: 175–181.
  59. 59. Mautz D (1971) Der Kommunikationseffekt der Schwänzeltänze bei Apis mellifica carnica (Pollm.). Z vergl Physiol 72: 197–220.
  60. 60. Сили Т.Д., Вишер П.К., Шлегель Т., Хоган П.М., Фрэнкс Н.Р. и др. (2012) Стоп-сигналы обеспечивают перекрестное торможение коллективного принятия решений роем медоносных пчел.Наука 335: 108–111.
  61. 61. Grüter C, Leadbeater E, Ratnieks FL (2010) Социальное обучение: важность копирования других. Curr Biol 20: R683 – R685.
  62. 62. Ренделл Л., Бойд Р., Каунден Д., Энквист М., Эрикссон К. и др. (2010) Зачем копировать других? выводы из турнира по стратегиям социального обучения. Science 328: 208–213.
  63. 63. Коллетт М. (2009) Пространственная память у насекомых. Curr Biol 19: R1103 – R1108.
  64. 64. Коллетт Т.С., Коллетт М. (2002) Использование памяти в визуальной навигации насекомых.Nat Rev Neurosci 3: 542–552.
  65. 65. Грановский Б., Латти Т., Дункан М., Самптер DJT, Бикман М. (2012) Как танцующие медоносные пчелы отслеживают изменения: роль пчел-инспекторов. Behav Ecol 23: 588–596.
  66. 66. Вилмс В., Императрис-Фонсека В.Л., Энгельс В. (1996) Разделение ресурсов между высоко социальными пчелами и возможное влияние африканизированной медоносной пчелы на местных пчел без жала в тропических лесах Бразилии. Stud Neotrop Fauna E 31: 137–151.
  67. 67. Богдани Ф. (1978) Связывание обучающих сигналов в ориентации пчелы. Behav Ecol Soc 3: 323–336.
  68. 68. Нэгер Н.Л., Ван Нест Б.Н., Джонсон Дж. Н., Бойд С.Д., Саути Б.Р. и др. (2011) Нейрогеномные сигнатуры пространственно-временной памяти обученных во времени пчел-собирателей. J Exp Biol 214: 979–987.
  69. 69. Бисмейер Дж., Сили Т. (2005) Использование медоносными пчелами информации о танце виляния на протяжении всей их карьеры в поисках пищи. Behav Ecol Sociobiol 59: 133–142.
  70. 70. Grüter C, Balbuena MS, Farina WM (2008) Информационные конфликты, созданные танцем виляния. Proc R Soc B 275: 1321–1327.
  71. 71. Grüter C, Segers FHD, Ratnieks FL (2013) Стратегии социального обучения пчеловодов: влияют ли затраты на использование частной информации на использование социальной информации? Анимационное поведение 85: 1443–1449.
  72. 72. Джонсон Д.Л. (1967) Общение медоносных пчел с полевым опытом. Анимационное поведение 15: 487–492.
  73. 73. Мензель Р., Кирбах А., Хаасс В. Д., Фишер Б., Фукс Дж. И др. (2011) Общая система координат для изученных и переданных векторов в навигации пчел. Curr Biol 21: 645–650.
  74. 74. Wray MK, Klein BA, Seeley TD (2012) Медоносные пчелы более полно используют социальную информацию в танцах виляния, когда ошибки при поиске пищи обходятся дороже. Behav Ecol 23: 125–131.
  75. 75. Грютер С., Ледбитер Э. (2014). Выводы насекомых об адаптивном использовании социальной информации.Тенденции Ecol Evol 29: 177–184.
  76. 76. Ренделл Л., Бойд Р., Энквист М., Фельдман М. В., Фогарти Л. и др. (2011) Как копирование влияет на количество, равномерность и устойчивость культурных знаний: выводы из турнира по стратегиям социального обучения. Фил Транс Р. Соц. B 366: 1118–1128.
  77. 77. Gilley D, Kuzora J, Thom C (2012) Углеводороды, выделяемые танцующими медоносными пчелами, стимулируют деятельность колоний по поиску пищи, заставляя опытных собирателей использовать известные источники пищи.Apidologie 43: 85–94.
  78. 78. Дорнхаус А., Читтка Л. (1999) Поведение насекомых: эволюционное происхождение пчелиных танцев. Nature 401: 38–38.
  79. 79. Андерсон С., Ратниекс Ф. (1999) Разделение задач в поисках пищи: общие принципы, эффективность и информационная надежность задержек в очередях. InDetrain CDeneubourg J Leditors Обработка информации у социальных насекомыхBirkhäuser Verlag, Berlin 31–50.
  80. 80. Beekman M, Sumpter DJ, Ratnieks FL (2001) Фазовый переход между беспорядочным и упорядоченным кормлением у муравьев фараона.Proc Natl Acad Sci U S A 98: 9703–9706.
  81. 81. Андерсон С., Ратниекс FLW (1999) Разделение задач в сообществах насекомых. I. Влияние размера колонии на задержку в очереди и эргономическую эффективность колонии. Am Nat154: 521–535.
  82. 82. Nuñez JA (1966) Quantitative Beziehungen zwischen den Eigenschaften von Futterquellen und dem Verhalten von Sammelbienen. Z vergl Physiol 53: 142–164.
  83. 83. Парк (1926) Водоносы против нектароносцев. J Econ Entomol 4: 656–664.
  84. 84. де Марко Р., Фарина В. (2003) Трофаллаксис у пчел-собирателей ( Apis mellifera ): неопределенность ресурсов увеличивает контакты попрошайничества? J Comp Physiol A 189: 125–134.
  85. 85. Schmid-Hempel P, Kacelnik A, Houston A (1985) Медоносные пчелы максимизируют эффективность, не заполняя свой урожай. Behav Ecol Soc 17: 61–66.
  86. 86. Ван Нест Б.Н., Мур Д. (2012) Энергетически оптимальная стратегия кормодобывания — это новое свойство поведения медоносных пчел в отношении сохранения времени.Behav Ecol 23: 649–658.
  87. 87. Гулд Дж. Л. (1976) Споры о языке танца. Quart Rev Biol 51: стр. 211–244.
.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *