Полынный тетерев: Тетерев полынный (лат. Centrocercus urophasianus)

Содержание

Тетерев полынный (лат. Centrocercus urophasianus)

Тетерев полынный (лат. Centrocercus urophasianus) является одним из наиболее необычных представителей тетеревиных птиц, да ещё и самым крупным. Самцы весят около трех килограмм, а самки – 1,7 кг.

flickr/ladwil

Полынный терев, как правило, обитает вблизи густых зарослей кустарниковых полыней на пустынных предгорьях Скалистых гор. Заросли служат тетереву надежным укрытием, а также главным источником питания в течение всего года.

flickr/nancyjwagner

Полынные тетерева полигамы. Каждую весну самцы слетаются на традиционные токовища, которые в большинстве случае находятся на вершинах холмов. Токовый ритуал тетеревов заслуживает особого внимания. Примечательно то, что практически всё время тетерев проводит в одном положении – стоя. И лишь время от времени он переступает с ноги на ногу и раздувает шею.

Пищевод у этих птиц легкорастяжим. Когда самец надувает его, он в свою очередь давит в стороны, расширяя шею и верхнюю часть груди так, что они становятся похожими на огромный белый хомут, из которого торчит маленькая головка, украшенная специальными тонкими перьями, поднимающимися вертикально.

У белого оперенья, находящегося на нижней части шеи и боков, есть интересная особенность. На этом участке перья короткие, с мощными, заостренными к вершине стержнями и достаточно жесткими треугольными веерами, которые чем-то схожи с чешуей.

В то время, когда тетерев раздувает шею, он одновременно проводит своими крыльями по этим перьям. Получается точно такой же звук, как если вести ногтем по гребенке. У самца тетерева очень длинный хвост, перья на котором тоже заострены.

Во время токования самец раскрывает свой хвост и перья на нем торчат в разные стороны, напоминая головной убор индейца.

flickr/vividcorvid

И немного видео этих красавцев 🙂

Полынный Тетерев: Самцы соревнуются в размере груди | Книга животных

Всем любителям братьев наших меньших привет. Сегодня мы расскажем о птичке, которая очень любит травку. Это не то, о чём вы подумали! Хотя, свечку мы не держали… В любом случае, встречайте нашего гостя —

полынного тетерева.

Когда на улице дубак, а ты все равно ходишь с голыми ногами, потому что так модно

Когда на улице дубак, а ты все равно ходишь с голыми ногами, потому что так модно

Полынный тетерев, или Centrocercus urophasianus на эльфийском, один из самых крупных представителей своего семейства. В свой расцвет сил парни достигают 3-4 кило. В свою очередь, дамы доходят лишь до 1,5 килограмм. Вид относится к отряду курообразных.

Показывает своё мускулинное превосходство. Феминистки не одобрят.

Показывает своё мускулинное превосходство. Феминистки не одобрят.

Как и у большинства птиц, самцы полынного тетерева заметно выделяются среди неприметных курочек-самок. Петухи в два раза больше, имеют модный хвост, окрашены в более яркие цвета, а их груди позавидует любая девушка. На последнем остановимся поподробнее.

Выглядит как тетерев, но в душе петух петухом!

Выглядит как тетерев, но в душе петух петухом!

Если человеческие самцы меряются размером своего банковского счета, то самцы полынного тетерева — сиськами. Именно так может показаться на первый взгляд. Но, на самом деле, мешки, которые так усердно надувает петух — часть пищевода.

Силиконовые! Так не пойдет, тетерев!

Силиконовые! Так не пойдет, тетерев!

Благодаря складкам, парень способен раздувать свой орган пищеварения. Перья на груди отличаются от основных и больше походят на твою двухнедельную небритость. По структуре они короткие и жёсткие. Во время токования самцы используют их как трещотку, резко проводя по ним крыльями.

Посмотри на мою грудь, а теперь на свою. Снова на мою, и снова на свою. Да, у меня она больше, хотя я даже не самка.

Посмотри на мою грудь, а теперь на свою. Снова на мою, и снова на свою. Да, у меня она больше, хотя я даже не самка.

Как было сказано ранее, животина очень любит травку. Думаю не сложно догадаться какую (полынь). Из-за того, что растение имеет нетвёрдую структуру, птица, в отличие от своих собратьев, не глотает камушки для лучшего переваривания пищи. Желудок и сам прекрасно справляется с мягкими волокнами. Молодняк, однако, соблюдает белковую диету и лакомится насекомыми, ибо без мяса большим и грудастым не вырастишь. На травку птица подсаживается, как и некоторые подростки, в пубертатном возрасте.

Опять под кайфом, чёртов наркоман!

Опять под кайфом, чёртов наркоман!

Распространен полынный тетерев на территории Северной Америки и Канады. В зимнее время образуют раздельнополые группы. Лишь весной, когда приходит пора любви, стайки воссоединяются на месте токовища. Здесь петухи устраивают настоящее представление для избранниц. Раздувая зоб, самец прячет голову в свой перьевой воротник, проводит крыльями по груди (своей!) и издаёт звук, похожий на упавший в воду камешек. Танцы с бубном длятся 2-3 дня. В течении этого времени дама выбирает своего кавалера. После того, как любовник выбран, сладкая парочка удаляется для спаривания.

Да я правда не петух! Сейчас все так ходят!

Да я правда не петух! Сейчас все так ходят!

Гнездо устраивается недалеко от места токовища. Самка откладывает 7-8 яиц и высиживает их на протяжении 37 дней. Забота о потомстве полностью ложиться на плечи курочки. Через неделю после вылупления молодняк уже способен на непродолжительные перелёты. Расстаются братья и сестры ближе к осени, когда группы распределяются по половому признаку.

Сосисочная вечеринка. Или сисочная?

Сосисочная вечеринка. Или сисочная?

Несмотря на то, что полынный тетерев весьма крупная птица, любителей полакомиться нашим гостем не мало. Например, рыжая рысь, койоты или барсуки. Эти ребята не только портят кладку и жрут птенцов, но также нападают и на взрослых особей. Люди охотятся на них редко, основную проблему создает уничтожение естественных мест обитания. Знаменитые полынные степи Северной Америки это очень интересная экосистема, советую отдельно про нее почитать всем любителям природы.

Эпичная курочка будет ждать вас в долинах Скалистых гор

Эпичная курочка будет ждать вас в долинах Скалистых гор

С вами была Книга животных.

Палец вверх, подписка — поддержка труда автора.

Делитесь своими мнениями в комментарии, мы их всегда читаем.

YouTube-канал | Группа во Вконтакте | Читать о животных в Дзен

Полынный или шалфейный тетерев

Полынный или шалфейный тетерев – достаточно крупный представитель тетеревиных родом из Северной Америки, где он населяет большую часть США и южную часть Канады.

Как видно из названия этого вида тетерева, его жизнь самым тесным образом связана с полынью. Ее семенами птицы кормятся, в ее зарослях делают гнезда, в них же скрываются от хищников. Еще одним условием комфортного существования шалфейного тетерева является наличие влажных болотно-водных угодий.

Как и у большинства пернатых, самцы тетерева окрашены гораздо живописнее самок. Большая часть перьев на верхней половине тела имеют коричневый окрас с белыми пестринками. Через шею и грудь проходит «воротник» из белых перьев, которые скрывают складки на пищеводе (во время токования самцы благодаря им в несколько раз увеличивают свой зоб в размерах). Не менее примечателен хвост самца, состоящий из отдельно торчащих клиновидных перьев. Подхвостье черное, кончик каждого пера окрашен в белый цвет.

Для привлечения партнеров, полынные тетерева собираются на токовища. Самцы стараются привлечь самок раздувая пару горловых мешков, при этом пряча голову в перья «вортника» так, что кажется, что ее нет вовсе. Кроме того, ухажеры распускают крылья, и издают звук, похожий на тот, что появляется при падении большого камня в воду. В течении 2-3 дней самки выбирают себе партнера, после чего происходит спаривание.

Гнездо устраивается тут же, недалеко от токовища. Кладка обычно состоит из 7-8 яиц, которые самка полынного тетерева насиживает 37 дней. Забота о потомстве полностью ложится на мать. Уже через неделю молодняк может делать перелеты на короткие расстояния, и вместе с матерью из полынных зарослей отправляются на сырые луга, где имеется обилие пищи. Распадается выводок ближе к осени, когда птицы сбиваются в стаи по половому признаку.

Как уже говорилось, главным компонентом рациона взрослого шалфейного тетерева (на 70-80% летом и 100% зимой) является полынь. Птенцы же наоборот, едят очень много насекомых, однако чем старше они становятся, тем больше в их еде становится растительной пищи и меньше животной.

Главными врагами полынного тетерева являются койот, рыжая рысь, американский барсук, а также пернатые семейства ястребиных. Они уничтожают не только кладки, но также птенцов и взрослых птиц.

Шалфейный тетерев

Шалфе́йный те́терев — североамериканская птица семейства фазановых.

Ареал обитания шалфейного тетерева

Родина шалфейного тетерева — это степи, поросшие полынью на западе Северной Америки, от Канады до Нью-Мехико.

Внешний вид шалфейного тетерева

Шалфейный тетерев длиной от 65 до 75 см и весом от 3,5 до 4 кг, причём самец значительно крупнее самки. Оперение обоих полов с пестринами серого, бурого и белого цвета, нижняя сторона тёмная. Перья хвоста сильно заострённые, располагаясь вертикально за спиной, они расходятся в радиальном направлении. У самца горло окрашено в чёрный цвет, в то время как большие, белого цвета мешки на зобе тянутся вниз до груди и обрамляют великолепное «жабо» нахохленной птицы. Следующий отличительный признак самца — надбровные дуги жёлтого цвета.

Раздувая шею, самец одновременно проводит сгибами крыльев по этим перьям, продуцируя такой же звук, как если вести ногтем по гребенке.

Образ жизни и питание шалфейного тетерева

Тетерев шалфейный, как правило, обитает вблизи густых зарослей кустарниковых полыни на пустынных предгорьях Скалистых гор. Заросли служат тетереву надежным укрытием, а также главным источником питания в течение всего года. Одним условием комфортного существования шалфейного тетерева является наличие влажных болотно-водных угодий.

Главными врагами полынного тетерева являются койот, рыжая рысь, американский барсук, а также пернатые семейства ястребиных. Они уничтожают не только кладки, но также птенцов и взрослых птиц.

Зимой тетерева держатся стаями, однако самки живут отдельно от самцов. Это оседлая птица — из года в год придерживается одних и тех же мест обитания.

Птица питается преимущественно листьями полыни и травами, реже беспозвоночными. Тем не менее, она не может переваривать жёсткие семена.

Размножение шалфейного тетерева

В течение зимних месяцев шалфейные тетерева образуют разделённые по полу стаи. Весной они встречаются в местах токования, так называемых токовищах. Самцы занимают участки и начинают в предрассветные часы ухаживание за самкой. Они кружатся и разворачивают веером перья хвоста и крылья. Одновременно они раздувают свои воздушные мешки и снова опустошают их с раскатистыми и взрывными звуками. Самые высокие по рангу самцы оплодотворяют большинство самок, но и низкие по рангу самцы, в зависимости от социального положения, спариваются более или менее часто. Самка откладывает примерно 8 яиц в ямку на земле и одна высиживает их 40 дней.

Средняя продолжительность жизни — 8 лет.

Полынный тетерев — Охота и рыбалка, животные, туризм

Когда пионеры-переселенцы, неукротимой волной двигавшиеся на запад, пересекли водные просторы Миссисипи и увидели на горизонте зубчатые вершины Скалистых гор, они столкнулись с удивительными птицами, обитавшими вроде бы в совсем не подходящей обстановке — в зарослях высокой полыни среди засушливых холмов и предгорий. Эти большие странные птицы сразу получили название полынная курица, ибо принадлежность их к курообраэным у всех, знакомых с домашней курой, сомнений не вызывала. Но прошло еще почти сто лет, прежде чем эти необычные птицы попали в руки ученых и были описаны- зоологом Ч. Бонапартом в 1828 г. под названием Tetrao urophasianus, перевод которого с латинского значит фазаноподобный глухарь. Следует, правда, заметить, что на глухаря он походит разве что размерами, а на фазана — только длинным хвостом, причем перья последнего заострены так же, как у фазана. Затем, однако, у этой птицы обнаружилось столько особенностей, что оказалось невозможным отнести ее ни к одному из известных родов тетеревиных птиц (то, что это именно тетеревиная птица, ни у кого не вызывало сомнений). Пришлось выделить вид в отдельный род под названием Centrocercus Swainson.

Полынный тетерев

Внешний вид полынного тетерева

Полынный тетерев — самая крупная птица среди тетеревиных Северной Америки, хотя он далеко не достигает размеров глухарей.

Рекордная масса самца составляет 2725 г, а средняя масса самцов весной равна 2,5 кг. Молодые, годовалые, самцы весят почти на полкилограмма меньше. Масса же самок едва достигает половины массы самцов, составляя весной в среднем 1325 г, а у молодых самок еще на 300 г меньше. Общая длина тела взрослых самцов равна 80 см против 95-97 см у глухарей, но более трети этой длины приходится на хвост: полынный тетерев вместе с воротничковым рябчиком, каменным глухарем и кавказским тетеревом — самый длиннохвостый среди тетеревиных птиц.

Внешность полынного тетерева настолько оригинальна, что его не-возможно сравнить ни с одной тетеревиной птицей. По сложению тела он несколько напоминает фазана, но со всеми особенностями тетеревиной птицы: короткими и оперенными ногами и густым оперением ноздрей. В полете он еще больше похож на фазана из-за коротких закругленных крыльев и длинного заостренного хвоста. Окраска же его очень скромна и одинакова у самцов и самок. Она имеет покровительственный характер, что очень важно для птиц, обитающих в открытых местах. В пестрой расцветке преобладают желтоватые, серые и белые тона, причем верх тела покрыт рисунком из белых, коричневых и черных поперечных полос. Подбородок и горло черные (с большим количеством беловатых пестрин), окаймленные нечеткой белой полосой, т. е. и здесь мы видим черное горловое пятно с белым обрамлением, столь характерное для рябчиков и дикуш. Но эта белая оторочка у полынного тетерева снизу вновь окаймлена черной полоской, расширяющейся в верхней части груди наподобие небольшого передника. Остальная часть груди белая у самцов и пестрая у самок. На брюхе у обоих полов расположено крупное черное пятно.

У самцов есть еще особые перья двух категорий. К первой относятся длинные украшающие перья, растущие двумя пучками, из 12-15 в каждом, по бокам шеи. Они имеют специфичную форму флажка на палочке: опахало есть только в нижней части пера, далее идет черный, почти лишенный бородок стержень, оканчивающийся пучком черных же волосовидных бородок. Эти перья лежат незаметно среди остальных, но во время токования встают вертикально и торчат над головой, слегка отклоняясь назад. При всей своей причудливости какие перья имеют аналоги у других куриных, например у монала с Гималаев.

Другая категория перьев уникальна. Это жесткие белые перья с треугольными вершинами и коротким, равномерно толстым стержнем, резко заостренным на конце, как кол. Плотно налегая друг на друга, они покрывают чешуйчатым панцирем нижнюю часть шеи и переднюю часть груди, которые при токовании резко расширяются. Это своего рода броня, которая несет устрашающую функцию и развивается у самцов очень рано, еще в ювенильном наряде. При выполнении особых ритуалов во время токования по этой жесткой поверхности скользят кистевые сгибы крыльев — птица как бы поглаживает себя по бокам, производя звук, аналогичный тому, который получается при проведении по гребенке ногтем.

О перьях хвоста мы уже говорили. Они заострены, как у фазанов, и сложены вместе при ходьбе по земле и при полете. Но у токующих самцов они встают вертикально, сам хвост раскрывается веером и узкие заостренные перья торчат полукругом, как спицы колеса.

Наконец, еще одной удивительной особенностью полынного тетерева является желудок. Он абсолютно не похож на желудок куриной птицы, ибо ни мощных мускулов, составляющих главный объем, ни толстой кутикулы, ни гастролитов в нем нет. Желудок этого тетерева представляет собой мешок с толщиной стенок менее 3 мм, хотя тут есть и кератиновая выстилка, и два слоя мускулатуры — продольный и поперечный. Такой тонкостенный желудок мог возникнуть только в результате длительной эволюции при круглогодичном питании мягким и нежным кормом.

Среда обитания полынного тетерева

Область распространения полынного тетерева лежит в пределах Скалистых гор и гористого полупустынного пространства Большого Бассейна (между Сьерра-Невадой на западе и Скалистыми горами на востоке). На север он проникает недалеко, до канадских прерий, а на юге достигает 36° C. ш., т. е. широты самой южной точки нашей страны — Кушки в Туркмении. Несмотря на столь южное положение, зима бывает здесь достаточно суровой и нередко выпадает глубокий снег.

Полынный тетерев

Главные места обитания полынного тетерева во все сезоны года — холмистые плоскогорья или пологие склоны, сплошь покрытые черной полынью. Это кустистое растение высотой 1,5 м образует с другими видами полыней обширные заросли, очень похожие на кустарники, так что считать полынного тетерева степной птицей не следует. Кое-где, правда, он живет в открытых злаковых степях, но на зиму все равно возвращается в свои любимые полынники. Многообразие полынных зарослей позволяет тетереву выбирать в зависимости от сезона наиболее подходящие участки: ровные открытые площадки — для токования, негустые заросли высотой 25-50 см — для выращивания выводков, а густые высокие — для зимовки.

В прежние времена полынные тетерева были очень многочисленными, концентрируясь в благоприятных местах в огромных количествах. Чтобы представить былое обилие этих птиц, позволю себе привести здесь строчки из письма натуралиста В. Финлея американскому зоологу А. Бенту, написанного в 20-х годах нашего столетия: «22 сентября. Хорсфолл и я покинули палатку в 5.40 утра, как только рассвело. Когда мы пробирались вниз по длинному распадку, по которому Уорнер-крик петлял взад и вперед, мы увидели полынных тетеревов, явившихся на водопой. Они появлялись из-за краевых скал и расположенного за ними высокого плато, примерно в нескольких милях отсюда, поскольку птицы планировали сюда с высоты, превышающей окраинные скалы,- это говорило, что они летели со второго ряда высот одной милей дальше. Птицы прилетали и поодиночке, и небольшими группами по 8-10, а иногда и большими стаями по 30-40 особей. Они приземлялись на открытом месте в 100-200 ярдах от ручья, после чего двигались к воде пешком. На небольшом пространстве я насчитал 150 птиц. На всем же расстоянии от палатки до небольшого резервуара, где подпруженная вода разливалась на небольшой площади, их собралось примерно 1500-2000. Вокруг водоема их тоже было порядочно, как и по ручью выше палатки. Они прибывали перед восходом солнца, и небольшая часть их улетела сразу же после восхода. Остальные задержались дольше, но к 8 часам улетели все.»

Высокая плотность населения бывает и весной, до 19 птиц, на 1 кв. км, хотя в это время наиболее обычны 3-4 особи на ту же площадь.

Образ жизни полынного тетерева

Полынный тетерев ведет довольно подвижный образ жизни, регулярно перемещаясь как в течение суток (полеты на водопой и ночлег), так и по сезонам. Осенью, большинство популяций перемещается на участки, где зимой не бывает много снега, обычно ниже 1500 м над уровнем моря. Максимальное расстояние между местами гнездования и зимовок невелико, например, в штате Айдахо оно составляет 160 км. Осенние передвижения начинаются в этом штате уже в сентябре, с первыми заморозками, и ко времени установления сплошного снежного покрова там не остается ни одной птицы. Эти перемещения трудно назвать перелетом. Птицы постепенно передвигаются к югу и юго-западу небольшими стайками, подолгу задерживаясь на кормных местах и у водопоев. Временами они образуют значительные скопления, а иногда, при снежных буранах, сбиваются в стаи по 150 и более особей и летят гораздо интенсивнее.

Эти тетерева — исключительно наземные птицы. Даже на высокие кусты полыни они присаживаются очень редко, а на деревьях их не видел пока никто. Они не любят подниматься в воздух и от опасности тоже стараются уходить пешком, что в густых полынных зарослях более рационально. Взлетают они тяжело, с шумом, но сам полет очень быстрый. И самцы, и самки довольно молчаливы и только при взлете издают характерное кудахтанье, несколько напоминающее куриное. Оно, видимо, и способствовало появлению названия полынная курица. Вся жизнь этих птиц проходит в зарослях полыни, и лишь в период токования они выбираются на более открытые места.

Основой питания полынного тетерева в течение круглого года тоже является полынь, ее листья и побеги. Зимой они составляют 90% рациона; летом к ним добавляются и другие растения, преимущественно клевер и люцерна, а также различные бобовые и злаки. Насекомых птицы едят немного, иногда в большом числе поедаются только кузнечики.

Токование полынного тетерева

В марте начинается обратное движение на места размножения, и в первых числах апреля полынные тетерева появляются на своих традиционных токовищах. Яркому зрелищу тока этой птицы посвящены многочисленные описания, вошедшие даже в учебники как хороший пример коллективного токования. Тока у него самые крупные среди американских тетеревиных. Есть письменные свидетельства о токах, на которые собиралось до 400 самцов, а тока с участием 90 самцов обычны и в наше время. Для токования избирается площадка, свободная от полынных зарослей и покрытая низкорослой травой, находящаяся на вершине какого-нибудь холма. В некоторых случаях токовища устраиваются и на плоскостях, к тому же заросших полынью. Но в процессе существования такого токовища полынь постепенно вытаптывается и поедается токующими птицами — и возникает открытое пространство. Там, где токовищ много, расстояния между ними сравнительно небольшие, около 2 км. Как и у других тетеревиных птиц, токовища полынного тетерева, особенно крупные, отличаются большим постоянством. На некоторых из них находили наконечники стрел индейцев, охотившихся здесь до появления огнестрельного оружия, т. е. не менее 150 лет назад.

Крупный ток, на котором собирается до 100 самцов, не является монолитным. Он представляет собой некую агрегацию отдельных тесных групп, причем в каждой из них центр занимают особенно активные самцы. Именно они привлекают львиную долю самок и наиболее активно участвуют в спаривании: на их долю приходится до 90% оплодотворяемых самок. Каждый такой самец владеет участком в 250- 400 кв. м, т. е. площадкой диаметром около 20 м. Границы между участками нечеткие, это просто пограничные зоны, где и происходят конфликты между соседями. Для самца важен прежде всего центр участка, где есть несколько излюбленных точек для выполнения токового ритуала. Самцы, занимающие окраинные участки, имеющие еще менее четкие границы, нередко перемещаются в поисках лучшего шанса с одного токовища на другое. Мечение птиц позволило установить, что такие перемещения совершает от четверти до половины токующих самцов, но среди них не было ни одного владельца центрального участка. Окраинные же участки занимают либо молодые самцы, либо очень старые птицы, которым уже не под силу удерживать центральные участки. Самые сильные молодые самцы, происходящие из ранних выводков, могут, правда, иногда конкурировать со взрослыми и вносить свой вклад в размножение популяции.

Поведение самок на токовищах не совсем обычно. Они появляются здесь плотными стайками по 10-30, иногда по 70 птиц. Эти кучки передвигаются от одного скопления самцов к другому и нередко избирают одного самца. При этом самки часто ведут себя довольно агрессивно, отталкивая соперниц и вступая с ними в короткие стычки.

Во второй половине апреля, в разгар токования, самцы появляются на токовище за полтора часа до восхода и оставляют его спустя два часа после восхода солнца, будучи максимально активными на самом рассвете. Второй раз они, как и наши тетерева, прилетают на токовище вечером и токуют до темноты, после чего улетают или уходят пешком на ночевку. При яркой полной луне многие самцы остаются на месте и даже время от времени начинают токовать среди ночи.

Хотя самцы токуют вплоть до середины мая, самки перестают посещать токовища к концу апреля — к этому времени они заканчивают откладку яиц и приступают к насиживанию. Но и позже нет-нет да и появляются среди токующих самцов одиночные самки, которым не повезло и которые, потеряв кладку, делают повторную попытку размножения.

Описать токовой ритуал полынного тетерева очень трудно, хотя на первый взгляд он кажется весьма простым. Самцы постоянно находятся на своих излюбленных точках, не взлетают, не бегают друг за другом и только время от времени превращаются в шары, к которым как бы приклеены вееры хвостовых перьев. Раздувающаяся шея, покрытая белыми перьями, создает впечатление большого хомута, из которого едва торчит темная головка. Весь ритуал раздувания занимает лишь три секунды и сопровождается двумя громкими звуками, следующими один за другим с интервалом в доли секунды — будто кто-то откупоривает огромные бутыли. Эти пробочные звуки, слышные за километр, являются единственными звуковыми элементами ритуала, все же остальные совершаются в тишине, если не считать упомянутые скребущие звуки, когда прижатые к телу крылья скользят по жестким перьям боков раздутой шеи.

К стыду американских орнитологов, первым, кто дал детальное описание токования полынного тетерева, был шведский орнитолог И. Хьорт, применивший киносъемку со звуковой записью. Оказалось, что в течение этих трех секунд птица делает три шага, шея трижды вздувается и опадает, а крылья делают, вернее обозначают, четыре взмаха, поглаживая по бокам раздувшуюся шею. При каждом раздувании из белого оперения груди возникают два больших пузыря оливково-зеленоватого цвета, вздувающиеся наподобие женской груди. Эти пузыри — дополнительные шейные аптерии, т. е. участки голой кожи,- хорошо развиты у старых самцов, значительно хуже -у молодых и почти незаметны у самок. Эластичный пищевод, очень сильно расширяясь, не только увеличивает объем шеи в три раза, но и выпячивает эти пузыри на передней части шеи. А двойной пробочный звук издается в тот момент, когда второе и третье вздувания заканчиваются и объем шеи быстро уменьшается. Находясь в непосредственной близости от токующих самцов, можно услышать еще мягкие урчащие звуки, которыми завершается вся процедура.

Гнездо полынного тетерева, очень простенькое, устраивается под прикрытием кустиков полыни, но иногда может помещаться и совершенно открыто среди невысокой травы. Выстилка настолько скудна, что яйца порой покоятся почти на голой земле. Размеры яиц — 55X38 мм, в кладке их обычно бывает 7-8. По серовато-оливковой поверхности скорлупы разбросаны немногочисленные бурые пятна и точки. Этот оливковый оттенок свойствен не только окраске яиц и грудных пузырей, но и бровей, красных у остальных тетеревиных птиц. Видимо, здесь сказывается влияние каких-то компонентов основного корма — полыни.

На откладку восьми яиц у самки уходит 10 дней. Еще около месяца (25-27 дней) нужно на насиживание, и в результате птенцы появляются в конце мая. Однако это приятное событие происходит далеко не во всех гнездах. Очень многие кладки разоряются изобилующими здесь койотами и барсуками, а также такими милыми травоядными созданиями, как земляные белки. В иные годы в некоторых популяциях гибнет до половины кладок. Не всегда безоблачными в прямом смысле слова бывают и первые дни жизни птенцов. Несмотря на южные широты, погода здесь летом может приносить не меньшие сюрпризы, чем, скажем, под Ленинградом. И тогда холода, дожди и ненастье вызывают гибель большинства птенцов, не успевших приобрести достаточную способность к терморегуляции.

Всю осень полынные тетерева ведут спокойную оседлую жизнь, находя обильный корм в зарослях полыни и регулярно посещая водопои. Встречаются они в это время и стайками, и небольшими группами, и поодиночке. Осенняя их диета, как и летняя, не ограничивается лишь полынью, но включает и зелень других трав, семена, ягоды, насекомых.

С наступлением зимних холодов птицы окончательно сосредотачиваются в густых зарослях полыни. Те области, где выпадает особенно много снега, полынные тетерева покидают, перемещаясь в менее снежные районы. Собственно, снега они не боятся. Как и у всех тетеревиных птиц, у них есть комплекс приспособлений, позволяющий сооружать и эффективно использовать подснежные камеры, что они и делают в случае необходимости. Но глубокий снег заваливает молодой подрост полыни, наиболее ценный в кормовом отношении, что создает определенные трудности в . питании. Именно этих трудностей и избегают полынные тетерева, перекочевывая в малоснежные места. В деталях же зимняя жизнь полынных тетеревов продолжает оставаться почти неизученной, о чем, в частности, свидетельствуют появляющиеся время от времени в научной литературе открытия вроде способности этих птиц ночевать под снегом.

Поскольку полынный тетерев представляет собой завидную добычу для охотников, численность его стала быстро падать. Уже в 40-х годах нашего века в большинстве штатов США, где он обитает, охота на него была закрыта. Результаты не замедлили сказаться. Эти птицы продемонстрировали великолепную способность восстанавливать свою численность в достаточно короткий срок. Сейчас охота регулируется вполне удовлетворительно: ежегодная добыча около 250 тыс. птиц составляет только 17 % от общей численности. Полынному тетереву в наше время угрожает другое — освоение под сельское хозяйство когда-то бросовых земель. Его исконные места обитания — полынные пустоши — орошаются и приспосабливаются для земледелия и скотоводства.

Первоисточник: «Семейство тетеревиных птиц».

Автор работы – Потапов Роальд Леонидович, гл.н. сотр. Зоологического ин-та Российской Академии наук, доктор биол. наук, профессор.

Шалфейный тетерев птица фото голос/ Centrocercus urophasianus (Tetrao urophasianus)

АнглийскийSage Grouse, sage grouse, Greater Sage Grouse, Greater Sage-Grouse
Венгерскийürömfajd, ürömfajd
ДатскийSalviehøne, Salviehøne
ИсландскийFasanorri
ИспанскийGallo de las artemisas grande, Urogallo de Artemisas, Gallo de las Artemisas, Gallo de las artemisas grande
ИтальянскийGallo della salvia comune, Gallo della salvia, Gallo della salvia comune
Каталонскийgall de les artemises, Gall de les artemises
Китайский艾草松鸡, 艾草松鸡
Китайский традиционный大艾草榛雞
Латвийскийvībotņu rubenis, vībotņu rubenis
Литовскийšalavijinis tetervinas, Šalavijinis tetervinas
НемецкийBeifußhuhn, Beifußhuhn
НидерландскийWaaierhoen, Waaierhoen
НорвежскийSalviejerpe, Salviejerpe
Польскийpreriokur ostrosterny, Preriokur ostrosterny
Португальскийtetraz-das-artemísias, Tetraz-das-artemísias
Словакскийkupido palinový, Jariabok šalviový, kupido palinový
ТурецкийÇalıtavuğu, Çalı tavuğu
Украинскийтетерук гострохвостий, Тетерук гострохвостий
Финскийmarunakana, Salviakana, marunakana
ФранцузскийTétras des armoises, Tétras des armoises
Хорватскийvelika lještarka, Prerijski tetrijeb
Чешскийtetřívek pelyňkový, tetřívek pelyňkový
Шведскийstrålstjärtshöna, Strålstjärtshöna
Эстонскийpujupüü, pujupüü
Японскийキジオライチョウ, kijioraichou, キジオライチョウ

Полынный тетерев (самец) — Greta Pinder-Schloss — LiveJournal

February 21st, 2013


04:58 pm — Полынный тетерев (самец)
Всё-то у людей не по-человечески. Вернее, наперекор природе… Женщины вообще не должны танцевать и наряжаться (об этом я когда-то уже писала тут http://greta-pinder.livejournal.com/211607.html).
Вот какими должны быть настоящие мужчины. Настоятельно рекомендую посмотреть и по возможности разучить танец в самом низу ссылки. http://www.zoopicture.ru/sage-grouse/


Кокетливый мужчина!
Интерсно, сколько времени он бы проводил перед зеркалом, если б умел? )

Все они такие… Мне нравится, что самка вообще не реагирует на его жонглирование этими двумя штучками. Разок посмотрела немного удивлённо, а потом дальше по своим делам пошла.
Если б было зеркало, он бы наверняка вообще не отходил. И род бы их в том же поколении и закончился бы…

На моего шефа похож.Вылитый.

Думаю, не только на Вашего!

Если у мущщины такие, простите, Грета, яйца, как меха на груди сего кавалера, то ему не надо наряжаться. Скорей, наоборот)))

Кармоди, я, честно говоря, не понимаю, что это у него. По фотографии подумала, перси. А по фильму — прямо теряюсь…

Это у него щеки?

щёки, мне кажется, должны быть выше…

Думаешь, у него за пазухой кто-то спрятался и показывает всем зад?

Для чего нужны другие жж, если есть такой с дивными картинами и птичьими телесами…

Для чего вообще нужен жж, если есть такие тетерева!

нихачу,чоп муж таким стал (плачит, занавеской вытирает соп слёзы, карочи)

Не волнуйтесь! Так может далеко не каждый!

он явно переборщил со стероидами

Вопрос только с какими… Не пойму, во что это вылилось — в тестостерон или эстроген?

From:troki
Date:February 21st, 2013 08:04 pm (UTC)
(Link)

Красавчик «вкрутую»! ;))

Консистенция мне не понятна.

From:bor75
Date:February 21st, 2013 09:28 pm (UTC)
(Link)
Я вначале подумал, что это вид сзади. Ну знаете, как у обезьян 🙂

Edited at 2013-02-21 09:55 pm (UTC)

А что сразу обезьяны? По-моему, у всех такой вид сзади… Полюбуйтесь, например, на любовно выписанные портреты лошадиных крупов в батальных картинах.

Вот не могут эти учёные женщинам такой пищевод пристроить, чтоб как наелся сразу бы и грудь поднялась… или, вообще в любое время, по желанию. Как вот, у этой птисы мышцы работают, что там за связь? Вот над чем учёным мужам думать надо!

Да, надо потренироваться…

2015 2015 ГЛАЗ ПТИЦЫ ФОТОГРАФА ЭТА МУДРЕСНАЯ ГРУЗА С Новым годом 2015

30 дней

  • Домашнее органическое средство от волнистых попугаев, влюбленных, зябликов и всех видов птиц в клетках ♥♥♥ В древности целители никогда не брали деньги за ч …

  • Некоторые настоящие и уникальные попугаи, такие как ара, краснохвостый ара, краснохвостый черный ара, остроконечный ара, лорикет …

  • Потрясающая коллекция лучших в мире фотографий рептилий и насекомых и фотографий дня (Часть 1)…

  • Некоторые уникальные и редкие мутации и генетические фотографии попугаев …

  • Потрясающая коллекция лучших в мире птиц в клетках и диких птиц дня (Часть I) …

  • По последним оценкам, на Земле насчитывается около 30-50 миллионов видов. Среди этих видов были обычные птицы, собаки, кошки и…

  • Подробная информация о попугаях-попугаях для любителей только для новичков в Пакистане и Индии …

  • НАЖМИТЕ СЕЙЧАС КОЛЛЕКЦИЯ ЛУЧШИХ ОБОИ В МИРЕ WOW, КАКАЯ КРАСОТА УДИВИТЕЛЬНАЯ …

  • Дикие животные редко нападают на людей. Однако при повиновении голоду, страху или самообороне хищник может наброситься на людей.История о …

  • Некоторые уникальные и редкие мутации дня в клеточных птицах

Архив блога

Архив блогаАвгуст (5) ноябрь (1) январь (1) ноябрь (1) июль (5) июнь (2) май (6) апрель (1) март (3) февраль (9) январь (18) декабрь (7) ноябрь (8) октябрь (13) сентябрь (24) август (3) май (1) июнь (2) март (2) февраль (11) декабрь (6) ноябрь (4) октябрь (5) сентябрь (4) август (2) ) Июль (17) май (3) апрель (7) март (10) февраль (9) январь (5) декабрь (13) ноябрь (6) сентябрь (6) август (9) июнь (6) апрель (77) март (6) февраль (1) январь (1) декабрь (5) ноябрь (1) октябрь (7) май (6) февраль (8) январь (3) декабрь (37) ноябрь (47) октябрь (32) сентябрь (24) ) Август (3) июль (14) июнь (35) май (23) апрель (1) март (44) февраль (11) январь (20) декабрь (18) ноябрь (44) октябрь (65) сентябрь (211) август (241) июль (1)

7 дней

  • Некоторые настоящие и уникальные попугаи, такие как ара, краснохвостый ара, краснохвостый черный ара, спиксный ара, лорикет…

  • Домашнее органическое средство от волнистых попугаев, влюбленных, зябликов и всех видов птиц в клетках ♥♥♥ В древности целители никогда не брали деньги за ч …

  • Некоторые уникальные и редкие мутации и генетические фотографии попугаев …

  • Потрясающая коллекция лучших в мире птиц в клетках и диких птиц дня (Часть I)…

  • Потрясающая коллекция лучших в мире фотографий рептилий и насекомых и фотографий дня (Часть 1) …

  • Подробная информация о попугаях-попугаях для любителей только для новичков в Пакистане и Индии …

  • Глухарь или рябчик полынь — североамериканское птичье семейство фазановых. Это самая большая популяция и самая необычная из представленных…

  • НАЖМИТЕ СЕЙЧАС КОЛЛЕКЦИЯ ЛУЧШИХ ОБОИ В МИРЕ WOW, КАКАЯ КРАСОТА УДИВИТЕЛЬНАЯ …

  • Кристал Соча, 26 лет, из Огасты, Канзас, расчесывает хвост своей американской пейнтбольной лошади Summer во время 11-го ежегодного EquiFest в Канзасе на K …

  • Фотографии настоящих и редких животных удивительного мира животных

Изображения растений и животных

Изображения и карты

Примечание: эти изображения взяты из книги Пола А. Льюис и Кларк на Великих равнинах: естественная история.Джонсгард, любезно предоставлено University of Nebraska Press. Требуется разрешение на воспроизведение.

Бизон, взрослый самец Взрослый медведь гризли (вверху) и взрослый черный медведь (внизу) Лось, взрослый самец Вилорог, взрослый самец Наименьшая крачка, взрослая особь и цыпленок Зуек, взрослый Ягоды буйвола, женское растение с ягодами Полынь пастбищная, с вариациями листьев и цветами Бигхорн, взрослый самец Чернохвостая луговая собачка, взрослая (призыв «все чисто» или «прыгающий») Койот, взрослый Серый волк, взрослый Олень-олень, взрослый самец (осенью) Суслик Ричардсона, взрослая особь (поза булавки на кармане) Белохвостый кролик, взрослая особь в летнем окрасе Обычная бедняжка, взрослый Беркут, взрослый Острохвостый тетерев, взрослый самец Лебедь-трубач, взрослый Western Meadowlark, взрослый самец Кликун, взрослый Толокнянка Полынь с бахромой, с вариациями листьев и цветами Индийский табак Шалфей ланцетный, с вариациями листьев и цветочными деталями Клещи крупноцветковые, с цветочной деталью Миссури молочная вика Shadscale, с детализацией семян Шелковистая полынь с вариациями листьев и цветочными деталями Можжевельник западный и взрослый воробей жаворонка Кустохвостый лесной крыс, взрослая особь с тайником Быстрая лисица, взрослая Суслик с тринадцатью нитями, взрослый (спящий) Большой тетерев, взрослый самец (справа) и самка Дятел Льюиса, взрослый самец (справа) и самка Длинношпор МакКоуна, взрослый самец Западная гремучая змея (вверху и в центре) и западная хряка (внизу) Канальный сом (вверху), голубой сом (в центре) и головорез (внизу)

Примечание. Эти изображения любезно предоставлены библиотекой Американского философского общества.Требуется разрешение на воспроизведение.

Лист крупный «вьюнок» ( Convolvulus sepium L., вьюнок живой изгороди), 17 июля 1804 г., Codex R, p. 37 Голова стервятника (California condor, Gymnogyps califorianus ), 17 февраля 1806 г., Кодекс J, стр. 80 Голова петуха равнин (шалфейный тетерев, Centrocercus urophasianus ), 2 марта 1806 г., Codex J, p. 107 Голова белой чайки (северный гульмар, Fulmarus glacialis ), 7 марта 1806 г., Кодекс J, стр.115 Голова Brant (большой белолобый гусь, Anser albifrons ), 15 марта 1806 г., Codex J, p. 131 Форель из белого лосося (кижуч, Oncorhynchus kisutch ), 16 марта 1806 г., Codex J, p. 133

Большая полынь — DesertUSA

Artemisia tridentata
Семейство сложноцветных подсолнечников (сложноцветные)

Большая полынь получила свое название из-за своего роста и отношения к членам группы полынь. Artemisia (ar-tay-MIS-ee-a) происходит от Артемизии, жены Мавсола, древнего правителя Церии (юго-западная Малая Азия). Она была названа в честь Артемиды, греческой богини-девственницы охоты и дикой природы. Tridentata (tri-den-TAH-ta) означает «трехзубый» по отношению к трем лепесткам на кончиках большинства листьев. Также называется большой шалфей, полынь обыкновенная или тазовая полынь.

Диапазон

Вестерн. Большая полынь встречается от Калифорнии на севере до Канады, на восток до Небраски и на юге до Мексики.

Среда обитания

Полынь предпочитает более сухие равнины, холмы или каменистые участки с глубокими почвами. Растения встречаются на высоте от четырех тысяч до десяти тысяч футов. Большая полынь часто растет в таких средах обитания, как холодный пустынный кустарник или сосново-можжевеловые леса. Это растение также может расти на обширных участках. Экосистемы полыни имеют самый большой ареал обитания в Соединенных Штатах, охватывая почти четыреста семьдесят тысяч квадратных миль в одиннадцати западных штатах.

Описание

Многолетний кустарник от двух до семи футов в высоту.На толстом стволе много боковых ветвей, поднимающихся вверх. Молодые стебли гладкие и серебристые, но по мере взросления эти стебли становятся более серыми, и кора начинает расти длинными полосами. Вечнозеленые листья от четверти до двух дюймов в длину, имеют форму клина с тремя или пятью лопастями на конце. Нелопастные листья могут вырасти в начале зимы. Цветущие стебли растут около концов ветвей и многочисленных боковых ветвей. Густые грозди крошечных желтых или кремовых цветков расположены вдоль главного стебля с множеством боковых стеблей.Семена крошечные, черные.

Цветение

Полынь большая цветет в конце лета. Одно зрелое растение может дать до миллиона семян.

Банкноты

Большая полынь — это завод штата Невада, который называют «Штатом полынь». Большая полынь — важное зимнее растение для ряда видов диких животных, включая вилорог, олень, домашний скот, шалфейный тетерев и множество мелких млекопитающих. Более семидесяти процентов рациона шалфейного тетерева составляют листья и бутоны полыни.Шалфейный тетерев использует большие поляны в местах обитания полыни для проведения весенних брачных танцев. Эти области, известные как токи, представляют собой сцены утренней активности, в которых самцы надувают желтые воздушные мешочки, расположенные в груди, надувают свои перья и расправляют хвостовые перья, прежде чем расхаживать по току в попытке сблизиться с одной или несколькими самками. .

Листья содержат ароматические эфирные масла, чтобы травоядные не переваривали их листья. Однако многие животные будут питаться полынью, когда других пищевых ресурсов не хватает.Листья имеют запах скипидара, а после ливня они наполняют воздух сладким, едким ароматом.

Если на зиму листья остаются на растении, оно может фотосинтезировать позже в году и раньше весной, чем многие другие растения. Полынь может использовать преимущества долгого вегетационного периода, фотосинтезируя, даже когда температура близка к нулю.

Нередко на растении возникают багровые галлы насекомых. Это вызвано химическими выделениями насекомых, которые изменяют ростовые клетки растений, которые затем образуют защитное покрытие вокруг личинок насекомых.

Историческое использование

Большая полынь обычно использовалась многими коренными американцами. Древесина сжигалась на топливо или использовалась для строительства жилищ. Листья и семена были съедены. Листья, содержащие камфору, также использовались в лечебных целях при кашле, простуде, головных болях, болях в животе, лихорадке и для облегчения боли во время родов. На синяки накладывали припарки из влажных листьев, чтобы уменьшить опухоль. Ткачи навахо сварили листья и цветы, чтобы получить желто-золотой цвет, используемый для окрашивания шерсти.Индейцы юте плели из измельченной коры фитили для свечей, делали мешки из плетеной коры и выстилали их травой.


связанные страницы DesertUSA

Поделиться этой страницей в Facebook:


Информационный бюллетень DesertUSA — Мы рассылаем статьи о походах, кемпингах и местах для изучения, а также о животных, сообщениях о полевых цветах, информации о растениях и многом другом. Зарегистрируйтесь ниже или , чтобы узнать больше о новостной рассылке DesertUSA здесь, .(Это бесплатно.)

Окружающая среда пустыни
Североамериканские пустыни
Геологические термины пустыни

Закавказье | Определение, история, карта и значение

Закавказье , Россия Закавказье , небольшой, но густонаселенный регион к югу от Кавказских гор. В его состав входят три независимых государства: Грузия на северо-западе, Азербайджан на востоке и Армения, расположенная в основном на высокогорном плато к югу от Грузии и к западу от Азербайджана.Вместе эти страны имеют площадь около 71 850 квадратных миль (186 100 квадратных километров). Закавказье, также известное как Южный Кавказ, ограничено на севере Россией, на востоке — Каспийским морем, на юге — Ираном и Турцией, а на западе — Черным морем.

Великий исторический барьер Кавказских гор поднимается через широкий перешеек, разделяющий Черное и Каспийское моря, где сходятся Европа и Азия. Кавказ, регион, включающий горные хребты Кавказа, включает как Закавказье, так и земли к северу от Кавказа, известные как Предкавказье или Северный Кавказ.

Название Кавказ — это латинизированная форма слова Kaukasos, которую использовали древнегреческие географы и историки; Русский Кавказ имеет такое же происхождение. Предполагается, что окончательное происхождение происходит от Каз-каз, хеттского названия народа, живущего на южном берегу Черного моря. Эта древняя номенклатура отражает историческое значение региона: греки сделали таинственный хребет местом мифических страданий Прометея, а аргонавты искали Золотое руно в земле Колхиды (современная Колхида), приютившейся у хребта на Черном берегу. Морское побережье.Эти хребты также стали основным наземным маршрутом распространения культур с юга на север ближневосточных цивилизаций Плодородного Полумесяца.

Народы региона с давних времен демонстрировали необычайное этническое и культурное разнообразие: например, колхи, как описано в V веке до нашей эры греческим историком Геродотом, были чернокожими египтянами, хотя их истинное происхождение остается неясным. . В последующие столетия последовательные волны народов, мигрирующих через Евразию, добавлялись к более устоявшимся группам в регионе и формировались ими.Неудивительно, что на Кавказе говорят на большем количестве разных языков, чем в любой другой подобной по величине территории в мире. Этническое и культурное разнообразие Закавказья сохранялось за счет географической изоляции множества небольших этнических групп, поселившихся в негостеприимной гористой местности.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

В 18 веке Россия оккупировала Северный Кавказ, аннексировав часть Грузии в 1801 году.На протяжении XIX века Россия распространила свою оккупацию на большую часть Кавказа; Западная Армения, однако, находилась под властью Турции. Националистические движения возникли в регионе в конце XIX века. С распадом Российской империи была провозглашена недолговечная независимая Закавказская федерация; после ее распада независимые государства возникли в Армении, Азербайджане и Грузии. К 1922 году эти народы были присоединены к Советскому Союзу и стали частью Закавказской Советской Федеративной Социалистической Республики; в 1936 году они были обозначены как отдельные союзные республики.

Националистические настроения возродились в конце 1980-х годов после либерализирующих реформ, проведенных советским лидером Михаилом Горбачевым; с распадом Советского Союза Армения, Азербайджан и Грузия достигли полной независимости в 1991 году. Однако период после обретения независимости в Закавказье был отмечен нестабильностью, экономическим спадом, этническим насилием и войной, поскольку правительство Грузии боролось с сепаратистскими движениями. в Абхазии и Южной Осетии армяне и азербайджанцы воевали за Нагорный Карабах, преимущественно армянский анклав в Азербайджане.

Земля

Физиография

Горы Кавказа, обычно простирающиеся с северо-запада на юго-восток, состоят из двух хребтов — Большого Кавказа на севере и Малого, или Малого, Кавказа на юге. Водораздел Большого Кавказа, основа системы, традиционно был частью линии, разделяющей Европу и Азию, но весь регион был настолько подвержен азиатским влияниям, что теперь существует общее согласие в отнесении этих хребтов к Азии.Большой Кавказ отмечает северную границу Закавказья и простирается примерно на 750 миль (1200 километров) к юго-востоку через Кавказский перешеек от Таманского полуострова, отделяющего Черное море от Азовского, до Абшеронского полуострова, который впадает в Каспийское море. Море к востоку от богатого нефтью порта Баку (Баку).

Южные склоны Большого Кавказа круче северных. Середина системы сравнительно узкая, но ее западный и восточный концы имеют ширину 100 миль и более.Главная ось системы проходит через гору Эльбрус, которая на высоте 18 510 футов (5642 метра) является самой высокой вершиной хребта; Гора Домбай-Ульген (Домбай-Йолген; 13 274 фута) на западе; Горы Шхара, Дыхтау и Казбек, все высотой более 16 000 футов, в центральном регионе; и горы Тебулосмта и Базардюзю, обе высотой более 14 600 футов, на востоке. Отроги, идущие к северу и югу от главной оси, иногда достигают отметок, приближающихся к 10 000 футов. Самые высокие части несут постоянные горные ледники, усохшие остатки четвертичных ледяных полей и ледников (т.е., примерно за последние 2,6 миллиона лет).

К югу от Большого Кавказа, на берегу Черного моря, лежит колхидская аллювиальная равнина, место древней Колхиды. К югу от хребта на берегу Каспия Ширакская степь, между хребтами Большого и Малого Кавказа, резко впадает в Кура-Аракс (Кур-Араз) низменность, обширную впадину, в центре которой находится Кура (Кюр, или Мтквари). Река впадает в свой крупный правобережный приток — реку Аракс (Аракс, или Араз). К северо-востоку холмы юго-востока Кобустана отделяют Кура-Араксскую низменность от полуострова Абшерон; и на крайнем юго-востоке узкая Лянкяранская низменность простирается на юг между Каспийским морем и Талышскими (Талышскими) горами, высота которых превышает 8000 футов.

К западу от Кура-Араксской низменности возвышается Малый Кавказский хребет, который продолжается на юг хребтом Джавахет и Армянским нагорьем, пересекающим границу с Турцией. К востоку от озера Севан на востоке Малого Кавказа самые высокие пики поднимаются выше 12 000 футов, а гора Арагац (Алагез), самая высокая вершина в хребте, поднимается к западу от озера до 13418 футов. От своих западных истоков на Армянском нагорье реки Кура и Аракс обе текут вокруг Малого Кавказа — Кура на севере хребта и Аракс на юге — до слияния на востоке.

Анализ транскриптомов большой и низкой полыни

PLoS One. 2015; 10 (5): e0127593.

Марк Д. Хюнь

1 Департамент науки о растениях и дикой природе, Университет Бригама Янга, Прово, штат Юта, США, 84602,

Джастин Т. Пейдж

1 Департамент науки о растениях и дикой природе, Университет Бригама Янга, Прово, штат Юта, США, 84602,

Брайс А. Ричардсон

2 Исследовательская станция Скалистых гор, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Прово, Юта, 84606, Соединенные Штаты Америки,

Джошуа А.Удалл

1 Департамент науки о растениях и дикой природе, Университет Бригама Янга, Прово, штат Юта, США, 84602,

Синтия Гибас, научный редактор

1 Департамент науки о растениях и дикой природе, Университет Бригама Янга, Прово, штат Юта, США, 84602,

2 Исследовательская станция Скалистых гор, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Прово, Юта, 84606, Соединенные Штаты Америки,

Университет Северной Каролины в Шарлотте, США,

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Задумал и спроектировал эксперименты: JU BR MH. Проведенные эксперименты: MH JP. Проанализированы данные: JP MH BR. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: MH JP BR JU. Написал статью: MH JP BR JU. Выполнил лабораторную работу, проанализировал данные и подготовил окончательную рукопись: MH. Оказал биоинформатическую поддержку во время анализа данных и отредактировал окончательную рукопись: JP. Обеспечил экологическое понимание, ресурсы и помог сформулировать структуру окончательной рукописи: BR. Обеспечил понимание анализа транскриптома и отредактировал окончательную рукопись: JU.

Поступила в редакцию 23 сентября 2014 г .; Принято 16 апреля 2015 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями декларации Creative Commons Public Domain, которая предусматривает, что после размещения в общественном достоянии эта работа может быть свободно воспроизведена, распространена, передана, изменена, построены или иным образом использованы кем-либо в любых законных целях.

Дополнительные материалы
S1 Таблица: Список 16 транскриптов, связанных с терпен-синтазами.Транскрипты, идентифицированные как связанные с терпен-синтазами путем ассоциации с семейством генов HOM000066.

(DOCX)

GUID: C1963E52-D5CD-4625-B82F-528A13CFA329

Заявление о доступности данных

Данные депонированы в NCBI SRA под номерами проектов: PRJNA258198198, PRJNA9.

Abstract

Мы сообщаем о секвенировании и сборке трех транскриптомов из Big ( Artemisia tridentata ssp. wyomingensis и А . tridentata ssp. tridentata ) и Low ( A . arbuscula ssp. arbuscula ) полынь. Чтения последовательности доступны в архиве чтения последовательностей NCBI. Мы демонстрируем возможности этих транскриптомов для открытия генов и филогеномного анализа. Сборка 61 883 транскриптов с последующей идентификацией транскриптов программой TRAPID выявила 16 транскриптов, непосредственно связанных с терпен-синтазами, белками, критически важными для производства множества вторичных метаболитов в полыни.Предполагаемая терпен-синтаза была идентифицирована в двух наших образцах полыни. Используя паралоги с синонимичными мутациями, мы реконструировали эволюционную временную шкалу древних дупликаций генома. Применяя постоянную скорость мутаций к данным, мы оцениваем, что эти три древних дупликации произошли около 18, 34 и 60 миллионов лет назад. Эти расшифровки предлагают основу для будущих исследований полыни, включая выводы о химической защите и идентификации видов и подвидов полыни для восстановления и сохранения находящихся под угрозой исчезновения шалфейных тетеревов.

Введение

Полынь ( Artemisia подрод Tridentatae ) — основные представители и наиболее многочисленная и широко распространенная растительность полузасушливых экосистем западной части Северной Америки. Экосистемы полыни покрывают обширные территории на западе США и Канады [1]. В данном исследовании основное внимание уделяется двум видам подрода Tridentatae : большой полынной ( Artemisia tridentata) и низкой полынной ( A . arbuscula ssp. arbuscula) . А . tridentata занимает около 43 млн га в США и включает три основных подвида: A . tridentata ssp. tridentata и A . tridentata ssp. vaseyana существуют как диплоиды, так и тетраплоиды, а A . tridentata ssp. wyomingensis исключительно тетраплоид. Для сравнения: A . arbuscula занимает около 28 миллионов га в Соединенных Штатах с четырьмя описанными подвидами, включая диплоидные, тетраплоидные и иногда гексаплоидные цитотипы [2], [3].Низкая полынь обычно занимает гребни и возвышенности с мелкими почвами, тогда как большая полынь занимает более глубокие почвы [4], [5], [6]. Эти два вида могут иметь парапатрические вхождения, особенно между A . arbuscula и A . tridentata ssp. васеяна .

Экосистемы полыни являются средой обитания и кормом для многих видов диких животных, зависящих от полыни. В первую очередь это большой шалфей ( Centrocercus urophasianus ), который представляет собой проблему сохранения из-за сокращения среды обитания и сокращения размножающихся популяций.С тех пор как в 2010 году Служба рыб и дикой природы США внесла его в список исчезающих видов, он в настоящее время является объектом одной из крупнейших природоохранных мероприятий в Северной Америке [7]. Шалфейные глухари едят листья полыни исключительно в зимние месяцы, а в остальное время года они остаются основным источником пищи. Для шалфейного тетерева выбор среды обитания и кормления полыни частично определяется тем, что избегают растений с более высокими концентрациями монотерпенов [8]. Шалфейный тетерев может быть особенно чувствителен к терпенам при выборе источника пищи, поскольку у них может отсутствовать способность улетучивать проглоченные терпены посредством жевания [9] или метаболизировать эти соединения до абсорбции, как у некоторых жвачных животных [10], [11].Более глубокое понимание химических компонентов, влияющих на вкусовые качества полыни, является важной задачей для сохранения шалфейных тетеревов. Например, глухари, когда они есть, предпочитают А . nova , а затем A . wyomingensis по сравнению с другими видами полыни, предпочтение, которое предлагается коррелировать со снижением концентрации терпенов в листьях [6], [12]. Эта дискриминация кажется глубже, чем выбор исключительно между видами. Действительно, Frye et al.[8] продемонстрировали, что выбор кормления в пределах определенного участка полыни специфичен для растений с более низким содержанием монотерпенов, независимо от вида. Предпочтение кормления, основанное на концентрации терпена, характерно не только для шалфейных тетеревов. Кролики-карлики также показали чувствительность к концентрации терпенов в естественных условиях [13]. Поскольку сохранение будет в значительной степени основано на восстановлении на уровне экосистемы, необходимы тщательно продуманные усилия, учитывающие как типы продуцируемых терпенов, так и их профили экспрессии среди видов и внутри них.

Было также показано, что терпеноиды играют важную роль в межвидовой и внутривидовой коммуникации растений [14]. Летучие вещества растений, включая терпены, высвобождаемые из листьев поврежденных растений полыни, действуют в качестве праймера защиты окружающего растительного сообщества [15]. В результате этой функциональной универсальности большое количество исследований было направлено на выделение и классификацию терпенов, продуцируемых родом Artemisia (см. Обзор Turi et al. [16]), однако идентификация генов и об аллелях, участвующих в биосинтезе терпенов, и различиях между видами или популяциями полыни не сообщалось.

Хотя была проделана большая работа по характеристике полыни на основе таксономических признаков и цитологии, мало что было сделано для описания транскриптомов полыни. Поиск NCBI для нуклеотидных последовательностей Artemisia возвращает 26 последовательностей для A . arbuscula и менее 600 последовательностей для A . трезубец . О единственном исследовании транскриптома полыни сообщили Bajgain et al. [17], где они идентифицировали данные однонуклеотидного полиморфизма (SNP) из транскрипционных ампликонов трех больших подвидов полыни в попытке выяснить сложные полиплоидные и гибридные отношения.Однако комбинированные технологии секвенирования Illumina и 454, использованные в исследовании, возможно, не позволили полностью получить образцы транскриптома. Здесь мы пытаемся получить более полную выборку транскриптома с более глубоким секвенированием и включением более одного вида полыни. Эти данные не только обеспечивают основу для выяснения конкретных путей биосинтеза, но также позволяют изучать дупликацию генов. Дупликация генов стимулирует эволюцию растений, создавая повторяющиеся гены, которые могут увеличивать уровни определенных генных продуктов или мутировать, приобретая специализированные или совершенно новые функции [1], [18].В дополнение к дупликациям одного гена могут иметь место дупликации всего генома (WGD). Считается, что WGD движут эволюцией, создавая более обширный фон для мутаций, которые в некоторых экологических условиях могут привести к большей выживаемости полиплоидов [3]. Эти одиночные дупликации гена и WGD могут быть обнаружены прокси-использованием синонимичных мутаций [19], [20]. Хронология этих дублирований позволяет сделать выводы о происхождении того или иного вида и различных таксонов.

В этой статье мы представляем сборку из трех транскриптомов, представляющих два вида подрода Tridentatae .Мы используем транскриптомы для идентификации и анализа предполагаемого ортолога терпен-синтазы (TS), присутствующей в обоих A . tridentata и A . arbuscula и для обнаружения случаев древней дупликации с использованием синонимичных скоростей мутаций между паралогами. Эти транскриптомы, несомненно, будут полезны для дальнейшего выяснения сложной эволюционной истории полыни посредством идентификации транскриптов и обнаружения SNP. Они также могут служить эталонными транскриптомами для последующих анализов транскриптомов в пределах рода и для анализов экспрессии генов (эксперименты RNASeq).

Материалы и методы

Секвенирование РНК

По пять сеянцев полусиба от каждого A . tridentata ssp. wyomingensis (UTW1, 38,3279 N, 109,4352 Вт) A . tridentata ssp. tridentata (UTT2, 38.3060 N, 109.3876 W) и A . arbuscula ssp. arbuscula (CAV-1, 40,5049 N, 120,5617 W) выращивали одновременно в чашке Петри поверх смоченной фильтровальной бумаги в течение двух дней.Для этих мест не требовалось никаких специальных разрешений, и ни один из видов не находится под угрозой исчезновения или не охраняется. Затем проростки мгновенно замораживали в жидком азоте и измельчали, используя ступку и пестик. РНК экстрагировали с использованием набора для очистки РНК Norgen (Norgen Biotek Corp., Онтарио, Канада). Библиотеки секвенирования получали с использованием набора Illumina Tru-seq RNA Kit V2 (Illumina Inc., Сан-Диего, Калифорния). Затем библиотеки были объединены и мультиплексированы на дорожке Illumina MiSeq и секвенированы как считывания с парным концом 250 пар оснований в Центре исследований генома и биокомпьютинга Университета штата Орегон.

Transcriptome Assembly

Показания Illumina были обрезаны по качеству с использованием настроек по умолчанию в программе Sickle (github.com/najoshi/sickle). Затем были собраны чтения с использованием программы SOAPdenovo-trans [21] с переменной длиной k-мер в диапазоне от 35 до 127 с шагом 4. Лучшая сборка для каждого набора чтения была основана на N50 и количестве каркасов. Другие модифицированные параметры включали количество каркасов> 800 пар оснований (п.о.) и количество п.н. в каркасах> 800 п.н.

Характеристика транскриптов

Собранные транскриптомы были загружены в программу TRAPID [22], где транскрипты можно было идентифицировать по доменам белка, относящимся к терпен-синтазам (IPR005630). Затем транскрипты были обработаны на NCBI с использованием blastx [23] с базой данных NR для предполагаемых ортологов. Для сравнения различных групп полыни также была проведена трехсторонняя обработка с использованием специального сценария для определения ортологов между образцами полыни. Настройки по умолчанию в Geneious версии 6.05 (Biomatters Ltd., Окленд, Новая Зеландия) использовали для выравнивания и вызова SNP между предполагаемыми ортологами.

Обнаружение дублирования древних генов

Из-за большей глубины охвата паралоги в A . arbuscula были обнаружены самовзрывом с максимальным пороговым значением e-value 1e -20 . Ответные взрывы рассматривались как потенциальные паралоги. Скорость синонимичных мутаций (Ks) рассчитывалась для каждой пары паралогов. Строили гистограмму попарных значений Ks.Самый высокий пик был взят как лучшая оценка события дублирования. Затем мы рассчитали время этого события, используя оценочную скорость фоновых мутаций у двудольных растений, использованную Blanc и Wolfe [19]: 1,5 x 10 –8 замен на синонимичный сайт в год. Расположение и количество пиков определяли с помощью программы EMMIX [24] путем выбора модели с самым низким байесовским информационным критерием из моделей, предсказывающих 1–10 пиков. Статистически значимые пики были идентифицированы с помощью программы SiZer [25], которая определяет значимость пиков (p <0.05) путем обнаружения изменений наклона кривой.

Результаты

Сборка транскриптома

Обрезанные чтения с парным концом 250 пар оснований были собраны de novo с использованием SOAPdenovo-Trans с переменной длиной k-mer, всего 35 сборок для каждого образца полыни. Лучшая сборка была выбрана на основе количества каркасов, количества каркасов> 800 п.н., количества п.о. в каркасах> 800 п.н. и N50 (). При коротких длинах k-мер (~ 35–47) ассемблер не был способен в достаточной степени дифференцировать сходные последовательности, поэтому они схлопывались вместе.При умеренных длинах k-мер (~ 47–75) контиги снова были разрушены — вероятно, из-за пузырьков, сборок, разделенных полиморфизмами, в графе контигов. При большой длине k-mer (~ 75–127) ассемблер был способен дифференцировать подобные области и производить сборку, менее подверженную ошибкам. Во всех случаях лучшая сборка для всех образцов была с длиной k-мер, равной 127. Чем больше длина k-мер, тем больше могла быть получена сборка; однако SOAPdenovo-Trans в настоящее время ограничен 127-мерами. Сборки из 127-меров имели наименьшее количество каркасов, соединенных с наибольшим N50.Меньшее количество каркасов с большим N50 указывает на то, что ассемблер смог объединить несколько каркасов в качестве контигов. На это также указывает уменьшение количества скаффолдов> 800 пар оснований и количества оснований в скаффолдах> 800 пар оснований. Сборки с высочайшим качеством приведены в.

Статистика сборки на основе переменной длины k-mer.

Сборки стенограмм, основанные на переменной длине k-мер в диапазоне от 35 до 127, кратном четырем A . tridentata tridentata (UTT2), A . tridentata wyomingensis (UTW1) и A . arbuscula (CAV-1). а) Тысячи каркасов в зависимости от длины k-мер. б) Тысячи каркасов> 800 п.н. по сравнению с длиной k-мер. Эшафоты делятся на 1000. c) N50 в зависимости от длины k-мер. г) Миллионы каркасов> 800 по сравнению с длиной k-мер.

Таблица 1

Сводка 127 k-mer сборок с использованием SOAPdenovo-trans.

UTT2 UTW1 CAV-1
Подмости 16276 9741 35866
бит / с в каркасах> 800 бит / с 3720411 1612837 12873716
Количество строительных лесов> 800 бит / с 3310 1448 10131
Длина строительных лесов N50 652 585 809

Характеристика транскриптомов

Программа TRAPID идентифицировала в общей сложности 61883 транскрипта, представляющих 3427 GO-терминов и в общей сложности 6067 семейств генов с наибольшим количеством транскриптов (407), отображаемых семейство генов 568_HOM000025, которые связаны с АТФ-связыванием.Транскрипты неравномерно разделены между образцами, при этом большинство транскриптов обнаружено в A . arbuscula , вероятно, из-за увеличенного охвата чтения из этого образца (). Подробнее A . tridentata транскриптов, вероятно, будут обнаружены при увеличении охвата чтения.

Распределения обнаруженных чтений и транскриптов.

Внешнее кольцо представляет количество начальных считываний, а внутреннее кольцо представляет количество обнаруженных транскриптов для A . tridentata tridentata (UTT2), A . tridentata wyomingensis (UTW1) и A . arbuscula (CAV-1). Отражая количество прочтений, большинство обнаруженных транскриптов были из CAV-1, в то время как UTT2 и UTW1 имели одинаковое количество прочтений между собой.

Терпен-синтазы

В качестве примера того, как можно использовать эти транскриптомы, путем поиска доменов белков, связанных с терпен-синтазами (IPR001906) или по семейству генов HOM000066, были обнаружены 16 транскриптов, относящихся к терпен-синтазам (TS).16 расшифровок — 12 в A . arbuscula , 3 дюйма A . т . ssp. tridentata и 1 в A . т . ssp. wyomingensis — перечислены в таблице S1. Взрывная транскрипция {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «C44821», «term_id»: «2381058», «term_text»: «C44821»}} C44821 из A . arbuscula против базы данных NR показал единственное совпадение 89% -ной идентичности с E-значением 1e -255 и 100% охват запроса для терпенсинтазы 5 (TPS5), идентифицированной в ромашке ( Matricaria chamomilla ).Предполагаемый TPS5 из A . arbuscula ssp. arbuscula использовался для поиска транскриптомов A . tridentata ssp. wyomingensis и A . tridentata ssp. трезубец . Было обнаружено единственное совпадение для A . tridentata ssp. tridentata ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «C12295», «term_id»: «1559848», «term_text»: «C12295»}} C12295) с буквой E -значение 1e -255 и идентичность 96%.Множественное выравнивание () трех транскриптов выявило 38 локусов SNP в ромашке, 12 локусов SNP в большой полыни и 5 локусов SNP в низкой полыни по сравнению с консенсусной последовательностью всех трех последовательностей. Оба вида полыни также обладали двумя тандемными аминокислотными делециями по сравнению с ромашкой. У обеих полынь было 19 общих несинонимичных мутаций. А . arbuscula ssp. arbuscula и A . tridentata имел 5 и 9 уникальных несинонимичных сайтов, соответственно. А . annua в настоящее время представляет собой большинство доступных данных транскриптов для рода Artemisia в NCBI. Хоть А . annua относится к тому же роду, это не полынь, и, несмотря на наличие самой большой коллекции опубликованных последовательностей для рода Artemisia , мы не смогли найти ортологическую последовательность для этого предполагаемого TPS5.

Множественное выравнивание последовательностей частичного транскрипта гена MrTPS5.

Множественное выравнивание последовательностей A . арбускула , А . tridentata и M . ромашка демонстрирует те же делеции из 6 пар оснований SNP, присутствующие в роде Artemisia. Локусы SNP выделены синим для цитозина, зеленым для тимина, желтым для гуанидина и красным для аденина. Geneious сформировал консенсусную последовательность консенсусом большинством голосов.

Обнаружение дупликации древних генов

Исключая самоуничтожения и попадания, которые были слишком расходящимися для модели замещения ДНК Джукса-Кантора, мы обнаружили 4383 жизнеспособных попадания паралога для обнаружения пика.Максимальное обнаруженное значение Ks составило 1,4640, а минимальное — 0,0011 при медиане, равной 0,2062. Мы намеренно включили несколько потенциальных паралогов для каждой последовательности, чтобы точно обнаружить исторические дупликации генома.

EMMIX обнаружил семь пиков при значениях Ks 0,01, 0,022, 0,05, 0,12 0,27, 0,51 и 0,91 (). Пики при Ks ≤ 0,1 представляют текущие и самые последние дублирования. Остальные три пика мы рассматривали как свидетельство древних дубликатов. Из нашего первоначального анализа значимости с использованием SiZer, только один большой пик от Ks ≈ 0.22 до 0,60 оказались значительными. Для сравнения мы датировали наши дупликации, используя частоту фоновых мутаций 1,5 x 10 –8 замен на синонимичный сайт в год. Мы оцениваем эти три события дублирования, которые были в предшественнике A . arbuscula ssp. arbuscula — около 18 миллионов лет назад (млн лет назад), 34 млн лет назад и 60 млн лет назад.

Гистограмма значений KS.

Гистограмма значений KS со значительными пиками, идентифицированными на графике SiZer ниже.Синий представляет увеличение наклона; красный означает уменьшение; розовые участки не имеют значительных изменений наклона. Резкое увеличение при KS ≈ 0,22 показано синей точкой. Это увеличение сопровождается широким розовым пиком без изменений с уменьшением, начинающимся с KS 0,60. Дополнительное резкое снижение обозначено на уровне 0,71 и 1,34 KS.

Обсуждение

Мы представляем три собранные транскриптомы sagebrush, которые теперь находятся в открытом доступе в Архиве чтения последовательностей на NCBI (PRJNA258191, PRJNA258193, PRJNA258169).Эти транскриптомы добавляют к скудному количеству данных транскриптомов, доступных в настоящее время для анализа в sagebrush. С общим количеством 61 883 транскриптов, идентифицированных TRAPID, эти сборки транскриптомов являются ресурсом для улучшения характеристики видов и подвидов и их химических путей, связанных с защитой, коммуникацией растений и множеством других вторичных соединений.

Было идентифицировано шестнадцать транскриптов с белковыми доменами, связанными с терпен-синтазами (TS), в том числе предполагаемая аморфо-4,11-диен-синтаза, TS, ответственная за популярное и успешное лекарство от малярии артемизин.Терпеноиды, такие как артемизин, составляют самые большие группы натуральных продуктов с более чем 30 000 различных химических структур [13]. Они участвуют в ряде биологических процессов, таких как формирование биологических структур, защита и передача сигналов [26].

Было обнаружено, что многие TS синтезируют несколько продуктов из одного субстрата [27], [28]. Таким образом, один TS имеет большое значение для открытия и понимания множества терпеноидных продуктов. Хотя химические пути, идущие от одного TS к множеству терпенов, фундаментально объяснены, механизм переключения между разными путями все еще неизвестен.Дегенхардт и др. [29] утверждают, что один из лучших способов улучшить понимание функции TS — это иметь больше первичных аминокислотных последовательностей, чтобы идентифицировать функциональные элементы TS. Транскрипты позволяют обнаруживать функциональные группы белков, которые помогают обнаруживать эти элементы. Предполагаемый ортолог TS M . chamomilla был обнаружен как в A . tridentata и A . Арбускула . У ромашки ортологичный TS известен как MrTPS5 и, как было обнаружено, продуцирует в основном гермакрен D, летучие выбросы, производимые в ответ на травоядность [3].Однако, демонстрируя, что TS производят несколько продуктов, Irmish et al. [28] обнаружили следовые количества множества других терпеноидов, также продуцируемых MrTPS5 .

Между транскриптом ромашки и консенсусной последовательностью A было 38 SNP. tridentata и A . arbuscula , включая 19 несинонимичных SNP, которые могут способствовать дивергенции терпеноидных продуктов. Кроме того, делеция 6 п.н. у полыни по сравнению с ромашкой может указывать на аутапоморфизм, происходящий в трибе Anthemideae между родами Artemisia и Matricaria .Способствуют ли эти идиосинкразии структурным или функциональным различиям в последующем синтезе терпенов, еще предстоит определить и заслуживает дальнейшего внимания.

Последовательности локусов, связанных с продуктами терпенов, могут быть важны для классификации и филогенетического анализа, поскольку было показано, что терпены существуют в различных концентрациях, соотношениях и типах между видами и подвидами полыни [30], [31]. Использование этих различий может обойти субъективный характер морфологии в пользу генетической основы.Это было бы особенно полезно для полыни, где гибридизация может затруднить интерпретацию различных морфологических признаков. Транскрипты могут оказаться более полезными для определения филогенеза, чем продукты их метаболизма, потому что было показано, что сильно дивергентные TS продуцируют один и тот же продукт, а очень похожие TS продуцируют разные продукты [27], [32].

В то время как наше исследование было сосредоточено в основном на транскриптах TS, эти транскриптомы обладают множеством других исследовательских возможностей для изучения полыни.Например, мы также обнаружили 39 транскриптов, относящихся к пути кумарина. Кумарины важны как для идентификации, так и для экологического воздействия полыни. Кумарины представляют собой водорастворимый класс химических веществ, которые флуоресцируют синим цветом при воздействии УФ-света и различаются по концентрации в различных таксонах полыни [33]. Измельчение листьев полыни в спирте или воде в присутствии ультрафиолета позволяет различить различные типы таксонов, такие как Artemisia arbuscula — ярко флуоресцирующий — и Artemisia tridentata ssp. wyomingensis , который практически не имеет флуоресценции. Кроме того, содержание кумарина также может предсказать вкусовые качества полыни; Независимо от вида, из тетерева предлагается выбирать виды полыни с большей флуоресценцией [6]. Эти транскриптомы обеспечивают генетическую основу этого важного химического пути.

Одной из эволюционных сил, которые могут способствовать химическому разнообразию растений, является полиплоидия. Полиплоидия — это эволюционный процесс, который сохраняет генетическое разнообразие, стимулирует морфологическую сложность и, возможно, способствует большему сопротивлению исчезновению [34], [35].По крайней мере, один полиплоидный предок подозревается у всех видов растений [19]. Эти древние дупликации бывает трудно обнаружить из-за потери генов; однако анализ существующих паралогов может выявить сигнал, позволяющий сделать вывод. В своем исследовании древних дупликаций у модельных видов растений Blanc и Wolfe [19] не смогли обнаружить древние дупликации ни у одного из сложноцветных. Barker et al. [36] продолжили работу над Asteraceae из EST для 4 триб Asteraceae и нашли доказательства дупликаций на уровне семьи во всех выборках, а также дупликаций, специфичных для племени, в двух выборках.Однако последовательности трибы Anthemidiae (которая включает полынь) не были включены в их исследование, и почти все доступные последовательности для рода Artemisia взяты из A . annua , полынь.

Наше обнаружение древних дупликаций выявило три вторичных пика с перекрывающимися хвостами за пределами начального пика недавних дупликаций генов. Программа SiZer не смогла различить два пика, идентифицированных EMMIX, и вызвала один широкий пик из Ks ≈ 0.От 22 до 0,60. Мы предполагаем, что большое перекрытие этих пиков скрывает их идентичность. На наличие двух пиков указывает дополнительное резкое снижение карты SiZer при Ks = 0,71. Дополнительным доказательством пика при Ks = 0,51 является воспроизведение аналогичного пика Баркером и др. [36]. Они также не смогли найти самую древнюю дупликацию (Ks = 0,91) в виде значимого пика с помощью SiZer. Тем не менее, наше обнаружение этого пика, а также обнаружение аналогичных пиков во всех четырех отобранных ими трибах Asteraceae заставляет нас согласиться с их выводом о том, что значимость этого пика затушевывается отрицательным наклоном более заметных недавних дупликаций.

Наличие двух наших вторичных пиков согласуется с исследованием Barker et al. [36], которые продемонстрировали, что трибы, такие как Cardueae и Cichorioideae в составе Asteraceae, сохраняют обнаруживаемый сигнал для общей палеополиплоидизации при Ks около 0,90, в то время как другие, такие как Mutisieae и Heliantheae, обладают сигналами для специфических для племен событий палеополиплоидизации около Ks, равного 0,50. Кроме того, на основе своих данных они оценивают, что дупликации, характерные для племени, должны попадать в ожидаемый диапазон Ks, равный 0.50–0,62; обнаруженное нами значение Ks 0,51 попадает в этот диапазон. По нашим оценкам, значение Ks, равное 0,50, соответствует 34 млн лет назад. Это близко к ранее оцененному диапазону (33–39 млн лет назад) радиации племен Asterodiae [37], в том числе племени Anthemideae. Более древний пик при Ks = 0.91, вероятно, является древней палеополиплоидизацией, разделяемой всеми членами Asteraceae, по оценкам 50 млн лет назад, в районе расхождения Asteraceae от его сестринской группы Calyceraceae [37], [38].

Последний пик при Ks = 0.27 соответствует времени около 18 млн лет назад и не был обнаружен в других трибах сложноцветных, взятых в образцах Blanc и Wolfe [19] или Barker et al. [36]. Это древнее дублирование также произошло позже, чем оценки дифференциации трибы Asteraceae около значения Ks, равного 0,50. Вместо этого этот пик при 18 млн лет назад может свидетельствовать о событии дупликации, уникальном для дивергенции рода Artemisia . Аналогичные результаты были получены с использованием наиболее надежной окаменелости пыльцы Artemisia в качестве точки калибровки и генетических данных (нрДНК, ITS и ETS) Sanz et al.[39]. По их оценкам, дивергенция Artemisia от его наиболее близких родов произошла около 19,8 млн лет назад в раннем миоцене.

Хотя нет уверенности в том, что эти предполагаемые WGD привели к этим конкретным расходящимся событиям, Soltis et al. [40] подчеркнули положительную корреляцию с дивергенцией покрытосеменных в недавних последствиях WGD. Более того, как мы показали, наши расчетные даты совпадают с датами, которые были получены другими независимыми экспертами для основных событий в эволюционной истории полыни.Это исследование предоставляет генетическую поддержку расхождению Asteraceae около 50 млн лет назад, излучению племен Asterodieae 33–39 млн лет назад и древнему событию дупликации, уникальному для рода Artemisia около 20 млн лет назад. Эти данные также позволяют проводить в будущем эволюционные и филогенетические сравнения уже описанных триб Asteraceae, а также более отдаленных родственных таксонов.

Заключение

Три собранных транскриптома Artemisia ( A . tridentata ssp. трезубец , А . tridentata ssp. wyomingensis и Artemisia arbuscula) представляют собой значительное увеличение не только имеющихся данных о последовательностях полыни, но и рода Artemisia в целом. Эти расшифровки предлагают основу для будущих исследований полыни, включая выводы о химической защите и идентификации видов и подвидов полыни для восстановления и сохранения находящихся под угрозой исчезновения шалфейных тетеревов.Наше обнаружение древних дупликаций также дает представление об эволюционной истории полыни, предоставляя свидетельства трех древних дупликаций, одно из которых приписывается дивергенции Asteraceae, другое — трибы Anthemidiae, а более недавнее дупликация является уникальной для рода Artemisia .

Дополнительная информация

S1 Таблица
Список из 16 транскриптов, связанных с терпен-синтазами.

Транскрипты, идентифицированные как связанные с терпен-синтазами путем ассоциации с семейством генов HOM000066.

(DOCX)

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить доктора Питера Дж. Моэна за его проницательные комментарии к рукописи и его вклад в формулировку направления исследования.

Доступность данных

Данные были депонированы в NCBI SRA под номерами проектов: PRJNA258191, PRJNA258193, PRJNA258169.

Список литературы

1. Rensing SA. Дупликация генов как движущая сила морфогенетической эволюции растений. Curr Opin Plant Bio. 2014; 17: 43–48.10.1016 / j.pbi.2013.11.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Жук А.А. Исследование полыни: срез Tridentatae из Artemisia . Ларами: Университет Вайоминга, сельскохозяйственная экспериментальная станция; 1960. [Google Scholar] 3. МакАртур ЭД, Сандерсон СК. Цитогеография и эволюция хромосом подрода Tridentatae из Artemisia (Asteraceae). Am J Bot. 1999; 86: 1754–1775. [PubMed] [Google Scholar] 4. Махалович М.Ф., МакАртур ЭД. Полынь ( Artemisia spp.) Руководство по перемещению семян и растений. Родное растение J. 2004; 5: 141–148. [Google Scholar] 5. МакАртур ЭД, Сандерсон СК. Экотоны: введение, масштаб и пример большой полыни. USDA для Serv RMRS-P. 1999; 11: 3–8. [Google Scholar] 6. Розентретер Р. Идентификация, экология и вкусовые качества полыни по сравнению с тетеревом USDA для Serv RMRS-P. 2005: 3–16. [Google Scholar] 7. Copeland HE, Pocewicz A, Naugle DE, Griffiths T, Keinath D, Evans J и другие. Измерение эффективности сохранения: новая схема для количественной оценки преимуществ политики сохранения шалфейных тетеревов и сервитутов в Вайоминге.PLOS One. 2013. июнь 10.1371 / journal.pone.0067261 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Фрай Г.Г., Коннелли Дж. В., Мусил Д. Д., Форби Дж. С.. Фитохимия предсказывает выбор среды обитания птичьим травоядным животным в нескольких пространственных масштабах. Экология. 2013: 94: 308–314. [PubMed] [Google Scholar] 9. Уайт С.М., Велч Б.Л., Флиндерс Дж. Т.. Содержание монотерпеноидов в желудке карликового кролика Ingesta. J Управление диапазоном. 1982; 35: 107–109. [Google Scholar] 10. Джонс Р.Дж., Мегаррити Р.Г. Успешный перенос бактерий, разлагающих DHP, от гавайских коз австралийским жвачным животным для преодоления токсичности Leucaena .Австралийский ветеринар Дж. 1986; 63: 259–262. [PubMed] [Google Scholar] 11. Ремингтон TE, Браун CE. Выбор продуктов питания для шалфейных тетеревов зимой, Северный парк, Колорадо. J Управление дикой природой. 1985; 49: 1055–1061. [Google Scholar] 12. Thacker ET, Gardner DR, Messmer TA, Guttery MR, Dahlgren DK. Использование газовой хроматографии для определения зимнего рациона большого шалфея в штате Юта. J Управление дикой природой. 2011. 76: 588–592. [Google Scholar] 13. Уллапа А.С., Келси Р.Г., Фрай Г.Г., Рэчлоу Дж.Л., Шипли Л.А., Бонд Л. и др. Белок растений и вторичные метаболиты влияют на выбор диеты у травоядных, специализирующихся на млекопитающих.J Mammal. 2014; 95: 834–842. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Карбан Э., Сиоджири К., Ханцингер М., Макколл А.С. Устойчивость полыни, вызванная повреждениями: летучие вещества являются ключом к коммуникации внутри и между растениями. Экология. 2006; 87: 922–930. [PubMed] [Google Scholar] 16. Turi CE, Shipley PR, Murch SJ. Североамериканский Artemisia видов из подрода Tridentatae (полынь): фитохимический, ботанический и фармакологический обзор. Фитохим. 2014; 98: 9–26. 10.1016 / j.фитохим.2013.11.016 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Баджгаин П., Ричардсон Б.А., Прайс Дж.С., Кронн Р.С., Удалл Дж. Характеристика транскриптома и обнаружение полиморфизма между подвидами большой полыни ( Artemisia tridentate ). BMC Genomics. 2011; 12: 1–15. 10.1186 / 1471-2164-12-350 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Оно С. Эволюция путем дупликации генов. Нью-Йорк: Спрингер; 1970. [Google Scholar] 19. Blanc G, Wolfe KH. Широко распространенная палеополиплоидия у модельных видов растений, выведенная из возрастного распределения повторяющихся генов.Растительная клетка. 2004; 16: 1667–1678. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 20. Умлауф Д., Запп Дж., Беккер Х., Адам К.П. Биосинтез нерегулярного монотерпена Artemisia , кетона сесквитерпена D и других изопреноидов в Tanacetum vulgare L. (Asteraceae). Фитохим. 2004. 65: 2464–2470. [PubMed] [Google Scholar] 21. Луо Р., Лю Б., Се И, Ли З, Хуанг В., Хе Г и др. SOAPdenovo2: эмпирически улучшенный ассемблер de novo для короткого чтения с эффективным использованием памяти. GigaScience.2012; 1:18 10.1186 / 2047-217X-1-18 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Bel MV, Proost S, Neste CV, Deforce D, Van de Peer Y, Vandepoele K. TRAPID: эффективный онлайн-инструмент для функционального и сравнительного анализа транскриптомов de novo RNA-Seq. Genome Bio. 2012; 14: 1–10. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23. Альтшул С.Ф., Гиш В., Миллер В., Майерс Е. В., Липман Д. Д.. Базовый инструмент поиска локального выравнивания. J Mol Biol. 1990; 215: 403–410. [PubMed] [Google Scholar] 24. Маклахлан Дж., Пил Д., Басфорд К., Адамс П.Программа EMMIX для подбора смесей нормальных и t-компонентов. J Stat Softw. 1999; 4: 2. [Google Scholar] 25. Чаудхури П., Маррон Дж. С.. SiZer для исследования структур и кривых. J Am Stat Assoc. 2012; 94: 807–823. [Google Scholar] 26. Hsieh MH, Goodman HM. Гомолог IspH арабидопсиса участвует в немевалонатном пластидном пути биосинтеза изопреноидов. Plant Physiol. 2005; 138: 641–653. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 27. Bohlmann J, Steele CL, Croteau R. Монотерпен-синтазы из пихты большой ( Abies grandis ).Выделение кДНК, характеристика и функциональная экспрессия мирценсинтазы, (-) — (4S) -лимонен-синтазы и (-) — (1S, 5S) -пинен-синтазы. J Biol Chem. 1997; 272: 21784–21792. [PubMed] [Google Scholar] 28. Ирмиш С., Краузе С.Т., Кунерт Дж., Гершензон Дж., Дегенхардт Дж., Кёльнер Т.Г. Органоспецифическая экспрессия генов терпен-синтазы вносит вклад в состав терпеновых углеводородов эфирных масел ромашки. BMC Plant Bio. 2012; 12: 1–13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 29. Дегенхардт Дж., Колльнер Т.Б., Гершензон Дж.Монотерпен и сесквитерпенсинтазы и происхождение разнообразия терпенового скелета у растений. Фитохим. 2009; 70: 1621–1637. 10.1016 / j.phytochem.2009.07.030 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Берд Д.В., МакАртур Э.Д., Ван Х. Узкая гибридная зона между двумя подвидами большой полыни, Artemisia tridentata (Asteraceae). VIII. Пространственно-временная структура терпенов. Biochem Syst Eco. 1998. 27: 11–25. [Google Scholar] 31. МакАртур ЭД, Уэлч Б.Л., Сандерсон СК. Естественная и искусственная гибридизация подвида большой полыни ( Artemisia tridentata ).J Hered. 1998. 79: 268–276. [Google Scholar] 32. Тайс Н., Лердау М. Эволюция функции вторичных метаболитов растений. Int J Plant Sci. 2003; 164: S93 – S102. [Google Scholar] 33. Стивенс Р., МакАртур ЭД. Простой полевой метод идентификации некоторых таксонов полыни. J Управление диапазоном. 1974. 27: 325–326. [Google Scholar] 34. Ваннест К., Ван де Пер Й., Маэр С. Повторный вывод о дупликациях генома из возрастных распределений. Mol Biol Evol. 2013; 30: 177–90. 10.1093 / молбев / mss214 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35.Ворона К.Д., Вагнер Г.П. Какова роль дупликации генома в эволюции сложности и разнообразия? Mol Biol Evol. 2006; 23: 887–892. [PubMed] [Google Scholar] 36. Баркер М.С., Кейн Н.С., Матвиенко М., Козик А., Мишельмор Р.В., Кнапп С.Дж. и др. Множественные палеополиплоидизации в ходе эволюции композитов выявляют параллельные паттерны сохранения повторяющихся генов через миллионы лет. Mol Biol Evol. 2008; 11: 2445–2455. 10.1093 / molbev / msn187 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37.Ким К.Дж., Чой К.С., Янсен Р.К. Две инверсии ДНК хлоропластов возникли одновременно во время ранней эволюции семейства подсолнечников (Asteraceae). Mol Biol Evol. 2005; 22: 1783–1792. [PubMed] [Google Scholar] 38. Функ В.А., Байер Р.Дж., Кили С., Чан Р., Уотсон Л., Гемейнхольцер Б. и др. Везде, кроме Антарктиды: использование супердерева для понимания разнообразия и распространения сложноцветных. Biol Skr. 2005; 55: 3403–3417. [Google Scholar] 39. Санс М., Шнейвайс Г.М., Вилатерсана Р., Валлес Дж. Временное происхождение и диверсификация Artemisia и союзников (Anthemideae, Asteraceae).Collectanea Botanica. 2011; 30: 7–15. [Google Scholar] 40. Солтис Д.Е., Альберт В.А., Либенс-Мак Дж., Белл С.Д., Патерсон А.Х., Чжэн С.и др. Диверсификация полиплоидов и покрытосеменных растений. Am J Bot. 2009. 96: 336–348. 10.3732 / ajb.0800079 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

семена artemisia frigida

Владельцы ранчо считают это растение и подходящим кормом, и бесполезным видом. Общее название Artemisia frigida — дикий шалфей. Иногда известен как прерийный шалфей и полынь.Растение поедают многие дикие животные, в том числе белохвостые зайцы и шалфей. Идеально подходит для солнечных, сухих участков. Сохранено Park Seed. 3-4 фута на 3-4 фута в ширину. В идеальных условиях может быть инвазивным. 7,50–19,95 долларов. Аллелопатические эффекты Artemisia frigida на прорастание семян трех растений Poaceae и рост рассады. Известные опасности Artemisia frigida: стебли покрыты лопастными серо-зелеными листьями, покрытыми серебристыми волосками. Снижение пищеварительного тракта на луговых травах прерий (Koeleria macrantha) Изменения биомассы (или объема растений) у Artemisia frigida (внизу, в середине, против.центральное растение) из-за разных источников семян. Кроме того, пользователи могут узнать о местонахождении подтвержденных образцов и просмотреть изображения, чтобы лучше понять каждое растение. tridentata (Большая полынь бассейна) … L&H Seeds, 3930 Moon Road, Connell, WA 99326, USA 509.234.4433 [email protected] Крошечные желто-зеленые цветки появляются в конце лета, но они довольно незаметны. Родной многолетний кустарник; Высота 6-18 дюймов. Полувечнозеленая, мелко срезанная листва. 5.0 из 5 звезд Оценка 1. Телефон: … Artemisia frigida Общее название: Prairie Sagewort Нажмите, чтобы узнать больше.ЛОС подавляли рост проростков 3 видов трав на пастбищах Внутренней Монголии. Люди Тева принимали его при расстройстве желудка и гастрите. PO Box 188 * Coaldale, CO 81222 * 719-942-3935 * [email protected] Несмотря на то, что маленькие цветы опыляются ветром, виды Artemisia используются в качестве пищевых растений рядом насекомых. Свет был важен для семян. Присоединяйтесь к нашему дружелюбному сообществу, которое делится советами и идеями для садов, а также семян и растений. Интернет-магазин Colorado Native Plants. Здравствуйте. Выберите свой адрес. Сад и на открытом воздухе. Здравствуйте, Войдите.Общие названия включают полынь бахромчатую, полынь степную, арктический шалфей и пастбищный шалфей. Однако это растение не имеет непосредственного отношения к истинным мудрецам Сальвии. Artemisia frigida — многолетнее растение с древесной основой. (Полынь) Низкорослый многолетник с серебристыми листьями и небольшими желтыми цветками, произрастающий в горах и прериях западных штатов. Наиболее широко распространен из всех видов полыни, встречается… См. Другие идеи о семенах цветов, семенах, цветах. Изготовленные на заказ смеси семян или оптовые продажи семян свыше 100 долларов США, добавьте 5% от общей стоимости семян (для заказов на сумму более 1000 долларов США может потребоваться подпись на упаковке). КОРЕНЬ КОРЕНЯ и ГОРНЫЕ РАСТЕНИЯ 50 долларов США.00:00 и ниже: 7,50 долларов сверх 50 долларов США: 15% от общей стоимости завода Ephraim, UT 84627. Люди кри использовали его для лечения головных болей и лихорадки. Тезис. Изготовленные на заказ смеси семян или оптовые продажи семян свыше 100 долларов США, добавьте 5% от общей стоимости семян (для заказов на сумму более 1000 долларов США может потребоваться подпись на упаковке) РАСТЕНИЯ С ГОЛЫМИ КОРНЯМИ и ГОРЯЧИМИ РАСТЕНИЯМИ 50 долларов США и ниже: 7,50 долларов США свыше 50 долларов США: 15% от общей стоимости растения Он дает от одного до нескольких неразветвленных или короткоразветвленных стеблей высотой 10-60 см. Учитывая суровые условия, которые он переносит, этот маленький шалфей удивительно нежный на вид, образуя мягкий мат из тонкой текстуры ароматной серебристой листвы.Позвоните нам по телефону 1 315 4971058. Полынь с бахромой (Линней назвал этот род в 1753 году. Artemisia frigida, Полынь с бахромой (местная) Маленькая, ½ — 1½ фута высотой, формирующая циновку, полувечнозеленая, ароматная, раскидистая, наполовину — кустарник, распространенный по большей части Скалистых гор и западных равнинных штатов, от низких до высоких. Он умеренно быстро растет и долгожитель. В настоящее время недоступен. … Arkansas Valley Seed является поставщиком семян правительственным учреждениям, муниципалитетам, ландшафтным дизайнерам и многое другое для широкого спектра мелиоративных проектов, включая ликвидацию лесных пожаров, управление пастбищами, добычу полезных ископаемых, строительство обочин и озеленение жилых домов.Прорастание и развитие рассады полыни бахромчатой ​​(Artemisia frigida) »РОБЕРТ Г. УИЛСОН, МЛАДШИЙ. 2 Аннотация. Stipa comate — игла и резьба 1,25 для нормы высева сеялки и 2,5 для разброса Forbs Achillea millefolium — тысячелистник 0,025 для нормы высева сеялки и 0,05 для рассева Artemisia frigida — полынь бахромчатая 0,025 для нормы высева сеялки и 0,05 для рассева Кусты Предпочитает грубые, мелкие, засушливые почвы регулярно нарушаемых участков; От 2000 до 11500 футов над уровнем моря. Тополь получил свое название от маленьких белых пушистых семян, которые, попадая в воздух, могут стать довольно густыми в воздухе.World Artemisia более пристальное изучение беригийских или арктических видов может дать недостающие звенья. Artemisia Absinthium (полынь) обладает свойствами стимулятора сердечной деятельности и придает силу сердечным мышцам, согласно аюрьевдической науке о травах. Атлас флоры Нью-Йорка является источником информации о распространении растений в штате, а также информации о средах обитания растений, связанных с ними экологических сообществах и таксономии. Хорошие вкусовые качества для домашнего скота и пригодны для диких животных. 1,95 доллара. Семена на унцию 250 000, Семена на… Жизнеспособные семена были обнаружены в нетронутых лугах прерий.Свет был важен для семян Artemisia frigida Seeds $ 1,00 — $ 4,20 Выбрать варианты; Семена полыни обыкновенной 1,00 — 9,95 долл. США Выбрать опции; Семена острого перца Bhut jolokia $ 1,25 — $ 4,50 Выбрать опции; Семена Brugmansia suaveolens (Желтые цветы) 2,75 $ — 6,50 $ Выбрать опции; Смесь семян кактуса 2,95 $ — 9,50 $ Выбрать опции; Семена Caesalpinia pulcherrima $ 1,95 — $ 9,15 Выбрать опции В полутени он может стать гибким … Artemisia frigida — широко распространенный вид цветковых растений семейства астровых, известных как семейство подсолнечников.Он произрастает в Европе, Азии и большей части Северной Америки. Artemisia frigida Полынь пастбищная. Artemisia absinthium чаще всего известен как полынь и абсент. с кнопками цены для добавления семян в корзину. Факты. Artemisia frigida обычна и доминирует или кодоминантна во многих областях, особенно в засушливых и нарушенных типах местообитаний. Семя Большого Бассейна. ARTEMISIA FRIGIDA, Шалфей с бахромой 10 куб. Дюймов. 4 536 000 семян на фунт. Общие названия: полынь, полынь полынь, полынь полынь, полынь полынь, полынь обыкновенная, полынь полынь, абсент.В нашем ассортименте более 50 различных сортов, в том числе черная полынь, можжевельник Скалистых гор, красная бузина, пихта Дугласа и другие. Цена семян: 4 доллара США. Аккаунт и списки Возвраты и заказы аккаунта. Пастбищный шалфей. 307-568-3361. [email protected] … Artemisia frigida: шалфей с бахромой. Выносливость к зонированию (Великобритания) 7. Сорта полыни ‘Canyon Grey’ (Artemisia californica ‘Canyon Grey’): также известная как полынь каньон, эта разновидность остается ниже 2 футов в высоту, но может распространяться до 10 футов, что делает ее отличное почвопокровное растение.Выносливы в зонах с 9 по 10. Семена домашних трав Artemisia frigida seed. Artemisia frigida — широко распространенный вид цветковых растений семейства астровых, которое известно как семейство подсолнечников. Государственный университет Монтаны, Бозман. Виды Artemisia, показанные на этой странице, обладают типичной, характерной острой сладостью шалфея, характерной для многих представителей этого рода. Второй (A. campestris подвид canadensis) является местным и редким. многолетние растения можно оставить на зиму на фоне декоративных трав или вечнозеленых растений, что обеспечит длительный интересный сезон.Sand Sage — один из наших фаворитов с мелкой текстурой серой листвы. Это небольшой растущий куст, который хорошо переносит сложные условия выращивания с большим количеством жары, солнца и засухи. (А) однолетние, цветут в первый год и размножаются семенами, отдельные растения погибают каждый год. Box # 2 Ephraim, Utah 84627 Телефон: (435) 283-6639 Электронная почта: [email protected] Птицы: малиновки, орлы, совы и другие. Artemisia frigida), Мишо. Индивидуальные семена древесных растений и деревьев. Прямостоячие, гроздья, травянистые стебли с глубоко срезанной, шелковистой, серебристо-белой листвой поднимаются из жестких древесных крон.Телефон: (315) 497-1058 О нас Поставщики Ресурсный центр Вопросы и ответы Новые поступления Бестселлеры Контакты Информационный бюллетень Этот вид — гермафродит (имеет как мужские, так и женские органы) и опыляется ветром. Используйте эти растения, чтобы добавить текстуру и нежный цвет садам, контейнерам и бордюрам. Artemisia frigida Полынь прерийная, Полынь шелковистая, Z 3-10 … или начало мая, а семена созревают в августе ». Словарь садовников Филиппа Миллера, 1768. Полынь, полынь (Artemisia frigida), растение в горшке, органическое.Некоторые люди считают шалфей просто кулинарным растением, но есть много местных видов семян шалфея, которые также можно использовать в цветниках! Проникает в хвойные и лиственные леса, прерии, луга, луга, поля и нарушенные участки. Сегодня Artemisia frigida широко используется в ландшафтах в засушливых районах и для борьбы с эрозией. Семена собирали с материнских растений, которые в течение трех лет подвергались добавлению азота и / или фосфора на пастбищах Внутренней Монголии. Мы можем собрать семена древесных растений на заказ для вашего конкретного проекта.Он отличается уникальной формой серебристо-белых войлочных листьев с глубоко разделенными закругленными лопастями. Использование: сушеные листья можно использовать в кулинарии. Цветущие луговые травы (Koeleria macrantha) Помимо того, что они красивы, мягки… Домашние садоводы предпочитают стартовые саженцы. Вступление. $ 2,49 Влияние пожара на семенные банки экосистемы Йеллоустона. Manderson, WY 82432. Artemisia frigida — полынь бахромчатая. Среднее количество хороших семян на грамм сыпучего материала: 4117 (2143) Среднее количество хороших семян на грамм очищенных семян: n.м. Коммерческая оценка семян на грамм: 8820 Процент семян: н.м. Семена Artemisia frigida (полынь бахромчатая) Artemisia frigida (полынь бахромчатая). Artemisia frigida достигает в высоту примерно 1,5 фута. Artemisia frigida — многолетнее растение, но с древесным основанием. Стебли раскидистые, обычно образуют циновку или комок до 40 сантиметров (1,3 фута) в высоту. Семена могут утонуть, погибнуть от плесени или сгореть на солнце, точно так же, как корни растения могут загнить и внезапно вызвать гибель здорового растения. Инструкции по посадке: Расслоите семена (влажный холод) в течение 4 недель перед посадкой семян ранней весной.Такие разновидности, как A. canescens, A. ludoviciana ‘Valerie Finnis’ и хорошо известная Artemisia ‘Powis Castle’, все стоят… Оптимального прорастания полыни бахромчатой ​​(Arte-misia frigida Willd.) Artemisia Frigida, Willd. Они произрастают на Аляске, в Канаде, прилегающих штатах США, на западе Северной Америки и на Севере… Растут на крупнозернистых и среднетекстурированных, хорошо дренированных, сухих и часто тонких, каменистых или гравийных почвах. Попробуйте самый быстрый и умный словарь в мире: начните вводить слово, и вы увидите определение.Это очень эффективное почвопокровное растение. Существует 37 видов полыни, произрастающих в 48 штатах, а еще 7 — в Канаде и на Аляске. 1992. Полынь бахромчатая (Artemisia frigida) прибл. 0,125 г. 1 унция органических семян кориандра и кориандра. Два источника семян: собранные в дикой природе и культивированные. В некоторых частях северо-центральной и северо-восточной части США это интродуцированный вид. Зоны 4-8. 44804 East Highway 28 Morris, MN 56267 Телефон: 320-795-6234 Факс: 320-795-6234 Электронная почта: info @ morningskygreenery.com Посетите наш питомник! Аромат напоминает аромат садового шалфея. Artemisia afra — распространенный вид в Южной Африке, широко распространенный от гор Седерберг на мысе к северу до тропической Восточной Африки и простирающейся на север до Эфиопии. В дикой природе он растет на высотах от 20 до 2440 м на влажных склонах. , вдоль ручьев и опушек леса. 4,536,000 семян на фунт. Родной ареал: Азия, Восточная Европа, Северная Америка. Как травяное растение с традиционным использованием, оно имеет множество других распространенных названий, таких как St.Ремень Джона, Зеленый имбирь, Святое семя, Любовь парня, Мангвор, Старик, старуха и Вармот. Виды шалфея в семействе Artemisia выращиваются не из-за их вкуса или цветов, но беловатая листва… Artemisia frigida, полукустарник, покрывает примерно 38% общей биомассы листвы в степной экосистеме. Это очень эффектное фоновое растение в ксерискапе, создающее эффектный фон для других многолетних растений и декоративных трав. Сейте семена на глубину от 3 до 6 мм. M.Sc. Дженнифер Томпсон.Это первый кустарник, устойчивый к просмотру и воздействию животных со стороны определенных видов домашнего скота и диких животных, и его можно использовать для стабилизации нарушенных участков. Добро пожаловать в Интернет-магазин Colorado Native Plants. Научное название: Artemisia frigida, также известное как: шелковистая полынь, бахромчатая полынь, бахромчатая полынь, пастбищный шалфей, прерийный шалфей, прерийная полынь, бахромчатая полынь, сладкий шалфей, северная полынь. Рост: 18 дюймов. Здесь мы изучали влияние обогащения азотом (N) и фосфором (P) на продуктивность матери и потомства и реакцию Stipa krylovii и Artemisia frigida.• Artemisia frigida, или шалфей бахромчатый, хорошо растет в условиях ксерискейпа, таких как альпинарии и грядки без присмотра. Головы маленькие и нечеткие, с коротким стеблем, 1/8 дюйма в диаметре, полушаровидные, с желтыми мордочками, свисающими вниз. Artemisia frigida — многолетнее растение с древесной основой, произрастающее в Азии, Европе и Северной Америке. 5 из 5 звезд (1734) $ 3,59. Растения юго-запада. высокий с серо-зелеными бархатистыми вечнозелеными листьями, цветет с июня по сентябрь. Листья: очередные, шелковистые, серебристые, многочисленные, у основания гроздья, 2… Absinthium laxum… Artemisia frigida Artemisia furcata Artemisia gallica Artemisia genipi Artemisia glacialis Artemisia glauca Artemisia glomerata Artemisia gmelinii Viridis Artemisia frigida | Гранитное семя Artemisia frigida Бахромчатая полынь Привлекательный корневищный полукустарник с серо-зеленой бархатистой листвой, от 1/2 до 11/2 футов высотой, встречающийся на высоте от 3000 до 8000 футов, часто на тонких и сухих почвах. (Бахромчатый шалфей, полынь, полынь прерий, женский шалфей) Низкорослый древесный полукустарник с мелкодисперсной серебристой листвой, редко более 1 фута высотой, цветение от желтого до 2 футов.3,50 доллара США. Изготовленные на заказ смеси семян или оптовые продажи семян свыше 100 долларов США, добавьте 5% от общей стоимости семян (для заказов на сумму более 1000 долларов США может потребоваться подпись на упаковке) РАСТЕНИЯ С ГОЛЫМИ КОРНЯМИ и ГОРЯЧИМИ РАСТЕНИЯМИ 50 долларов США и ниже: 7,50 долларов США свыше 50 долларов США: 15% от общей стоимости растения происходило при переменных температурах от 10 до 20 ° C. Семена прорастали (15%) при концентрации NaCl 5000 м.д. по массе. 25 БЕЗУМНАЯ СОБАКА ЧЕРЕПНАЯ ЧАШКА Scutellaria Lateriflora семена травы. Посейте по 3 семени на глубину 5-1 см (¼-½ дюйма) в каждую ячейку лотка на 72 ячейки. Посадка деревьев и кустарников вместе с первыми видами трав и полевых цветов — один из лучших способов вернуть дикую природу на некогда вымирающую территорию.Семя обычно прорастает в течение 1-2 недель в теплой теплице. Этот вид цветет в конце августа, и его семена Artemisia annua ЕЖЕГОДНО вырастают до 3 м (9 футов) на 1 м (3 фута 3 дюйма) с высокой скоростью. Когда они станут достаточно большими, чтобы их можно было обрабатывать, наколите саженцы в отдельные горшки и вырастите их в теплице на первую зиму. Для всех трех тестируемых видов скорость прорастания семян ингибировалась экстрактами листьев A. frigida дозозависимым образом; то есть более высокие концентрации экстракта листьев вызывали более сильное ингибирование прорастания семян (P

Earthwise Power Washer, Привод в формате PDF по питанию человека, День рождения Ральфа Питтмана-младшего, Известные фамилии, начинающиеся с буквы J, Изготовленные на заказ шорты чемпиона, Крепированная бумага с помпонами Cheerleader, Разрешение на обучение для государственных служащих, Discovery Plus New Shows 2021, Мексиканские семена перьевой травы на продажу,

Полынь против шалфея — в чем разница?

полынь | шалфей |

Существительное

полынь — (ботаника) любое из нескольких ароматических растений рода artemisia , произрастающих в европе и азии.

В качестве глагола

мудрец — это первого лица единственного числа в индикативной форме .

Существительное

( ru имя существительное )
  • (ботаника) Любое из ароматических растений рода Artemisia произрастает в Европе и Азии.
  • , также ( полынь обыкновенная ), используется в кулинарии в качестве травы.
  • * 1653 , ( Николас Калпепер ), Английский врач в увеличенном масштабе , Folio Society 2007, стр.197:
  • Полынь с большим успехом помещается среди других вареных трав, чтобы женщины сидели над горячим отваром, чтобы продлить свои стебли, чтобы помочь родам и изгнать послед, а также для устранения препятствий и воспаления матери.

    Синонимы
    * абсент, полынь, полынь

    Производные условия
    * — ( полынь китайская ), используется в традиционной китайской медицине * — ( Douglas mugwort ), родом из западной части Северной Америки * — ( полынь альпийская ) * — ( Полынь японская ) * — ( Полынь восточная ) * — ( Полынь норвежская ) * — ( полынь японская ) («йомоги»), ( полынь корейская ) («сук»), используется в качестве кулинарной травы и в традиционной китайской медицине.* — ( полынь седая ) * — ( Полынь китайская )

    Английский

    Этимология 1

    От ( etyl ) шалфей (11 век), с. Существительное, означающее «человек глубокой мудрости», записано примерно с 1300 года. Первоначально относилось к семи греческим мудрецам .

    Прилагательное
    ( или )
  • Мудрый.
  • * Шекспир
  • Всех вас, мудрецов, советников, отсюда!
  • * Милтон
  • командиров, которые, скрывая свой страх под демонстрацией совета мудрецов , посоветовали генералу отступить
  • (устаревшая) могила; серьезный; торжественный
  • * Милтон
  • [Великие барды] мудрец и торжественные напевы спели.

    Синонимы
    * проницательный

    существительное
    ( ru имя существительное )
  • Мудрый человек или духовный учитель; мужчину или женщину серьезности и мудрости, особенно учителя, почитаемого годами, здравого суждения и благоразумия; серьезный или стоический философ.
  • * 1748 , ( Дэвид Хьюм ), Запросы относительно человеческого понимания и относительно принципов морали , Лондон: Oxford University Press (1973), § 34:
  • Мы стремимся к великодушной стойкости философского мудреца .

    Синонимы
    * глубокий мыслитель, умник, интеллектуал, эксперт

    Производные условия
    * мудро * мудрость * шалфей на сцене * Семь мудрецов

    Связанные термины
    * проницательный * проницательность

    См. Также
    * риши * махариши

    Этимология 2

    От ( etyl ) sauge, от ( etyl ) salvia, от, см. safe .

    существительное
    ()
  • Растение Шалфей лекарственный и полученные из него пряные пряности; также высаживают в декоративных целях.
  • Синонимы
    * ( трава ) рамона

    Производные условия
    * полынь * Сейдж Дерби * шалфей * зеленый шалфей * шалфейный тетерев * Мудрец чай * мудрец-трэшер * древесный шалфей

    См.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *