Мышечная система рыб: Мышцы рыб. Электрические органы рыб

Содержание

Мышцы рыб. Электрические органы рыб

Сокращающиеся мышцы тела помогают рыбе передвигаться. Левые и правые мышцы поочередно сгибаются, меняя положение хвостового плавника: тело рыбы производит бросок вперед. Мышцы обеспечивают рыбе все многообразие движений тела, а также выделение тепла и электричества в организме рыбы.

Мышечная система рыбы состоит из мускул туловища, головы и плавников. Внутренние органы имеют свою мускулатуру.
Как и у всех позвоночных, мышечная система рыб связана со скелетом, с нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется нервом). Кроме нервов,  в соединительнотканной прослойке мышц имеются кровеносные и лимфатические сосуды.
Наиболее крупные мышцы рыб — большие тяжи, проходящие вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца — m. lateralis magnus).
Мышцы головы регулируют движения челюстного и жаберного аппаратов.


Плавники имеют свою мускулатуру, которая обычно сильно расчленена, что позволяет рыбе виртуозно управлять своими плавниками.

За годы эволюции  мышцы рыбы выработали оптимальный с точки зрения водной динамики рыбы баланс: основная масса мышц у большинства рыб находится в спинной части, что позволяет ей хорошо маневрировать в воде. Работа этих мышц координируется спинным мозгом и мозжечком.
У рыб есть поперечно-полосатые и гладкие мышцы. Поперечно-полосатые — это скелетные мышцы тела (туловищные) и мышцы сердца. Туловищные мышцы обычно быстро и сильно сокращаются. Гладкие мышцы  состоят из более коротких и параллельных волокон.
Волокна и мышцы делят на красные и белые, различающиеся цветом, составом: красные мышцы содержат больше жира, белые — влаги и белка. На цвет влияет наличие миоглобина — белка, быстро связывающего кислород. Белые мышцы работают при быстром движении, бросках, при медленном — красные. Преобладание красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: у «спринтеров»  почти исключительно белые волокна.


Но все же у рыб преобладают белые мышцы. У некоторых видов их доля достигает 96.3%.

Мышцы туловища — основа мышечной системы рыб.
Основные белки рыб: альбумины и глобулины (85%), всего же разные виды рыб имеют 4–7 фракций белков.
Химический состав мышц  (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. Также он зависит от самочувствия и питания рыб.

У рыб существуют и так называемые электрические органы, которые, по сути, являются видоизмененными мышцами.
Эти органы развиваются из зачатков поперечно-полосатой мускулатуры. Они находятся по бокам тела и состоят из большого количества мышечных пластинок (у электрического угря их около 6000), видоизмененных в электрические пластинки, «проложенные» соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя — положительно. Разряды идут от сигнала продолговатого мозга.
Электрические органы находятся в разных частях тела рыбы, например у

ската морской лисицы — на хвосте, у электрического сома — на боках.
Создавая электрический ток и улавливая силовые линии, искаженные предметами, находящимися на пути рыбы, они ориентируются в воде, обнаруживают препятствия или добычу с нескольких метров, даже в непрозрачной воде. В таких условиях органы зрения рыбы не работают.

По наличию и мощи электрических органов рыбы делятся на три категории:

1. Сильно электрические виды: имеют крупные электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 В. Применяют их для нападения и обороны:

электрический угорь, электрический скат, электрический сом.

2. Слабоэлектрические виды: имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Применяют их для ориентации в воде и сигнализации об опасности своим сородичам:  многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты.

3. Неэлектрические виды: не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды имеют длину в  10–15 м в морской воде и до 2 м в пресной. Применяют их для локации, ориентации, сигнализации: ставрида, атерина, окунь

и др.

Внутренний скелет и мускулатура рыб

Скелет рыб состоит из основного скелета — позвоночника, скелета головы, а также скелета плечевого и тазового поясов и непарных и парных плавников. Строение скелета отдельных рыб имеет некоторые особенности. Наиболее простое строение скелета у рыбообразных.

Рыбообразные хордовые рыбы (миноги, миксины). Имеют осевой скелет (позвоночник), который представлен спинной струной — хордой, которая сохраняет волокнистую эластичную структуру и только в наиболее важных для организма местах пронизана слабыми хрящевыми образованиями. Хорда окружена толстой соединительнотканой оболочкой, в которой находится парный ряд хрящиков — зачаток позвонков. Хрящики примыкают к верхнему краю хорды, а спинной мозг располагается между ними. Скелет головы миноги состоит из черепной коробки, хрящей ротовой воронки и сложной жаберной решетки.

Затылочного отдела и челюстей у рыбообразных нет.

Хрящевые рыбы (акулы, скаты). Имеют хрящевой скелет. Позвонки скрепляются остатками хорды, которая сохраняется и внутри тела каждого позвонка. Череп состоит из сплошной массивной хрящевой черепной коробки, в которой слиты обонятельный, зрительный, слуховой и затылочной отделы. Челюсти несут настоящие зубы, подвесочный, подъязычный аппараты и хрящевые жаберные дуги.

Хрящекостные рыбы (осетровые). Скелет рыб в основном хрящевой, но в нем впервые появляются костные образования. В скелете осетровых имеются только накладные кости. Позвоночник хрящевой и сплошной. Череп осетровых мало отличается от черепа хрящевых рыб: он представляет собой сплошной хрящевой массив в виде коробки, но на нем имеются покровные кости. В скелете головы имеется пять пар жаберных дуг.

Костистые рыбы. Скелет рыб в основном окостеневший, количество хряща в нем незначительно. Позвоночник совершенно окостеневший. От тела позвонков отходят верхние дуги, а в хвостовой

части и нижние дуги с остистыми отростками.

В туловищной части от позвонков отходят ребра. Позвонков у костистых рыб меньше, чем у хрящевых; у луны-рыбы их 17, у атлантической сельди — 57, у речного угря — 114.

Скелет плавников парных и непарных состоит из ряда лучей, между которыми натянута плавательная перепонка.

Мышцы рыб делят на гладкие и поперечнополосатые.

К гладким мышцам относят мышцы внутренних органов. Они образуют мышечный слой стенок кровеносных сосудов, желудка, кишечника и др. Сокращаясь, гладкая мышечная ткань изменяет объем этих органов. Гладкие мышцы состоят из веретенообразных клеток с овальным ядром посередине. Длина их около 0,1 мм. Клетка заполнена миофибриллами — тонкими белковыми нитями. Миофибриллы являются тем рабочим механизмом, который совершает работу за счет энергии химических реакций.

К поперечнополосатым мышцам относят все скелетные мышцы: туловища, плавников, головы. Деятельность поперечнополосатой мускулатуры регулируется центральной нервной системой. Поперечнополосатые мышцы состоят из отдельных мышечных волокон, заполненных протоплазмой и ядрами. Внутри пропоплазмы находятся миофибриллы, которые в этих мышцах имеют поперечную исчерченность.

Мускулатура тела рыб состоит из мышц туловища, головы и плавников. Наибольшую массу составляют мышцы туловища, которые образуют большой боковой мускул, разделяющийся соединительными прослойками — миосептами — на мышечные сигменты — миомеры. Последние в виде конусов вложены один в другой. Число миомеров обычно соответствует числу позвонков.

Мышцы головы и жаберного скелета многочисленны. Это отдельные мышцы, приводящие в движение челюсти, нёбную дугу и жаберные крышки.

Мышцы конечностей — тонкие мускульные волокна, прикрепленные к плавникам у основания. Они поднимают, опускают и отклоняют плавники.

Для каждого вида рыб характерен определенный цвет мышц. У судака мышцы белые, у щуки — сероватые, у форели — розовые, у нерки — красно-оранжевые, у семги — оранжевые. На цвет мышц, влияют факторы внешней среды и физиологическое состояние рыбы.

Внутренние органы (сердце, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа, почки, половые железы — гонады и плавательный пузырь) находятся в брюшной полости.

Жабры являются органом дыхания рыб и находятся в головной части.

Кровь в организме рыб в отличие от высших животных находится в незначительном количестве, обычно около 2% массы рыбы. Наиболее крупные кровеносные сосуды расположены в глубине тела, под позвоночником, а также между сердцем и жабрами. Поэтому при

обескровливании рыбы подрезают брюшную аорту, делая разрез между грудными плавниками вблизи жаберных дуг, при этом сердце, продолжая пульсировать, выталкивает кровь из сосудов.

Скелет и мышечная система — Юный ихтиолог

У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

У кистепёрых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо нижним дугам прикрепляются рёбра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многопёрообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфициального типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженом виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам те позвонков причленяются длинные и тонкие костные рёбра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной плёнкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищённые от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, которые создают дополнительную опору для мускульных волокон.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных,  подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остаётся хрящевым; лишь у старых рыб в нём появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединёнными остатками хряща, и относительно небольшое количество покровных костей — остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистепёрых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит. 

У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости — основная, две боковые и верхняя (рис. 1).  В боковой стенке черепа пять ушных костей. В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная, основная и боковая клиновидная. В области обонятельного отдела формируется непарная средняя и парные боковые обонятельные кости. Все эти кости основные: развиваются путём окостенения участков хряща.  Сверху череп прикрывают три пары покровных костей: носовые, очень большие лобные и маленькие теменные. Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом и несущим зубы сошником. Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.

Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг — челюстной, подъязычной и пяти жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре. Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.

У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещён костями.

В результате окостенения первичной верхней челюсти — небно-квадратного хряща — с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость, а в задней его части — задняя крыловидная и квадратная кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости. Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость, образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями являются предчелюстная и верхнечелюстная кости; на них сидят зубы. Мощная покровная зубная кость образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти. Мощность и характер зубов, равно как и относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого отдельного вида.

Подъязычная дуга образована основными костями. Её верхний элемент — подвесок, представлен крупной костью гиомандибуляре, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку гиомандибуляре причленяются к квадратной кости, а через короткую окостеневшую связку — к нижнему элементу подъязычной дуги — гиоиду, в котором образуется несколько окостенений. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой — копулой, поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость, к которой присоединяется крышечная, межкрышечная и подкрышечная кости.

Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединённых друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая жаберная дуга состоит только из двух парных крупных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию).

Источник: Зоология позвоночных. — Ч. 1. — Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. — М.: Высш. школа, 1979. — 333 с., ил.

Практическое руководство по заболеваниям тепловодных рыб в Центральной и Восточной Европе, на Кавказе и в Центральной Азии

%PDF-1.6 % 1 0 obj > endobj 6 0 obj /ModDate (D:20200828130123+02’00’) /Producer (Acrobat Distiller 20.0 \(Windows\)) /Title >> endobj 2 0 obj > stream application/pdf

  • FAO
  • Практическое руководство по заболеваниям тепловодных рыб в Центральной и Восточной Европе, на Кавказе и в Центральной Азии
  • 2020-08-28T13:00:32+02:00Microsoft® Word 20162020-08-28T13:01:23+02:002020-08-28T13:01:23+02:00Acrobat Distiller 20. 0 (Windows)uuid:f10bfe0a-28e7-4b1f-bebf-82766cf88d49uuid:40d9a75c-954a-46b1-af96-b8f61ffe028f endstream endobj 3 0 obj > endobj 4 0 obj > endobj 5 0 obj > endobj 7 0 obj > endobj 8 0 obj > endobj 9 0 obj > endobj 10 0 obj > endobj 11 0 obj > stream hXKoGأ[email protected]=HUSFѿߏڗ»˹Ն#ΐ~n~{D-KR*|}3X_:onlD5 ߾/Pc(|~»{#K»IV$m߼(\Nl,X:BT1h4D!RU?/iʼn%d:VUZ{ 7XΘ[email protected])pQQO \c‡y#D0/+~oQfa’Y6٤ HBTXjSgQ+;(kI>6 j#5`A…»ٌ4`h&

    Внутреннее строение рыб — Rybak24

    Кости и скелет

    Характерным для рыб является внутренний скелет, к которому крепятся мышцы.

    Архаичность внутреннего строения рыб легко увидеть на примере их скелета, в особенности скелета головы. У высших позвоночных, в том числе и у человека, череп образован из небольшого числа прочно сцепленных костей, из-за чего он представляется чем- то цельным и единым. У рыб эта важнейшая часть опорно-двигательной системы находится на начальной стадии развития и состоит из не менее чем 40 костей, очень слабо сращенных между собой и способных двигаться независимо друг от друга. В меньшей степени это касается свода черепа, защищающего головной мозг сверху и с боков, в большей — лицевой части.

    Особой подвижностью отличаются челюсти — они свободно выдвигаются вперед при кормлении. Удивительно их происхождение: это впервые появившееся у водных обитателей приспособление для захвата и удержания добычи в течение эволюции развилось из третьей пары жаберных дуг гипотетического бесчелюстного предка. Основой скелета рыб является позвоночник. Важная деталь — позвонки амфицельные, то есть их тела вогнуты с обоих торцов. Этими поверхностями позвонки не соприкасаются, так как отделены хрящевыми прослойками. Сверху над телами позвонков из соединяющихся невральных дуг формируется канал для спинного мозга. В туловищном отделе к каждому позвонку крепится по два ребра. У некоторых рыб, например у осетровых, тела позвонков отсутствуют.

    Как работают жабры

    В стенках глотки у рыб расположены костные жаберные дуги — по пять с каждой стороны. На этих дугах находятся нежные, мягкие жаберные тычинки, а также густо оплетенные кровеносными сосудами жаберные лепестки. Первые обращены внутрь полости глотки, вторые — наружу. Сверху, как мы уже знаем, все это закрыто костными жаберными крышками. Через ротовое отверстие вода попадает в глотку, где она омывает жабры, после чего выходит наружу из-под жаберных крышек.

    При этом протекают два необходимых для организма рыб процесса. Во-первых, на жаберных тычинках, как на сите, оседают частички пищи, которые затем поглощаются пищеварительным трактом. А во-вторых, в жаберных лепестках происходит газообмен — кислород из воды сквозь тончайшие эпителиальные стенки попадает в кровеносное русло, через которое разносится по всему телу.

    Мускулатура

    У рыб основная часть мускулатуры представлена миомерами — мышечными сегментами. Каждый, кто ел мясо рыбы, видел эти легко отделяющиеся друг от друга фрагменты, число которых равно числу позвонков. Таким образом тело водных обитателей полностью сегментировано, в отличие от нас (дальних потомков рыб), у которых сегментация практически пропала.

    Миомеры присоединены к позвоночнику, поэтому мышечные сокращения приводят его и все тело в движение. У рыб различают два типа мышц: красные, способные к длительной работе и используемые для неспешного плавания, и белые, благодаря которым совершаются сильные, но непродолжительные рывки.

    Внутренние органы

    Пищеварительная система рыб, если не считать ротовой полости и глотки, представлена пищеводом, желудком и слабо дифференцированным на отделы кишечником. У рыб есть печень и желчный пузырь.

    Поджелудочная железа развита очень слабо и представляет собой лишь отдельные дольки, рассредоточенные возле желудка или вкрапленные в печень. В начальном отделе кишечника часто бывают выросты — пилорические придатки. Работа пищеварительного тракта принципиально не отличается от таковой у остальных позвоночных. В желудке и кишечнике идет ферментативная обработка пищи, после чего происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи выходят через анальное отверстие.

    Сердце у рыб двухкамерное, состоит из предсердия, куда поступает венозная, бедная кислородом кровь со всего тела, и желудочка, откуда кровь выходит. Круг кровообращения только один. Сначала из сердца кровь по сосудам поступает в жабры, где обогащается кислородом и отдает углекислый газ. Затем она течет по направлению ко всем другим органам, нуждающимся в питательных веществах и кислороде.

    Почки рыб представлены парными тяжами, идущими с двух сторон под позвоночником, вдоль спинной стороны полости тела. Продуктами обмена являются мочевина и триметиламиноксид — вещество, придающее рыбам их специфический неприятный запах.

    Мужские половые железы, называемые молоками, имеют вид беловатых образований с выростами; женские (или ястыки) по форме мешковидные. Протоки половых желез открываются позади анального отверстия — вместе с выходом мочевых путей или отдельно от них.

    Плавательный пузырь рыб развился из выпячивания пищевода, поэтому у представителей некоторых отрядов он остается соединенным с пищеварительной трубкой. У других рыб плавательный пузырь полностью обособлен. Главная его функция — гидростатическая. Иначе говоря, наполненный газами пузырь сжимается и расширяется и тем самым соответственно увеличивает или уменьшает удельный вес рыбы, что позволяет ей держаться на определенной глубине. Кроме этого, у некоторых рыб плавательный пузырь является резонатором издаваемых звуков. Этот орган может и отсутствовать — например, у придонных или глубоководных обитателей.

    Литература

    Рыбалка в России. Большая иллюстрированная энциклопедия — Терентьева Е.В.[2017]

    Биологи проверили на рыбах воздействие 5G на организм

    Американские ученые провели исследование, чтобы определить воздействие 5G на организм — для этого они в течение 42 часов облучали волнами частотой 3,5 ГГц эмбрионы рыб данио-рерио. Что случилось с мальками и к каким выводам пришли исследователи — в материале «Газеты.Ru».

    Американские биологи из университета Орегон провели исследование влияния 5G волн на эмбрионы рыб. Свои результаты они опубликовали в журнале Plos One.

    Специально для этих целей исследователи поместили в камеру из клетки Фарадея икру рыб данио-рерио, являющихся модельным организмом в некоторых областях биологии.

    К камере была подключена антенна и передатчик, излучающий волны на частоте 3,5 ГГц, которая часто используется для сетей 4G и 5G.

    Спустя четыре часа после оплодотворения эмбрионы данио-рерио были подвергнуты излучению, которое продолжалось 42 часа. Анализ результатов занял три дня, чтобы исключить возможные изменения в их состоянии.

    Как оказалось, радиоволны не оказали существенного воздействия на смертность и морфологию организмов, а также их реакцию на свет. Исследователи выявили лишь замедление реакции испуга, что может свидетельствовать о некоторых сенсомоторных нарушениях. По словам ученых, во взрослом возрасте это может привести к расстройствам нервно-мышечной системы.

    Сообщается, что результаты этого исследования существенным образом отличаются от предыдущего. Тогда биологи пришли к выводу, что воздействие радиволн частотой 100 МГц на эмбрионы приводит к задержкам развития. Однако различия могут быть обусловлены временем начала эксперимента — в первый раз облучение эмбрионов происходило сразу же после оплодотворения, а не спустя шесть часов. На ранних стадиях развития эмбрионы являются более чувствительными к любым внешним воздействиям.

    Кроме того, частота 100 МГц может быть биологически более активной, чем 3,5 ГГц, что также привело к расхождениям результатов. 

    Ученые отметили, что морфологические изменения у облученных рыб могут быть отложенными и проявиться позднее, но на текущем этапе исследования радиоволны, применяемые в современной мобильной связи, обладают достаточно мягким воздействием на организм.

    Во время пандемии коронавируса появилась теория, согласно которой сети 5G оказывают негативное влияние на организм человека, делая его более восприимчивым к COVID-19. В июне замглавы Минкомсвязи Олег Иванов назвал подобные сообщения «бредом». По его словам, в ведомство поступает множество обращений, где утверждается, что коронавирус является порождением 5G.

    «Такой, извините за выражение, бред несется в официальных обращениях, что удивляешься, ведь у нас было всеобщее среднее образование, даже до анекдотов доходит», — сказал Иванов.

    Он отметил, что радиофобия является серьезной проблемой и может помешать строительству сети связи.

    Между тем, крупнейшие российские сотовые операторы уверены, что пандемия ускорит процесс масштабного развертывания сетей 5G в России. Представители МТС подчеркнули, что запрос на цифровизацию в условиях пандемии только усилится. Возникнет дополнительный импульс к развитию новых технологий в сфере телекоммуникаций.

    В «Вымпелкоме» (бренд «Билайн») отметили важность скорейшего разрешения вопроса с частотами для пятого поколения связи. Это связано с тем, что за последние годы нагрузка на сети в России значительно выросла. Такая динамика сохранится и в будущем, уверены в компании.

    Все о костистых рыбах — анатомия и физиология

    Скелетная система

    Скелет костистых рыб состоит из костей и хрящей. Позвоночный столб, череп, челюсть, ребра и внутримышечные кости составляют скелет костистой рыбы.

    Скелет костистой рыбы придает структуру, обеспечивает защиту, помогает в использовании рычагов и (наряду с селезенкой и почкой) является местом производства красных кровяных телец.

    Мышечная система

    Мышцы хвоста и туловища состоят из серии мышечных блоков, называемых миотомами.Миотомы обычно напоминают боковую букву «W». Соединительная ткань, называемая миосептой, разделяет миотомы. Горизонтальная перегородка разделяет миотомы на дорсальные (верхние) миотомы и вентральные (нижние) миотомы.

    Мышцы челюсти обычно состоят из приводящих мышц, закрывающих челюсть, и отводящих мышц, открывающих челюсть.

    Мышцы плавников состоят из отводящих и приводящих мышц, которые отводят плавники от тела и близко к нему, и мышц-выпрямителей, которые обеспечивают стабильность и гибкость плавников.

    Нервная система

    Нервная система рыб развита слабо по сравнению с нервной системой других позвоночных.

    Мозг костистой рыбы разделен на три части: передний мозг, средний мозг и задний мозг.

    • Передний мозг отвечает за обоняние костистой рыбы. Костные рыбы с особенно хорошим обонянием, например угри, имеют увеличенный передний мозг.
    • Средний мозг обрабатывает зрение, обучение и двигательные реакции.Слепые костистые рыбы, такие как слепые пещерные рыбы семейства Amblyopsidae, имеют уменьшенный средний мозг.
    • Задний мозг (продолговатый мозг и мозжечок) координирует движения, мышечный тонус и равновесие. У быстро плавающих костистых рыб обычно увеличен задний мозг.

    Спинной мозг и матрица нервов обслуживают остальную часть тела.

    Сердечно-сосудистая система

    Сердце костистой рыбы состоит из двух камер: предсердия и желудочка. Венозной стороне сердца предшествует увеличенная камера, называемая венозным синусом. Артериальная сторона сердца сопровождается утолщенной мышечной полостью, называемой артериальной луковицей.

    Кровоток

    • Венозный синус получает от тела кровь с низким содержанием кислорода. Клапан на конце венозного синуса открывается в предсердие.
    • Атриум имеет толстые мускулистые стенки. Предсердие получает кровь с низким содержанием кислорода и перекачивает ее в желудочек.
    • Желудочек — самая большая и мускулистая камера сердца.Наполненный кровью, он сжимается, заставляя кровь проходить через артериальную луковицу.
    • Кровь течет через артериальную луковицу в брюшную аорту. Клапан или серия клапанов в артериальной луковице контролирует кровоток в брюшную аорту.
    • Из брюшной аорты кровь течет к жаберным нитям, где она насыщается кислородом.
    • Кислородная кровь течет от жаберных нитей к органам головы и тела. Сложная система артерий, вен и капилляров обеспечивает циркуляцию крови по телу и возврат крови в венозные пазухи.

    Терморегуляция

    • Почти все виды рыб являются экзотермическими или хладнокровными. Они не способны регулировать температуру собственного тела и зависят от окружающей среды или поведения в отношении тепла.
    • Опа (Lampris guttatus) — это один из видов костистых рыб, который считается действительно теплокровным. Тепло вырабатывается постоянным «взмахом» больших крыльевидных грудных плавников опа. Противоточный теплообмен в жабрах позволяет опахам поддерживать повышенную температуру тела — около 5 ° C (41 ° F) над окружающей водой на глубине от 45 до 305 м (150–1000 футов).). Более высокая температура тела позволяет опахам быть более активными и быстрыми конкурентами в среде обитания в холодной воде.
    • Некоторые тунцы (семейство Scombridae, подсемейство Thunninae) поддерживают температуру тела на несколько градусов выше, чем температура окружающей воды. Это тепло связано с измененной системой кровообращения, связанной с красной мышцей.
      • Когда красная мышца функционирует, она выделяет тепло. Вырабатываемое мышцами тепло нагревает кровь, циркулирующую через красные мышцы, которая затем возвращается к сердцу по венам.Таким образом, кровь, возвращающаяся от мышцы к сердцу, теплее, чем кровь, идущая от сердца к мышце.
      • Из-за близости артерий и вен тепло передается от более теплых вен к более холодным артериям в теле рыбы, а не рассеивается в более прохладной окружающей среде. Эта модифицированная система кровообращения сохраняет тепло в красной мышце.
      • Более высокая температура тела является адаптивным преимуществом для скоростного плавания. Подобная модифицированная система кровообращения согревает мозг и глаза некоторых видов тунцов и морских котиков (семейство Istiophoridae).

    Пищеварительная система

    Пищевод у костистых рыб короткий и расширяемый, поэтому можно проглотить большие предметы. Стенки пищевода наслоены мышцами.

    У большинства видов костистых рыб есть желудок. Обычно желудок представляет собой изогнутую мышечную трубку U-образной или V-образной формы. Желудочные железы выделяют вещества, которые расщепляют пищу, чтобы подготовить ее к перевариванию.

    В конце желудка у многих костистых рыб есть слепые мешочки, называемые пилорическими воротами.Пилорическая слепая кишка — приспособление для увеличения площади кишечника; они переваривают пищу.

    Поджелудочная железа выделяет ферменты в кишечник для пищеварения.

    Большая часть всасывания пищи происходит в кишечнике. Длина кишечника костистых рыб сильно различается. Костные рыбы, питающиеся растениями, обычно имеют длинный извитый кишечник. У хищных костистых рыб кишечник короче.

    Пищеварительная система заканчивается в анусе.


    Дыхательная система

    Вода поступает в жаберные камеры через рот рыбы и выходит через жаберные отверстия под жаберной крышкой.Кровь, протекающая через жаберные нити, поглощает кислород из воды.

    У некоторых рыб есть приспособления для получения кислорода из воздуха. Двоякодышащая рыба должна вернуться на поверхность, чтобы дышать воздухом. Двоякодышащая рыба заглатывает воздух, чтобы заполнить воздушный мешок или «легкое». Это легкое окружено венами, по которым кровь насыщается кислородом. Одни только жабры не могут обеспечить снабжение двоякодышащих рыб кислородом, достаточным для жизни. Другие виды, такие как тарпон (семейство Elopidae), могут глотать воздух у поверхности, чтобы восполнить потребность в кислороде.

    Некоторые виды костистых рыб могут поглощать значительное количество кислорода через кожу.

    Плавательный пузырь

    Многие виды костистых рыб имеют наполненный газом пузырь, называемый плавательным пузырем.

    Судя по всему, плавательный пузырь изначально развился у рыб как орган дыхания, о чем свидетельствует «легкое» двоякодышащих рыб.

    У современных костистых рыб, у которых есть плавательный пузырь, этот орган служит главным образом для поддержания нейтральной плавучести.

    У некоторых рыб плавательный пузырь приспособлен к работе в качестве усилителя звука.

    Осморегуляция

    И морские, и пресноводные рыбы регулируют движение воды по поверхности своего тела.

    Ткани морских рыб менее соленые, чем окружающая вода, поэтому вода постоянно покидает тело морской рыбы через кожу и жабры. Чтобы избежать обезвоживания, морская рыба пьет большое количество воды и выделяет небольшое количество концентрированной мочи. Кроме того, его жабры приспособлены выделять соль.

    Ткани пресноводных рыб более соленые, чем окружающая их среда, поэтому вода постоянно попадает в организм пресноводных рыб через кожу и жабры.Пресноводные рыбы не пьют воду и производят большое количество разбавленной мочи.

    МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

    МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

    Мышечная ткань тела составляет от одной трети до половины массы тела среднего позвоночного.

    Функции мышечной ткани:

    движения и передвижения, через его прямую связь с система скелета
    более тонких движений, связанных с поддержанием позы / вертикали позиция
    помогают генерировать тепло из-за катаболических реакций, связанных с с мышечной активностью (например, животные дрожат или увеличивают общее движение при понижении температуры тела)
    может быть преобразован в другие структуры, такие как электрические органы в немного рыбы В общую структуру мышечного волокна входят (рис. 10.2, п. 347) миофибриллы (цепочки повторяющихся субъединиц), состоящие из двух видов филаментов: тонких филамента (состоящих из миозина ) и толстых филаментов (состоит из актина , тропомиозина и тропонина ), взаимодействуют путем связывания, создавая скользящее движение между нитями, и это создает напряжение в мышечном волокне, ведущее к сокращению мышц. Существует три общепризнанных типа мышечной ткани: гладкая, , сердечный и скелет , каждый тип ткани имеет свое собственное расположение в теле, клеточная организация (гистология) и общее действие мышечных волокон (физиология)

    Из-за множества функций мышц критерии классификации мышцы включают:

    1.Цвет красный — сильно васкуляризован и богат миоглобином; сопротивляться усталости
    белый — низкая васкуляризация и пониженное содержание миоглобина; быстрее к усталости 2. Расположение соматический — переместить кость или хрящ
    висцеральный — контроль деятельности органов, сосудов или протоков 3. Контроль нервной системы добровольно — под непосредственным сознательным контролем
    непроизвольные — не 4.Эмбриональное происхождение
    5. Общий вид под микроскопом скелет — рис. 10.2, п. 347
    сердечная — рис. 10.3, п. 348
    гладкая — рис. 10.4, п. 348 Гладкая мышца обнаружены выстилающие стенки кровеносных сосудов, внутренних органов (например, пищеварительный тракт и матка), а также прикреплены к волоскам в кожный покров.
    два основных типа: — унитарных гладких мышц имеет самоинициализированных или миогенных сокращение для поддержания ритмического движения органа с чем это связано
    multiunit гладкая мышца имеет нейрогенное сокращение , который требует потенциалов действия, посылаемых нейронами, чтобы регулировать его действие. Сердечная мышца находятся исключительно в мускулатуре сердечной стенки
    в сердечной мышце разветвление клеток увеличивает ее общее связность и ячейки прочно объединены друг с другом через интеркалированный диски
    Сердечная мышца не утомляется быстро, что является желательным признаком. в мышцах, поддерживающих кровообращение
    действие волокон сердечной мышцы демонстрирует смешанный контроль, так что миогенный ритм сердца поддерживается нейрогенным контролем и вся единица сердечной мышцы действует как синцитий или одиночный функциональная единица Скелетная мышца скелетные мышцы тесно связаны со скелетом и являются используется в передвижении
    каждое волокно скелетных мышц также является синцитием из-за тесной связи между сотовыми единицами
    волокна тесно связаны с соединительными тканями и находятся под произвольный контроль со стороны нервной системы.

    Гистология
    полосатая?
    Форма
    Разветвленный?
    Расположение ядра
    Диски?

    Физиология
    Неврологический контроль
    Скорость действия

    Гладкая

    Без бороздок
    Веретенообразный
    Без разветвления
    Центральное ядро
    Нет дисков

    Вынужденное
    Медленная

    Сердечный

    полосатая
    Цилиндрический
    разветвленный
    Центральное ядро
    Вставные диски

    Вынужденное
    Быстрый

    Скелет

    полосатая
    Цилиндрический
    Без разветвления
    Периферическое ядро
    Нет дисков

    Добровольное
    Быстрый

    Общая терминология по мышцам

    Как вы знаете из лабораторной работы, связано много уникальных терминов. с мышечной системой, начиная от описания работы мышцы до общая форма самой мышцы.

    Термин «мышца» имеет как минимум два значения:

    мышечная клетка или волокно — активный сократительный компонент: мышечные клетки и их эндомизий
    мышечный орган — весь орган: мышечные клетки плюс связанные соединительные ткани, нервы, кровоснабжение Действие происходит за счет сокращения, которое создает напряжение в мышцах так что он укорачивается и, таким образом, перемещает то, к чему прикреплен (будь то кость, волосы или эпителий органа)
    для скелетных мышц, каждая мышечная единица может быть описана на основе ряд факторов, например, где находится основная мышца (живот , живот ) располагается, например, мышцы плеча, грудные мышцы, ягодичные мышцы, и т.п.Мышца не прикрепляется непосредственно к кости сократительными мышечными волокнами. — различные обертывания соединительной ткани выходят за концы мышечные волокна для соединения с надкостницей кости: сухожилие — шнуровидное прикрепление
    апоневроз — тонкий плоский лист
    фасция — тонкие плоские листы соединительной ткани, которые обертывают и связать части тела вместе
    raphe — соединение двух мышц на связке соединительной ткани чтобы сформировать линию слияния, такую ​​как linea alba Основа для сокращения мышц: мышца, не получающая нервного раздражителя, расслаблена или находится в отдыхает состояние — мягкая форма сохраняется за счет окружающих коллагеновых волокон
    при нервном раздражении, превышающем пороговый уровень мышц, сокращение результатов и растягивающее усилие создается, составляя активную штат
    прикрепленная кость и / или масса, которую необходимо переместить, представляет собой нагрузку — действительно ли мышца сокращается, зависит от относительного баланса между растягивающее усилие сжатия и перемещаемый груз (рис. 10.6, п. 351) Основные сократительные характеристики мышцы включают скорость ее достижения максимальное напряжение и как долго он может выдерживать это напряжение

    Напряжение и прочность напрямую связаны с количеством перемычек. между мышечными волокнами

    в самом коротком положении, перекрытие нити мешает перемычке образование и натяжение низкое (рис. 10.6а)
    в самом длинном положении, нити очень мало перекрываются с небольшими перемычками образования и слабое натяжение (рис.10.6b) Промежуточные длины
    обеспечивают максимальное перекрестное соединение (рис. 10.6c)

    Тонизирующие волокна:

    относительно медленное сжимание и малое усилие
    может выдерживать сокращение в течение длительных периодов времени
    составляют большую часть осевого и аппендикулярного скелета Twitch (фазические) волокна: обычно производят быстрые сокращения, поэтому они часто составляют мышцы используется для быстрого передвижения
    медленное сокращение по сравнению с быстрым сокращением родственника, но медленное занимает примерно в 2 раза больше времени, чтобы достичь максимальных сил Начало : конец мышцы, которая прикрепляется к более фиксированной части скелета, который является проксимальным концом мышц конечностей

    Вставка : точка прикрепления мышцы, которая перемещает чаще всего, когда мышца укорачивается и является самым дистальным концом мышц конечности

    Для двуглавой мышцы живот лежит впереди плечевой кости, начало клювовидный отросток лопатки, а место прикрепления — лучевой бугорок. Для трицепса источником являются задняя поверхность плечевой кости и инфрагленоидный бугорок лопатки, а место прикрепления — локтевый отросток локтевой кости.

    Действие скелетных мышц может быть:

    антагонистический — противодействовать или сопротивляться действию другой мышцы (например, бицепс и трицепс)
    синергетический — работать вместе, чтобы произвести общий эффект (например, как в действии сжатия кулака, в котором мышцы предплечья и пальцы работают вместе) Другие действия мышц включают: Сгибатель — уменьшает угол в суставе
    Extensor — увеличивает угол в суставе
    Abductor — отводит кость от средней линии
    Adductor — перемещает кость ближе к средней линии
    Levator — производит движение вверх
    Депрессор — производит движение вниз
    Supinator — поворачивает ладонь вверх или кпереди
    Пронатор — поворачивает ладонь вниз
    Сфинктер — уменьшает размер отверстия
    Tensor — делает часть тела более жесткой
    Вращатель — перемещает кость вокруг своей продольной оси. Мы также можем описать мышцы на основе формы , например, в расположении мышечных волокон: Ремешковые мышцы — имеют параллельные волокна и широкие прикрепления. (Терес майор)
    Веретенообразные мышцы — параллельные волокна, но узкие сухожилия для прикрепления (бицепс)
    Перистые мышцы — расположенные по диагонали волокна, вставляющиеся сбоку мышцы в сухожилие.(подлопаточная мышца) Или Размер : Maximus = самый большой
    Minimus = самый маленький
    Longus = самый длинный
    Brevis = самый короткий Номер происхождения : Бицепс = два начала
    Трицепс = три начала
    Квадрицепс = четыре начала Относительная форма Дельтовидный = треугольный
    Трапеция = трапеция
    Serratus = зубчатый
    Rhomboideus = ромбовидный или ромбовидный Основные группы мышц соответствуют отделам, используемым для скелетных мышц. система: Осевые мышцы — мышцы туловища и хвоста рыб и четвероногих
    Бранхиометрические мышцы — также называемые висцеральными мышцами, например как связанные с жабрами, челюстями и подъязычным аппаратом
    Аппендикулярные мышцы — мышцы плавников рыб и мышцы конечностей четвероногих Мышцы возникают из трех эмбриональных источников: мезенхима — рассредоточена по всему телу, образуя сглаживание мышцы в стенках кровеносных сосудов и некоторых внутренних органов
    чревный слой латеральной пластинки мезодермы — развивается в гладкомышечные слои пищеварительного тракта и стенки сердце
    параксиальная мезодерма или сомиты, и в частности слой миотома сомита — основного источника скелетных мышц во время развития — в области головы миотом не полностью сегментирован, и вместо этого образует семь пар сомитомеров, которые будут производить мускулатуру области головы (рис. 10.22а, стр. 365)
    — остатки сомитов в теле развиваются в ствол и аппендикулярные мышцы Гомологии

    В процессе развития мускулов одни мышцы слились друг с другом, другие разделились на отдельные новые мышцы, некоторые стали менее заметными, а другие изменили точки привязанности и, следовательно, свою эволюцию

    Гомологию мышц можно определить тремя способами:

    — подобие вложений
    — функциональное сходство
    — нервная иннервация, обусловленная сохранением взаимоотношений между мышцами и его нервное питание Установление сходства может помочь сравнить разные группы мышц. (краниальный, осевой и аппендикулярный) среди различных классов позвоночных

    Черепные мышцы

    Наружные глазные мышцы — шесть внешних глазных мышц, которые прикрепляются к поверхности глаза и отвечают за перемещение глаза в пределах орбиты (рис.10.23, стр. 366):

    Дорсальный (верхний) косой Вентральный (нижний) косой

    Дорсальная (верхняя) прямая мышца брюшной стенки (нижняя) прямая мышца

    Медиальная прямая мышца Боковая прямая мышца

    Эти мышцы иннервируются глазодвигательным нервом.

    У некоторых четвероногих также есть втягивающая луковица , которая притягивает глазное яблоко дальше в орбиту, чтобы обеспечить покрытие мигательной мембраной (отсутствует у людей)

    Бранхиометрические мышцы — развиваются от миотомов каудально к те, которые производят глазные мышцы

    тесно связаны с висцеральным скелетом, поэтому они используется как при дыхании, так и при кормлении.
    выполняет функцию управления челюстью, открытия и закрытия дыхальце (которое участвует в поступлении воды в жабры, когда рыба ест)
    можно подразделить в зависимости от того, с какой висцеральной дугой они связаны с:
    Жаберная дуга рыбы Первая арка

    Вторая арка

    С третьей по седьмую арки

    Мышцы Приводящая нижняя челюсть
    Межнижнечелюстная мышца
    Констриктор
    Леватор
    Констрикторы
    Леваторы
    Действие закрывает челюсть
    сжимает горло
    сжимает жабры / глотку
    поднимает жаберные штанги
    сжимает жабры / глотку
    поднимает жаберные штанги

    cucullaris прикрепляется к последней жаберной дуге, но связанный с грудным поясом

    У четвероногих изменяется жаберная мускулатура одновременно с изменениями. в висцеральном скелете, чтобы животные были более приспособлены к наземным окружающая среда — привела к потере многих жаберных мышц

    Жаберная дуга тетрапода Первая арка


    Вторая арка
    Арки прочие

    Мышцы Masseter
    Temporalis
    Крыловидные кости
    Пищеварительный тракт
    Мило-подъязычная
    Платизма
    грудино-сосцевидный
    Клейдомастоид
    Действие закрывает челюсть
    закрывает челюсть
    функция движения челюсти
    открывает челюсть
    открывает челюсть
    перемещает кожу лица и шеи
    повернуть голову
    поворотная головка

    Наджаберные и гипобранхиальные мышцы — спинные и вентральные мышцы связанные с областью головы и туловища, которые выполняют функции, связанные с движением челюсти и языка

    мышц рыб, связанных с питанием и дыханием, включают: — Coracoarcuals — открывает рот
    — Коракомандибулярный — открывает рот
    — Coracohyoid — помогает в кормлении
    — Coracobranchial — помогает при глотании мышцы четвероногих связаны с подъязычным аппаратом и язык: — Мышцы языка — hyoglossus, styloglossus, genioglossus
    — Подъязычная мышца — краниально втягивает подъязычную кость
    — Грудино-подъязычная кость — втягивает подъязычную кость кзади
    — Sternothyroid — втягивает гортань каудально
    — эти мышцы также используются в речи и звуке у четвероногих. Гомологии между жаберными и гипожаберными мышцами нескольких разных Таксоны позвоночных показаны в Таблице 10.3.

    Туловище / осевые мышцы

    Осевая мускулатура туловища может функционировать либо при движении или дыхании
    Осевая мускулатура начинается с миотомов, разделенных миосептами, которые затем делится на две области:

    эпаксиальные мышцы — мышцы спинной части тела
    гипаксиальные мышцы — мышцы брюшной части тела которые разделены боковой перегородкой (рис.10.26, стр. 368) Рыбы

    У рыб мышцы туловища остаются разделенными на складчатые сегменты мышц. или миомеры, которые делятся на миосепты

    эти мышцы попеременно сокращаются, производя волнообразное движение. который толкает рыбу по воде
    внутри эти мышцы остаются разделенными на спинных (эпаксиальных) и вентральных (гипаксиальных) разрезов у ​​боковой перегородки Четвероногих животных

    У четвероногих мышцы туловища больше работают при поддержании осанки, движение головы и дыхание, а не движение, которое сместилось аппендикулярным мышцам

    Эпаксиальные мышцы скелета туловища четвероногих включают:

    Longissimus dorsi — расширяет позвоночник.
    Iliocostalis — сближает ребра
    Multifidus spinae — расширяет позвоночник.
    Spinalis dorsi — расширяет позвоночник. К гипаксиальным мышцам скелета туловища четвероногих относятся: Брюшные мышцы: Rectus abdominis — сжимает живот
    Внутренний косой — сжимает живот
    Наружный косой — сужение живота
    Внутренняя косая мышца — сужение живота Дыхательные мышцы: Serratus — нарисуйте ребра краниально)
    Scalenus — сгибает шею)
    Диафрагма — разделяет грудную / брюшную полость, функционирует в дыхание
    Межреберные кости — разгибание / втягивание ребер Аппендикулярные мышцы

    Аппендикулярное развитие мышц происходит из сомитов в виде отростков миотома сомита в зачаток конечности — миотомических зачатков в придатки

    По мере роста зачатка конечности аппендикулярная мускулатура подразделяется на мышечная масса, лежащая над аппендикулярным скелетом (спинные мышцы) и масса, которая лежит ниже аппендикулярного скелета (вентральные мышцы)

    Эти мышечные массы позже дифференцируются на несколько групп мышц. в зависимости от типа организма

    Рыбы

    В общем, большая часть передвижения рыб зависит от действия осевой мускулатуры, которая попеременно сокращается и расслабляется производить волнообразные движения тела

    Плавники (придатки) больше поддерживают стабильность, торможение и маневрирование — таким образом, диапазон движения ласт намного больше ограничен, чем у четвероногих конечностей

    брюшные мышцы у рыб переходят в формирование отводящего мышца , которая тянет плавники вентрально и краниально
    спинные мышцы переходят в формирование приводящей мышцы находится на постеродорсальной части плавника и перемещает плавник дорсально и каудально четвероногие

    Аппендикулярная мускулатура четвероногих более сложна, чем у рыб потому что конечности функционируют как для поддержки, так и для передвижения

    У четвероногих функция спинных и брюшных групп мышц. перевернуто на по сравнению с рыбами

    спинных, мышц, которые у рыб отвечали за приведение вместо этого отведет или расширит придатки
    брюшных мышц, ранее использовавшихся для отведения, вместо используется для приведения или сгибания
    Грудная область

    Мышцы спины

    Мышцы грудной клетки
    Мышцы плеча

    Мышцы руки


    Тазовая область

    Мышцы спины
    (разгибатели) Широчайшая мышца спины
    Кожный максимум

    Дельтоиды
    Подлопаточная мышца
    Teres Major
    Трицепс
    Супинатор
    Расширители цифр

    Мышцы спины
    (разгибатели)

    Ягодичные мышцы
    Четырехглавая мышца
    прямая мышца бедра
    Вастус средняя
    вастус промежуточный
    большая мышца бедра
    Сарториус
    Подвздошно-поясничный
    Расширители цифр
    Брюшные мышцы
    (сгибатели)

    грудная мышца
    Надостной мышцы
    Инфраспинатус

    Бицепс
    Пронатор
    Сгибатели пальцев

    Брюшные мышцы
    (сгибатели)

    Приводящая мышца бедра
    Семимембранозный
    Semitendinosus
    Грацилис
    Двуглавая мышца бедра
    Gastrocnemius
    Каудофеморалис

    Сгибатели пальцев

    Передвижение

    Изучение передвижения завершает наше понимание скелетной и мышечных систем, потому что он исследует функциональную взаимосвязь между две системы, а также между организмом и окружающей средой

    Мы обсудим три важные категории передвижения: плавание, земное передвижение и полет.

    Плавание

    Сначала мы можем различить плавающих позвоночных по тому, ли они первичны. пловцы (виды, для которых плавание — единственный образец передвижения) или вторичных пловцов (виды, которые полностью реадаптировались или частично к водному образу жизни).

    Некоторые общие требования к пловцам заключаются в том, что они должны:

    1) уменьшить сопротивление воды движению движущихся тело
    2) продвигаются в относительно плотной среде
    3) контроль вертикального положения в воде
    4) сохранять ориентацию и управлять телом Кроме того, пловцы, занимающиеся вторичным плаванием, также должны пройти вторичную адаптацию. их кровеносной, дыхательной и сенсорной системам, чтобы выдерживать высокие давление и воздействие воды, которые влечет за собой плавание

    Основные пловцы — обычно волнообразные пловцы, использующие мускулатура только плавников или плавники в сочетании с туловищем и хвост, чтобы продвигаться по воде

    Характеристики пловцов-первоклассников:

    веретенообразное тело, жесткое удерживаемое за счет сильного сочленения позвоночник
    сегментированных миомера, которые позволяют отдельным мышечным единицам проявлять силы по всей стороне тела
    покров, прочно прикрепленный к подлежащей мускулатуре соединительная ткань для увеличения компактности тела Мускулатура, скелетная система и покровы составляют единое целое. что помогает оптимизировать животное и уменьшить сопротивление при движении вода

    Пловцы среднего уровня обычно являются пловцами, которые совершают колебательные движения. сами по воде с лопастными движениями придатков

    придатков также можно преобразовать в лямки или ласты для помощи в движении
    обычно имеют хорошо развитую аппендикулярную мускулатуру
    может уменьшить сопротивление давлению вокруг тела за счет временной оптимизации сами при движении по воде Наземное движение

    Что касается наземного передвижения, существует множество различных режимов, которые животное может использовать:

    Cursorial — четвероногие, которые путешествуют далеко или быстро по суше.Бегущие животные обладают относительно удлиненным телом, в котором позвоночные Колонна увеличивает шаг бега, растягиваясь для увеличения шага вперед движущая сила

    Saltatorial — четвероногие, которые прыгают или прыгают. Сальтаторские животные имеют тела, в которых вес перенесен на задние лапы, лапы мощный и прочный, а центр масс выровнен с крестец

    Scansorial — четвероногие, умеющие лазать. Сканирующие животные укрепили грудную мускулатуру и придатки, а также изменили фаланги для цепляния за вертикальные поверхности

    Fossorial — четвероногие, которые умеют копать и живут немного подземное существование. Ископаемые животные обладают очень гибкими позвоночными колонны, сильная грудная мускулатура и модифицированные фаланги для копания

    Каждый из этих различных образов жизни требует кардинальных изменений в скелетная система (с точки зрения частей тела, которые получают наибольшее напряжение) и связанная с ним мускулатура

    Животные, передвигающиеся на двух ногах или сканирующие, имеют позу ступней более стопоходящий, при котором подошвы ступней расположены ровно на земле.Напротив, большинство бегающих животных имеют более пальцевидный вид. поза, в которой запястье и лодыжка отрываются от земли, а животное ходит на пальцах. Или животное может быть очень длинноногим, и ходите только по кончикам цифр так, чтобы конечный конец цифра видоизменяется, образуя копыто, а другие цифры теряются, осанка называется унгулиграда.

    Рейс

    Тетраподы, которые летают, могут летать тремя разными способами.

  • Парашютный спорт — использование конечностей и тела для увеличения общей поверхности зона для предотвращения случайного падения
  • Gliding — использование широких перепонок, прикрепленных к конечностям для увеличения поверхности площадь и пройти большее горизонтальное расстояние по воздуху
  • Настоящий полет — использование крыльев для активного движения через воздух
  • У четвероногих, которые используют активный полет, например у птиц, есть грудные придатки. которые уменьшены до однозначного числа и имеют высокоразвитую грудную мускулатуру необходимо для поддержания активного полета

    У птиц первичные летные мышцы берут начало на вентральной части . поверхность расширенной килевой грудины:

    pectoralis — депрессор крыла
    supracoracoideus — поднимающий крыло У летучих мышей летные мышцы связаны с движением плечевая кость и лопатка и расположены на стороне грудной клетки: основные депрессоры крыла: — грудная мышца
    — подлопаточная мышца
    — передняя зубчатая мышца леваторы основного крыла: — дельтовидная мышца
    — трапеция
    — спинатус Определения Отводящий — отводит кость от средней линии

    Adductor — перемещает кость ближе к средней линии

    Антагонистическое — состояние, при котором мышца сопротивляется или сопротивляется действию. другой мышцы

    Апоневроз — листовое сухожилие мышцы

    Cursorial — четвероногие, которые путешествуют далеко или быстро по суше.

    Депрессор — производит движение вниз

    Digitigrade — поза, в которой запястье и лодыжка отведены от земля и животное ходит на пальцах

    Эпаксиальный — относится к структурам, лежащим выше или рядом с позвонком. ось

    Extensor — увеличивает угол в суставе

    Фасции (фасции) — листы соединительной ткани, которые лежат под кожей или покрывают оболочку. группы мышц

    Flexor — уменьшает угол в суставе

    Полет — использование крыльев для активного поддержания движения в воздухе

    Ископаемые — четвероногие, умеющие копать, и немного живущие. подземное существование

    Скольжение — использование широких перепонок, прикрепленных к конечностям для увеличения поверхности области и пройти большее горизонтальное расстояние по воздуху

    Гипаксиальный — относится к структурам, лежащим вентрально по отношению к позвоночнику. ось

    Insertion — точка прикрепления мышцы, которая больше всего движется когда мышца укорачивается, или самый дистальный конец мышц конечностей

    Levator — производит движение вверх

    Начало — конец мышцы, которая прикрепляется к более фиксированной части скелет, который является проксимальным концом мышц конечностей

    Колеблющиеся пловцы — продвигаются по воде с помощью весла. движения придатков

    Парашютный спорт — использование конечностей и тела для увеличения общей площади поверхности прервать случайное падение

    Плантиградская поза — поза, в которой подошвы ступней расположены ровно. на земле во время передвижения

    Пловцы-основатели — виды, для которых плавание является единственным движение

    Пронатор — поворачивает ладонь вниз

    Raphe — соединение двух мышц в связке соединительной ткани с образованием линия слияния, такая как linea alba

    Вращатель — перемещает кость вокруг своей продольной оси.

    Saltatorial — четвероногие, которые прыгают или прыгают

    Scansorial — четвероногие, умеющие лазать

    Пловцы вторичного плавания — виды, полностью или частично реадаптировавшие к водному образу жизни от наземной жизни

    Сфинктер — уменьшает размер отверстия

    Supinator — поворачивает ладонь вверх или кпереди

    Синергетический — состояние, при котором мышцы работают вместе, чтобы производить общий эффект

    Tensor — делает часть тела более жесткой

    Пловцы на волнах — используйте только мускулатуру ласт или ласты. в сочетании с туловищем и хвостом, чтобы продвигаться через воды

    Унгулиграда — локомоторная поза, используемая длинноногими четвероногими, которые ходите только по кончикам цифр так, чтобы конечный конец цифры видоизменяется, образуя копыто, и другие пальцы теряются

    Мощность плавательных мускулов всасывание питания у большеротого окуня

    Значение

    Более половины всех видов позвоночных — рыбы с лучевыми плавниками. Из всего этого необычайного разнообразия наиболее распространенным режимом кормления является кормление всасыванием: быстрое расширение рта для всасывания воды и пищи. Здесь мы обнаруживаем, что мощность, необходимая для расширения всасывания, создается в основном аксиальными мышцами плавания. Вместо того, чтобы ограничиваться низкой мощностью мелких черепных мышц, рыбы, питающиеся всасыванием, использовали массивные плавательные мышцы для этого мощного пищевого поведения. Следовательно, эволюцию осевых мышц у рыб с лучевыми плавниками следует теперь рассматривать в контексте питания, а также передвижения, что изменит наш взгляд на скелетно-мышечную форму и функцию у более чем 30 000 видов.

    Abstract

    Большинство водных позвоночных используют всасывание для захвата пищи, полагаясь на быстрое расширение ротовой полости для ускорения поступления воды и пищи в рот. У рыб с лучевыми плавниками расширение рта происходит быстро и сильно, и поэтому требует значительных усилий. Однако черепные мышцы этих рыб относительно малы и могут быть не в состоянии производить достаточную мощность для расширения всасывания. Осевые плавательные мышцы этих рыб также прикрепляются к устройству для кормления и могут вызывать расширение рта.Из-за своего большого размера эти осевые мышцы могли вносить значительную мощность в питание всасывания. Чтобы определить, обеспечивается ли всасывающее питание в основном осевыми мышцами, мы измерили мощность, необходимую для расширения всасывания у большеротых окуней, и сравнили ее с мощностями осевых и черепных мышц. Используя рентгеновскую реконструкцию движущейся морфологии (XROMM), мы создали трехмерную анимацию скелета рта и создали динамический цифровой эндокаст для измерения скорости увеличения объема рта.Эта скорость расширения с временным разрешением была объединена с записями внутриротового давления для расчета мгновенной мощности, необходимой для всасывающего кормления. Пиковая сила расширения для всех ударов, кроме самых слабых, намного превышала максимальную мощность черепных мышц. Осевые мышцы не только вносили свой вклад, но и были основным источником мощности расширения всасывания и генерировали до 95% максимальной мощности расширения. Рекрутирование силы осевых мышц могло иметь решающее значение для развития мощного всасывающего кормления у рыб с лучевыми плавниками.

    Мышцы производят удивительный диапазон движений, наблюдаемый у живых животных. Некоторые из наиболее мощных движений происходят во время локомоторного поведения, такого как полет (1), прыжки (2) и спринт (3), и эта сила обычно создается большими осевыми и аппендикулярными мышцами тела. Кормящие движения, такие как кусание (4) или жевание (5), обычно являются скорее сильными, чем мощными и основываются на меньших черепных мышцах головы. Однако в некоторых системах кормления могут быть обнаружены мощные движения и мускулы, например, при присасывающемся кормлении рыб с лучевыми плавниками.

    Всасывающее кормление — это мощное средство захвата добычи, используемое большинством из более чем 30 000 видов рыб с лучевыми плавниками. Рыба создает всасывание за счет быстрого расширения ротовой полости — увеличения объема и снижения давления — для ускорения попадания воды и добычи в рот (6). Расширению рта способствует исключительно кинетический черепной скелет, который скомпонован в связи, которые позволяют одним входным движением генерировать движение нескольких, а иногда и удаленных костей (см. Ссылку 7). Хотя морфология черепного скелета сильно различается у разных видов, сила, которая перемещает эти связи и тем самым расширяет рот для всасывания воды и добычи, всегда должна создаваться мышцами.

    Можно ожидать, что мощность для всасывающего расширения будет исходить от черепных мышц, как это происходит в большинстве систем кормления позвоночных, но считается, что многие рыбы могут также использовать осевые мышцы для питания всасывающим питанием (8, 9). Черепные мышцы у рыб действительно активны во время всасывающего кормления (10) и прикрепляются к черепному скелету, так что их укорочение должно способствовать расширению рта (рис. 1). Однако их относительно небольшой размер привел к интригующей гипотезе о том, что черепных мышц недостаточно, чтобы производить всю мощность для расширения всасывания (11, 12), и что некоторая часть энергии, необходимой для всасывающего кормления, исходит от крупных осевых мышц, которые обычно приводят в действие плавание (8, 13).У рыб осевые мышцы обладают потенциалом к ​​расширению рта за счет подъема нейрокраниума и втягивания грудного пояса, движения, которые могут передаваться через связи с остальной частью черепного скелета (14, 15). Сколько мощности расширения всасывания создается осевыми мышцами, остается неизвестным, потому что у нас нет измерений фактической мощности, необходимой для этого быстрого динамического события.

    Рис. 1.

    Мышцы расширения рта у большеротого окуня. Черепные (sternohyoideus, levator arcus palatini, dilator operculi, levator operculi) и осевые (epaxialis, hypaxialis) мышцы могут способствовать расширению всасывания в зависимости от их анатомии и опубликованных моделей мышечной активности.

    Мощность, которую мышцы должны производить для расширения рта, можно рассчитать как произведение скорости изменения объема и давления внутри ротовой полости в любой данный момент времени (16, 17). Хотя давление в ротовой полости было измерено во время всасывания у многих видов рыб, аналогичные записи объема рта с временным разрешением представляют собой серьезную проблему. Ротовая полость имеет сложную трехмерную форму и движение, и это внутреннее пространство не видно при видеосъемке с внешнего освещения.Единственные существующие данные об объеме взяты из оценок и моделей (18, 19), но теперь можно измерить объем рта напрямую с помощью рентгеновской реконструкции движущейся морфологии (XROMM) (20). В этом исследовании мы использовали XROMM для создания точных и точных 3D-анимаций костей, окружающих полость рта, а затем измерили мгновенный объем этой полости на протяжении всего удара с помощью динамического цифрового эндокаста (рис. 2). Полученные в результате измерения объема имеют высокое временное разрешение и могут быть объединены с синхронными измерениями давления, чтобы измерить, сколько мощности требуется для расширения всасывания (16, 17).

    Рис. 2.

    Скелетные движения всасывающего расширения увеличивают объем ротовой полости. Боковой (, левый, ) и ростральный (, правый, ) виды анимации XROMM с динамическим цифровым эндокастом в ( A ) в начале удара, ( B ) максимальный объем рта и ( C ) только эндокаст при максимальном объеме рта. Только кости левой стороны были анимированы с помощью XROMM и соответствовали эндокасту; объем эндокаста был увеличен вдвое, чтобы отразить объем всей ротовой полости (показано пунктирными линиями в B и C ).

    Наша цель состояла в том, чтобы определить, действительно ли всасывающее кормление большеротого окуня, захватывающего неуловимую добычу, обеспечивается за счет аксиальных плавательных мышц, или же достаточно только силы черепных мышц. Сначала мы измерили, сколько мощности у большеротых окуней используется для расширения ротовой полости во время ударов с кормлением-присосом. Затем мы сравнили эту мощность всасывающего расширения с максимальной мощностью, которую черепные мышцы этих рыб были способны генерировать. Мощность расширения всасывания, превышающая мощность черепных мышц, указывает на то, что осевые мышцы важны для этого мощного пищевого поведения.

    Результаты

    Мы измерили мощность, необходимую для расширения всасывания во время удара, чтобы проверить, могут ли одни только черепные мышцы приводить в действие такое поведение при кормлении. Мощность расширения рта рассчитывалась на основе записей внутриротового давления и скорости изменения объема, полученной с помощью нашего динамического цифрового эндокаста полости рта (рис. 2). Мы оценили максимальную мощность (P opt ), которую каждая мышца могла бы внести в расширение рта, исходя из мышечной массы и предполагая оптимальную скорость активации и сокращения.Мышцы должны укорачиваться, чтобы передавать любую силу, но существует оптимальная скорость для выработки энергии. Когда мышцы сокращаются медленнее или быстрее, чем эта оптимальная скорость, они производят меньше энергии. Таким образом, мы также измерили in vivo скорость укорочения каждой мышцы во время расширения рта и использовали ее для оценки силовой мощности с поправкой на скорость (P vc ). Хотя как скорость мышц, так и сила расширения рта существенно различались внутри и между людьми, мы сообщаем данные, объединенные по всем трем людям, за исключением тех случаев, когда указано, что люди значительно различались.

    Большеротый окунь сильно расширил ротовую полость во время всасывающего кормления, достигая давления ниже окружающей среды и быстрого увеличения объема рта. Объем рта увеличился более чем вдвое (среднее увеличение на 247 ± 13,5%; n = 29 ударов), поскольку черепной скелет расширялся дорсально, вентрально и латерально (Рис. 2 и Movie S1). Скорость изменения объема не была постоянной, но начиналась медленно с последующим быстрым увеличением объема, которое затем снова замедлялось, когда полость рта приближалась к своему максимальному объему (рис.3 А ). Пиковая скорость изменения объема (среднее значение 787,7 ± 75,8 см 3 ⋅s −1 ; n = 29 ударов) обычно совпадала с пиковым давлением окружающей среды (рис. 3 B ), оба из которых происходили хорошо. перед максимальным зиянием и объемом рта. Хотя относительное время появления этих пиков было постоянным, их величина значительно варьировалась в зависимости от ударов. Пиковая мощность всасывающего расширения варьировалась от ∼15 Вт до ∼2 Вт и составляла в среднем 4,2 ± 1,1 Вт ( n = 29 ударов).Несмотря на эту вариацию, большеротый окунь был вполне способен наносить мощные удары всасывающим питанием.

    Рис. 3.

    Объем, давление и сила расширения ротовой полости при ударе образца. ( A ) Объем рта с позициями скелета и пальцевого эндокаста в начале удара и при пиковом объеме рта (обозначен серыми пунктирными линиями). ( B ) Скорость изменения объема рта (левая ось) и давления внутри ротовой полости относительно окружающей среды (правая ось). ( C ) Мощность расширения рассчитывается как произведение давления и скорости изменения объема в каждый момент времени.

    Во время ударов всасывания и кормления большинство черепных и осевых мышц укорачиваются со скоростью ниже оптимальной для выработки энергии. Мы измерили длину мышц по рентгеновским видео или XROMM-анимациям, а затем рассчитали среднюю скорость мышц во время максимальной мощности расширения (то есть, когда мощность была в пределах 25% от максимальной; рис. 4). Паттерны изменения длины мышц значительно варьировались от ударов и включали укорочение (положительная скорость и мощность), постоянная длина (нулевая скорость и мощность) и удлинение (отрицательная скорость и мощность).Скорость укорочения значительно различалась среди людей [ANOVA, F (2,26) = 3,8, P = 0,025] и по мышцам [ANOVA, F (5,26) = 12,6, P <0,0001], причем эпаксиальные мышцы и мышцы, поднимающие жаберные жаберные мышцы, имеют самые высокие скорости (Таблица S1). Однако только поднимающая жаберная мышца приблизилась к оптимальной скорости сокращения в 3,6 длины мышцы в секунду, сообщенной для мышц большеротого окуня при этих температурах (21).

    Рис. 4.

    Длина и скорость мышцы от пробы. Длина мышцы ( A ) показана нормализованной к средней начальной длине мышцы (L i ), которая указана для каждой мышцы этого человека. Уменьшение значений длины указывает на сокращение мышц. Скорость мышц ( B ), начальная длина мышц (L i ) в секунду, с положительными значениями, указывающими на укорочение мышц. Серые полосы отмечают время, а красные области — значения длины и скорости, в течение которых величина мощности расширения находилась в пределах 25% от своего максимума.

    Таблица S1.

    Измерения черепных и осевых мышц, а также объема и давления полости рта во время всасывающего расширения.

    В результате этих относительно низких скоростей сокращения большинство мышц не могли выработать свою максимальную мощность (P opt ). P opt , предполагая оптимальную активацию и скорость, был рассчитан на основе выходной мощности 216 Вт / кг (21) для всех мышц, так что значимые различия между мышцами [ANOVA, F (5,26) = 51.6, P <0,0001] отражают только различия в мышечной массе (рис. 5). Наши измерения осевой мышечной массы включали мускулатуру, простирающуюся почти на две трети вниз по телу (материалы и методы , ), поскольку предыдущее исследование показало, что осевые мышцы большеротого окуня действительно укорачиваются по всей этой области во время кормления всасыванием ( 15). Неудивительно, что большие аксиальные плавательные мышцы имели значительно большее значение P opt , чем любая из черепных мышц [честная значимая разница Тьюки (HSD), P <0.001]. Однако мышцы могут генерировать эту максимальную мощность только в том случае, если они сокращаются с оптимальной скоростью. Когда силовые возможности были скорректированы на скорости укорочения in vivo для расчета P vc (рис.5), почти все мышцы имели возможности P vc , значительно меньшие, чем их P opt (тесты для одного образца t , P <0,0001). Только у поднимающей жаберной мышцы был P vc , который существенно не отличался от его максимальной выходной мощности (тест для одного образца t , t = -1.0, P = 1,6). Только осевые мышцы имели возможности P vc , которые существенно перекрывались с мощностью, необходимой для расширения рта (рис. 5).

    Рис. 5.

    Максимальная (P opt ) и скорректированная (P vc ) мощность мышц. Синие столбцы показывают P opt , а прямоугольные диаграммы показывают P vc . Для каждой мышцы среднее значение ( n = 3 рыбы) P opt было рассчитано на основе двусторонней мышечной массы, предполагая, что пиковая выходная изотоническая мощность составляет 216 Вт / кг (20).P vc был рассчитан на основе средней скорости сокращения in vivo каждой мышцы во время каждого удара, и объединенные данные от всех людей ( n = 29 ударов) показаны на прямоугольных диаграммах (открытые). Для сравнения, силы расширения, необходимые для этих ударов, показаны на прямоугольной диаграмме (закрашены) в крайнем правом углу. Все прямоугольные диаграммы представляют 25-й и 75-й процентили данных как нижнюю и верхнюю границы прямоугольника, медиану как красную линию, а усы в 1,5 раза превышают межквартильный диапазон.График Inset показывает те же данные, но с осью y , ограниченной 0,5 Вт для визуализации мощностей трех самых маленьких черепных мышц.

    Пиковая мощность всасывающего расширения значительно превышала мощность черепных мышц (рис. 6). Даже если бы все черепные мышцы работали с оптимальной активацией и скоростью, чтобы достичь своего P opt , вместе они могли бы привести в действие только некоторые из самых слабых ударов (рис. 6). Однако, если принять во внимание скорости in vivo, ни один из зарегистрированных ударов не мог быть вызван исключительно черепными мышцами (рис.6). Для Bass1 и Bass2 во время самого мощного удара, зарегистрированного для каждой рыбы, суммарное значение P vc для всех черепных мышц было фактически отрицательным, фактически не способствуя никакому расширению. Для Bass3 P vc черепных мышц обеспечивал только 7% мощности, необходимой во время самого мощного записанного удара.

    Рис. 6.

    Сравнение мощности всасывания и мощности черепных мышц. Сила расширения рта всех ударов (черные линии) изображена в зависимости от времени для каждого человека.Серая пунктирная линия указывает максимальную мощность (P opt ) всех черепных мышц, суммированных вместе, для каждого человека. Красная линия показывает медианное значение мощности мощности с поправкой на скорость (P vc ) всех черепных мышц, суммированных вместе, с красной заштрихованной областью, простирающейся от 25-го до 75-го процентиля.

    Обсуждение

    Основываясь на системах питания большинства других позвоночных, разумно ожидать, что рыбы будут приводить в действие всасывание, питаясь главным образом мышцами, расположенными в голове.Предыдущие исследования (например, ссылки 9, 12 и 15) показывают, что рыба может дополнять силу черепных мышц за счет мышц аксиального плавания. Мы обнаружили, что осевые мышцы не только вносят свой вклад, но и являются основным источником энергии для всасывающего кормления у большеротых окуней. Для большинства ударов осевые мышцы обеспечивали не менее 75% пиковой мощности, необходимой для расширения рта, и 95% или более для самых мощных ударов (рис. 6). Взрывное и мощное пищевое поведение этих рыб было вызвано не мышцами головы, а мышцами тела.

    Черепные мышцы были незначительным источником энергии для всасывающего питания. Сила черепных мышц была небольшой, отчасти просто потому, что черепные мышцы маленькие. Мышечная сила пропорциональна массе, при условии аналогичных сократительных свойств, а масса черепных мышц у этих рыб составляла менее 2% от массы тела. С такими небольшими массами все четыре черепных мышцы вместе могли приводить в действие только самые слабые удары (рис. 6), даже если они активировались и укорачивались оптимальным образом для достижения максимальной мощности (P opt ).Мышцы должны укорачиваться, чтобы генерировать любую силу, и они могут достичь своей максимальной мощности только тогда, когда укорачиваются с оптимальной скоростью. Однако большинство черепных мышц не укорачивались оптимально, а часто и вовсе не укорачивались (рис. 5). Когда учитывались скорости укорочения in vivo, результирующая скорректированная по скорости мощность (P vc ) черепных мышц была недостаточной для приведения в действие любого зарегистрированного удара (рис. 6). Только поднимающая жаберная мышца постоянно укорачивалась с почти оптимальной скоростью (рис. 5), хотя его небольшая масса не позволяла генерировать значительную мощность. Роль черепных мышц во время всасывающего кормления у этого вида может заключаться в первую очередь в точной настройке кинематики расширения, поскольку они явно не были источником энергии для всасывающего расширения.

    Использование массивных плавательных мышц для питания всасывающим питанием представляет собой серьезную проблему. Большой размер осевых областей мышц, которые укорачиваются во время всасывающего кормления (около 30% массы тела в этом исследовании), позволяет им генерировать большую мощность (22, 23).Однако, чтобы использовать осевую мышечную силу как для плавания, так и для кормления, требуется гибкий нервный контроль, позволяющий приспособиться как к поведению, так и к механизму передачи энергии от тела к голове. Во-первых, осевые мышцы должны переключиться с односторонней активации и укорачивания, которое сгибает тело для плавания, на двустороннюю активацию и укорачивание, которое перемещает голову для кормления. Поскольку большеротый окунь использует одностороннее укорочение осевых мышц для ускорения к своей добыче, сразу за которым следует всасывающее кормление с использованием двустороннего укорочения (15), единый набор осевых мышц должен одновременно удовлетворять оба противоречивых требования.Во-вторых, осевые мышцы должны приводить к расширению всей ротовой полости во всех направлениях, несмотря на то, что эти мышцы могут напрямую перемещать только две самые хвостовые кости головы (нейрокраниум и грудной пояс). Передача осевой силы мускулов через устройство для кормления достигается скелетными связями и черепными мышцами головы. Подобно разворачиванию зонта одним движением за ручку, черепные связи образуют пути движения, чтобы расширить всю полость рта, используя энергию, возникающую при движении всего двух костей.У большеротого окуня черепные мышцы могут воздействовать на эти скелетные связи, регулируя и контролируя расширение рта. Черепные связи справедливо считаются решающими для эволюции всасывающего кормления, в первую очередь из-за гибкости, которую они придают черепу рыбы (14, 24). Тем не менее, наше исследование показывает, что их роль в передаче энергии и движения могла быть не менее важной, что позволяло рыбе передавать энергию на аутсорсинг для питания мышц аксиального плавания.

    Использование мышц тела для приведения в движение черепных движений при кормлении редко встречается у других позвоночных, но, вероятно, распространено среди рыб, питающихся всасыванием.Мы показываем, что большеротый окунь избежал типичного разделения поведения позвоночных на мощные локомоторные движения и энергичные движения при кормлении за счет использования плавательных мышц для получения мощного кормления. Большеротый окунь не является исключительным присасывающимся окунем (25, 26), и многие виды производят более быстрое и сильное расширение рта во время всасывающего кормления (например, ссылки 27 и 28). Если осевые мышцы необходимы для питания даже всасывающего кормления большеротого окуня, мы ожидаем, что многие другие рыбы также полагаются на осевые мышцы для расширения черепа. Однако использование силы осевых мышц, вероятно, не универсально, особенно потому, что поведение и морфология сильно различаются у рыб с лучевыми плавниками. Например, у некоторых видов сила аксиальной мускулатуры может быть недоступна для кормления, потому что нейрокраниум, грудной пояс или оба анатомически иммобилизованы и не могут передавать осевую силу на остальную часть аппарата для кормления. В качестве альтернативы черепные мышцы могут вносить вклад в всасывающее питание у видов, у которых эти мышцы намного массивнее.Полная зависимость от силы осевых мышц у большеротого окуня предполагает, что многие рыбы могут приводить в действие всасывающее питание с помощью аксиальных плавательных мышц, но для подтверждения этого необходимы дальнейшие исследования.

    Этот взгляд на роль осевых мышц как движущих сил кормления может изменить наше понимание как эволюции всасывающего кормления, так и соотношения форма-функция осевых мышц у рыб с лучевыми плавниками. Морфология и сократительные свойства осевых мышц были изучены и интерпретированы в первую очередь в контексте их функции в локомоторном поведении. Эти белые быстроволокнистые мышцы в первую очередь обеспечивают быстрое плавание (например, быстрое бегство), во время которого считается, что более ростральные области эпаксиальных и гипаксиальных мышц генерируют большую часть энергии, в то время как более каудальные области передают эту энергию хвосту (22). ). Однако мы показали здесь, что эти мышцы также питаются энергией, и эта роль, возможно, также сформировала эволюцию осевой структуры мышц тела. В свою очередь, эволюцию черепных мышц и скелетных связей теперь следует рассматривать в контексте их функции по передаче осевой силы мышц для расширения рта.Осевые мышцы древние — уже присутствуют у бесчелюстных предков гнатостомов (29) — и, по крайней мере, эпаксиальные мышцы способствовали движению кормления, поднимая череп от самых ранних челюстных позвоночных, плакодерм (30), к хрящам (31). и лучеоплавые рыбы и даже четвероногие, питающиеся присосом (6). Использование аксиальных мышц для кормления могло иметь важное значение для развития мощного всасывающего расширения у рыб с лучевыми плавниками и способствовало успеху этой группы, которая насчитывает более 30 000 существующих видов и составляет более половины всех видов. позвоночные (32).

    Материалы и методы

    Три большеротых окуня, Micropterus salmoides , были получены от компании Wiining Aquaculture со стандартной длиной 307,1, 286,7 и 316,4 мм для окуней 1, окуней 2 и окуней 3 соответственно. Все процедуры содержания и экспериментов были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Университета Брауна. Следуя методам, описанным Кэмпом и Брейнердом (15), рыбу анестезировали и вводили от двух до пяти сферических танталовых маркеров (0,5-1.0 мм в диаметре) имплантировали в каждую из следующих костей: нейрокраниальную, урогиальную и левую суспензорию, покрышку, клещрум, межкрышечную оболочку, слитые цератогиальные и эпигиальные кости, нижнюю челюсть и верхнюю челюсть. Внутримышечные (0,8 мм) маркеры имплантировали в эпаксиальную, гипаксиальную и грудинно-подъязычную мышцы. Следуя методам Нортона и Брейнерда (25), канюля для размещения датчика давления была имплантирована рострально через этмофронтальную область нейрокраниума так, чтобы кончик датчика просто выступал в ротовую полость. Рыба полностью выздоровела и вернулась к нормальному пищевому поведению в течение 3 дней без каких-либо признаков затруднений или дискомфорта, вызванных имплантированными маркерами и канюлей.

    Сбор данных.

    Двухплоскостные рентгеновские снимки и внутриротовое давление регистрировались синхронно от каждой рыбы во время ловли с присасыванием и кормлением. Рентгеновские изображения в дорсовентральном и боковом обзорах были созданы двумя рентгеновскими аппаратами (Imaging Systems и Service) и захвачены Phantom, версия 10, высокоскоростными камерами (Vision Research) с записью с частотой 300 или 500 Гц.Давление измеряли датчиком давления SPR-407 Mikro-tip (Millar Instruments), вставленным через канюлю, и регистрировали с частотой 1000 Гц с помощью PowerLab и LabChart 7.2.2 (AD Instruments). Один пусковой триггер инициировал регистрацию рентгеновских лучей и давления для синхронизации двух типов данных. Удары присосом по живой золотой рыбке ( Carassius auratus ; стандартная длина ∼30 мм) регистрировались от каждой особи ( n = 10 для Bass1 и Bass3; n = 9 для Bass2).

    Компьютерная томография (КТ) сканировала каждую рыбу с разрешением 480 × 480 пикселей и 0.Толщина среза 173 мм на сканере КТ FIDEX (Animage). Эти сканы использовались для построения трехмерных сетчатых моделей имплантированных костей и маркеров с использованием OsiriX (версия 5.6; 64-разрядная; Pixmeo Sarl) и Geomagic Studio (версия 11; Geomagic).

    Рентгеновский видеоанализ.

    Позиции маркеров костей и мышц были извлечены из рентгеновских видео для расчета трехмерной кинематики скелета и длины мышц (15, 20). Весь видеоанализ и анимация XROMM были выполнены с использованием специальных программ и скриптов (доступны на сайте xromm.org), работающий в MATLAB (R2014a; The MathWorks) и Autodesk Maya (2014; Autodesk). Координаты костных маркеров из рентгеновских видео были отфильтрованы (фильтр нижних частот Баттерворта, отсечка 60 Гц) и объединены с координатами маркеров из трехмерных сетчатых моделей костей для расчета преобразований твердого тела (20). Для костей с менее чем тремя маркерами использовалось научное ротоскопирование для выравнивания модели кости в соответствии с ее положением на обоих рентгеновских изображениях (33). Средняя точность отслеживания маркеров в этом исследовании составила ± 0,11 мм. Как преобразования твердого тела, так и научное ротоскопирование использовались для создания единой XROMM-анимации всех имплантированных костей для каждого удара всасывающим питанием (фильм S2).

    Поскольку анимация XROMM точно и точно реконструировала движение костей черепа во время расширения рта, объем, заключенный этими костями, точно представлял объем полости рта во время расширения. Этот объем всасывающего расширения измеряли с помощью динамического цифрового эндокаста ротовой полости. Эндокаст был создан в Maya путем создания модели многоугольной сетки, заполняющей левую часть ротовой полости (рис. 3). Эндокастный многоугольник был сформирован путем связывания его вершин с ориентирами скелета и точками, определяющими срединно-сагиттальную плоскость.Таким образом, когда анимированные модели костей перемещались во время расширения рта, эндокаст менял форму и объем вместе с ротовой полостью. Объем эндокастирования в каждом кадре рассчитывался с помощью сценария Maya (www. vfxoverflow.com), реализованного и настроенного С. Гейтси (Университет Брауна, Провиденс, Род-Айленд). Поскольку наша анимация XROMM отображала только левую часть головы, значения объема эндокаста были удвоены, чтобы отразить общий объем рта.

    Длина мышцы измерялась по движению внутримышечных маркеров (флуоромикрометрия) или по анимации XROMM.Осевую длину мышцы измеряли с помощью флюорометрии по методикам Кэмпа и Брейнерда (15). Длина всей мышцы для эпаксиальных мышц была определена как область, простирающаяся от краниовертебрального сустава до самого хвостового луча шиповатого плавника, а для гипаксиальных мышц — это область от 1 см хвостового до грудного пояса до самого рострального луча анального плавника. Эти аксиальные мышечные области постоянно укорачиваются во время всасывающего кормления у большеротых окуней (15). Для мышц без имплантированных маркеров (т. Е. Черепных мышц) длины были рассчитаны на основе анимации XROMM как расстояние между местами прикрепления к костям типичного волокна (рис. S1). Этот метод успешно использовался для мышц, которые, как и эти черепные мышцы, не имеют врожденного образования и лишены внешних сухожилий (5). Для грудино-подъязычной мышцы длина была измерена как с помощью флуоромикрометрии, так и с помощью анимации XROMM, что подтвердило, что оба метода дали одинаковые результаты. Длину и скорость для всех мышц рассчитывали относительно начальной длины мышцы, определяемой как средняя длина мышцы в первом кадре записанных данных. Длина мышцы была отфильтрована (фильтр нижних частот Баттерворта, 30 Гц) перед вычислением скорости, и мы использовали условное обозначение положительных значений скорости, указывающих на сокращение мышц (рис.4).

    Рис. S1.

    Измерение длины черепных мышц с использованием анимации рентгеновской реконструкции движущейся морфологии (XROMM). Для каждой из четырех черепных мышц, показанных выше, длина репрезентативного волокна (красный цилиндр) была измерена из анимации XROMM путем вычисления расстояния между местами прикрепления к костям каждого волокна.

    Расчет мощности.

    Мощность расширения рта рассчитывалась как произведение внутриротового давления и скорости изменения объема рта.Этот метод использовался для измерения мгновенной мощности, необходимой для создания кровотока в других системах (16), и наиболее часто для измерения выходной мощности сердечных сокращений (например, ссылка 17). Изменение объема на каждом временном шаге рассчитывалось на основе объема цифрового эндокаста и, следовательно, имело ту же частоту, что и на рентгеновских видео: 300 Гц (Bass1) или 500 Гц (Bass2 и Bass3). Внутриротовое давление относительно исходного давления окружающей среды было сначала отфильтровано (фильтр нижних частот Баттерворта, отсечка 60 Гц) и преобразовано с 1000 Гц на ту же частоту, что и данные изменения объема.На каждом временном шаге текущие и последующие значения давления усреднялись и умножались на -1, так что положительная мощность расширения устья представляла давление ниже окружающей среды и увеличивающийся объем устья. Произведение скорости изменения объема рта и внутриротового давления в каждый момент времени обеспечивает непрерывное измерение мгновенной мощности всасывания. Есть два источника неточностей, связанных с измерениями давления в этом исследовании. Во-первых, внутриротовое давление представляет собой силу, необходимую для всасывания, но не учитывает дополнительные мышечные силы, необходимые для преодоления инерции, сопротивления и дополнительной массы, связанной с движением элементов головы (34).Хотя предполагается, что такие силы будут небольшими по сравнению с силами, необходимыми для создания всасывания (11, 35, 36), игнорирование их может привести к небольшой недооценке общей требуемой мышечной силы. Второй источник ошибок связан с тем, что давление измерялось в одном месте. Ожидается, что внутриротовое давление во время всасывающего расширения будет варьироваться в пространстве, при этом наибольшая величина давления окружающей среды возникает в каудальном конце ротовой полости (35, 37). Наши более ростральные измерения давления, вероятно, занижали среднее давление окружающей среды в ротовой полости и, следовательно, также недооценивали мощность, необходимую для расширения рта.

    Мы использовали измерения мышечной массы и опубликованные значения удельной мощности мышечной массы, чтобы оценить максимальную мощность, которую каждая мышца могла бы произвести в оптимальных условиях. Эта максимальная мощность мышц (P opt ) предполагала, что все мышцы, участвующие в кормлении всасыванием, имели максимальную выходную мощность 216 Вт / кг, значение, измеренное для эпаксиальных мышц большеротого окуня (21). Для измерения мышечной массы целые мышцы разрезались и взвешивались в одностороннем порядке, и значения удваивались, чтобы получить общую двустороннюю массу каждой мышцы.Для осевых мышц мышечная масса измерялась в тех же областях, что и укорачивание мышц: от краниовертебрального сустава до самого хвостового луча колючего плавника для эпаксиальных мышц и от только каудального до грудного пояса до самого рострального луча анального плавника для гипаксиальных мышц. Эти области, покрывающие почти две трети тела, у большеротых окуней, как известно, укорачиваются во время всасывающего кормления (15). P opt рассчитывали для каждой мышцы как произведение удельной выходной мощности и двусторонней мышечной массы.

    Максимальная выходная удельная мощность для скелетных мышц представляет собой мощность, производимую при полностью активированном сокращении мышц при оптимальной скорости. Мощность снижается на скоростях быстрее или медленнее оптимальной или когда мышца не полностью активна. Чтобы получить более реалистичную оценку потенциальной мышечной силы, мы использовали скорости сокращения in vivo для расчета силовой емкости с поправкой на скорость (P vc ) каждой мышцы во время каждого удара. Во-первых, мы оценили общую зависимость скорости от мощности, аппроксимируя кривую сила-скорость типа Хилла (38) для максимальных значений выходной мощности [216 Вт / кг (21)], силы [159 кН / м 2 (39 )], а также скорость [11 длин мышц в секунду (21)] для осевых мышц рыб. Затем мы измерили скорость сокращения мышц во время каждого удара как среднюю скорость каждой мышцы во время пиковой (> 25% максимальной) мощности расширения рта для каждого удара. Используя эти скорости сокращения и соотношение скорость-сила, мы рассчитали силовую способность каждой мышцы с поправкой на скорость во время каждого удара. Этот P vc учитывает укорочение мышц, но все же предполагает, что условия активации оптимальны для выработки энергии.

    Анализ данных.

    Средняя скорость мышц во время пиковой выработки мощности сравнивалась между мышцами и индивидуумами с помощью двустороннего дисперсионного анализа. Если не было значительного влияния на человека, данные для каждой мышцы объединяли для разных людей, но в противном случае данные для каждого человека анализировались отдельно. Для этих и всех последующих статистических тестов значимые результаты ANOVA сопровождались апостериорными тестами HSD Тьюки, и все тесты проводились в JMP (Институт SAS).

    Чтобы определить, существенно ли снижает скорость сокращения мышечной мощности, мы сравнили P vc каждой мышцы с их соответствующим P opt . Во-первых, мы использовали двусторонний дисперсионный анализ, чтобы проверить, значительно ли различается P opt среди людей или мышц. В противном случае все данные были объединены, и для сравнения P vc с P opt для каждой мышцы использовались тесты с одним образцом t .

    Благодарности

    Мы благодарны Эрике Гиблин и Нативидад Чен за помощь в сборе данных; Стивену Гейтси, Роберту Камбичу и Марку Лангеру за инструменты анализа данных и отзывы; и Wiining Aquaculture для предоставления подопытных животных.Финансирование было предоставлено грантами Национального научного фонда 0642428, 0840950 и 1262156.

    Сноски

    • Вклад авторов: A.L.C., T.J.R. и E.L.B. спланированное исследование; A.L.C. проведенное исследование; A.L.C. проанализированные данные; и A.L.C., T.J.R. и E.L.B. написал газету.

    • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

    • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

    • Размещение данных: Все рентгеновские видеоданные, использованные для этого исследования, были размещены на портале анализа движения рентгеновских лучей, xmaportal.орг.

    • См. Комментарий на странице 8525.

    • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1508055112/-/DCSupplemental.

    Рыбы могут использовать аксиальные мышцы в качестве якорей или двигателей для мощного всасывающего кормления | Журнал экспериментальной биологии

    У рыб с лучевыми плавниками посткраниальные кости и мышцы являются важной частью аппарата питания.У большинства видов кости и мышцы позвоночника и грудного пояса прикрепляются непосредственно к голове, образуя дорсальный (краниопозвоночный) и вентральный (подъязычно-грудной) поверхности раздела между головой и телом (Camp, 2019; Day et al., 2015; Liem, 1980; Muller, 1987; Чернавин, 1948). Эти анатомические соединения позволяют мышцам тела участвовать в черепных движениях, таких как расширение полости рта во время всасывающего кормления (рис. 1). Всасывающее кормление является наиболее распространенным режимом кормления рыб и основывается на быстром расширении рта для увеличения объема и снижения давления внутри ротовой полости, создавая высокоскоростные потоки жидкости, которые ускоряют увлеченные пищевые продукты в рот (Ferry-Graham and Lauder, 2001 ; Джейкобс, Хольцман, 2018).Оба посткраниальных интерфейса могут воздействовать на систему черепных связей черепа, увеличивая объем ротовой полости (Aerts et al., 1987; Alexander, 1970; Camp et al., 2015; Carroll and Wainwright, 2006; Muller, 1987). . Дорсально, эпаксиальные мышцы могут действовать через кранио-позвоночный интерфейс, чтобы дорсально вращать (поднимать) нейрокраниум относительно позвоночного столба (Fig. 1C). Это единственные мышцы, которые пересекают краниовертебральный сустав и могут вызывать подъем черепа. Вентрально гипаксиальные мышцы могут действовать через подъязычно-грудной интерфейс, втягивая грудной пояс (рис.1D), который, в свою очередь, вдавливает и втягивает подъязычный аппарат и нижнюю челюсть (Van Wassenbergh et al., 2005b). Вентральное расширение также может быть вызвано укорочением грудино-подъязычной мышцы (рис. 1А) для втягивания подъязычного аппарата относительно грудного пояса. Ротовая полость также может расширяться в боковом направлении за счет отведения костных элементов для увеличения ширины ротовой полости. Боковое расширение может быть вызвано прямым мышечным действием, а также движением, передаваемым через костные связи от дорсального и вентрального модулей расширения (Liem, 1980; Muller, 1989).Дорсальный и вентральный модули расширения могут функционировать независимо, или их движения могут быть связаны, поскольку они связаны друг с другом через систему черепных связей (Muller, 1987).

    Рис. 1.

    Форма тела и анатомия питательного аппарата канального сома Ictalurus punctatus . (A) Вид сбоку нервного черепа и аппарата Вебера, грудного пояса, левых костей и мышц системы расширения черепа, а также краниальной половины осевых мышц и позвоночного столба.Обратите внимание, что белые части поднимающей дуги небной мышцы и расширяющей жабы показывают сухожильные части этих мышц. (B) Целостная форма канального сома по сравнению с ранее изученными видами: синежабричной солнечной рыбой ( Lepomis macrochirus ) и большеротым окунем ( Micropterus salmoides ). (C) дорсальный и (D) вентральный расширительные модули, которые можно использовать для увеличения объема рта во время всасывающего кормления. Они также иллюстрируют дорсальный кранио-позвоночный интерфейс между головой и телом и вентральный, подъязычно-грудной интерфейс.

    Рис. 1.

    Форма тела и анатомия питательного аппарата канального сома Ictalurus punctatus . (A) Вид сбоку нервного черепа и аппарата Вебера, грудного пояса, левых костей и мышц системы расширения черепа, а также краниальной половины осевых мышц и позвоночного столба. Обратите внимание, что белые части поднимающей дуги небной мышцы и расширяющей жабы показывают сухожильные части этих мышц. (B) Целостная форма канального сома по сравнению с ранее изученными видами: синежабричной солнечной рыбой ( Lepomis macrochirus ) и большеротым окунем ( Micropterus salmoides ).(C) дорсальный и (D) вентральный расширительные модули, которые можно использовать для увеличения объема рта во время всасывающего кормления. Они также иллюстрируют дорсальный кранио-позвоночный интерфейс между головой и телом и вентральный, подъязычно-грудной интерфейс.

    Гипаксиальные и эпаксиальные мышцы могут существенно способствовать расширению ротовой полости (буккальной и глазничной полостей) во время кормления с отсасыванием. Сила для этого расширения рта создается мышцами, активно производящими силу и положительную (укорачивающую) скорость, так как мощность является произведением силы и скорости. Осевые мышцы имеют соответствующую анатомию для создания движений расширения рта, как описано выше, и активны во время всасывающего кормления у многих видов (Grubich, 2001). Недавние исследования большеротого окуня, Micropterus salmoides (Camp and Brainerd, 2014), и синежаберной солнечной рыбы, Lepomis macrochirus (Camp et al., 2018), показали, что большие области гипаксиальных и эпаксиальных мышц укорачиваются во время всасывающего кормления и, следовательно, генерируют энергию для расширения рта. Более того, эти осевые мышцы генерируют не менее 90% энергии, необходимой для высокоэффективных ударов всасывающего кормления у этих видов (Camp et al., 2015, 2018). Разумно ожидать, что рыбы со схожим поведением и кинематикой кормления, включая подъем черепа и втягивание грудного пояса, также используют как эпаксиальные, так и гипаксиальные мышцы в качестве двигателей для питания всасывающим питанием. Однако не все рыбы одновременно поднимают голову и втягивают грудной пояс во время всасывающего кормления (Alexander, 1970; Van Wassenbergh et al., 2009).

    Сомы Clariid являются одним из примеров рыб, питающихся присасыванием, у которых высота черепа может быть минимальной или отсутствовать (Van Wassenbergh et al., 2009), и поэтому маловероятно, что эпаксиальные мышцы вырабатывают энергию для всасывающего кормления. Предыдущие исследования наблюдали переменную высоту черепа — от незначительной депрессии до 25 градусов — у клариидных сомов во время кормления всасыванием (Van Wassenbergh et al., 2004, 2009). Грудино-подъязычная мышца удлинялась во время всасывающего кормления у двух видов (и поэтому не могла вносить значительную мощность) и укорачивалась только во время первой половины расширения рта у третьего вида (Van Wassenbergh et al., 2007b). Но втягивание грудного пояса было последовательным и существенным, что привело к заключению, что гипаксиальные мышцы обеспечивают большую часть силы для расширения рта (Van Wassenbergh et al. , 2005b; Van Wassenbergh et al., 2007b). Это говорит о том, что, в отличие от окуня и солнечной рыбы, клариидные сомы используют в первую очередь гипаксиальные, а не эпаксиальные мышцы для расширения рта.

    Вместо этого эпаксиальные мышцы и кранио-позвоночный интерфейс у клариидных сомов могут действовать как якорь, контролирующий положение головы и стабилизирующий спинное «крышу» рта. Закрепление нейрокраниума во время всасывающего кормления может обеспечить стабильное место прикрепления черепных мышц, а также противостоять давлению ниже окружающей среды в расширяющейся ротовой полости (Camp, 2019). В противном случае, если бы нейрокраниум мог двигаться свободно, давление ниже окружающей среды, возникающее в результате вентрального расширения, тянуло бы нейрокраниум к центру ротовой полости, в результате чего вся голова вращалась вентрально, а не расширялась (Carroll et al., 2004; Мюллер, 1987). Действуя в качестве якоря для поддержания положения головы, кранио-позвоночный интерфейс может все еще подвергаться движению (например, перемещать рот в оптимальное положение над едой), даже если экспаксиальные мышцы не обеспечивают расширение рта. Действительно, эти «якорные» и «двигательные» функции представляют собой экстремумы функционального континуума, предложенного для посткраниальных интерфейсов во время кормления (Camp, 2019). В действительности кранио-позвоночный интерфейс может сочетать якорные и моторные функции во время кормления, и для определения его роли необходимы измерения движения суставов и мышц.Однако длина эпаксиальной мышцы и движение нейрокраниума не измерялись у клариидных сомов, чтобы проверить это. Якорные функции кранио-позвоночного интерфейса у рыб сложно подтвердить, потому что для этого необходимо измерять дорсальное и вентральное расширение независимо друг от друга (то есть относительно тела), а также измерять изменения длины по большим осевым мышцам.

    Если некоторые рыбы используют эпаксиальные мышцы и кранио-позвоночный интерфейс в качестве якорей во время всасывающего кормления, могут ли они по-прежнему производить мощное расширение рта? Было подсчитано, что для расширения рта требуется значительная мощность — максимум 300–400 Вт кг −1 у синежаберной солнечной рыбы (Camp et al. , 2018) — и при прочих равных, большая мышечная масса может генерировать больше силы. Таким образом, массивные эпаксиальные мышцы с быстрыми волокнами могут генерировать значительную мощность для всасывающего кормления. Но без подъема черепа и укорочения мышц эпаксиальные мышцы не могут генерировать положительную энергию. Ограничиваются ли тогда рыбы, подобные клариидным сомам, менее мощными ударами всасывающего кормления, по сравнению с такими видами, как большеротый окунь и синежабрник, которые используют обе осевые мышцы для питания всасывающим питанием?

    В этом исследовании использовался канальный сом ( Ictalurus punctatus , семейство Ictaluridae) для проверки гипотез о том, что (1) эпаксиальные мышцы и положение кранио-позвоночного интерфейса стабилизируют черепные связи дорсально во время всасывающего кормления, в то время как гипаксиальные мышцы обеспечивают расширение рта вентрально. и что (2) в результате сомы ограничены менее мощными ударами всасывающего кормления, чем большеротый окунь и синежабрник. Подобно клариидным сомам, I. punctatus имеет дорсовентрально сжатую голову и использует вентральное расширение, включая гипаксиальное втягивание грудного пояса с помощью мышц, во время кормления всасыванием (Olsen et al., 2019). Мы использовали рентгеновскую реконструкцию подвижной морфологии (XROMM) (Brainerd et al., 2010) для измерения высоты черепа и втягивания грудного пояса независимо и относительно тела, а также флюорометрию (Camp et al., 2016) для измерения изменений длины на всем протяжении эпаксиальные и гипаксиальные мышцы.Необработанные данные для этих анимаций XROMM и флюоромикрометрии берутся из существующего набора данных рентгеновских видео, внутриротового давления и цифровых моделей костей (Olsen et al., 2019). Кроме того, мы оценили силу расширения рта по измерениям скорости изменения объема рта на основе анимации XROMM (с использованием динамического эндокаста) и измерений внутриротового давления. Используя эти данные, мы определили роль эпаксиальных мышц и кранио-позвоночного интерфейса во время всасывающего кормления и то, как это влияет на способность рыбы наносить мощные удары. Изучение разнообразия осевых мышечных функций во время кормления с присосом позволит лучше понять эволюцию и функциональную морфологию этого пищевого поведения, а также то, как оно успешно применяется в впечатляющем морфологическом разнообразии рыб с лучевыми плавниками.

    Каждую рыбу анестезировали забуференным метансульфонатом трикаина и маркеры (танталовые сферы диаметром 0,5–0,8 мм) хирургическим путем имплантировали в кости и мышцы рыб.Были отмечены нейрокраниальная, урогиальная и левая нижняя челюсть, суспензориум, покрышка, цератогиаль, клеитрум и поствисочные кости, а также эпаксиальные и гипаксиальные мышцы. Мышечные маркеры имплантировали поверхностно и слева от срединно-сагиттальной плоскости в эпаксиальные мышцы (4 маркера) и гипаксиальные мышцы (4–5 маркеров), а также в середину живота в грудинно-подъязычную мышцу (2–3 маркера). Для определения плоскости тела использовали три дополнительных глубоких эпаксиальных маркера с тремя поверхностными эпаксиальными маркерами (Camp and Brainerd, 2014). Канюлю для удержания датчика давления имплантировали в этмофронтальную область нейрокраниума. Все рыбы полностью выздоровели в течение 3 дней, возобновив агрессивное кормление без каких-либо признаков имплантатов, вызывающих дистресс или препятствующих нормальному поведению.

    Высокоскоростные двухплоскостные рентгеновские видео были собраны на 300 кадрах с -1 от каждой рыбы во время кормления всасыванием (рис. 2A), как описано в Olsen et al.(2019). Внутриротовое давление измеряли датчиком давления SPR-407 Mikro-tip (Millar Instruments, Хьюстон, Техас, США), вставленным в нейрокраниальную канюлю (рис. 2B), записывая при 1000 Гц с помощью PowerLab и LabChart 7.2.2 (ADInstruments). , Колорадо-Спрингс, Колорадо, США). Датчик давления калибровался ежедневно, и тесты синхронизации подтвердили отсутствие смещения между давлением и записью видео. Каждая рыба была отловлена ​​половиной или целиком живых червей (> 25 мм), кусками мертвых кальмаров (до 25 мм) или тонущими гранулами (примерно 5 мм), а также в опытах с наибольшим давлением ниже окружающей среды (почти исключительно испытания с червями). от каждого человека были отобраны для дальнейшего анализа.Видео, данные о давлении и калибровке хранятся вместе с их основными метаданными на портале XMAPortal (http://xmaportal.org) в исследовании «Отсасывающее кормление сома» с постоянным идентификатором BROWN61 в соответствии с передовой практикой управления видеоданными в организме. биология (Brainerd et al., 2017).

    Рис. 2.

    Методы измерения кинематики костей и мышц и оценки силы расширения рта во время всасывающего кормления. Все измерения взяты из пробы, взятой у индивидуума Cat5, и показаны относительно их начального значения до удара, со временем относительно времени пикового зазора. Серая полоса показывает период максимальной (в пределах 25% от максимальной) мощности расширения рта. (A) Двухплоскостные рентгеновские снимки (вид слева сбоку и вид сверху) с наложенными анимированными моделями костей XROMM (нейрокраниум — красным, клейтрум — синим, плоскость тела — серым). Дорсовентральное вращение нейрокраниума (красный) и клеитрума (синий) измеряли относительно плоскости тела, при этом отрицательные значения указывали на депрессию черепа и ретракцию клеитрума.(B) Объем рта (буккальный и глазной) оценивался по анимированному скелету с использованием динамического эндокаста (желтый), в то время как давление регистрировалось с помощью внутриротового датчика (черный). (C) Длину черепных мышц (бледно-красные цилиндры) измеряли по виртуальным ориентирам на анимированных костях, в то время как осевые длины мышц измеряли по внутримышечным маркерам с помощью флуоромикрометрии (красные сферы и цилиндры). Примерные длины мышц показаны для подобластей эпаксиальных мышц (красная линия и выделенная область) и гипаксиальных мышц (синяя линия и выделенная область), с положительными значениями, указывающими на удлинение, и отрицательными значениями, указывающими на укорочение.

    Рис. 2.

    Методы измерения кинематики костей и мышц и оценки силы расширения рта во время всасывающего кормления. Все измерения взяты из пробы, взятой у индивидуума Cat5, и показаны относительно их начального значения до удара, со временем относительно времени пикового зазора. Серая полоса показывает период максимальной (в пределах 25% от максимальной) мощности расширения рта. (A) Двухплоскостные рентгеновские снимки (вид слева сбоку и вид сверху) с наложенными анимированными моделями костей XROMM (нейрокраниум — красным, клейтрум — синим, плоскость тела — серым).Дорсовентральное вращение нейрокраниума (красный) и клеитрума (синий) измеряли относительно плоскости тела, при этом отрицательные значения указывали на депрессию черепа и ретракцию клеитрума. (B) Объем рта (буккальный и глазной) оценивался по анимированному скелету с использованием динамического эндокаста (желтый), в то время как давление регистрировалось с помощью внутриротового датчика (черный). (C) Длину черепных мышц (бледно-красные цилиндры) измеряли по виртуальным ориентирам на анимированных костях, в то время как осевые длины мышц измеряли по внутримышечным маркерам с помощью флуоромикрометрии (красные сферы и цилиндры). Примерные длины мышц показаны для подобластей эпаксиальных мышц (красная линия и выделенная область) и гипаксиальных мышц (синяя линия и выделенная область), с положительными значениями, указывающими на удлинение, и отрицательными значениями, указывающими на укорочение.

    Компьютерная томография (КТ) каждой рыбы была сделана посмертно на сканере FIDEX CT (Animage, Плезантон, Калифорния, США) с разрешением 480 × 480 пикселей и 0.Толщина ломтика 173 мм. Правосторонние мышцы (levator arcus palatini, levator operculi, dilator operculi, sternohyoideus, эпаксиальные мышцы, гипаксиальные мышцы; см. Рис. 1) вырезали и взвешивали. Эпаксиальная и гипаксиальная мышечная масса включала только отмеченную область каждой мышцы. На левой стороне рыбы были обнажены места прикрепления костей черепных мышц, а также были отмечены исходная точка и место прикрепления трех волокон перед компьютерной томографией (Camp et al. , 2018). Полигональные сетчатые модели каждой отмеченной кости и всех маркеров костей и мышц были созданы в Horos (v3.3,5; Хорос Проект; horosproject.org) и отредактировано в Geomagic 2013 (Research Triangle Park, NC, USA).

    Было создано

    преобразований неискажения, рентгеновские видео были откалиброваны, а маркеры отслеживались для расчета трехмерных координат каждой кости и мышечного маркера с использованием XMALab 1.5-1.5.2 (Knörlein et al., 2016). Программное обеспечение и инструкции доступны по адресу https://bitbucket.org/xromm/xmalab. Точность отслеживания маркеров, измеренная как среднее стандартное отклонение внутрикостных маркеров, в среднем составила 0.08 мм по всем костям. Координаты маркера кости были объединены с координатами маркера из компьютерной томографии для расчета и фильтрации (Баттерворт, нижний проход, 40 Гц) преобразований твердого тела каждой отмеченной кости в XMALab. Для плоскости тела (рис. 2A) преобразования твердого тела были рассчитаны, как если бы это был один жесткий объект, на основе 6 эпаксиальных маркеров (Camp and Brainerd, 2014). Для поствисочной кости и суспензориума имплантированные маркеры были ограничены небольшой частью кости, а дополнительные виртуальные ориентиры были помещены в суставы между этими костями и нейрокраниумом и анимированы с нейрокраниумом для более точного расчета преобразований их твердого тела.При необходимости, маркерная анимация была дополнена научным ротоскопированием: ручное выравнивание модели кости для соответствия обоим рентгеновским изображениям (Gatesy et al., 2010). Эти методы использовались вместе для создания единой скелетной анимации для каждого удара в Maya 2018 (Autodesk, Сан-Рафаэль, Калифорния, США) с использованием специально написанных сценариев MEL (доступны по адресу https://bitbucket.org/xromm/xromm_mayatools).

    Движение нейрокраниума и клейтрума измерялось относительно плоскости тела с использованием совместных систем координат (JCS), как в Camp and Brainerd (2014) и Camp et al. (2018). Для нейрокраниума была создана анатомическая система координат (ACS) в краниовертебральном суставе с серединно-сагиттальной осью x , проходящей ростро-каудально, осью y , расположенной дорсовентрально, и осью z , ортогональной к обоим. ACS был продублирован, причем один ACS был прикреплен к нейрокранию, а другой — к плоскости тела, чтобы создать JCS, измеряющий движение нейрокраниума относительно плоскости тела (рис. 3). Для клейтрума ACS были выровнены таким же образом и помещены в сустав клейтрума и поствисочного сустава для измерения движения клейтрума относительно плоскости тела.Совместные движения измерялись как поступательные и вращательные движения вдоль и вокруг каждой оси в соответствии с порядком вращения zyx . Для обоих JCS движение по оси z соответствует перемещению вправо (положительное) или влево (отрицательное) и вращению дорсально (положительно) или вентрально (отрицательно). Таким образом, высота черепа измеряется как положительное вращение оси z , а втягивание грудного пояса — как отрицательное вращение оси z относительно плоскости тела (рис. 3). Зазор измерялся как расстояние между верхней и нижней челюстями с использованием виртуальных ориентиров, прикрепленных к ростральному кончику нижней челюсти и к ростральному кончику нейрокраниума в срединно-сагиттальной плоскости. Чтобы сравнить время забастовок и отдельных людей, мы измерили все времена относительно времени пикового зияния.

    Рис. 3.

    Повороты нейрокраниума и клитрума относительно плоскости тела. (A) Первичные повороты каждой кости были измерены относительно оси z (синего цвета) их соответствующих систем координат сустава, используя порядок вращения zyx и следуя правилу правой руки. Показаны модели костей и плоскость тела (полупрозрачная). (B) Для каждого индивидуума показаны вращения оси z (относительно начальных значений) для каждого удара (тонкие черные линии), с периодом пика (в пределах 25% от максимальной) мощности расширения, выделенным красным. Положительные значения (белая область графика) указывают на высоту или удлинение, а отрицательные значения (серая область графика) указывают на депрессию или втягивание. Среднее вращение в каждый момент времени (для всех ударов от этого человека) также показано (толстая черная линия).

    Рис. 3.

    Повороты нейрокраниума и клитрума относительно плоскости тела. (A) Первичные повороты каждой кости были измерены относительно оси z (синего цвета) их соответствующих систем координат сустава, используя порядок вращения zyx и следуя правилу правой руки.Показаны модели костей и плоскость тела (полупрозрачная). (B) Для каждого индивидуума показаны вращения оси z (относительно начальных значений) для каждого удара (тонкие черные линии), с периодом пика (в пределах 25% от максимальной) мощности расширения, выделенным красным. Положительные значения (белая область графика) указывают на высоту или удлинение, а отрицательные значения (серая область графика) указывают на депрессию или втягивание. Среднее вращение в каждый момент времени (для всех ударов от этого человека) также показано (толстая черная линия).

    Для эпаксиальных и гипаксиальных мышц изменения длины были измерены с помощью флуоромикрометрии (рис. 2C; ролик 1): с использованием двухплоскостных рентгеновских видео для измерения изменения расстояния между рентгеноконтрастными внутримышечными маркерами (Camp et al., 2016 ). Координаты x , y и z внутримышечных маркеров были отфильтрованы фильтром нижних частот Баттерворта с отсечкой 40 Гц.Чтобы измерить изменения длины мышц головы, виртуальные ориентиры были добавлены к анимированным костям в Maya в местах прикрепления трех волокон внутри каждой мышцы: levator operculi, sternohyoideus, levator arcus palatini и dilator operculi, как в Camp et al. (2018). Длину всей мышцы рассчитывали как среднюю длину всех трех волокон для каждой мышцы в каждом кадре (ролик 1). Для мышц с параллельными волокнами с минимальным количеством сухожилий (sternohyoideus и levator operculi) эти измерения представляют длину как целых мышц, так и длины мышечных волокон (рис.1). Для мышц со значительными сухожильными элементами (levator arcus palatini, dilator operculi) эти измерения представляют длину мышечно-сухожильного блока, а не длину волокна. Длина грудино-подъязычной мышцы также рассчитывалась на основе флуоромикрометрии и сравнивалась с длинами, рассчитанными на основе анимации XROMM, чтобы подтвердить, что оба метода дали аналогичные результаты. Расчет и анализ изменений длины мышцы проводились в MATLAB с помощью написанных на заказ скриптов (Camp and Brainerd, 2014; Camp et al., 2018).

    Для всех мышц деформация рассчитывалась как процентное изменение длины по отношению к средней начальной длине ( L i ) по всем ударам от каждого человека, с положительными значениями, указывающими на укорочение. Скорость деформации или скорость укорачивания рассчитывалась в начальных длинах в секунду. Для осевых мышц напряжение рассчитывалось в каждой подобласти (т.е. между каждой парой внутримышечных маркеров) и по всей области (т.е.е. между самым краниальным и самым каудальным внутримышечными маркерами). Максимальное напряжение и скорость деформации во время пиковой мощности (т.е. когда мощность расширения находилась в пределах 25% от ее максимального значения) были рассчитаны для каждой мышцы.

    Мощность, необходимая для расширения рта, оценивалась по измерениям внутриротового давления и скорости изменения объема с использованием специально написанных сценариев MATLAB, как в Camp et al. (2018).Мгновенная мощность расширения в каждом кадре оценивалась как произведение мгновенного давления (Па) и скорости изменения объема (м 3 с -1 ) в этом кадре. Давление ниже окружающей среды было умножено на -1, чтобы получить положительные значения мощности, и максимальная мощность расширения была рассчитана для каждого удара. Мгновенная и максимальная мощность расширения были нормализованы общей массой черепных мышц (включая грудинно-подъязычную мышцу) и массой гипаксиальных мышц (только отмеченная область), чтобы определить массово-специфические результаты, которые они должны были бы генерировать, если бы они были единственным источником. силы для расширения рта.

    Наши значения мощности являются приблизительными, поскольку значения давления и объема имеют несколько источников ошибок (Camp et al., 2018). Динамический эндокаст переоценивает абсолютный объем рта, потому что он не принимает во внимание мягкие ткани или внутренние структуры, хотя это завышение должно быть постоянным на протяжении всего удара и, следовательно, иметь меньшее влияние на скорость изменения объема. Единичное измерение внутриротового давления не отражает изменения давления во ротовой полости во время кормления с отсасыванием (Muller et al., 1982; Ван Вассенберг, 2015). Моделирование морфологически схожих видов, клариидных сомов, предполагает, что наибольшее давление ниже окружающей среды происходит более каудально в ротовой полости (Van Wassenbergh et al., 2005a, 2006a), и наши значения давления, вероятно, недооценивают общее давление ниже окружающей среды и во рту. мощность расширения. Наконец, наши оценки не включают силу, необходимую для преодоления инерции или сопротивления (Van Wassenbergh et al., 2015). Хотя модельные исследования клариидных сомов предполагают, что они будут небольшими по сравнению с теми, которые необходимы для преодоления сил давления ниже окружающей среды (Van Wassenbergh et al., 2005a), наши ценности, вероятно, недооценивают возможности расширения.

    Все сомы, участвовавшие в этом исследовании, использовали всасывание для захвата добычи, при этом существенные различия наблюдались среди ударов и особей. Поэтому мы приводим средние и стандартные значения ошибок для каждого человека ( N = 8 ударов для Cat1, N = 7 ударов для Cat2 и N = 9 ударов для Cat5) ниже и в таблицах 1 и 2. Как описано ранее (Olsen et al., 2019), сома кормили разнообразной пищей (гранулы, кусочки кальмаров, живые черви), но удары по червям вызывали наибольшее давление ниже окружающей среды и силу всасывания. Мы отмечаем, что ни один из этих продуктов не был трудноуловимым и способным к побегу, что могло вызвать большее и быстрое расширение рта (Van Wassenbergh and De Rechter, 2011). Поскольку нашей целью был анализ наиболее мощного всасывающего кормления, мы в основном использовали удары червя (2 из 8 ударов Cat1, 6 из 7 ударов Cat2 и 9 из 9 ударов Cat5 приходились на червей).Однако этот несбалансированный дизайн не позволил нам проверить влияние типа добычи на всасывающее питание, поэтому мы объединили данные по всем типам добычи для каждой особи. Ранее сообщалось о втягивании грудного пояса и гипаксиальном укорочении (в самой гипаксиальной части черепа), хотя они рассчитывались на основе рентгеновских снимков с использованием немного других методов (Olsen et al., 2019). Мы включаем их сюда для контекста и сравнения с новыми измерениями нейрокраниума, эпаксиальных мышц и других каудальных частей гипаксиальных мышц.

    Таблица 1.

    Средняя (± sem) пиковая кинематика скелета (вращения относительно плоскости тела в период пиковой мощности), давление, абсолютный объем ротовой полости, скорость изменения объема ротовой полости и мощность количество ударов всасывающего кормления, а также масса тела для каждого человека

    Таблица 2.

    Средняя (± средн.) Величина начальной длины ( L i ), пикового напряжения мышц (% L i , положительные значения указывают на сокращение), скорости в период пиковой мощности (положительные значения указывают на укорочение) и двусторонней мышечной массы для каждого человека

    Эпаксиальные мышцы практически не укорачиваются при расширении рта.Во всех измеренных субрегионах, от черепных прикреплений мышц на нейрокраниуме до хвостового края спинного плавника, средняя деформация во время пиковой выработки мощности была близка к нулю (рис. 4A). Как и вращение нейрокраниума, величина деформации сильно варьировала от ударов и индивидуумов, с как отрицательными (удлинение мышц), так и положительными (укорочение мышц) пиками (рис. 4). Только субрегион 3 в Cat5 показал небольшую (до 4% L i ), но устойчивую положительную деформацию в период пиковой выработки мощности (рис.4А).

    Рис. 4.

    Растяжение мышц эпаксиальных и гипаксиальных мышц у каждого сома. Эпаксиальная (A) и гипаксиальная (B) деформации рассчитывались как процентное изменение длины по отношению к средней начальной длине каждой подобласти, при этом положительные значения деформации представляли укорочение мышц. Максимальная деформация при пиковой мощности расширения показана для каждой подобласти, причем как деформация при ударе (красные или синие кружки), так и средняя деформация для всех ударов (красные или синие полосы).На схематических изображениях опорно-двигательного аппарата показано приблизительное расположение каждой подобласти, при этом ширина полосок приблизительно равна кранио-каудальной длине каждой подобласти. Значения максимального напряжения для каждого удара (черные кружки) и среднего (серые столбцы) значений максимальной деформации также показаны по всей мышечной области (от самого краниального до самого хвостового маркера). Обратите внимание, что для Cat2 гипаксиальные маркеры были видны только в двух наиболее краниальных субрегионах, поэтому укорочение измерялось только для этих субрегионов, а деформация всей области не рассчитывалась.

    Рис. 4.

    Растяжение мышц эпаксиальных и гипаксиальных мышц у каждого сома. Эпаксиальная (A) и гипаксиальная (B) деформации рассчитывались как процентное изменение длины по отношению к средней начальной длине каждой подобласти, при этом положительные значения деформации представляли укорочение мышц. Максимальная деформация при пиковой мощности расширения показана для каждой подобласти, причем как деформация при ударе (красные или синие кружки), так и средняя деформация для всех ударов (красные или синие полосы). На схематических изображениях опорно-двигательного аппарата показано приблизительное расположение каждой подобласти, при этом ширина полосок приблизительно равна кранио-каудальной длине каждой подобласти.Значения максимального напряжения для каждого удара (черные кружки) и среднего (серые столбцы) значений максимальной деформации также показаны по всей мышечной области (от самого краниального до самого хвостового маркера). Обратите внимание, что для Cat2 гипаксиальные маркеры были видны только в двух наиболее краниальных субрегионах, поэтому укорочение измерялось только для этих субрегионов, а деформация всей области не рассчитывалась.

    Напротив, гипаксиальные мышцы постоянно укорачиваются на участке, простирающемся от их прикрепления к клейтруму, по крайней мере, до краниального края анального плавника (рис.4Б). По всей этой области пиковая гипаксиальная деформация в период пиковой выработки мощности составляла в среднем 4,4 ± 1,5% и 8,3 ± 2,4% для Cat1 и Cat5 (среднее значение ± s.e.m.% L i для каждого человека, соответственно). Для Cat2 были видны и могли быть измерены только первые две гипаксиальные подобласти. В исследуемых гипаксиальных областях величина деформации варьировалась по субрегионам. Для всех особей первая (самая краниальная) подобласть имела самые низкие значения пиковой деформации (рис.4Б). Наибольшие величины деформации имели место во второй подобласти для Cat1 и Cat2, но в четвертой подобласти для Cat5. Однако для всех людей и субрегионов гипаксиальное укорочение постоянно происходило в период пиковой выработки энергии (рис. 4B).

    Среди мышц головы только sternohyoideus и levator operculi показали значительное укорочение при расширении рта (рис.5). Грудинно-подъязычная мышца укорачивалась постоянно и существенно у кошек Cat2 и Cat5 со средними максимальными деформациями почти 10% L i в период максимальной мощности (Таблица 2, Рис. 5). У Cat1 изменения длины грудино-подъязычной мышцы были намного меньше — часто менее 5% L i — в период максимальной мощности расширения (Таблица 2, Рис. 5). Жаберные крышки у всех людей укорачивались в период максимальной мощности экспансии, хотя величина опять-таки была довольно разной у кошек 1 и 2 (таблица 2, рис.5). Для мышц levator arcus palatini и dilator operculi, целые мышечно-сухожильные единицы существенно не изменяли длину на протяжении удара (Рис. 5). Для обеих мышц средняя максимальная нагрузка при максимальной мощности расширения была <3% L i (Таблица 2). Однако мы не могли напрямую измерить изменения в длине волокон этих мышц, поскольку у них были существенные сухожилия (рис. 1А).

    Рис.5.

    Изменение длины мышц головы при расширении рта у каждого сома. Для каждого человека (столбцы) и каждой мышцы (ряды) длина мышцы была нормализована по средней начальной длине ( L i ) каждой мышцы и показана как функция времени для всех ударов каждого человека (черный линий). Напряжение, возникающее во время пиковой (в пределах 25% от максимальной) мощности расширения, выделено красным. Значения ниже 1 указывают на сокращение мышц, а значения выше 1 указывают на удлинение мышц по сравнению с L i .Обратите внимание, что для мышц levator arcus palatini и dilator operculi, которые имеют значительные сухожильные части (см. Рис. 1), эти длины представляют собой целую мышечно-сухожильную единицу, в то время как для грудино-подъязычной мышцы и поднимающей крышки они соответствуют длине волокна.

    Рис. 5.

    Изменение длины мышц головы при расширении рта у каждого сома. Для каждого человека (столбцы) и каждой мышцы (ряды) длина мышцы была нормализована по средней начальной длине ( L i ) каждой мышцы и показана как функция времени для всех ударов каждого человека (черный линий).Напряжение, возникающее во время пиковой (в пределах 25% от максимальной) мощности расширения, выделено красным. Значения ниже 1 указывают на сокращение мышц, а значения выше 1 указывают на удлинение мышц по сравнению с L i . Обратите внимание, что для мышц levator arcus palatini и dilator operculi, которые имеют значительные сухожильные части (см. Рис. 1), эти длины представляют собой целую мышечно-сухожильную единицу, в то время как для грудино-подъязычной мышцы и поднимающей крышки они соответствуют длине волокна.

    Удары сома имели максимальную мгновенную силу расширения 0.07–29,3 Вт (рис. 6), по оценке на основе измерений внутриротового давления и скорости изменения объема рта. Максимальное внутриротовое давление ниже окружающей среды, достигаемое при любом ударе, было одинаковым для каждого человека (-31,7 кПа для категории 1, -26,7 кПа для категории 2 и -31,7 кПа для категории 5), хотя у категории 5 было наибольшее среднее максимальное давление ниже окружающей среды через все забастовки (Таблица 1). Мы зарегистрировали наибольшие абсолютные объемы рта у Cat5 (Таблица 1), который достиг расчетного максимального объема рта 117 см 3 , в то время как Cat1 и Cat2 достигли максимумов 82.3 и 73,6 см 3 соответственно. Аналогичным образом, наибольшая скорость изменения объема рта во время любого удара также наблюдалась у Cat5 (1234,8 см 3 с -1 ), в то время как максимальные скорости, наблюдаемые в Cat1 и Cat2, составляли только 502,3 и 655,2 см 3 с. -1 соответственно. При расчете относительно массы гипаксиальных мышц предполагаемая мощность расширения потребовала бы выходной мощности гипаксиальной мощности не более 246 Вт · кг -1 (рис. 6).Это представляет собой пиковую выходную мощность, требуемую от гипаксиальных мышц, если бы они были единственным источником силы расширения рта, и включает только двустороннюю гипаксиальную массу области, в которой измерялось укорочение. Эпаксиальная мышечная масса не учитывалась, поскольку эти мышцы не укорачивались во время максимальной мощности расширения рта. Если бы расчетная мощность расширения была рассчитана относительно суммарной двусторонней массы черепных мышц, тогда для расширения рта потребовалась бы чрезмерно высокая выходная мощность до 3663 Вт · кг -1 (рис.6). Для категории 5 все удары потребовали бы пиковой выходной мощности более 500 Вт кг -1 от этих мышц головы, если бы они были единственным источником мощности расширения рта. Но для некоторых ударов малой мощности, зарегистрированных от Cat1 и Cat2, потребовалось бы всего 11–100 Вт кг −1 пиковой выходной мощности от черепных мышц (рис. 6).

    Рис. 6.

    Расчетная сила расширения рта для каждого сома. Левая (черная) ось и показывает абсолютную мощность расширения рта для каждого удара от каждого сома. Справа оси и показывают значения мощности для тех же ударов, но относительно массы гипаксиальных мышц (синий) или суммарной массы всех черепных мышц (красный). Максимальная выходная мощность гипаксиальных мышц 120 Вт кг -1 у другого вида сомов (Van Wassenbergh et al., 2007a) показана на обеих этих правых осях и (красные и синие сплошные линии).Максимальная выходная мощность, когда-либо зарегистрированная для мышц позвоночных, составляющая около 1120 Вт кг -1 (Askew and Marsh, 2001), показана на красной оси y (красные пунктирные линии).

    Рис. 6.

    Расчетная сила расширения рта для каждого сома. Левая (черная) ось и показывает абсолютную мощность расширения рта для каждого удара от каждого сома. Справа оси и показывают значения мощности для тех же ударов, но относительно массы гипаксиальных мышц (синий) или суммарной массы всех черепных мышц (красный).Максимальная выходная мощность гипаксиальных мышц 120 Вт кг -1 у другого вида сомов (Van Wassenbergh et al., 2007a) показана на обеих этих правых осях и (красные и синие сплошные линии). Максимальная выходная мощность, когда-либо зарегистрированная для мышц позвоночных, составляющая около 1120 Вт кг -1 (Askew and Marsh, 2001), показана на красной оси y (красные пунктирные линии).

    Канальный сом использовал кранио-позвоночный интерфейс не в качестве двигателя, а в качестве якоря для стабилизации дорсальной части черепных связок и контроля положения головы.Эпаксиальные мышцы не укорачивались существенно во время пиковой мощности: изменения эпаксиальной длины сильно варьировались и часто включали удлинение, но в среднем эпаксиальные мышцы сохраняли относительно постоянную длину (рис. 4A). Без укорочения эпаксиальные мышцы не могут генерировать положительную скорость и мощность или поднимать нейрокраниум. Стабилизация системы дорсального расширения может быть важна для сопротивления отрицательному давлению, создаваемому вентральным — и потенциально латеральным — расширением полости рта (Camp, 2019).В противном случае суб-окружающее буккальное давление могло бы вращать череп вентрально, приводя к вентральному вращению всей головы, а не к расширению ротовой полости (Alexander, 1969; Carroll et al., 2004; Muller, 1987). Как часть этой функции якоря, движение на кранио-позвоночном интерфейсе перед ударом (рис. 3) также может регулировать положение головы и рта относительно пищи, как ранее предполагалось у клариидных сомов (Van Wassenbergh et al., 2006b). Закрепление кранио-позвоночного интерфейса неудивительно, учитывая наблюдения минимального подъема черепа у других сомов (Van Wassenbergh et al., 2009), но наше исследование подтверждает это прямыми измерениями in vivo деформации мышц и движения костей .

    Мы предполагаем, что эпаксиальные мышцы скорее активно, чем пассивно, закрепляли кранио-позвоночный интерфейс, хотя это необходимо проверить с помощью электромиографии. Теоретически кранио-позвоночный интерфейс может быть закреплен пассивно, если кости и суставы интерфейса (например, аппарат Вебера; рис.1А) физически предотвращает дорсовентральное движение. Однако это кажется маловероятным по двум причинам. Во-первых, хотя время и интенсивность могут различаться, эпаксиальные мышцы активны во время всасывающего кормления у рыб с лучевыми плавниками, включая других остариофизов с ограниченным подъемом черепа (Ballintijn et al., 1972; Grubich, 2001; Lauder, 1981; Sibbing, 1982). ; Wainwright et al., 1989). Поэтому было бы удивительно, если бы эпаксиальные мышцы были полностью неактивны во время всасывающего кормления у канального сома.

    Во-вторых, кранио-позвоночный интерфейс канального сома был способен к дорсовентральному движению, несмотря на наличие аппарата Вебера. У одного человека (Cat5) мы постоянно наблюдали небольшие величины подъема и депрессии черепа (рис. 3). Это движение не внесло существенного вклада в расширение рта — так как только несколько начальных градусов подъема произошли в период максимальной мощности расширения — но очевидно, что такие движения возможны.Этот же человек также показал небольшое (2–4% L и ), но постоянное укорочение в подобласти эпаксиальной мышцы каудальнее веберовского аппарата (Рис. 4A). Различные величины подъема черепа наблюдались у других остариофизов, предполагая, что веберовский аппарат не обязательно предотвращает дорсовентральное движение между головой и телом (Lauder, 1981; Van Wassenbergh et al., 2005a). Таким образом, мы предполагаем, что у канального сома эпаксиальные мышцы активно генерировали силу (посредством изометрических или эксцентрических сокращений), чтобы предотвратить дорсовентральное движение и закрепить кранио-позвоночный интерфейс во время всасывающего кормления.

    Гипаксиальные мышцы оказались основным источником силы расширения рта канального сома во время всасывающего кормления. Укорочение гипаксиальных мышц простиралось за пределы самой краниальной части (сообщается в Olsen et al., 2019), продолжаясь, по крайней мере, до уровня анального плавника и, возможно, дальше, поскольку мы не помещали маркеры в более хвостовые области (рис. 4B). . Помимо гипаксиального укорочения, мы обнаружили последовательную каудовентральную ротацию (ретракцию) грудного пояса относительно тела во время максимальной мощности расширения (рис.3). Паттерны активности гипаксиальных мышц не были измерены у этого вида во время всасывающего кормления, но эти мышцы активны во время расширения у других рыб, питающихся всасыванием (Lauder and Lanyon, 1980; Westneat, 2006). Поскольку нам неизвестны вероятные механизмы пассивного укорачивания этих мышц, разумно предположить, что гипаксиальная мускулатура активно укорачивалась для выработки энергии.

    Исходя из их массы, гипаксиальные мышцы в измеряемой области могли обеспечить мощность всех записанных ударов без превышения выходной мощности 250 Вт кг -1 (рис.6). Максимальная выходная мощность гипаксиальных мышц не измерялась у канальных сомов, но это соответствует максимальной выходной мощности, измеренной для аксиальных мышц у других рыб, например 216 Вт кг -1 у большеротого окуня (Coughlin and Carroll, 2006), 120 Вт кг -1 у клариидных сомов (Van Wassenbergh et al., 2007a) и менее 500 Вт кг -1 , измеренных в saithe, Pollachius virens (Altringham et al., 1993). Из мышц головы только levator operculi и sternohyoideus укорачивались во время максимальной мощности расширения и, следовательно, могли вносить силу (рис.5). Однако эти мышцы намного меньше гипаксиальных: поднимающие жаберные мышцы были <0,5%, а грудинно-подъязычная мышца <4% от массы гипаксиальных мышц. Даже если предположить, что они работали в оптимальных условиях для выработки энергии, чтобы достичь выходной мощности 300 Вт кг −1 , вместе они могли бы вырабатывать не более 3 Вт мощности — этого достаточно только для самых слабых ударов или около одной десятой от самых мощных. забастовка.

    Укорочение грудино-подъязычной мышцы у этих канальных сомов отличается от некоторых клариидных сомов, у которых грудинно-подъязычная мышца удлиняется или остается относительно изометричной во время расширения рта (Van Wassenbergh et al., 2007b). Ван Вассенберг и др. (2007b) предположили, что только относительно большие грудинно-подъязычные мышцы могут сокращаться по сравнению с гипаксиальными, иначе укорочение более крупных гипаксиальных мышц будет слишком сильным, и грудино-подъязычные мышцы будут удлинены или останутся изометричными. Однако у канального сома (это исследование) и синегабаритной солнечной рыбы (Camp et al., 2018) грудинно-подъязычная и гипаксиальная мышцы укорачиваются, хотя грудинно-подъязычная мышца составляет <0,6% массы тела сома и <1.5% массы тела солнечной рыбы. Это предполагает, что поведение грудино-подъязычной кости может зависеть не только от ее массы, а также от сил и движений, приложенных к месту ее прикрепления на клеитруме (за счет гипаксиального укорочения). У изученных до сих пор видов роль грудино-подъязычной мышцы варьировала, и изучение роли и механизмов изменения длины грудино-подъязычной кости является важной темой для будущих исследований.

    Канальный сом, похоже, не ограничивается ударами малой мощности по сравнению с рыбами, которые используют как эпаксиальные, так и гипаксиальные мышцы для питания всасывающим питанием.Мы сравнили удары канального сома с ударами большеротого окуня и синежаберного окуня, которые являются единственными видами, для которых доступны аналогичные данные по укорочению мышц и расчетной мощности расширения рта. Это очень ограниченный размер выборки, и маловероятно, что для любого из этих видов была получена максимальная результативность столкновения, учитывая небольшое количество зарегистрированных столкновений и лабораторные условия (Astley et al., 2013). Таким образом, ниже представлены предварительные наблюдения, предназначенные для обоснования дальнейших гипотез и будущих исследований с большим количеством видов.Кроме того, были зарегистрированы удары сома, питающегося менее неуловимой добычей (черви,> 25 мм), которые, возможно, не вызывали таких мощных ударов, как живая добыча золотых рыбок (30–40 мм), используемая в исследованиях окуней и солнечных рыб. Это говорит о том, что наше текущее исследование может недооценивать потенциальную силу присасывающего кормления сома по сравнению с таковым у окуня и солнечной рыбы.

    Абсолютные величины максимальной мгновенной мощности расширения рта при ударах сома аналогичны или превышают таковые у окуня и солнечной рыбы (рис.7А). Однако при этом не учитываются разные размеры тела и рта этих видов. При стандартизации по общей массе тела удары канального сома и окуня имеют аналогичный диапазон удельной мощности, но удары синежабрых солнечных рыб могут быть в 2–3 раза мощнее (рис. 7B). Другими словами, солнечная рыба может наносить столь же мощные удары, как и окунь и сом, несмотря на гораздо меньшую массу тела. Если мощность приведена к максимальному объему ротовой полости — пространству, к которому применяется эта мощность, — удары канального сома и синежабрника занимают аналогичный диапазон и достигают большей удельной мощности по объему, чем удары большеротого окуня (рис.7C). Несмотря на то, что различия в типах добычи могут привести к недооценке всасывающей силы сома, все три сравнения показывают, что удары канального сома не были особенно маломощными. Интересно, что у большеротого окуня самый низкий диапазон силы удара среди трех видов (рис. 7), хотя этот вид использует большие области эпаксиальных и гипаксиальных мышц в качестве двигателей.

    Канальный сом теоретически мог бы производить более мощные удары, если бы они использовали эпаксиальные мышцы в качестве двигателей, так почему же эти большие мышцы тела не генерируют энергию во время всасывающего кормления? Всасывающее кормление — это поведение с ограничением мощности, по крайней мере, для центрархид, таких как большеротый окунь и синежабрник, питающихся рыбой в толще воды (Carroll and Wainwright, 2009).Мы предполагаем, что это также относится к канальному сому, питающемуся бентосом червями, хотя это еще не было проверено. Одна из гипотез состоит в том, что подъем черепа не может быть эффективным механизмом расширения ротовой полости у канального сома из-за их морфологии черепа. Ожидается, что рыба с относительно уплощенной дорсовентрально головой будет больше полагаться на вентральное, чем на латеральное расширение для увеличения объема ротовой полости, исходя из геометрии подъязычного аппарата (Alexander, 1970; Van Wassenbergh et al., 2009). Однако в этих исследованиях измерялось вентральное расширение относительно нейрокраниума, поэтому предположительно дорсовентральное расширение также может быть достигнуто за счет нейрокраниального подъема. Уплощенный дорсовентрально нейрокраниум сома также может привести к неблагоприятному рычагу — длинному рострокаудальному выходному рычагу по сравнению с коротким дорсовентральным входящим рычагом — для передачи эпаксиальной силы (Carroll et al., 2004), хотя эпаксиальные мышцы явно все еще способны на дорсовентральная ротация нейрокраниума (рис.3).

    В качестве альтернативы, кранио-позвоночный интерфейс может использоваться для точного позиционирования рта относительно пищи для улучшения всасывающей способности кормления, а подъем черепа может помешать этой функции. Ранее это было предложено для клариидных сомов (Van Wassenbergh et al., 2006b) для объяснения различий в высоте черепа, наблюдаемых у этих рыб во время всасывающего кормления. Для придонных всасывающих кормушек, таких как канальный сом, удерживание рта возле субстрата может улучшить гидродинамику всасывания (Nauwelaerts et al., 2007). Вращение нейрокраниума относительно тела может позволить сому позиционировать рот относительно пищи до удара, оставляя пространство для вентрального расширения ротовой полости (Van Wassenbergh et al., 2009). В подтверждение этого некоторые бентосные акулы, питающиеся всасыванием, используют минимальную высоту черепа (Motta et al., 2002) и даже черепную депрессию, как на рис. 3 (Camp et al., 2017). Эти гипотезы не исключительны: геометрические и гидродинамические факторы могут способствовать тому, что кранио-позвоночный интерфейс действует как якорь у канального сома.

    Мы ожидаем, что канальный сом не уникален, но рыбы с аналогичной морфологией и кинематикой также используют кранио-позвоночный интерфейс в качестве якоря для позиционирования и стабилизации нейрокраниума во время всасывающего кормления. Отсутствие подъема черепа, вероятно, будет хорошим показателем дорсального интерфейса, фиксирующего голову во время кормления, с силой, создаваемой пассивными скелетно-мышечными структурами, активным сокращением эпаксиальных мышц или обоими.Всасывающее кормление без подъема черепа кажется обычным явлением для сомов (Van Wassenbergh et al., 2009) и других остариофизов (но см. Lesiuk and Lindsey, 1978). У таких видов подъязычно-грудной интерфейс, вероятно, действует как двигатель, способствующий расширению рта. Интересно, что роботизированная модель продемонстрировала, что кинематика и давление ниже окружающей среды всасывающих ударов большеротого окуня могут быть воспроизведены с эпаксиальными мышцами, функционирующими как якорь (Kenaley and Lauder, 2016). Эта модель показывает, что механизм расширения рта не требует подъема черепа, хотя он не включает мощность, необходимую для создания расширения рта и давления ниже окружающей среды.Мы предполагаем, что для всех рыб для мощного всасывающего кормления требуется, чтобы по крайней мере одна из осевых мышц действовала в качестве двигателя. Даже для тех видов, которые используют запасы упругой энергии для усиления мышечной силы во время всасывающего кормления, осевые мышцы кажутся важным источником энергии для нагрузки на эластичную систему (Aerts et al., 1987; Van Wassenbergh et al., 2008). Следовательно, отсутствие возвышения черепа у рыб, питающихся всасыванием, также может быть хорошим показателем того, что гипаксиальные мышцы функционируют как двигатели.И наоборот, отсутствие втягивания грудного пояса и гипаксиального укорочения мышц означало бы, что кранио-позвоночный интерфейс сам по себе приводит в действие всасывающее питание, хотя, насколько нам известно, это еще не было измерено ни у одной рыбы, питающейся всасыванием.

    Различные цвета, миотомы и миомеры объяснения

    грамм на грамм, у рыбы больше мышц, чем у любого другого позвоночного животного.

    Самец лосося или тунца может состоять почти на 70% из мускулов, что является одной из причин, почему рыба так вкусна.

    Мышцы рыб многослойные, а не связанные, как у других позвоночных. Каждый сегмент или лист мышц называется миомером или миотомом и отделен от своего соседа листом соединительной ткани.

    Другие листы соединительной ткани, называемые перегородками (pl = septum), расположены вдоль вертикальной средней линии тела, разделяя мышцы левой и правой сторон тела. И горизонтально разделяя мышцы верхней и нижней половин тела.

    Мышцы верхней половины тела называются «эпаксиальными», а мышцы нижней половины — «гипаксиальными». Лосось — особенно хорошая рыба для изучения основной формы мышц рыб, потому что окраска их мышц позволяет видеть края каждого миотома, как на картинке выше и фотографиях ниже.

    Миотомы и миомеры лосося

    Миомеры — это не плоские мышечные листы, а сложенные в трехмерную форму.

    При размещении вдоль тела они расположены под углом к ​​линии тела — самый внутренний край ближе к передней части тела, а самый внешний край ближе к хвосту.

    Это означает, что если вы разрежете рыбу пополам по длинной оси тела, вы прорежете несколько миомеров. Этот наклон в сочетании со сложной складчатой ​​структурой миотома означает, что мышцы вписываются друг в друга вдоль тела рыбы с внешним краем, немного похожим на букву W на ее стороне, а расширенные края складки, образующие конус, похожи на конус. прогнозы.

    Посмотрите на две фотографии срезов мышц лосося, показанные ниже (продольный разрез слева (он повернут на 90 градусов вправо, так что эпаксиальные мышцы находятся вправо, а гипаксиальные — влево) и поперечный разрез справа. ).

    Имейте в виду, что диаграмма одного миотома слева позволяет получить хорошее представление об основной структуре мускулатуры рыбы. Обратите внимание, как мышцы выглядят зигзагообразно на фото LS и серией вставленных эллипсов на RS.

    Однако приготовление небольшого лосося или выловленной морской форели с последующим тщательным выделением отдельных миотомов — очень информативное упражнение.

    Мышцы рыбы бывают трех разных типов: красные, розовые и белые.

    Большинство рыб имеют смесь двух или всех трех типов мышц, но держите эти типы отдельными группами. Однако у лососевых рыб красный и белый типы мышц смешаны, образуя мозаичный тип мышц.

    Красные, розовые и белые мышцы у рыбы

    Цвет, отображаемый этими мышцами, связан с количеством гемоглобина, присутствующего в мышцах. В красных мышцах присутствует много гемоглобина, а в белых очень мало, если они вообще есть.

    Однако, глядя на мышцы рыб, следует помнить, что у некоторых рыб, питающихся ракообразными, особенно лососевыми, мускулы приобретают розовый цвет в результате каротиноидного пигмента, который они приобретают с пищей.Точно так же фламинго получают свой розовый цвет от ракообразных, которых они едят.

    Красная мышца, также известная как медленная мышца, имеет красный цвет, потому что в ней присутствует большое количество капилляров и, следовательно, высокое содержание гемоглобина.

    Красный мускул, хорошо снабжаемый кислородом, используется для устойчивого плавания с постоянным усилием и встречается у активных рыб, особенно у тех, которые живут в открытых водах морей и океанов. Тем не менее красные мышцы редко составляют даже 20% от общей мышечной массы рыбы.

    Белая мышца, или быстрая мышца, имеет более толстые волокна, чем красная мышца, и имеет намного меньше капилляров. Таким образом, у него значительно снижен кровоток и, следовательно, снижена доступность кислорода. Большая часть активности белых мышц анаэробна (гликоген превращается в лактат).

    Белые мышечные волокна могут вызывать напряжение, которое в 2,7 раза больше, чем напряжение красных мышц. Но они более расточительны с энергетической точки зрения и, следовательно, обходятся животным дороже.

    Наконец, белые мышцы могут работать только в течение коротких периодов времени.Пара минут максимум — обычное дело, прежде чем они исчерпают запас гликогена и им понадобится отдых.

    Все это означает, что белые мышцы удобны для коротких быстрых движений — в этом качестве они легко побеждают красные мышцы — но они не годятся для длительного плавания. Розовая мускулатура занимает промежуточное положение между ними и хороша для продолжительных усилий по плаванию в течение нескольких десятков минут на относительно высокой скорости.

    Конечно, как и все животные, рыбы в повседневной жизни задействуют все свои мускулы согласованно.

    Что дальше?

    Что ж, надеюсь, вам понравилось изучать мускулатуру рыб!

    Возможно, пришло время узнать о рыбьем сердце.

    Гордон — эколог с двумя дипломами Университета Эксетера. Он также учитель, поэт и владелец 1152 книг. Ох — и он написал этот сайт.

    Последние сообщения от Gordon Ramel (посмотреть все)

    Принципы приведения в действие мышечной системы рыб

    ПОКАЗЫВАНИЕ 1-10 ИЗ 114 ССЫЛОК

    СОРТИРОВАТЬ ПО РелевантностиСамые популярные статьиНедавно

    Некоторые достижения в интегративной физиологии мышц.

    • L. Рим
    • Биология, медицина
    • Сравнительная биохимия и физиология. Часть B, Биохимия и молекулярная биология
    • 1998
    Способность определять, какие типы волокон активны, при какой длине и скорости саркомера они укорачиваются во время передвижения, а также их соответствующие соотношения сила-скорость, позволила нам показать, что многие мышечные системы сконструированы чтобы мышцы работали при оптимальном перекрытии миофиламентов и при оптимальном V / Vmax.Развернуть
    • Просмотреть 2 отрывка, справочная информация

    Создан для прыжков: конструкция мускульной системы лягушки.

    Были измерены изменения длины и паттерн активации, которым мышцы подвергаются во время прыжков, и изолированные мышечные пучки были задействованы в этом паттерне in vivo для выработки максимальной мощности во время прыжков. Развернуть
    • Просмотреть 2 отрывка, справочная информация

    Ориентация мышечных волокон в миомерах рыб

    Поверхностные красные мышечные волокна гнатостомных рыб проходят более или менее продольно, но более глубокие мышечные волокна расположены сложным трехмерным образом. паттерны, по которым некоторые из них делают… Развернуть

    • Просмотреть 1 отрывок, справочная информация

    Размеры животных и их мышечная динамика

    ON 4 ноября Проф.А. В. Хилл выступил с лекцией в пятницу вечером в Королевском институте на тему «Размеры животных и их мышечная динамика». Он отметил, что млекопитающие различаются по… Развернуть

    • Просмотреть 1 отрывок, справочная информация

    Конструкция скелетных мышц для конкретной задачи: балансировка структурного состава мышц.

    Похоже, что для развития полета у мелких животных двойная упаковка внутренних митохондриальных мембран может ожидаться у животных массой менее 50-80 г, а асинхронные мышцы структурно необходимы для полета мелких насекомых с частотой взмахов крыльев выше около 100 Гц.Развернуть
    • Просмотреть 1 отрывок, справочная информация

    Как структура и состав мышц влияют на качество мяса и мяса

    Скелетные мышцы состоят из нескольких тканей, таких как мышечные волокна, соединительная и жировая ткани. Этот обзор призван описать особенности этих различных мышечных компонентов и их взаимосвязь с технологическими, пищевыми и сенсорными свойствами мяса / мяса различных видов домашнего скота и рыб. Таким образом, сократительный и метаболический типы, размер и количество мышечных волокон, содержание, состав и распределение соединительной ткани, а также содержание и липидный состав внутримышечного жира играют роль в определении внешнего вида, цвета, нежности мяса / мякоти. , сочность, вкус и технологическая ценность.Интересно, что биохимические и структурные характеристики мышечных волокон, внутримышечной соединительной ткани и внутримышечного жира, по-видимому, играют независимую роль, что предполагает, что свойства этих различных мышечных компонентов могут независимо модулироваться генетикой или факторами окружающей среды для достижения эффективности производства и улучшения качества мяса. / качество мяса.

    1. Введение

    Мышечная масса животных и видов рыб, используемых для производства продуктов питания для людей, составляет от 35 до 60% их массы тела.Поперечно-полосатые скелетные мышцы, прикрепленные к позвоночнику, участвуют в произвольных движениях и облегчают передвижение и осанку. Скелетные мышцы обладают широким разнообразием форм, размеров, анатомического расположения и физиологических функций. Для них характерен сложный вид, потому что помимо мышечных волокон они содержат соединительную, жировую, сосудистую и нервную ткани. Мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир играют ключевую роль в определении качества мяса и рыбы.Что касается мяса и водных продуктов, различные заинтересованные стороны, то есть производители, забойщики, переработчики, дистрибьюторы и потребители, предъявляют различные и конкретные требования к качеству, которые зависят от использования ими продуктов. Качество обычно описывается четырьмя терминами: безопасность (гигиеническое качество), полезность (питательная ценность), удовлетворение (органолептическое качество) и удобство обслуживания (простота использования, способность к переработке и цены). Удовлетворенность определяется качествами, воспринимаемыми потребителями.Они включают цвет, текстуру и сочность, а также вкус, который связан с ароматами, выделяемыми во рту при употреблении продукта. Удовлетворенность также обусловлена ​​технологическими качествами, которые отражают способность продукта к переработке. Чаще всего они связаны со снижением технологического выхода из-за снижения водоудерживающей способности во время хранения в холодильнике (экссудации) и варки или из-за повреждений, которые возникают после нарезки ломтиками. Лучшие технологические качества связаны с низкими потерями.Питательные качества в первую очередь зависят от питательной ценности жиров, углеводов и белков, входящих в состав пищи. Считается, что мясо, богатое белками с высоким содержанием незаменимых аминокислот и полиненасыщенных жирных кислот, обладает хорошими питательными качествами. Наконец, гигиенические качества отражают способность продукта безопасно потребляться. В первую очередь они связаны с бактериальной нагрузкой продукта и наличием в продукте химических остатков, таких как гербициды или пестициды, а также других загрязнителей окружающей среды.Среди перечисленных качеств критическими показателями качества говядины для потребителей являются, прежде всего, нежность, цвет и полезность. Однако основной причиной отказа потребителя от покупки говядины является непостоянство его нежности [1]. Лучшее качество у рыбы — плотное, вязкое мясо с хорошей водоудерживающей способностью [2]. В мясе и рыбном мясе на эти качества влияют многие факторы in vivo, и postmortem (pm), такие как виды, генотипы, факторы питания и окружающей среды, условия убоя и переработка pm.Поскольку эти факторы также влияют на структуру и состав скелетных мышц, их влияние на качество мяса может в значительной степени включать прямую связь между внутримышечными биологическими свойствами и характеристиками качества мяса. Однако между видами такие отношения не всегда ясны. Таким образом, цель данной статьи — дать обзор структуры и состава (мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир) мышц домашнего скота и рыбы и их взаимосвязи с различными качествами.Недавние геномные исследования различных видов выращиваемых животных для выявления новых биомаркеров качества мяса были ранее рассмотрены [3] и, при необходимости, будут кратко рассмотрены в этой статье.

    2. Структура мышц
    2.1. Макроскопическая шкала

    Скелетная мышца состоит примерно на 90% из мышечных волокон и на 10% из соединительной и жировой тканей. Соединительная ткань в скелетных мышцах делится на эндомизий, окружающий каждое мышечное волокно, перимизий, окружающий пучки мышечных волокон, и эпимизий, окружающий мышцу в целом [4, 5].

    Когда куски мяса состоят из уникальной мышцы, эпимизий удаляется. Однако, когда кусок мяса включает несколько мышц, отсутствует только внешний эпимизий (рис. 1). Скелетные мышцы также содержат жировую ткань и, в меньшей степени, сосудистую и нервную ткани. У рыбы съедобная часть, филе, состоит из нескольких мышц (миомеров), которые соединены друг с другом и разделены соединительнотканными оболочками толщиной в несколько миллиметров, известными как миосепты. Миосепты демонстрируют структурную непрерывность от позвоночной оси до кожи.Их роль заключается в передаче сил сокращения волокон одного миомера к другому, а также к скелету и коже. Эта конкретная структура с чередующимися мышечными и соединительными оболочками называется метамерной организацией. У «круглой» рыбы промышленного размера форма миомеров филе напоминает букву W (рис. 2). Однако эта организация более сложна в поперечном сечении (т. Е. Котлета) (рис. 3). Миосепту можно рассматривать как эпимизию мышц наземных животных.Другие внутримышечные соединительные ткани рыб демонстрируют сходную организацию с таковыми у наземных животных. Уникальной характеристикой мышц рыбы является анатомическое разделение в макроскопическом масштабе трех основных типов мышц: большая белая мышца, поверхностная красная мышца (вдоль кожи) и промежуточная розовая мышца. Эти мышцы присутствуют в каждом миомере (рис. 3). Рыбное филе также содержит внутримышечную жировую ткань, расположенную в миомере между миофибриллами и в перимизии, но главным образом в миосептах, разделяющих миомеры.




    2.2. Микроскопические весы

    Мышечные волокна представляют собой удлиненные, многоядерные и веретенообразные клетки диаметром примерно от 10 до 100 микрометров и длиной от нескольких миллиметров у рыб до нескольких сантиметров у наземных животных. У всех видов размер волокон увеличивается с возрастом животного и является важным параметром послеродового роста мышц. Плазматическая мембрана мышечных волокон известна как сарколемма. Площадь поперечного сечения (ППС) волокон зависит от их метаболического и сократительного типов (см. Раздел 3.1 для типов мышечных волокон). У рыб распределение волокон по размеру варьируется в зависимости от важности гипертрофической (увеличение размера клеток из-за увеличения объема) и гиперплазической стадии роста (увеличение объема мышц из-за увеличения числа клеток). Одновременное присутствие мелких и крупных волокон приводит к так называемой «мозаичной» структуре, типичной для рыб (рис. 4).


    Независимо от вида миофибриллы, выстроенные в пучки, занимают почти весь внутриклеточный объем мышечных волокон.Миофибриллы имеют диаметр приблизительно 1 мкм и м и состоят из небольших субъединиц: миофиламентов (рис. 1). Продольные поперечные сечения миофибрилл, наблюдаемые с помощью электронной микроскопии, показывают чередование темных (полосы A) и светлых областей (полосы I). Каждая полоса I разделена на две части линией Z. Повторяющаяся единица, находящаяся между двумя линиями Z, — это саркомер, который является сократительной функциональной единицей миофибриллы (рис. 5). Тонкие миофиламенты в основном состоят из актина, тропонинов T, I и C (которые регулируют сокращение мышц) и тропомиозина, расположенных встык вдоль актиновой нити.Толстые миофиламенты в основном состоят из набора молекул миозина, активность АТФазы которых катализирует распад аденозинтрифосфата (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и обеспечивает химическую энергию, необходимую для сокращения мышц. Саркоплазма, то есть цитоплазма мышечных волокон, содержит множество растворимых белков, в том числе ферменты гликолитического пути и миоглобин, который переносит кислород в митохондрии и окрашивает клетки в красный цвет. Он также содержит гранулы гликогена, которые представляют собой первичный локальный запас энергии мышечных клеток, в дополнение к каплям липидов.


    3. Биохимический состав мышц

    Скелетные мышцы содержат примерно 75% воды, 20% белка, 1–10% жира и 1% гликогена. Биохимические свойства основных мышечных компонентов (то есть миофибрилл, соединительной и жировой ткани) описаны ниже.

    3.1. Мышечные волокна

    Мышечные волокна обычно характеризуются сократительными и метаболическими свойствами [6, 7]. Сократительные свойства в первую очередь зависят от изоформ тяжелых цепей миозина (MyHC), присутствующих в толстых филаментах.В большинстве зрелых скелетно-полосатых мышц млекопитающих экспрессируются четыре типа MyHC: I, IIa, IIx и IIb. Активность АТФазы этих MyHC связана со скоростью сокращения: медленным (тип I) и быстрым (типы IIa, IIx и IIb). Волокна типа I демонстрируют низкую интенсивность сокращения, но устойчивы к усталости. Они преобладают в постуральных и дыхательных мышцах. Для сокращения мышц требуется энергия АТФ, потребности в которой сильно различаются для разных типов мышечных волокон [8].

    В мышцах используются два основных пути регенерации АТФ: окислительный (аэробный) путь, посредством которого пируват окисляется митохондриями, и гликолитический (анаэробный) путь, при котором пируват превращается в молочную кислоту в саркоплазме.Относительная важность этих двух путей определяет тип метаболических волокон: окислительные (красные; богатые миоглобином, который является переносчиком кислорода и пигментом, отвечающим за красный цвет) или гликолитические (белые; почти не содержат миоглобина, поскольку потребности в кислороде сильно ограничены). . Обычно окислительные красные волокна имеют меньшую CSA, чем гликолитические белые волокна. Однако разница в размере между типами волокон может варьироваться в зависимости от мышцы и внутри одной и той же мышцы. Например, CSA окислительного волокна больше, чем CSA гликолитического волокна в красной части мышцы semitendinosus у свиней [10].Точно так же в мышцах крупного рогатого скота Rectus abdominis окислительное красное волокно CSA больше, чем CSA белого гликолитического волокна [11]. Наконец, мышечные волокна — это динамические структуры, которые могут переключаться с одного типа на другой по следующему пути: IIIAIIXIIB [12]. Сводка свойств различных типов волокон в зрелых скелетных мышцах млекопитающих приведена в таблице 1. Несмотря на очевидное присутствие их генов, ни одна из трех изоформ взрослых Fast MyHC не присутствует в зрелых мышцах всех видов млекопитающих.Фактически, IIb MyHC не экспрессируется у овец и лошадей и был обнаружен только в определенных мышцах крупного рогатого скота с сильными различиями между породами [13]. Напротив, сильная экспрессия IIb MyHC наблюдается в скелетных мышцах свиней традиционных пород, отобранных по худобе и высоким показателям роста [14]. Независимо от вида, наиболее важным фактором, определяющим состав мышечных волокон, является тип мышц, вероятно, связанный с их конкретной физиологической функцией. Для данной мышцы состав волокон варьируется в зависимости от вида.Так, мышца свиньи Longissimus содержит примерно 10% волокон типа I, 10% IIA, 25% IIX и 55% IIB, тогда как коровья Longissimus содержит в среднем 30% волокон типа I, 18% IIA и 52% IIX. . На состав мышечных волокон также влияют порода, пол, возраст, физическая активность, температура окружающей среды и методы кормления. Как и у млекопитающих, мышечные волокна птиц можно классифицировать по их сократительной и метаболической активности. Однако описаны дополнительные классы, например, многотонные иннервируемые медленные волокна типов IIIa и IIIb, специфичные для мускулов птиц [15].У птиц трудно сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия в зрелых волокнах взрослых и развивающихся типов MyHC. Рыбы также обладают различными типами мышечных волокон, которые характеризуются своими сократительными и метаболическими свойствами. Однако, в отличие от млекопитающих или птиц, у рыб можно наблюдать анатомическое разделение между двумя основными типами волокон. Например, у форели быстрые волокна (похожие на волокна IIB млекопитающих) находятся в центре в области поперечного сечения тела, а медленные волокна (аналогичные типу I млекопитающих) находятся на периферии вдоль продольной линии под кожа [16].Помимо этих двух основных типов волокон, у определенных видов или на определенных стадиях развития могут быть обнаружены второстепенные типы, такие как промежуточный тип (например, тип розового волокна, сопоставимый с типом IIA). Два основных типа белого и красного волокна связаны с экспрессией быстрого и медленного MyHC соответственно [17]. Однако может быть трудно систематически сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия нескольких MyHC в одном и том же волокне у рыб, особенно в мелких мышечных волокнах.

    902 +++

    I IIA IIX IIB

    Скорость сокращения +18 9025 +++++
    Миофибриллярная АТФаза + +++ ++++ +++++
    Порог сокращения + +++ + +++ +++++
    Время сокращения в день +++++ ++++ +++ +
    Устойчивость к усталости +++ ++ ++++ ++ +
    Окислительный метаболизм +++++ ++++ ++ +
    Гликолитический метаболизм + ++++ ++++ +++++
    Фосфокреатин + +++++ +++++ +++++
    Гликоген + +++++ ++++ +++++
    Триглицериды +++++ +++ + +
    Фосфолипиды +++++ +++ +
    Васкуляризация +++++ +++ +, ++ +
    Миоглобин +++++ ++++ ++ +
    Буферная емкость + +++ +++++ +++++
    Ширина линии Z + ++++ +++ +++ +
    Диаметр ++ +, ++ ++++ +++++ 902 51

    : очень низкий; ++: низкий; +++: средний; ++++: высокий; +++++: очень высокий.
    3.2. Внутримышечная соединительная ткань

    Соединительная ткань, окружающая мышечные волокна и пучки волокон, представляет собой рыхлую соединительную ткань. Он состоит из клеток и внеклеточного матрикса (ECM), который в основном состоит из сложной сети коллагеновых волокон, обернутых в матрикс протеогликанов (PG) [4, 18, 19]. В этой статье основное внимание уделяется молекулам, которые, как было продемонстрировано или предположительно, играют роль в определении сенсорного качества мяса. Коллагены — это семейство волокнистых белков.Независимо от типа коллагена, основная структурная единица коллагена (тропоколлаген) представляет собой спиральную структуру, состоящую из трех полипептидных цепей, намотанных друг на друга, образуя спираль. Молекулы тропоколлагена стабилизируются межцепочечными связями с образованием фибрилл диаметром 50 нм. Эти фибриллы стабилизированы внутримолекулярными связями (дисульфидные или водородные мостики) или межмолекулярными связями (включая пиридинолин и дезоксипиридинолин), известными как поперечные связи (КС). В скелетных мышцах обнаружены различные типы коллагена.Фибриллярные коллагены I и III являются основными, которые появляются у млекопитающих [19]. У рыб преобладает коллаген I и V типов [20]. Другими основными компонентами соединительной ткани являются PG [21]. PG представляют собой сложные многофункциональные молекулы, которые состоят из основного белка с молекулярной массой от 40 до 350 кДа, связанных ковалентными связями с несколькими десятками гликозаминогликановых цепей (GAG). PG образуют большие комплексы, связываясь с другими PG и волокнистыми белками (такими как коллаген). Они связывают катионы (например,ж., натрий, калий и кальций) и воду [22]. Пропорция и степень внутримышечного сшивания коллагена зависят от типа мышц, вида, генотипа, возраста, пола и уровня физических нагрузок [23]. Общее содержание коллагена колеблется от 1 до 15% от сухой массы мускулов у взрослого крупного рогатого скота [19], тогда как оно колеблется от 1,3 ( Psoas major ) до 3,3% ( Latissimus dorsi ) от сухой массы мускулов у крупных белых свиней. на стадии товарного убоя [24]. У домашней птицы коллаген равен 0.От 75 до 2% сухого веса мышц [25]. Сообщалось о различном содержании в рыбе в зависимости от вида (количество варьируется от 1 до 10% между сардинами и морями [26]), внутри вида и между передней и задней частями (более богатыми) филе [27]. PG составляют небольшую часть сухой массы мышц (от 0,05% до 0,5% у крупного рогатого скота в зависимости от мышц) [28].

    3.3. Внутримышечный жир

    У млекопитающих резервный жир расположен в нескольких внешних и внутренних анатомических местах, например, вокруг и внутри мышц для межмышечных и внутримышечных жиров (МВФ).В этой статье мы уделяем основное внимание МВФ, поскольку межмышечный жир обрезается во время разделки и, таким образом, оказывает меньшее влияние на свинину и говядину. У рыбы жир располагается подкожно, в перимизии и миосепте, и, главным образом, последние влияют на качество мяса и рассматриваются в этой статье. IMF в основном состоит из структурных липидов, фосфолипидов и запасных липидов (триглицеридов). Последние в основном (примерно 80%) хранятся в мышечных адипоцитах, находящихся между волокнами и пучками волокон, и небольшая часть (5–20%) хранится в виде липидных капель внутри миофибрилл в цитоплазме (внутриклеточные липиды) [29].Между типами мышц содержание фосфолипидов относительно постоянно (т.е. колеблется от 0,5 до 1% свежих мышц у свиней), тогда как содержание триглицеридов в мышцах сильно варьируется независимо от вида [30, 31]. Содержание IMF сильно зависит от размера и количества внутримышечных адипоцитов. У свиней [32, 33] и крупного рогатого скота [30, 34] индивидуальные вариации содержания IMF в данной мышце между животными с аналогичным генетическим фоном были связаны с вариациями в количестве внутримышечных адипоцитов.Напротив, было продемонстрировано, что различия в содержании IMF в данной мышце между животными одного и того же генетического происхождения, подвергающимися разному потреблению энергии с пищей, связаны с вариациями в размере адипоцитов [33]. У рыб увеличение ширины миосепты, вероятно, связано с увеличением количества и размера адипоцитов [35]. Содержание IMF варьируется в зависимости от анатомического происхождения мышц, возраста, породы, генотипа, рациона и условий выращивания домашнего скота [30, 36–39]. Например, китайские и американские свиньи (напр.g., Meishan и Duroc, соответственно) или европейские местные породы свиней (например, иберийская и баскская) имеют более высокие уровни IMF, чем европейские традиционные генотипы, такие как крупная белая, ландрас или пьетрен [40]. Содержание IMF варьируется от 1 до примерно 6% от массы мускулов свежего Longissimus у обычных генотипов свиней на стадии коммерческого убоя, со значениями до 10% у некоторых пород [38]. У крупного рогатого скота содержание IMF в мышцах Longissimus варьируется от 0,6% у бельгийских голубых до 23.3% у чернокожих японцев при убое в возрасте 24 месяцев [41]. Было продемонстрировано, что у французских пород крупного рогатого скота отбор по мышечной массе был связан со снижением содержания IMF и коллагена. Например, основные мясные породы шаролез, лимузин и блонд д’Аквитан имеют меньше МВФ, чем выносливые породы, такие как Обрак и Салер, все они демонстрируют более низкие уровни МВФ, чем молочные породы [42] или американские или азиатские породы, выращиваемые в тех же условиях. [36, 43]. В рыбе содержание IMF также варьируется между видами от менее 3% у «постных» видов, таких как треска, до более 10% у «жирных» видов, таких как атлантический лосось [37], но также и внутри видов.Например, в мясе лосося содержание жира может варьироваться от 8 до 24% [44].

    4. Связь между различными мышечными компонентами

    Исследования, основанные на сравнении типов мышц, показывают, что содержание IMF обычно положительно коррелирует с процентным содержанием окислительных волокон и отрицательно — с гликолитическими волокнами [45]. Хотя окислительные волокна, особенно медленные волокна, демонстрируют более высокое содержание внутримиоцеллюлярных липидов, чем быстрые гликолитические волокна [46], и хотя содержание IMF часто было выше в окислительных, чем в гликолитических мышцах свиней (т.е.e., Semispinalis против Longissimus мускулов) [47], многие исследования также указывают на отсутствие строгой связи между общим содержанием IMF и составом мышечных волокон [6]. В крайних случаях содержание IMF может быть в три раза выше в белом гликолитике, чем в красной окислительной части мышцы Semitendinosus у свиньи [34] (рис. 6). Отрицательная корреляция между содержанием IMF и окислительным метаболизмом была также обнаружена в мышце свиньи Longissimus при функциональном геномном подходе [48].Однако положительные генетические и фенотипические корреляции наблюдались между содержанием IMF и CSA мышечного волокна в мышце свиньи Longissimus [49]. У рыб, у которых белые и красные мышцы анатомически разделены, предполагается, что красные мышцы демонстрируют более высокое содержание жира, чем белые мышцы из-за большего количества жировых клеток в перимизии и большего количества липидных капель в мышечных волокнах. У атлантического лосося была отмечена отрицательная генетическая корреляция (rg = -0,85) между общим количеством волокон и содержанием IMF, что предполагает, что при аналогичном весе отбор на низкий IMF приведет к увеличению количества волокна [50].Кроме того, наблюдалась отрицательная корреляция между содержанием коллагена и IMF (rg = -0,8), что указывает на то, что увеличение IMF вызовет относительное снижение содержания коллагена в мышцах, вероятно, из-за его «растворения» в мышечной ткани [51]. Систематической взаимосвязи между биохимическими характеристиками соединительной ткани и типом мышечных волокон у мясных животных не обнаружено. Напротив, у рыб содержание коллагена в красных мышцах выше, чем в белых [52].


    5.Механизмы изменения мускулов и качества мяса и плоти: модуляция мышечными свойствами

    После убоя мясо обычно хранят в холодном помещении при 4 ° C в течение от 2 до 30 дней в зависимости от вида, последующих методов обработки и упаковки. Самые продолжительные сроки хранения используются для говядины (от одной до двух недель для тушек до одного месяца для мясных кусков, хранящихся под вакуумом), чтобы облегчить естественный процесс размягчения (старения). Уменьшение CSA мышечных волокон, наблюдаемое во время охлаждения, является результатом латерального сжатия миофибрилл, амплитуда которого зависит от убойного стресса животных и технологии оглушения (Рисунок 7) [53].Фаза старения характеризуется различными ультраструктурными изменениями и приводит к фрагментации мышечных волокон. Действие различных протеолитических систем приводит к характерным миофибриллярным разрывам по Z-линиям (рис. 7). Митохондрии деформируются, а их мембраны изменяются [18, 54]. В результате деградации костамеров, то есть соединения цитоскелетных белков с сарколеммой, сарколемма отделяется от периферических миофибрилл [55]. Согласно Ouali et al.[54], ферментативный процесс начинается, как только происходит кровотечение, с активацией каспаз, которые ответственны за повреждение клеточных компонентов во время апоптоза. Другие протеолитические системы (например, кальпаин, протеасома и катепсины) вступают во владение, чтобы продолжить деградацию белка в клетках и мышечной ткани [56].

    Соединительная ткань также претерпевает морфологические изменения во время старения мяса [19, 21], которые выявляются уже в 12 часов вечера у кур [25], но только после 2 недель вечера у крупного рогатого скота [57].Это разложение способствует солюбилизации коллагена во время приготовления, тем самым улучшая нежность приготовленного мяса. Также было высказано предположение о косвенном влиянии PG на нежность приготовленного мяса. Фактически, во время старения снижение устойчивости перимизия связано с уменьшением количества PG наряду с увеличением растворимости коллагена из-за повышенной активности некоторых ферментов. Одна из гипотез состоит в том, что PG могут деградировать (спонтанно или ферментативно) во время созревания и больше не защищать коллаген от ферментативных атак [21].У рыб тендеризация мяса связана с постепенным разрушением эндомизия [58] и отслоением волокон друг от друга из-за разрыва связей с эндомизием и миосептой [59]. Рыбы с мягким мясом демонстрируют большее расщепление эндомизия (коллагена, PG) [60]. В миофибриллах рыб наблюдаются слабые ультраструктурные изменения актомиозинового комплекса, в отличие от мышц крупного рогатого скота [61]. Так, у морского леща ( Sparus aurata ) полосы I и Z разрушаются лишь частично после 12 дней хранения в холодильнике [62].

    6. Связь между свойствами мышц и качеством мяса

    Среди различных компонентов качества мяса рассматриваются технологические, пищевые и сенсорные параметры. Компонент качества питания в первую очередь определяется химическим составом мышечной ткани при убое, тогда как технологические и сенсорные компоненты являются результатом сложных взаимодействий между химическим составом и метаболическими свойствами мышцы при убое и биохимическими изменениями после полудня, которые приводят к ее превращению в мясо. [56, 63].Структура и мышечный состав, кинетика изменения ПМ и применяемые дополнительные методы использования и обработки мяса (например, измельчение, приготовление) различаются в зависимости от вида и отруба, что приводит к существенным внутренним различиям в качестве мяса между видами животных и порезы. Следовательно, иерархия между наиболее желательными качественными компонентами варьируется между видами. Яркие примеры включают нежность у крупного рогатого скота, твердость рыбного мяса и способность удерживать воду у свиней и кур.

    6.1. Технологическое качество

    После убоя, в зависимости от вида и рынка, туши хранят в холодном помещении, а затем разрезают на куски или мускулы. Во время хранения меняется внутренняя структура мышц. Мышечные волокна сжимаются в поперечном направлении, вытесняя внутриклеточную воду во внеклеточные пространства, размер которых увеличивается. Впоследствии эта вода выводится через отрезанные концы мышц [53]. Что касается переработки в приготовленные продукты, технологическое качество связано с водоудерживающей способностью мяса, то есть его способностью удерживать внутреннюю воду.На водоудерживающую способность сильно влияет скорость и степень снижения pm pH. Высокий уровень в сочетании с высокой температурой мышц (например, из-за стресса или интенсивной физической активности непосредственно перед убоем) вызывает денатурацию мышечных белков, снижение водоудерживающей способности и усиление экссудации, а также потерю мяса при варке у свиней и домашней птицы. Существенное снижение pH (например, кислое мясо) снижает чистый электрический заряд белков, что также снижает водоудерживающую способность [64, 65].Измерение pH в течение одного часа после убоя, а затем на следующий день для оценки скорости и степени снижения pH, определение цвета и потери воды при хранении в холодильнике являются основными показателями технологического качества мяса. Состав мышечных волокон влияет на технологическое качество мяса, такое как водоудерживающая способность, которая зависит от эволюции кинетики pH и температуры мышц. Снижение pH PM обычно происходит быстрее в гликолитических мышцах, чем в окислительных [66], хотя эта взаимосвязь не носит систематического характера.Фактически, pH в 45 мин после полудня намного ниже в мышце Psoas major (27% волокна I), чем в мышце Longissimus (10% волокон I) [6], что можно объяснить более низкой буферной способностью. волокна типа I (таблица 1) или различия в кинетике снижения температуры ПМ в зависимости от анатомического расположения мышц. Кроме того, стимуляция метаболизма гликолита в мышцах в течение часа после убоя увеличивает скорость снижения pH, что в сочетании с высокой температурой мышц может привести к денатурации белка и бледному, мягкому и экссудативному (PSE) синдрому в белых мышцах, особенно в свиньи и куры.Напротив, степень падения pH после пм (предельное значение pH; обычно определяется через 24 часа после полудня) постоянно больше в белых гликолитических мышцах, чем в красных окислительных мышцах из-за более высокого содержания гликогена в мышцах in vivo и во время убоя в быстро сокращающихся белых мышцах. гликолитические волокна. В мышцах крупной белой свиньи Longissimus увеличение скорости и степени снижения pH PM связано с более бледным цветом, большей яркостью и экссудацией [49, 67]. У свиней были идентифицированы два основных гена, которые существенно влияют на кинетику снижения pH PM и водоудерживающую способность.Мутация в гене RYR1 (также известном как ген галотана), который кодирует рецептор рианодина, который является частью канала высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума, ответственна за быстрое снижение pH pm и развитие мяса PSE [68] . Другой дефект качества свинины связан с мутацией в гене PRKAG3, который кодирует субъединицу AMP-активируемой протеинкиназы (AMPK) [69]. Эта мутация приводит к очень высокому уровню гликогена в мышцах при убое (+ 70%), особенно в гликолитических мышцах, что в значительной степени отвечает за снижение pH после полудня и «кислое мясо» с низкой водоудерживающей способностью.Интересно, что длинная мышца мутантных свиней PRKAG3 содержит больше окислительных волокон [47] и более низкую буферную способность [70], что способствует низкому предельному pH в дополнение к большему производству лактата из гликогена. Недавнее протеомное исследование крупного рогатого скота выявило некоторые корреляции между метаболическими, антиоксидантными и протеолитическими ферментами со снижением pH. Эти данные позволяют лучше понять биологические механизмы раннего вечера, участвующие в снижении pH [71].

    6.2. Пищевая ценность

    Мясо и плоть являются важным источником белков, незаменимых аминокислот (АК), незаменимых жирных кислот (ЖК), минералов и витаминов (А, Е и В), которые определяют качество питания.Профиль AA относительно постоянен между мышцами или между видами [72]. Однако мышцы, богатые коллагеном, имеют более низкую питательную ценность из-за высокого содержания глицина, несущественного АК [19]. По сравнению с белыми мышцами красные мышцы имеют большее содержание миоглобина и, таким образом, обеспечивают большее количество гемового железа, которое легко усваивается организмом. Хотя IMF составляет небольшую часть мышечной массы, он участвует в потреблении ЖК человеком, потому что содержание и природа (т.е. профиль) мясных ЖК варьируются в зависимости от вида, анатомического происхождения данной мышцы и диеты животных [30, 73].Диетические стратегии интенсивно изучались и оптимизировались для уменьшения потребления насыщенных жирных кислот и увеличения цис-мононенасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот или других биоактивных липидов в продуктах животного происхождения для потребления человеком [30, 73]. Кроме того, поскольку n-3 жирные кислоты с более чем 20 атомами углерода в основном включаются в фосфолипиды, а не в триглицериды, можно обогатить содержание мяса этими полиненасыщенными жирными кислотами без увеличения IMF. Например, что касается биоактивных липидов, особенность мяса жвачных животных заключается в наличии жирных кислот, которые прямо или косвенно являются результатом биогидрирования рубца и которые, как предполагается, являются биоактивными жирными кислотами, такими как руменовая кислота, которая является основным природным изомером конъюгированные линолевые кислоты [30] и, как известно, предотвращают определенные формы рака на животных моделях.Однако во время выдержки после полудня и хранения мяса липиды претерпевают изменения (например, перекисное окисление), важность которого зависит от состава ЖК в мясе. Эти изменения могут ухудшить сенсорные (например, цвет, вкус) и питательные качества мяса [63, 74].

    6.3. Сенсорное качество
    6.3.1. Цвет и внешний вид

    Состав мышечных волокон влияет на цвет мяса через количество и химическое состояние миоглобина. Высокое содержание миоглобина в волокнах типа I и типа IIA приводит к положительной взаимосвязи между долей этих волокон и интенсивностью красного цвета.В глубоких мышцах и мясе, хранящемся под вакуумом, миоглобин находится в восстановленном состоянии и имеет пурпурно-красный цвет. Под воздействием кислорода миоглобин превращается в оксимиоглобин, что придает мясу привлекательный ярко-красный цвет. Во время хранения мяса миоглобин может окисляться до метмиоглобина, который дает коричневый непривлекательный цвет, который негативно воспринимается потребителями [75, 76]. Многие факторы до и pm, такие как вид животных, пол, возраст, анатомическое расположение и физиологическая функция мышц, физическая активность, кинетика снижения pH после полудня, скорость охлаждения туши и упаковка мяса, влияют на концентрацию и химическое состояние пигментов и, как следствие, цвет мяса [77].Таким образом, мышцы крупного рогатого скота, овец, лошадей и перелетных птиц (например, гусей, уток), которые содержат большое количество волокон типа I, богатых миоглобином, склонны к образованию метмиоглобина и снижению стабильности окраски. Напротив, высокая доля гликолитических волокон приводит к производству белого мяса, как у кур и свиней. КРС с двумя мускулами (мутация в гене миостатина ) имеет мышцы с высокой долей быстрых гликолитических волокон и, как следствие, бледное мясо [3].

    Цвет мяса также зависит от диеты. Например, кормление телят коровьим молоком, не содержащим железа, ограничивает биосинтез миоглобина, в результате чего мясо становится бледным в результате дефицита железа.

    У рыб только поверхностная латеральная красная мышца, богатая миоглобином, имеет интенсивный (обычно коричневый) цвет, тогда как белая мышца довольно полупрозрачна. В случае лососевых оранжево-красный цвет мякоти обусловлен присутствием в мышечных волокнах пищевых каротиноидных пигментов, таких как астаксантин.Различия в уровнях липидов могут приводить к вариациям толщины миосепты (то есть признаку «белых полос»), что может быть обнаружено обученной сенсорной панелью у рыб, которые демонстрируют контрастирующую мышечную массу, связанную с различным содержанием липидов [78]. На данном срезе рыбы (поперечном сечении) красные мышцы также можно наблюдать на краю белой мышцы, что составляет примерно 90% мышцы. Восприятие потребителями красной мышцы, которая быстро окисляется после полудня до коричневой, а затем до черной, обычно отрицательно, и эту красную мышцу иногда удаляют для продуктов премиум-класса (например,г., копченое филе). Помимо цвета, количество и распределение мраморности внутри мышечного среза влияют на внешний вид и, таким образом, могут повлиять на принятие мяса и мясных продуктов потребителями (см. Раздел 6.3.3). У рыб еще одним серьезным дефектом внешнего вида мяса (филе) является так называемый дефект «зияющего», который возникает в результате частичного разрушения миосепты или интерфейса волокна / миосепта. Биологическое и / или технологическое происхождение этого дефекта качества остается неясным.

    6.3.2. Нежность

    Нежность и ее изменчивость являются важнейшими сенсорными характеристиками для потребителей говядины. Мясо говядины имеет гораздо более высокую базовую прочность (определяемую пропорцией, распределением и природой внутримышечной соединительной ткани) и более низкий процесс размягчения PM, чем у свинины или птицы [63]. Таким образом, продолжительность старения после полудня важна для нежности говядины [79]. У свиней и птицы кинетика закисления мускулов в мышцах, которая быстрее, чем у крупного рогатого скота [79], сильно влияет на текстуру (т.е.е. сочность, нежность) и технологические свойства мяса (например, водоудерживающая способность) [63]. У крупного рогатого скота взаимосвязь между характеристиками волокон и нежностью является сложной и варьируется в зависимости от мускулатуры, пола, возраста и породы [80]. Например, у быков болезненность Longissimus thoracis часто связана с уменьшением CSA волокон и повышением окислительного метаболизма, тогда как в мышцах Vastus lateralis и semitendinosus чем выше гликолитическая активность, тем меньше мясо [81].Однако отрицательная корреляция между интенсивностью окислительного метаболизма и болезненностью также наблюдалась в мышцах крупного рогатого скота Longissimus [82]. Используя биомаркеры нежности говядины, Picard et al. [83] продемонстрировали, что у пород, характеризующихся более быстрым гликолитическим метаболизмом, таких как французские мясные породы, самые нежные Longissimus thoracis являются наиболее окислительными. Напротив, у пород с более окислительным метаболизмом в мышцах, таких как абердин-ангусский, самый гликолитический Longissimus thoracis является самым нежным.Это согласуется с тем фактом, что у пород с окислительной мускулатурой, таких как ангусы или молочные породы, ребрышки с низкой интенсивностью красного цвета более нежные. Напротив, среди основных французских пород говядины, которые демонстрируют больше гликолитических мускулов, чем краснее мускулы, тем нежнее мясо [83]. Более высокая доля гликолитических волокон может улучшить нежность определенных мышц за счет ускорения старения после полудня из-за наличия более высокого соотношения кальпаин / кальпастатин (два белка, участвующих в протеолизе) [84] в мясе видов животных с медленным старением мяса, такие как крупный рогатый скот и овцы [82].Однако по мнению других авторов, улучшение нежности мяса, связанное с увеличением доли волокон типа I, объясняется более высоким белковым обменом и связанной с ним протеолитической активностью в окислительных волокнах [85]. У быков, за исключением стейков из ребер, нежность мяса, по-видимому, связана не с CSA волокон, а с метаболическими свойствами мышечных волокон.

    Функциональное геномное исследование свиней показало отрицательное влияние обилия быстрых волокон и высокого гликолитического метаболизма на нежность мяса [48].Это исследование также демонстрирует, что снижение экспрессии генов синтеза белка (например, генов антиапоптотических белков теплового шока и гена кальпастатина) и повышение уровня экспрессии генов, участвующих в деградации белка (особенно протеасом), связаны с более низкой силой сдвига ( т.е. улучшенная нежность) в 13:00. Отрицательная связь между средней величиной CSA быстрых гликолитических волокон и болезненностью была продемонстрирована у свиней [86]. Следовательно, стратегия, направленная на увеличение общего количества волокон в сочетании с умеренным CSA волокон и увеличение процента медленно сокращающихся окислительных волокон, может быть многообещающим средством увеличения количества мышц при сохранении сенсорных качеств свинины [6].Напротив, у кур увеличение CSA волокна в мышце Pectoralis связано со снижением содержания гликогена в мышцах, более высоким предельным pH и водоудерживающей способностью, а также улучшенной болезненностью [87]. Однако противоречивые данные по цыплятам также сообщают о негативном влиянии клетчатки CSA на водоудерживающую способность и нежность мяса [88]. У рыб при сравнении видов была обнаружена отрицательная корреляция между средним диаметром мышечных волокон и плотностью мяса. Однако эта взаимосвязь кажется более противоречивой внутри видов: аналогичные результаты были получены для копченого атлантического лосося и сырого мяса коричневой и радужной форели, тогда как другие исследования не продемонстрировали взаимосвязи между размером волокон и текстурой мяса лосося или трески.В целом, как и у свиней, похоже, что для качества рыбных продуктов лучше гиперплазический, чем гипертрофический рост мышц.

    Соединительная ткань влияет на нежность мяса своим составом и структурой [4], особенно у крупного рогатого скота, при этом коллаген обычно считается основным определяющим фактором силы сдвига. Однако есть существенные различия между сырым и вареным мясом. Сила сдвига сырого мяса тесно связана с содержанием в нем коллагена [21, 89].В приготовленном мясе уровень корреляции между содержанием, термической растворимостью или уровнем сшивания коллагена и силой сдвига мяса неясен и варьируется в зависимости от типа мышц и условий приготовления [90, 91]. Во время нагревания волокна коллагена сжимаются и оказывают давление на мышечные волокна, величина которого зависит от степени сшивания коллагена и организации эндомизия и перимизия. Уровень взаимодействия между коллагеном и мышечными волокнами модулирует тепловую денатурацию коллагена (т.е.е., его желатинизация) и, как следствие, развитие нежности мяса во время приготовления [89]. Считается, что у свиней и кур коллаген ограниченно влияет на сенсорное качество мяса. Причина в том, что животных забивают на относительно ранней физиологической стадии, на которой внутримышечный коллаген не имеет значительных поперечных сшивок [19].

    Помимо состава, структура соединительной ткани, в частности ее организация и размер перимизиевых пучков (которые определяют зернистость мяса, особенно говядины), также играют роль в формировании текстуры мяса [ 92].Согласно Purslow [23], взаимосвязь между зернистостью мяса и текстурой указывает на то, что нежность положительно коррелирует с долей пучков небольшого диаметра (называемых первичными пучками), но этот параметр не позволяет точно предсказать нежность. Эллис-Ури и др. [80] не продемонстрировали существенной связи между зерном мяса и нежностью, оцененной обученной сенсорной группой, усилием сдвига или содержанием коллагена и растворимостью. Кроме того, поперечная сила мышцы увеличивается с увеличением толщины вторичных пучков перимизиума у ​​крупного рогатого скота [93] и свиней [94].Встречаются более крупные связки (например, третичные, четвертичные), но они редко учитываются в исследованиях, посвященных нежности мяса. Таким образом, их влияние на структуру соединительной ткани мышц и нежность мяса остается неясным.

    Что касается рыб, сравнения между видами продемонстрировали положительную взаимосвязь между плотностью сырого мяса и содержанием в нем коллагена. Однако внутри видов такой связи не наблюдалось. Что касается влияния сшивки коллагена на твердость сырого мяса, только низкая взаимосвязь (= 0.25) между содержанием гидроксилизилпиридинолина (КЛ) и механической прочностью филе наблюдалось у лосося [95]. Из-за своей низкой термостойкости по сравнению с таковой у млекопитающих коллаген мышечной рыбы не сохраняет свои структурные свойства во время приготовления. Таким образом, текстура вареной мякоти во многом зависит от миофибриллярных белков. Сравнения между видами выявили положительную корреляцию между содержанием мышечного коллагена и нежностью и эластичностью приготовленного мяса [26].Однако ни один из этих результатов не был обнаружен среди видов рыб. Виды рыб с плотной плотью демонстрируют очень плотную сеть коллагеновых волокон в эндомизии, тогда как эта сеть гораздо более рыхлая у видов с менее плотной плотью [96].

    6.3.3. Сочность и вкус

    У крупного рогатого скота и ягнят повышенная доля волокон типа I связана с улучшением сочности и вкуса мяса [85, 97]. Такое благоприятное влияние на вкус, вероятно, объясняется высоким содержанием фосфолипидов в волокнах типа I, причем фосфолипиды являются основным фактором, определяющим вкус приготовленного мяса [98].Однако высокое содержание полиненасыщенных ЖК в фосфолипидах увеличивает риск появления прогорклого вкуса. У свиней высокий процент быстрых оксидогликолитических волокон ухудшает водоудерживающую способность и сочность мяса [85, 99]. Часто считается, что МВФ играет ключевую роль в определении сенсорных качеств мяса или плоти у разных видов животных, положительно влияя на сочность, вкус и нежность, хотя его влияние на сенсорные характеристики варьируется у разных видов [37]. Принято считать, что очень низкие уровни IMF приводят к получению сухого мяса с плохим вкусом.Однако высокая корреляция между IMF и оценками сенсорного качества, присвоенными обученной группой, может наблюдаться только тогда, когда происходят важные вариации и высокие максимальные уровни IMF (например, у свиней) [100]. Фактически, другие факторы могут модулировать эту взаимосвязь, например, предельный pH мяса свиней или содержание и тип внутримолекулярных CL коллагена у крупного рогатого скота [37]. Например, говядина с аналогичным уровнем IMF (примерно 3,2%), полученная из четырех разных пород (ангус, симменталь, шароле и лимузин), показала похожий вкус, но более сочную у лимузина и более низкую сочность у пород ангус [101].Что касается оценки свежего мяса и мясных продуктов потребителями, влияние МВФ кажется противоречивым. Перед потреблением потребители предпочитают меньше мраморной свинины, тогда как во время потребления мясо с большей мраморной отделкой считается сочнее, нежнее и вкуснее [100, 102, 103]. Хотя жиры являются ключевым фактором в развитии вкуса во время приготовления мяса и сочности мяса, потребители часто сопротивляются мясу с видимым IMF. Таким образом, несколько исследований показали, что уровень общей приемлемости свинины повышается с содержанием IMF до 2.5–3,5% [102, 104]. Однако другие исследования показывают, что значительное число потребителей предпочитают менее мраморную свинину (от 1 до 1,5% IMF) [100, 105]. Также было отмечено различие между группами потребителей, основанное на предпочтении умеренно или слегка мраморной говядины, связанное со вкусом или питательными ожиданиями, соответственно [106]. Таким образом, оценка взаимосвязи между содержанием IMF и сенсорными характеристиками мяса зависит от диетических привычек и культур потребителей, а также от рассматриваемых продуктов.Например, было продемонстрировано, что нежность, сочность и приемлемость сухого окорока увеличивается с увеличением содержания IMF [107]. Однако обратное наблюдается для вареной ветчины, приемлемость которой снижается с увеличением IMF с 2 до 4% в мышце Semimembranosus [108]. Точно так же изменение IMF от 2,9 до 10,7% по-разному влияет на приемлемость филе лосося в зависимости от конкретного продукта. Пониженное содержание IMF более благоприятно для запеченного филе, тогда как для копченого филе — наоборот [109].

    7. Заключение

    Три основных компонента мышц (т.е. мышечные волокна, соединительная ткань и жировая ткань) участвуют в определении различных показателей качества мяса, но в разной степени в зависимости от вида, типа мышц и мяса после убоя. -техники обработки. Относительная независимость между характеристиками этих трех основных компонентов мышц предполагает, что можно независимо управлять этими характеристиками с помощью генетических, питательных и экологических факторов, чтобы контролировать качество продуктов и, таким образом, лучше соответствовать ожиданиям производителей, переработчиков мяса и потребители.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *