Мечение территорий животными связано: Тест «Эволюционное учение Ч.Дарвина»

Содержание

Тест «Эволюционное учение Ч.Дарвина»

Тема: Эволюционная теория Ч.Дарвина. Вариант 1

  1. Результат естественного отбора – это:

А – различные породы кроликов;

Б – выносливость собак к морозу;

В – привязанность собак к человеку;

Г – разнообразная окраска цветков дельфиниума.

  1. На опушке леса стоит одинокая берёза. Имеет ли место в данном случае борьба за существование?

А – да, внутривидовая; В – да межвидовая;

Б – борьба с условиями среды, Г – борьбы нет.

  1. Элементарная структура вида:

А – подвид; В – особь;

Б – популяция; Г – организм.

  1. Мечение территории животными связано:

А – с поисками партнёра;

Б – с поисками пищи и воды;

В – с нахождением своего гнезда;

Г – с внутривидовой конкуренцией.

  1. Назовите пару организмов, являющихся примером конвергентной эволюции:

А – белый медведь и панда;

Б – волк и австралийский сумчатый волк;

В – скунс и енот;

Г – американский бизон и белохвостый олень.

  1. Возникновение какого ароморфоза сопровождалось выходом растений на сушу?

А – появление листьев;

Б – образование корней;

В – возникновение проводящей ткани;

Г – образование тканей и органов.

  1. Выберите примеры межвидовой борьбы:

А. Вытеснение пчелы австралийской пчелой европейской;

Б. Каннибализм;

В. Конкуренция за свет между елью и берёзой в лесу;

Г. Конкуренция между серой и черной крысами

Д. Зимняя спячка медведей;

Е. Борьба за обладание самкой;

Ж. Борьба за главенство в стае;

З. Сезонные перелеты у птиц;

Тема: Эволюционная теория Ч.Дарвина. Вариант 2

  1. Результат естественного отбора – это:

А – длинные уши у спаниеля;

Б – волнистая шерсть у морских свинок;

В – наличие рогов у оленей;

Г – махровые цветки у петунии.

  1. Примеры гибели одуванчиков, относящиеся к межвидовой борьбе:

А – растения одуванчиков гибнут от сильных морозов;

Б – сами одуванчики вытесняют друг друга;

В – плоды одуванчиков вместе с сеном попадают в желудок овцы;

Г – семена гибнут, если попадают в неблагоприятные для прорастания условия.

  1. Единицей эволюционного процесса является:

А – подвид; В – особь;

Б – популяция; Г – род.

  1. Термин «мимикрия» означает:

А – подражание незащищённых организмов защищённым;

Б – изменение окраски при возникновении опасности;

В – уменьшение размеров тела в процессе эволюции;

Г – поведение самок, привлекающих самцов.

  1. Примером конергенции в эволюции является:

А – европейский крот и сумчатый крот;

Б – синица большая и синица хохлатая;

В – акула и окунь;

Г – лягушка бурая и гребенчатый тритон.

  1. Примером ароморфоза может служить:

А – покровительственная окраска; В – половой процесс;

Б – биологический прогресс; Г – идиоадаптация.

  1. Выберите примеры внутривидовой борьбы:

А. Борьба за главенство в стае

Б. Редукция листьев у кактусов;

В. Вытеснение куницей соболя из его привычных мест обитания;

Г. Зимняя спячка медведей;

Д.Паразитизм;

Е. Борьба за территорию;

Ж. Вытеснение пчелы австралийской пчелой европейской;

З. Сезонная линька у млекопитающих;

Территориальное поведение

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади (рис. 10.15).[ …]

ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ, поведение территориальное — у животных любой активный поведенческий механизм, посредством которого на основе территориального преферендума (предпочтения) происходит разобщение особей или групп особей; крайнее выражение разобщения местообитаний животных, определяющих их территориальное поведение по охране своих индивидуальных участков. Т. проявляется в защите животным собственной территории, которая служит местом питания, размножения и обитания, в маркировке биотопа с помощью звуковых сигналов, метаболитов или прямом отпугивании чужаков.[ …]

Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. По его окончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинство воробьиных птиц объединяются в стаи, которые совершают кочевки.[ …]

Территориальное поведение и у животных, и у людей может быть сопряжено с агрессией или ограничиться избеганием чужих. Последнее представляет собой наиболее мирный вариант территориального поведения, преобладающий у многих животных, например у сурков. Учитывая, что «худой мир лучше доброй ссоры», люди, группы, нации могли бы рационально подойти к выработке оптимальных дистанций, позволяющих чувствовать себя в изоляции, без мешающего присутствия «других» и в то же время создавать предпосылки для контакта с этими «другими» по мере потребности.[ …]

Поведение стрекоз привлекает внимание многих исследователей. Сравнительно многочисленные данные по периоду репродукции демонстрируют его многообразие и сложность /Рязанова, Маэохин-Поршняков, 1984/ и дают возможность рассматривать действие самцов многих видов как модель территориального поведения у насекомых вообще. Большой интерес представляет очень слабо затронутое исследованиями поведение личинок, тем более, что их лабораторное содержание сравнительно просто и приближено к естественным условиям. Кроме того, образ жизни личинок стрекоз — это хороший пример распространенного среди насекомых изолированного от имаго существования преимаги-нальных фаз, обладающих оригинальным поведением, не осложненным репродукцией. Наконец, изучение личинок стрекоз перспективно в плане хозяйственного использования пресных вод, где они нередко являются одним из наиболее многочисленных и функционально важных компонентов сообщества беспозвоночных.[ …]

Территориальное поведение и ориентация на местности. После ок-рыления.и до начала репродуктивного периода стрекозы интенсивно питаются ведя хищнический образ жизни. Питаются они на определенных участках, которые можно защитить от других стрекоз. Охрана индивидуальных участков питания от особей этого же вида или особей другого вида рассматривается как охотничий территориализм. Территориальное поведение при добывании пищи проявляется у стрекоз, обладающих мощным крыловым аппаратом, — А пах, Aeschna, Cor— dulia /Заика, 1977; Sakagami et al.,1974/.[ …]

Территориальное поведение является одним из механизмов регулировки численности популяции, защищая ее от перенаселенности. Обычно территории оказываются вполне достаточными для того, чтобы прокормиться данной особи или семейной группе даже при достаточно неблагоприятных условиях. Кроме того, территориальность позволяет избегать давления хищников, распространения болезней, облегчается встреча особей при размножении и т. п. Все это способствует снижению затрат на жизнеобеспечение, т. е. налицо экономия.[ …]

Территориальное поведение животных (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Комплекс территориального поведения отнюдь не исчерпывается прямыми нападениями, схватками, погонями и т. п. Более того, такие жесткие формы охраны в чистом виде встречаются относительно редко; практически прямая агрессия всегда сопровождается ритуальными формами поведения: позы угрозы, специфические звуковые сигналы, демонстрация нападения без доведения его до физического контакта и т. д. Значение угрозы имеет, например, определенный наклон туловища по отношению к горизонтали у ряда видов рыб, «приподнятые» позы некоторых бесхвостых амфибий, «кивание» головой, приподнимание и опускание передней части тела и расправление горловой складки у ящериц-игуанид, многообразные формы демонстраций у разных млекопитающих. В подавляющем большинстве случаев демонстрации угрозы воспринимаются особью, попавшей на чужой участок, как сигнал к бегству, возможно, потому, что действуют на фоне развитого ориентировочного рефлекса.[ …]

Регуляция территориального поведения. Маркировка и территориальная агрессия тесно связаны с физиологией животных, в первую очередь с состоянием генеративной системы и соответствующим гормональным фоном в организме. Функционально активное состояние половой системы —мощный стимул к проявлению всего комплекса территориального поведения. Показано, например, что у колюшки Culaea incostanus территориальное поведение стимулируется строительством гнезда. У многих видов рептилий защита и маркировка территории наблюдается только в период размножения и интенсивность проявления территориального поведения зависит от стадии репродуктивного цикла.[ …]

Удобно наблюдать территориальное поведение весной на мелководье прудов, заселенных черными или ушастыми окунями. Самцы охраняют «гнездо», или «ложе» (очищенный участок дна), и прилежащую зону. В случае приближения другой рыбы самец растопыривает свои яркоокрашенные плавники и устремляется навстречу нарушителю границы. Поскольку это поведение наблюдается как до, так й после того, как самка отметала икру, ясно, что самец охраняет именно определенный участок, а не только потомство.[ …]

Во многих случаях территориальное поведение полностью исчерпывается демонстрациями, не переходящими в прямую агрессию. Так, установлено, что у коралловых рыб Pomacentrus jenkins «сражения» целиком носят ритуальный характер и почти полностью исключают физический контакт между соперниками. Такая «условная» форма агрессии широко распространена и в других таксонах животных, смыкаясь с разнообразными формами мечения (маркирования) территории.[ …]

Важной особенностью территориального поведения является маркировка участка. Вопреки сложившемуся мнению, маркировку, т. е. оставление ольфакторных и визуальных меток, могут делать кошки, а не только коты. На границе своего участка животные не всегда закапывают мочу и экскременты, хотя начальные этапы комплекса фиксированных действий (выкапывание ямки) осуществляются. На границе территории, на видном месте (это может быть деревянный забор, угол деревянного дома) кошки также оставляют визуальные метки (царапины).[ …]

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто и самцом и самкой) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточны для выкармливания потомства.[ …]

Немногочисленные работы по поведению личинок стрекоз затрагивают такие вопросы, как охотничье поведение, его модификации в зависимости от поведения жертв, развитие в онтогенезе и сенсорное обеспечение /Мокрушов, 1975; Францевич, 1980; Хорхордин, 1985; Cailler, 1974; Sherk, 1977; Etienne, 1978; Weber, Caillere, 1978; Williams, 1979; Polsom, Collins, 1984/. Есть работы, посвященные пространственным взаимоотношениям кон— и гетероспеци-фических особей, агонистическому поведению / Baker, 1980, 1981, 1983; Rowe, 1980, 1985/ и взаимоотношениям стрекоз с рыбами /Pierce, Crowley, 1985/. Описано существование у личинок ряда видов стрекоз долговременной привязанности к месту. Так, личинки Xanthocneriis zealandica в опыте при содержании по 2 и 8 особей оставались на месте более 50 сут безотлучно /Rowe, 1980/. Обнаружено, что взаимоотношения конспецифических особей отличаются от взаимоотношений стрекоз с их жертвами /Baker, 1983/. Для вида X. zealandica описано территориальное поведение с защитой индивидуального участка путем угрожающих демонстраций и прямых столкновений / Rowe, 1980, 1985/. Однако роль поведения во внутривидовых взаимоотношениях и, в, частности, в формировании структуры популяции еще не ясна, хотя и существуют предположения о вытеснении младших особей с лучших кормовых участков как о механизме, регулирующем сроки развития особей и плотность популяции /Macan, 1964, 1977; Corbet, 1980; Baker, 1980/.[ …]

Различают два типа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечение собственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй — на установление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков). При этом применяются разные способы для закрепления участка: от прямой агрессии по отношению к чужаку, до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу, а также специальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории. Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту повреждений встречается весьма редко.[ …]

П. Лейхаузен (1972) изучал некоторые элементы территориального поведения сельских кошек. Однако многие аспекты этого типа поведения остались не рассмотренными, в частности вопрос о социальном взаимодействии домашних кошек, обитающих в урбанизированной среде.[ …]

У млекопитающих частота встреч с зал аховыми территориальными метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграционную активность. Но более обычна для высших позвоночных реакция на весь комплекс территориального поведения, включая прямые формы агрессии. При этом контингент расселяющихся особей включает главным образом молодых созревающих животных и взрослых низкоранговых; дальность расселения подчас демонстрирует прямую связь с плотностью популяции.[ …]

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.[ …]

У животных с групповым образом жизни информационная функция территориального поведения замещается комплексом коммуникативных реакций, наряду с интеграционными функциями сигнализирующих о плотности населения в стадах и стаях.[ …]

Можно думать, что пол личинки влияет на характер ее пространственного поведения. Наблюдаемое избегание скоплений преимущественно старшими особями свидетельствует о вероятном антогонизме их по отношению друг к другу и хорошо согласуется с существованием описанных выше элементов территориального поведения у Р = 1 — Р личинок.[ …]

Наряду с привязанностью к территории, особям-резидентам свойствен комплекс территориального поведения, направленного на предотвращение вторжения других особей своего вида: активная запцдо участка и различные формы маркировки его границ. Эта механизмы индивидуализации территории входят в число проявлений популяционного гомеостаза и будут подробнее рассмотрены в следующей главе.[ …]

Источники информации о плотности населения весьма разнообразны. Так, частота территориальных конфликтов, встреч с метками соседних особей изменяется параллельно динамике плотности населения. Любые способы территориального поведения и других жизненных проявлений одновременно с основной функцией выступают как информация о плотности. В общем виде можно говорить об информационной роли биологического сигнального поля, напряженность которого изменяется как функция плотности населения.[ …]

Выявлено два главных механизма стабилизации плотности популяции при ее величинах, лежащих ниже уровня насыщения: 1) территориальное поведение в виде внутривидовой конкуренции; 2) групповое поведение, выражающееся, например, в «половом доминировании», «порядке клевания» и т. п. В определенной мере эти механизмы проявляются и в человеческом сообществе.[ …]

Как и у животных, территориальное поведение связано с консолидацией группы как (био)социальной системы, распознаванием «своих» и «чужих», против которых направлено агонистическое поведение. Таким образом, предпосылкой этноцентризма является внутригрупповая афилиация, приводящая к разделению мира на «своих» и «чужих», «нас» и «их». В ходе эволюции социального поведения возникают внутренне консолидированные и отчужденные от соседей социальные группы. Таким образом, этноцентризм формируется в индивидуальном развитии как производное особого отношения (афилиации) к своей семье, т.е. родственного альтруизма. Недаром свою страну называют «родина», «отчизна» (тот же смысл имеет англ. fatherland, нем. Семейные отношения» в рамках одного государства поддерживаются путем ритуалов, например, дней поминания предков («дзяды» в Беларуси и др.). Этот ракурс, несомненно, важен для понимания межэтнических конфликтов.[ …]

Эти и многие аналогичные наблюдения и эксперименты показывают, что маркирование территории контролируется комплексом половых гормонов. Такой механизм регуляции территориального поведения биологически оправдан: именно в период размножения животные наиболее привязаны к территории, и индивидуализация ее особенно важна У млекопитающих, ведущих территориальный образ жизни и вне репродуктивного периода, интенсивность охраны участков хотя и снижается, но в каких-то формах сохраняется в течение всего года. Так, у мелких грызунов характерные мочевые метки можно видеть на протяжении всех сезонов; у мышей кастрация не влияет на функцию запаховых желез на подушечках лап.[ …]

Нечто подобное наблюдается и в стадах копытных. У образующих небольшие группы косуль Capreolus capreolus самки по достижении годовалого возраста уходят с территории матери; молодые самцы также покидают места рождения под давлением территориального поведения доминантов. В табунах квагг Equus quagga приходящие в течку молодые самки подвергаются попыткам со стороны чужих самцов увести их из родного стада. Если это удается и самка оказывается оплодотворенной, она остается в составе нового табуна, а если покрытая не произошло — возвращается в родное стадо. У зебры Греви E. grevyi в размножении участвуют только территориальные самцы; кобылы спариваются с теми самцами, на территории которых оказались во время течки. Так же складывается система спариваний у африканского осла E. africanus (H. Klingel, 1969, 1972). Можно полагать, что таким путем повышается элемент случайности в образовании пар.[ …]

Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие экологические закономерности. Так, для охотников характерно сложное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни.[ …]

Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию (а человек, например, «поднимает целину»). Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу иищи, поэтому чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.[ …]

Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи. Существуют также внутренние факторы, «сдерживающие» рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселенности, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве.[ …]

Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции.[ …]

Внутривидовые взаимодействия между особями складываются под воздействием так называемых демографических факторов. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе.[ …]

Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни — усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства.[ …]

Механизмы «индивидуализации» территории. Биологические преимущества обитания на постоянном участке могут быть реализованы только при условии «индивидуализации» территории, использовании ее лишь постоянно обитающими на ней особями или группами. Как уже было отмечено, особи-резиденты привязаны к территории участка системой знакомых ориентиров, выход за пределы которой вызывает ориентировочную реакцию, служащую стимулом возвращения на участок. Но такой стереотип поведения не гарантирует резидентов от проникновения на их территорию других особей того же вида. Такая гарантия определяется комплексом территориального поведения, свойственного оседлым видам с интенсивным использованием ресурсов.[ …]

Так, изучаемая нами закарпатская популяция состоит из групп личинок, заселяющих небольшие, часто не более 0,5 м , куртины водных растений у берега реки при глубине около 50 см. Куртины эти разделены между собой голыми участками глинистого дна по 10-30 м вдоль берега, которые, возможно, препятствуют переходам личинок. Численность личинок на растениях может быть очень велика, -судя по количеству яйцекладущих имаго. Специальных учетов мы не проводили, но на двух-трех таких участках в июле вылавливали по 100-0 20 экз. Р = 1- Р возрастов. Проявление элементов территориального поведения личинками С. зр1епс1епв может представлять собой лишь отражение начального этапа развития физиологических механизмов соответствующего поведения имаго и не иметь собственного значения в жизни личинок. Такую трактовку территориального поведения личинок подтверждает одиночное существование преимущественно старших самцов, что хорошо согласуется с территориальным поведением имаго самцов и кажется неоправданным в случае повышения в результате этого поведения успеха развития личинок.[ …]

Примеры, подтверждающие, что во взаимодействиях типа хищник1—жертва самоограничение оказывает стабилизирующее воздействие, безусловно существуют. Существенным моментом в данном случае является то; что арктические суслики, вследствие своего агрессивного территориального поведения, направленного на защиту используемых для размножения и спячки нор, испытывают сильное самоограничение. Именно с этим исследователи уверенно связывают устойчивость их численности (Batzil, 1983).[ …]

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и . того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты — термины, предложенные Д.Б.Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличная от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы.[ …]

Брачное оживление среди воробьев начинается задолго до первых оттепелей и очень заметным становится в феврале, когда самцы собираются группами до нескольких десятков на дереве или в кустарнике и оглушительно чирикают наперебой, задрав хвосты и распустив крылья. К ранней весне формируются пары, и птицы приступают к постройке гнезд. Гнездятся в укрытиях самого разного рода, наиболее часто — в небольших пустотах деревянных или каменных строений, за наличниками деревенских домов, в поленницах, брошенной технике, в кучах металлолома, на всевозможных складах под открытым небом и т.д. Занимают и скворечники, дуплянки и прочие гнездовья, которые люди вывешивают обычно для других птиц. Территориальное поведение проявляется только у входа в гнездо, нередко образуются довольно плотные колонии. Воробьи не любят просторного гнездового помещения и все лишнее пространство забивают травой, паклей, шерстью и прочим материалом, из которого строят и само гнездо в виде рыхлой чаши или неправильного шара. Бывают гнезда в норах. Иногда строят гнезда открыто на деревьях в виде большого растрепанного шара, но это известно только в степной зоне и южнее. Строят самец и самка. Яйца очень изменчивы по окраске, нередко и в пределах одной кладки: по беловатому, бледно-зеленоватому или голубоватому фону разбросаны разной плотности и размеров пятна, чаще — мелкие, серого или бурого цвета.[ …]

В естественных популяциях домовых мышей и некоторых полевок рода Microtus методом электрофореза обнаружены генетические отличия между оседлыми особями и мигрантами. При экспериментальном ограничении возможности эмиграции особей из состава внутрипопу-ляционных групп отмечалось нарушение закономерных циклов численности. В естественных островных популяциях некоторых видов полевок циклических изменений численности не обнаруживается, тогда как материковые популяции тех же или близких видов проявляют закономерные циклы. Все это может быть следствием того, что в замкнутых популяциях из-за отсутствия миграций невозможна (или затруднена) адаптивная смена генотипов по ходу цикла. На этой основе Ч. Кребс выдвигает концепцию континуума типов цикличности популяций: в зависимости от генетического состава (в частности, от степени наследуемости территориального поведения) популяции полевок могут отличаться типом динамики численности от полного отсутствия циклов до «классических» циклирующих популяций с периодом колебаний в 3 года (Ch.[ …]

Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 150: 564-575

Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц)

А.С.Мальчевский

Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия

Второе издание. Первая публикация в 1974*

Развитие теоретических представлений о природе локальных популяций животных и выявление закономерностей микроэволюционного процесса невозможно без детального изучения отношения животных к занимаемой ими территории. При этом наибольший интерес должны представлять такие исследования, которые выясняют степень постоянства или подвижности территориальных связей не только на видовом, подвидовом или попу-ляционном уровнях, но прежде всего на уровне отдельной особи и её потомства. Такие исследования могут дать исключительно ценный материал, необходимый для правильного суждения о широте нормы реакции, размахе панмиксии или степени генетической изолированности отдельных групп животных, населяющих различные участки видового ареала. Однако следить за тем, где появляются на свет отдельные особи и где оставляют они сво потомство, и выяснять куда, в свою очередь, попадает это потомство, к каким условиям оно может приспосабливаться и как в связи с этим изменяться или изменять своё поведение, невозможно без широкого использования различных вариантов метода меченых особей — индивидуального маркирования животных.

Единицей теоретических построений при такого рода исследованиях должна быть история жизни отдельной особи и её ближайшего потомства. Речь, по существу, должна идти о составлении своеобразных родословных животных в природе, с описанием их демэкологических особенностей. Такая работа, естественно, сложна и чрезвычайно трудоёмка. Возможности же зоологов, работающих в указанном направлении, как известно, весьма ограничены, в связи с чем накопление точных документированных фактов идёт постепенно и в целом очень медленно. Тем не менее в использовании такого метода и должен заключаться современный уровень полевых экологических исследований, ставящих своей целью изучение размеров, границ и самой природы так называемых «местных популяций», реальность существования которых у видов со сплошным ареалом и совершенными средствами к расселению, хотя и не подвергается сомнению большинством зоологов, тем не менее, с нашей точки зрения, ещё не может считаться доказанной.

Мальчевский А. С. 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестн. Ленингр. ун-та 3: 5-15. Сдана в печать 15 марта 1973.

В силу вполне понятных методических трудностей, связанных с индивидуальным маркированием животных в их раннем возрасте, а именно такое мечение необходимо для получения принципиально важных данных, этот уровень исследования пока что ещё не достигнут или не получил широкого распространения при изучении громадного большинства групп животных, особенно беспозвоночных.

При определении нормы реакции особей и видов и выяснении истинной природы естественных популяций или биологических рас, учёным в своих предположениях чаще всего приходится пользоваться косвенными данными или идти по пути лабораторного либо полевого экспериментов, которые, однако, ни в коем случае не могут заменить наблюдения за экспериментами самой природы с помощью меченых особей.

В орнитологии, в связи со спецификой её объектов, применение этого метода имеет наиболее давнюю историю, и хотя полноценных «единиц измерения» (данных по истории жизни особи и её ближайшего потомства) получено в общем немного, тем не менее именно в орнитологии более всего, пожалуй, накопилось таких фактов, которые могут способствовать пониманию значения различных форм территориальных отношений в процессе микроэволюции. Вполне закономерно, поэтому, что данная статья и написана в основном на орнитологическом материале.

Накопленные орнитологами данные обращают на себя внимание прежде всего своей противоречивостью. С одной стороны, собрано множество фактов, свидетельствующих о постоянстве территориальных связей и мест гнездования птиц, с другой — имеется большое количество указаний на значительную их подвижность, на наличие у очень многих видов большого количества «свободных» особей, каждую весну заново выбирающих себе гнездовой участок. Эти противоположные по своей природе и значению факты, как мы увидим в дальнейшем, теснейшим образом связаны между собой.

Подвижность территориальных связей птиц отчётливо выступает при проведении многолетних эколого-фаунистических исследований. Она же выявляется и при детальном изучении биологии птиц на ограниченных территориях с применением массового индивидуального мечения особей. К фактам, указывающим на значительную подвижность территориальных связей птиц, следует отнести прежде всего все случаи быстрого расширения границ видового ареала. Это явление, как известно, отмечено уже у очень многих видов, и по мере интенсификации орнитофаунистических работ количество такого рода примеров всё время увеличивается. Таким образом, сравнительно быстрое движение границ ареала в целом характерно для птиц и особенно типично для многих так называемых «сильных видов» из отряда воробьиных, переживающих период экспансии (Маль-чевский 1968). Наиболее примечательно в истории расселения таких видов то, что быстрое освоение ими новых территорий первоначально происходит при чрезвычайно низкой численности вида в районах расселения, а не путём постепенного продвижения вследствие переуплотнения на границе ареала, как это обычно принято считать. Например, дрозд-белобровик Тиг-dus iliacus в последнее десятилетие был отмечен впервые на гнездовье в

различных местах Восточной Европы, в частности в Польше (Jablonski 1963; Okulewicz 1967) и ЕДР (Wilke, Marling 1965; Maschke 1967). Во всех известных случаях он гнездится там редкими парами на значительном удалении от основной части ареала. В начале 60-х годов этот дрозд загнездил-ся и на юге Белгородской области в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» (Новиков и др. 1963). До этого он никогда не наблюдался там гнездящимся — ни в «Лесу на Ворскле», ни в смежных районах. Теперь он регулярно выводит птенцов, ежегодно поселяясь в количестве нескольких пар (устное сообщение Н.П.Овчинниковой). В данном случае мы имеем хороший пример так называемой «дальней дисперсии». Освоение новой территории произошло здесь путём оседания отдельных особей, по той или иной причине начавших гнездиться вдали от места их прежнего гнездования или места рождения. Таким же путём, по-видимому, в Восточной Европе шло расселение на запад зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides, дубровника Emberiza aureola, чечевицы Carpodacus erythrínus, синехвостки Tarsiger суа-nurus и некоторых других птиц.

О подвижности территориального поведения птиц свидетельствует и их способность быстро перераспределяться в пределах ареала и успешно осваивать биотопы, вновь возникшие в результате хозяйственной деятельности человека. Например, процесс формирования орнитофауны полезащитных полос и других искусственно возникших в степи лесонасаждений, как известно, шёл и идёт в целом чрезвычайно быстро (Волчанецкий, Медведев 1950; Мальчевский 1950; Дубинин 1955 и др.) и объяснить этот процесс невозможно, если не предполагать наличие в природе значительного количества резервных, свободных особей, не «привязанных» к местам своего рождения или прежним местам гнездования. Приходится лишь поражаться тому, как иногда быстро реагируют на возникновение новых благоприятных для гнездования мест, например, каменки Oenanthe oenanthe или даже такие, казалось бы, весьма консервативные колониальные птицы, как береговые ласточки Riparia riparia, обычно сразу же появляющиеся на новых карьерах после завершения земляных работ.

Точно также некоторые виды речных уток проявляют удивительную способность быстро заселять вновь возникающие водоёмы, пригодные для их существования. Например, в первый же год образования Кременецкого водохранилища на р. Оредеж (Ленинградская область), в 1959 г. численность кряквы Anas platyrhynchos и чирка-свистунка Anas сгесса сразу же возросла во много раз. Если до образования водохранилища, в течение многих лет, далеко не на каждом километре поймы р. оредеж можно было обнаружить гнездящуюся крякву, то после 1959 г., по наблюдениям Ю.Б.Пу-кинского, на один километр поймы насчитывалось в среднем 10 выводков этого вида. Сходная картина наблюдалась также и при образовании Верх-несвирского водохранилища и других искусственно возникших водоёмов.

На подвижность территориальных связей указывают, кроме того, все факты быстрой положительной реакции птиц на мероприятия по их привлечению, а также многочисленные случаи резких годовых колебаний численности или нерегулярного гнездования многих видов в пределах опреде-

лённых областей или районов. Эта черта биологии, как известно, характерна для многих групп птиц — для некоторых вьюрков, сов и, в частности, для ряда видов уток. На резкие изменения численности водоплавающих птиц в зависимости от степени наполнения степных озёр водой в Западной Сибири уже давно обратил внимание А.Н.Формозов (1934, 1937). По данным С.П.Хорева (1965), количество выводков кряквы и чирка-свистунка на одних и тех же озёрах, протоках и реках в Лужском районе Ленинградской области может колебаться в зависимости от уровня паводка в 6-кратном пределе. Так, например, в 1962 г. (год высокого паводка) в районе наблюдений было зарегистрировано 117 выводков кряквы (70) и чирка-свистунка (47), а в 1964 г. — всего 19 (10 кряквы и 9 свистунка). Особенно подвижны молодые утки, часто гнездящиеся на значительно удалении от мест их рождения. Так, например, многие из молодых чирков-свистунков, окольцованных в Средней Англии, через год оказались на гнездовье в самых различных местах северо-западной Европы (Тимофеев-Ресовский и др. 1969).

При объяснении причин сравнительно быстрого перемещения птиц внутри гнездового ареала возможно несколько допущений. Нарушение территориальных связей и выселение части особей за пределы определённой территории могут возникнуть, во-первых, в тех случаях, когда общая численность вида в природе, в целом или в отдельных биотопах, начинает превосходить количество мест, благоприятных для размножения, что, с нашей точки зрения, бывает, однако, сравнительно редко и характерно для немногих видов. Во-вторых, перемещение птиц и появление их в новых местах является следствием резких изменений природных условий, в частности кормовых. В этом случае большую подвижность мест размножения, наблюдающуюся у многих вьюрковых, некоторых сов и других инвазионных птиц, следует, действительно, расценивать как особое приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (Данилов 1970). У таких птиц, однако, поиск мест, благоприятных для размножения, происходит путём перемещения многих особей или даже целых стай из одного района в другой.

Существует, наконец, и третий, с нашей точки зрения основной, механизм, обеспечивающий постоянное перераспределение особей внутри ареала и способствующий обнаружению новых мест обитаний. Речь идёт о явлении «дисперсии», характеризующем степень удалённости места размножения птицы от места её рождения, т.е. о закономерном, ежегодно повторяющемся процессе расселения молодых птиц, вообще более подвижных, не установивших ещё твёрдых связей с определённой территорией и выбирающих для себя постоянное место гнездования обычно в первый год своей жизни. Известны случаи появления в новых местах и старых особей, потерявших связь со своей первоначальной территорией. Они наблюдались даже у колониальных видов, вообще более консервативных (Nehls 1969).

Процесс дисперсии не бросается сразу в глаза, как консервативное поведение птиц. Он протекает незаметно и обнаружить его удаётся лишь с помощью методики индивидуального маркирования особей и систематических наблюдений на постоянных стационарах.

Результаты специальных наблюдений на участках многолетнего кольцевания птенцов мелких лесных воробьиных птиц, проводившихся в 50 и 60-х годах сотрудниками и студентами Ленинградского университета в Саваль-ском лесхозе Воронежской области (Мальчевский 1957), а также в различных пунктах Ленинградской области (Носков, Гагинская 1969; Лапшин 1970; Нанкинов 1970 и др.), позволяют говорить в целом о слабой привязанности молодых птиц большинства видов лесных воробьиных к местам своего рождения. Ежегодное появление большого количества прилетавших со стороны неокольцованных особей, всегда составлявших основу населения воробьиных птиц опытного участка, отмечалось нами во всех местах в течение всех лет наблюдений. Возврат молодых птиц в районы кольцевания варьировал от 0 и долей процента до 4-5%. Например, на восточном побережье Ладоги у пос. Гумбарицы (Ленинградская область), где установлены крупногабаритные ловушки для массового отлова птиц, позволяющие наряду с учётом гнёзд контролировать окольцованных местных птиц на значительной территории (установлены они на пути интенсивного пролёта мелких воробьиных), возврат молодых пеночек-весничек Phylloscopus tro-chilus, по подсчётам С.П.Резвого, по трём годам наблюдений составил всего 1.4% (51 возврат) от общего числа (3800) окольцованных здесь с июня по август гнездовых птенцов, а также лётных и начавших уже кочёвку молодых птиц данного года рождения.

Наибольший процент возврата молодых птиц наблюдался у садовой овсянки Emberiza hortulana. Этот вид появился в Ленинградской области очень недавно, лишь в 50-х годах нынешнего столетия, и за сравнительно короткий срок стал в некоторых местах, например на Колтушских высотах, даже многочисленным (Лукина, Носков 1966). Распространение садовой овсянки в Ленинградской области имеет ярко выраженный островной характер. Она представлена здесь отдельными изолированными поселениями, что облегчает регистрацию возврата окольцованных птиц. Результаты трёхлетних наблюдений за одной из наиболее многочисленных колоний птиц на Колтушских высотах, проведённых Т.А.Рымкевич, показали, что такие изолированные поселения вида на границе ареала, даже если численность особей в них остаётся стабильной, не являются самовоспроизводящимися единицами («популяциями»), а существуют на основе широкого генетического обмена с особями, населяющими другие участки ареала. Лишь 10% молодых птиц после зимовки оказываются в соей колонии, остальные разлетаются, а их место занимают другие птицы, прилетевшие со стороны.

Интересно отметить, что слабая привязанность к месту рождения наблюдалась не только у большинства открытогнездящихся перелётных лесных воробьиных, но также и у некоторых оседлых птиц, гнездящихся в дуплах, у которых вообще можно ожидать повышенную привязанность к дому в связи с ограниченностью мест гнездования. Так, например, специальные исследования Г.А.Носкова и О.П.Смирнова, проведённые в Ленинграде и его окрестностях, выявили значительную подвижность и широкий разлёт от мест рождения молодых больших синиц Parus major и, наоборот, сильную привязанность к прежнему месту гнездования старых птиц. Эти дан-

ные согласуются с результатами исследователей, изучавших территориальные отношения у большой синицы в других районах и областях (Промптов, Лукина 1937; Лихачёв 1957; Мальчевский 1957). Сходная картина различия в поведении старых и молодых птиц была выявлена и у других так называемых оседлых видов-дуплогнездников — у полевого воробья Passer montanus и пухляка Parus montanus. На основании данных периодических отловов птиц у специально размещённых кормушек и гнездовых ящиков Г.А.Носковым и А.Р.Гагинской (1969) были получены материалы, которые позволяют говорить о большой текучести молодых полевых воробьёв по их составу. В зависимости от сложившихся обстоятельств молодые полевые воробьи выбирают себе будущую территорию в течение длительного промежутка времени — с осени до конца зимы. Оседлость особей и достаточно строгий гнездовой консерватизм устанавливаются у них после первого гнездования. При большой оседлости старых особей сходная картина высокой подвижности молодых птиц была обнаружена А.В.Бардиным у синицы-пухляка. Для синиц, очевидно, вообще характерен широкий разлёт молодых птиц от места их рождения. Из 6482 окольцованных птенцов лазоревки Parus caeruleus возвраты удалось получить только от 10 особей (Berndt, Henze 1963). На основании этих данных авторы отнесли лазоревку к числу инвазионных птиц.

Факты, указывающие на постоянство территориальных связей, известны с давних пор у самых различных видов. Их накопилось очень много, и они общепризнаны. Например, серые вороны Corvus comix каждый год, начиная с 1946 г., когда за ними стал наблюдать автор, по настоящее время, т.е. более 27 лет подряд, выводят птенцов, устраивая гнёзда всегда на одной и той же группе деревьев в саду Менделеевской линии у здания Ленинградского университета. Вполне вероятно, что вороны жили здесь и до 1946 г. и будут продолжать гнездиться ещё много лет. Трудно предположить, что всё время здесь живут одни и те же птицы. Одкако как объяснить столь большое постоянство гнездования? Связано ли оно с особыми, подчас неуловимыми для нас условиями микрорайона, всегда привлекающими сюда ворон, или первостепенное значение имеют элементы их консервативного поведения? Вряд ли здесь возможен однозначный ответ.

Известен случай, когда единственный в округе соловей Luscinia luscinia, певший в определённой куртине кустов, был пойман птицеловом, а через несколько дней в тех же кустах пел уже другой соловей (устное сообщение Г.А.Носкова). Очевидно, условия этого микрорайона чем-то привлекали сюда Соловьёв. Также и у ворон вид старого гнезда и общий удобный характер его местоположения могут послужить сигналом для занятия гнездовой территории посторонней вороной, не обязательно местного происхождения. Для поддержания же длительной преемственности места гнездования вполне достаточно, чтобы один из партнёров, самец или самка, хотя бы на один год (или на ряд лет, что вполне возможно) остался бы на прежнем месте. Второй член пары, совсем не обязательно, чтобы это был прямой потомок, всегда может быть привлечён сюда со стороны. В дальнейшем новая особь сама становится «хранителем» территории и т.д.

При угрожающе низкой численности вида консервативное поведение может привести к полному его исчезновению на значительном участке ареала. В этом отношении показательна судьба беркута Aquila chrysaetos, например, в Ленинградской области. По наблюдениям Ю.Б.Пукинского, последнее из известных жилых гнёзд этого орла было зарегистрировано в нескольких километрах к северо-западу от пос. Вериговщина. Оно существовало здесь длительное время. Однако за 11 лет наблюдений у этого гнезда охотниками было убито 4 взрослых самки беркута и 2 молодых. Тем не менее остававшийся в живых орёл каждый год находил себе новую пару, приводил её к своему старому гнезду, и орлы вновь начинали здесь гнездиться. Лишь после 1966 г. орлы совсем перестали посещать гнездо. Возможно, что старый орёл на этот раз сам погиб, либо он не смог подыскать себе самку. В настоящее время точных данных о гнездовании беркутов в Ленинградской области уже нет.

Известно множество примеров, когда окольцованные птицы возвращались точно на старые места гнездования или на место своего рождения. Эти факты послужили основанием для установления «правила гнездового консерватизма» — регулярного возврата птиц на родину. После выхода в свет книги Х.Говарда (Howard 1920), сформулировавшего свою «теорию гнездовой территории», появилось особенно много работ, характеризующих именно консервативную сторону поведения птиц, и наметилась, как нам кажется, определённая тенденция к её переоценке и признанию за ней основной роли в процессе микроэволюции. На противоположную сторону поведения птиц — на явление дисперсии — стали обращать внимание сравнительно недавно. Однако сам процесс дисперсии до сих пор принято понимать как следствие перенаселения и борьбы птиц за гнездовой участок, за территорию (Kalela 1954; Lack 1954, 1966; Wynne-Edwards 1962; Armstrong 1965; Pinowski 1965 и др). С нашей точки зрения, дисперсия у многих видов птиц не зависит от плотности населения и её надо понимать как присущую виду подвижную стадию онтогенеза.

Переоценка явления консерватизма в жизни птиц характерна для многих современных работ. Она может возникнуть по двум причинам — методической и по причине традиционности теоретических взглядов. Последняя часто приводит к тому, что исследователь невольно всё внимание обращает на одну сторону явления, а иногда даже, в качестве доказательства, использует ссылку на авторитет.

Касаясь методической стороны, следует обратить внимание на неизбежные трудности, которые возникают при оценке результатов кольцевания, когда количественно характеризуют, с одной стороны, степень консервативности и, с другой — дальность перемещений половозрелых птиц от места их рождения и характер распределения их по гнездовой области.

Естественно, что далёкие находки окольцованных птиц более случайны, чем близкие. Степень трудности их обнаружения для видов с равномерным распространением возрастает пропорционально квадрату расстояния от места кольцевания и контроля, в связи с чем получаемые показатели меры консерватизма и дисперсности популяций неравноценны по степени их точности. Более или менее полно отражается обычно лишь одна

из двух сторон, которыми должна характеризоваться жизнь популяций,— сторона консервативная. Подчас приходится даже поражаться тому, каким образом вообще становятся известны повторные находки гнездящихся птиц за сотни километров от мест их рождения. В общей сложности случаев отдалённого гнездования может оказаться значительно больше, чем считают. В результате «мера дисперсности» по-настоящему остаётся не выясненной даже у такого в общем хорошо поддающегося контролю вида, как городская ласточка Delichon urbica, наблюдения за которой были обобщены в недавно опубликованной работе (Rheinwald, Gutscher 1969).

Очень важно, что теперь стали различать «ближнюю» и «дальнюю» дисперсии (Berndt, Sternberg 1969; Виксне 1970). По всей видимости, они возникают на различной экологической основе и на противоположных категориях внутривидовых отношений — конкурентных в местах переуплотнения и контактных — на участках ареала с низкой численностью. Основная функция так называемого «территориального поведения» птиц (пения и т.п.), с нашей точки зрения, не может заключаться лишь в лимитировании оптимальной плотности населения в соответствии с ресурсами того или иного биотопа (Wynne-Edwards 1962). Привлечение особей своего вида, находящихся в стадии дисперсии, в новые или слабонаселённые места с помощью песни и других форм гнездового поведения имеет не меньшее значение для процветания вида. Поэтому многие редкие в той или иной части ареала одиночно гнездящиеся виды воробьиных птиц и поселяются первоначально небольшими «колониями».

Мера ближней дисперсии, с нашей точки зрения, то же самое, что и мера гнездового консерватизма, так как она отражает характер оседания птиц при возврате их на места размножения в целом в районе их рождения или около него. Во всяком случае, к существенному обмену генетической информации между популяциями она может привести лишь с течением очень длительного времени и то при отсутствии территориально-механической изоляции. Что касается меры дальней дисперсии, за счёт которой и осуществляется панмиксия, то именно она практически и остаётся всегда невыясненной до конца. Орнитологи лишь очень медленно накапливают факты в этом направлении, в связи с чем о размахе и эфолюцион-ном значении дальней дисперсии приходится судить в основном по косвенным показателям.

Особенно затруднён сбор данных по воробьиным птицам, на которых вообще мало обращают внимания, тем более в районах малонаселённых. В лучшем положении находятся промыслово-охотничьи виды, в частности утки. Однако даже и по ним не всегда можно получить однородные и сравнимые показатели. Несмотря на то, что осенняя охота на уток часто бывает разрешена повсеместно, степень интенсивности выявления птиц имеющих кольца (т.е. отстрела), в разных местах, естественно, различна. В значительном удалении от охотничьих хозяйств и, соответственно, в удалении от пунктов кольцевания уток, степень интенсивности отстрела должна быть ниже, хотя бы по причине резкого возрастания размеров территории. Неизвестным, кроме того, обычно остаётся и общее количество добытых уток на единицу площади угодий по каждому району, что необходимо

знать для того, чтобы судить о частоте встречаемости особей с кольцами в разных местах. Таким образом, сама по себе картина распределения возвратов колец по территории, полученная на основании лишь «пробы», взятой охотниками, как бы ни была интересной и важной, недостаточна для полной характеристики явления дальней дисперсии у уток. Тем не менее, если даже судить только по данным Центра кольцевания, то показатель дисперсии кряквы Anas platyrhynchos в европейской части СССР в целом оказывается достаточно высоким: 35% уток, окольцованных на первом году жизни, по достижении половозрелости удаётся обнаружить в угодьях, находящихся в 120 км, а иногда и значительно дальше, от места их кольцевания (Шевырёва 1969).

Таким образом, при определении степени изолированности так называемой «местной популяции» орнитологи чаще всего руководствуются, по существу, лишь показателем консервативного поведения птиц. Поэтому в своё время и возникло представление, будто бы популяции птиц гораздо более изолированы друг от друга, чем можно было бы ожидать (Lack 1947).

В то же время необходимо отметить, что у разных видов и отдельных популяций иногда выявляются противоположные тенденции. Как всегда в зоологии, основная трудность решения проблемы заключается в чрезвычайном разнообразии изучаемых объектов. Виды птиц слишком различны по своей экологии и истории, а особи одного и того же вида нередко обитают в слишком разных условиях и, главное, в различном биотопическом окружении, с тем чтобы вопрос о территориальных отношениях решать одинаково. Характер этих отношений во многом зависит от того, в какой степени опытный участок удалён от другого ближайшего места концентрации вида, представляет ли он основной тип угодья или является частью большой территории, более или менее однородной по своим экологическим условиям.

В одних случаях молодые птицы местного происхождения постепенно становятся основной частью производителей, как это, например, наблюдалось у уток на оз. Энгурес в Латвии (Михельсон и др. 1968, 1970), на изолированных прудах Аскании-Нова (Андриевский 1959) и на городских прудах в Познани (Graczyk, Meisnerowski 1966), в других — они почти не отлавливаются на участках систематического кольцевания гнездовых птенцов, о чём говорилось выше. Таким образом, возникает необходимость соответствующей оценки разных видов и отдельных популяций птиц по степени их консервативности и дисперсности и различения крайних типов развития популяций — дисперсного и консервативного (Мальчевский 1968), развивающихся на основе широкого или узкого генетического обмена.

Переходя к обсуждению теоретической стороны вопроса и влияния традиционных представлений на исследователя, хочется ещё раз указать на то, что явление дисперсии не обязательно должно быть обусловлено недостатком мест, пригодных для гнездования, и конкурентными отношениями на местах рождения. Возможны также и другие внешние и внутренние причины расселения молодых птиц, на которые мы уже обращали внимание (Мальчевский 1969). Этот вопрос также не должен решаться однозначно.

Разграничить причину и следствие бывает не всегда легко. Например, по результатам работы Я.Балтвилкса (1970), молодые, окольцованные в восточной Прибалтике вороны Corvus согах, по достижении половозрело-сти к весне оказались расселившимися на расстоянии 100-200 км от места их рождения. Столь дальние перемещения птиц могли возникнуть, как полагает автор, из-за очень больших гнездовых участков, характерных для воронов, в связи с чем молодые птицы и были изгнаны далеко за пределы родной территории. Однако без меньшего основания можно предположить, что ворон — птица вообще редкая и что отлетать далеко от места, где она родилась, её вынуждает необходимость контакта с другими особями своего вида в период образования пар. Естественно, что объяснение фактов подобного рода во многом определяется исходными теоретическими представлениями.

Работы с некоторыми колониальными видами птиц, например с обыкновенной чайкой Larus ridibundus, показывают, что явление ближней и дальней дисперсии возникает, в основном, в старых колониях, численность особей в которых уже стабилизировалась и достигла определённой плотности (Виксне 1968). Однако далеко не у всех видов птиц дисперсия особей происходит при таких же условиях.

У очень многих свободногнездящихся лесных воробьиных птиц такую закономерность в развитии популяций усмотреть не удаётся. На колоссальных пространствах таёжной зоны вообще не приходится говорить о предельных плотностях населения очень многих видов. Скорее надо искать причины, объясняющие чрезвычайно низкую плотность их населения. В силу крайней малочисленности на значительной части ареала у них трудно предполагать наличие конкурентных отношений. И тем не менее у многих из них, например, у снегиря Pyrrhula pyrrhula, зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides, садовой камышевки Acrocephalus dumetorum, дубровника Emberiza aureola происходит постоянный процесс расселения как внутри ареала, так и за его пределами.

Итак, отношение птиц к территории определяется, в первую очередь, их видовыми и возрастными особенностями. Оно может зависеть также от экологических условий, географического положения и размеров ареала вида или популяции. В целом для вида или популяции территориальные связи складываются из двух явлений — территориального консерватизма и дисперсии особей. Эти явления следует в основном понимать как возрастные особенности поведения птиц. Понимать дисперсию лишь как следствие перенаселения и больбы птиц за территорию нельзя. Дисперсия может иметь место и при низких плотностях населения. Консерватизм типичен для взрослых, удачно размножавшихся особей, использующих преимущество своего опыта в привычных для них условиях. Дисперсия характерна в основном для молодых птиц-первогодков, более подвижных и склонных к расселению. Оба явления — две неразрывно связанные стороны процесса микроэволюции. По биологическому смыслу и эволюционному значению они противоположны. Консерватизм сохраняет эволюционные достижения вида, явление дисперсии обусловливает возможность новых завоеваний.

Консервативное поведение птиц, способствуя изоляции популяций, создаёт условия для внутривидовой дифференциации и видообразования. Явление дисперсии препятствует изоляции, осуществляет панмиксию и тем самым повышает общий уровень экологической пластичности особей и всей организации вида на широких пространствах ареала. Таким образом, дисперсия — фактор видопреобразования.

При нарушении равновесия между территориальным консерватизмом и дисперией возникает либо экспансия вида и расширение ареала, либо наступает «консервативный» период его существования. Преобладание консервативной стороны поведения птиц в течение длительного времени при усугублении условий и разбросанности популяций может привести к постепенному сокращению ареала, ослаблению вида и его угасанию

Литература

Андриевский И.В. 1959. К динамике поселения кряквы в Аскании-Нова // Труды 3-й

Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 13-19. Балтвилкс Я. 1970. Дисперсия врановых (Corvidae) восточного побережья Балтийского

моря Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 17-20. Виксне Я.А. 1968. О значении послегнездовых кочевок в территориальном размещении гнездящихся озерных чаек (Larus ridibundus) // Экология водоплавающих птиц в Латвии. Рига: 167-205.

Виксне Я.А. 1970. Связь с местом рождения у озерной чайки (Larus ridibundus) Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 41-44. Волчанецкий И.Б., Медведев С.Н. 1950. К вопросу о формировании фауны полезащитных полос // Учен. зап. Харьк. ун-та 33: 7-31. Данилов H.H. 1970. Территориальные связи птиц и регуляция энергетических отношений в биогеоценозах Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 45-46. Дубинин Н.П. 1955. О проблемах изменения фауны птиц в лесах юго-восточной части

СССР// Сообщ. Ин-та леса 4: 3-30. Лапшин Н.В. 1970. К вопросу о степени постоянства населения птиц о. Селькья-марьянсаари (Ладожское озеро) // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 47-50.

Лихачёв Г.Н. 1957. Оседлость и миграции большой синицы (Parus major) Ц Тр. Бюро

кольцевания 9: 242-272. Лукина Е.В., Носков Г.А. 1966. К орнитофауне Колтушских высот // Материалы 6-й

Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 96-97. Мальчевский A.C. 1950. Гнездование птиц в лесных полосах Заволжья // Учен. зап.

Ленингр. ун-та 134: 208-227. Мальчевский A.C. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестн.

Ленингр. ун-та 9: 58-70. Мальчевский A.C. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у

птиц//Зоол. журн. 47, 6: 833-842. Мальчевский A.C. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124. Михельсон Х.А., Леиньш Г.Г., Меднис A.A., Климпиньш В.А. 1968. Демография популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 153-166. Михельсон Х.А., Леиньш Г.Г., Меднис A.A. 1970. Роль местных птиц и иммигрантов в возобновлении гнездящейся популяции широконоски и хохлатой чернети на озере Энгурес (Латвийская ССР) Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 51-54.

Нанкинов Д. 1970. Возвращаются ли на места своего рождения молодые дрозды? // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 55-59.

Новиков Г.А., Мальчевский A.C., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей//Вопр. экол. и биоценол. 8: 9-118.

Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграции полевых воробьев в условиях Ленинградской области//Вопр. экол. и биоценол. 9: 48-58.

Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1937. Изучение оседлости синиц (Paridae: Aves) методом кольцевания// Зоол. журн. 16, 4: 688-699.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: 1-407.

Формозов А.Н. 1934. Озерная лесостепь и степь Западной Сибири как область массового обитания водяных птиц // Б юл. МОИП 43, 2: 256-284.

Формозов А.Н. 1937. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям на озерах Гос. Наурзумского заповедника//Памяти академика М.А.Мензбира. М.; Л.: 551-595.

Хорев С.П. 1965. О динамике численности водоплавающих птиц на юге Ленинградской области и причинах, влияющих на нее Ц География ресурсов водоплавающих птиц в СССР. М., 1: 64-67.

Шевырёва Т.П. 1969. О постоянстве и смене мест гнездования, линьки и зимовки водоплавающими птицами// Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц 6: 13-38.

Armstrong J.T. 1965. Breeding home range in nighthauk and other birds: its evolutionary and ecological significance Ц Ecology 46: 619-629.

Berndt R., Henze O. 1963. Die Blaumeise, Parus c. caeruleus L., als Invasionsvogel// Vogelwarte 22, 2: 93-99.

Berndt R., Sternberg H. 1969. Uber Begriffe, Ursachen und Auswirkungen der Dispersion bei Vögeln// Vogelwelt 90, 2: 41-53.

Graczyk R., Meisnerowski S. 1966. Kazka krzyzowka (Anas platyrhynchos L.) w parku Sotackin w Poznaniu // Raczniki Wyzszej Szkoly Rolniczej w Poznaniu 32: 5-27.

Howard H. 1920. Territory in the Bird Life. London: 1-208.

Jablonski B. 1963. Observicie drozdzika Turdus musicus L. na Nizu Polskim w okresie logowym // Notatki Ornithol. 4, 4: 38-41.

Kalela O. 1954. Über den Revierbesitz bei Vögeln und Säugetieren als populationsökologische Factor //Ann. zool. soc. Vaname 16: 1-48.

Lack D. 1947. Darwin’s Tinches. Cambridge Univ. Press: 1-208.

Lack D. 1966. Population Studies of Birds. Oxford: 1-341.

Maschke H.J. 1967. Eine Rotdrossel-brut in der Niederlauzitz // Talke 5: 160-161.

Nehls H.W. 1969. Zur Umsiedlung, Brutortstreue und Brutreife der Brandseeschwalbe (Sterna sandvicensis) nach Ringfunden auf Langenweeder// Vogelwarte 25, 1: 52-57.

Okulewicz J. 1967. Nowestanowiska legowe drozdzika Turdus iliacus L. w prowieceke trzynskim na Mazurach//Przegl. Zool. 11, 1: 75-78.

Pinowski J. 1965. Overcrowding as one of the causes of dispersal of young Tree Sparrows // Bird Study 12, 1: 18-28.

Reinwald G., Gutscher H. 1969. Dispersion und Ortstreue der Mehlschwalbe (Delichon urbica) // Vogelwelt 90, 4: 121-140.

Wilke H., Merling K. 1965. Brut der Rotdrossel, Turdus iliacus L., in der Niederlauzitz // Beitr. Vogelkunde 11, 1/2: 32-33.

Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburg; Lon-

don: 1-653.

Почему они ведут себя так?

Волки бегают не по всем тропинкам, ласточки летают не хаотично, а моллюски соединяются совсем не для красоты. И вот, почему. 

«Желание общаться при любом случае с
 другими особями того же вида или даже другого вида
 является проявлением общительности и
 отличительной чертой любого живого существа». 

                                                             Уильям Генри Хадсон, 
«Натуралист на Ла-Плате» 
Нью-Йорк, 1985


Жизнь людей выстроена в особую систему. Тысячи индивидов привыкли действовать по своей программе, где всему есть свое время и место. Но такой порядок есть еще в одном мире, животном. Чтобы убедиться, достаточно посмотреть на муравейник, где все налажено, как в часовом механизме со множеством винтиков и колесиков. Каждый его маленький житель выполняет немаленькую миссию. 

В мире позвоночных животных есть и нежная привязанность, и необузданная жестокость, и обман. Даже борьба за власть или жизненное пространство. Напоминает человеческий мир? Конечно, да! Но отличия все-таки есть. Поведение животных, в том числе высших позвоночных, в большей мере контролируется инстинктами – врожденными программами, зафиксированными на генетическом уровне. 

В то же время, большинство зоологов и социологов уверены, что практически всё поведение человека контролируется не генетическими программами, а культурными моделями (традициями или правилами). 

Животным же свойственна биосоциальность. 

Биосоциальность — свойство живых организмов, которое проявляется в их способности и потребности к взаимодействиям друг с другом на основе использования тех или иных средств общения (коммуникации).

 

Такое универсальное свойство относится не только к подвижным животным, но и к животным, которые больше напоминают растения (модульные организмы).

 

Модульные организмы: кораллы, гидроиды, мшанки, колониальные асцидии

 

 

 

Пример такого взаимодействия можно наблюдать в семье южноамериканских муравьев-листорезов, в составе которой до 6 млн. особей. Они способны выращивать грибы на пережеванной массе срезанных листьев, и даже освоили растениеводство. Кстати, все это произошло за много миллионов лет до появления человека. После раскопок одного давно оставленного ими «городка» ученые выяснили, что при его сооружении муравьи вынули и переместили около 35 тонн грунта.

 

Вот почему

Устройство социальных структур животных связано со множеством причин: экологией, временем года, погодными условиями, плотностью популяции или соседством с близкородственной группой, претендующей на сходные ресурсы питания. Но и это не все. Еще один немаловажный фактор – история и традиции конкретной группы.

Так, шимпанзе заметно отличаются характером использования орудий, техникой добычи пищи, индивидуальными привязанностями взрослых особей. 

В целом, взаимоотношения у обезьян разнообразны настолько, что строить однолинейные модели социальной эволюции человека на основе анализа лишь одной группы – не совсем верно. Различия в поведении между видами (или популяциями) ученые объясняют, ссылаясь на распределение пищевых ресурсов и репродуктивных партнеров в пространстве. 

Кто здесь главный

Траектория полета ласточки или протоптанная дорожка лисы – это далеко не случайный выбор маршрута. Отношения в пространстве развиваются по определенным правилам. А изучает это отдельная наука – проксемика. 

Проксемика – наука о пространственных взаимоотношениях индивидов в сообществах животных.

Главный закон проксемики:

перемещения людей и животных обусловлены отношением друг к другу
​ и принадлежностью к конкретной культуре или биологическому виду.
 

 

У людей это проявляется в культурном пространстве. В английском языке даже есть термин «cultural space» или «cultural bubbles». Последнее на русский дословно переводится «культурный пузырь», размер которого варьируется от культуры к культуре. Так, жители Южной Европы привыкли к тесным контактам и чрезмерной тактильности. В то же время, это абсолютно небывалая практика для арабских стран или Германии. Там считается оскорблением касание пальто, а в Испании – отказ от приветственных объятий.  

У животных тоже существует индивидуальная дистанция. И она также сильно варьируется. Например, двустворчатые моллюски, мидии, образуют колонии (мидиевые друзы, до нескольких сотен особей) как средство закрепления на субстрате и для сохранения влаги в отлив. А хищные млекопитающие привыкли охранять свою территорию. 

Принципы территориальности (наличия охраняемой территории) у млекопитающих 

  1. Пространственное взаимоисключение соседних участков обитания. 
  2. Обозначение своего присутствия на территории акустическими сигналами. 
  3. Обозначение своего присутствия на территории запаховыми метками. 
  4. Наиболее активное запаховое мечение сосредоточено на рубежах соседних территорий. 

У бенгальского тигра есть личная территория, которая может достигать 100 км2. Маршруты перемещений по ней постоянны, но при этом зависят от множества факторов. Среднее суточное перемещение взрослого самца составляет 9,6 км, максимальное — 41 км. Они никогда не позволяют другим самцам постоянно находиться на своей территории и даже временно проходить через неё. Тигры много времени тратят на патрулирование местности, помечая её, царапая деревья, вступая в жесточайшие, часто смертельные драки. 

 

 

 

Изображение с датчиков слежения за перемещением волков из шести разных стай. Один из национальных парков США

 

Их практики 

Биолог Конрад Лоренц считает, что социальный порядок, культурные практики у людей полностью аналогичны практикам взаимоотношений между особями сообществ животных. А социальные нормы и ритуалы так же характерны для малых и больших человеческих групп, как врожденные признаки, приобретенные в процессе филогенеза, характерны для подвидов, видов, родов и более крупных таксономических единиц. 

Специалист в области этики, преподаватель Оксфордского университета С. Кларк писал: «Конечно, хорошо, что мы можем видеть в звере начало человеческой моральности, пусть и в простой форме. То, что животное и человеческое поведение целиком отличны, я нахожу неправдоподобным. Многие из наших отношений уважения и заботы зависят от нашего кровного родства, и потому они либо врожденны, либо им легко обучиться. Мы разделяем это с нашими собратьями-приматами». 

Фото на главной странице: wallbox

Фото на странице: lookw.ru

 

На Таймыре диких северных оленей пометили спутниковыми ошейниками

Во время летней экспедиции сотрудники ФГБУ «Заповедники Таймыра» пометили 8 оленей спутниковыми ошейниками, и еще 6 предстоит установить в период осенней миграции животных. 10 радиомаяков были переданы биологам Всемирным фондом дикой природы (WWF). Современные технологии позволяют следить за территориальным размещением и поведением животных, а также искать их скопления во время учетов численности

«Дикий северный олень на Таймыре сейчас под большим прессингом. За последние 10 лет популяция сократилась вдвое – из-за промышленного освоения, климатических изменений и браконьерства, – отмечает Владимир Кревер, научный руководитель программы WWF России по сохранению биоразнообразия. – Чтобы выработать меры сохранения вида, крайне важна полная и актуальная информация о перемещении животных, местах их концентрации, поведении и т.д. Мечение спутниковыми ошейниками – хорошо зарекомендовавшая себя эффективная методика. WWF уже не первый год поддерживает эти исследования – за последние несколько лет при содействии Фонда радиомаяками помечено более сорока оленей на Таймыре и в Якутии, и эта работа будет продолжаться».

«Мечение осуществлялось во время переправы животных через реку, с лодки, при помощи специального устройства, удерживающего оленя, с установкой на него ошейника. Сейчас методика установки спутниковых радиомаяков отработана достаточно хорошо, что позволяет быстро и надежно метить ошейниками оленей с причинением им наименьшего беспокойства. В этом году 10 спутниковых ошейников «Квазар» передал WWF России. «Квазар» – это инновационная разработка компании ЭС-ПАС. По сравнению с предыдущей моделью – «Пульсар» – новые маяки работают намного дольше и показывают более точные координаты местоположения оленей. Это исключает необходимость частой установки оборудования и лишнее беспокойство животных», – рассказывает Михаил Бондарь, заместитель директора по науке ФГБУ «Заповедники Таймыра».

Теленку ровно год

Молодые самки проявляют любопытство

Мечение самки с теленком

Молодежь обсыхает после переправы

Самцы на переправе

Михаил Бондарь / Заповедники Таймыра / WWF России

Стартовала экспедиция в начале июня, сразу после ледохода на реках Хета и Хатанга. В этом году олени начали миграцию по сравнению с последними годами практически на две недели раньше. Основные группы выдвинулись на север, как только стало теплеть. И, благодаря высокой интенсивности весенней миграции, большая часть популяции сумела преодолеть реки еще по льду: уже 7 мая первые олени были замечены на реке Хета, тогда как в прошлом году это произошло только 16 мая.

В предыдущие годы из-за ранневесенних волн тепла на востоке Таймыра, что наибольшим образом связано с локальными изменениями климата, реки вскрывались раньше и животные с новорожденными телятами были вынуждены пересекать водную преграду вплавь. При этом много новорожденных и годовалый телят погибало. Сейчас же, за счет ранних сроков миграции, большая часть успела переправиться до отела, по льду, и телята появились на свет уже на летних пастбищах. А значит, есть вероятность, что большая их часть выжила и стала потенциальным пополнением популяции.

О том, что произошел отел, исследователи узнали именно благодаря данным со спутниковых ошейников, установленных на самок ранее. Оказавшись на летних пастбищах, в период отела, животные несколько дней находились примерно в одной точке, не отходя далеко. А это вероятный признак того, что у самок появились новорожденные.

«По нашим данным в этом году на миграционных путях прошло очень мало оленей, а в некоторых местах переправ через реки Хатанга и Хета, где животные ранее ежегодно регистрировались, их не оказалось вовсе. Все работы по мечению оленей и наблюдению за ходом весенней миграции в этом году производились до периода отела – с середины июня до середины июля, поэтому новорожденных телят мы не регистрировали. Собственно, и вся весенняя миграция на этом водном рубеже прошла практически до начала отела», – добавляет Михаил Бондарь.

Благодаря затяжной весне, прохладному лету и малому количеству кровососущих насекомых в первой половине лета на летних пастбищах олени чувствовали себя комфортно. Об этом исследователям также рассказывают данные спутниковых треков. Животные располагались по тундре рассредоточено, не сбиваясь в крупные стада. Из-за установившейся прохладной и дождливой погоды комаров почти не было. Однако к концу июля, с приходом теплой погоды, начал проявляться массовый выплод комаров, что способствовало сплочению животных и откочевке к северу, на южные склоны гор Бырранга. Несмотря на это, часть животных уже начала обратный ход из тундры в северную тайгу, что обычно всегда и происходит в начале августа.

ВИДЕО: Спутниковые ошейники для северных оленей

Фото: Михаил Бондарь / Заповедники Таймыра / WWF России.

Для дополнительной информации

Координатор коммуникационных проектов

Научный руководитель программы по сохранению биоразнообразия

#ДажеЛайкПомогает

Помогают не только деньги. Подписывайтесь на нас в социальных сетях, участвуйте в дискуссиях, делитесь с друзьями новостями о деятельности фонда. 


Количество услуг при отлове безнадзорных животных увеличилось

07 июля 2021

Сразу в трех чтениях депутаты Законодательно собрания Ленинградской области приняли законопроект «О наделении органов местного самоуправления Ленинградской области государственными полномочиями Ленинградской области по организации мероприятий при осуществлении деятельности по обращению с животными без владельцев». 

Новый законопроект был разработан в связи с поступившим в январе текущего года в законодательное собрание Ленинградской области протестом Прокуратуры об отмене действующего по настоящее время областного закона №38 «О наделении органов местного самоуправления отдельными государственными полномочиями по обращению с животными без владельцев». Основанием послужило противоречие документа федеральному, а также областному закону №109-оз от 23.12.2019 «Об обращении с животными без владельцев на территории Ленинградской области» в части поименованного перечня передаваемых полномочий.

Чтобы увеличить эффективность мероприятий, проводимых частными ветеринарными клиниками по контракту с муниципальными образованиями, специалисты Управления в первую очередь рассчитали реальное количество и стоимость услуг. В число проводимых мероприятий включены: отлов, транспортировка, осмотр, карантинирование, вакцинация, мечение, учет, стерилизация, возврат в прежнюю среду обитания (вместо четырех: отлов, транспортировка, стерилизация и содержание).

Одновременно с подготовкой нового закона Управление ветеринарии за эти полгода разработало новые нормативно-правовые акты, провело анализ работы органов местного самоуправления за предыдущие годы, определило слабые места и стратегию последующей работы. В результате чего была разработана типовая конкурсная документация по организации мероприятий при осуществлении деятельности по обращению с животными без владельцев (с учетом требований 498-го федерального закона).    

В связи с тем, что действие областного закона напрямую связано с исполнением бюджетных обязательств субъекта, разработчик предлагает вступление в силу областного закона предусмотреть с начала следующего года с 1 января 2022.

Зачем нужна кастрация кошек и собак?

В Европе и США кастрация и стерилизация кошек и собак весьма популярны. В России более распространена кастрация котов. Что касается собак, то их кастрируют достаточно редко. Вероятно, это связано с имеющимися у владельцев животных предубеждениями и незнанием преимуществ такой операции.

Что такое «кастрация» и «стерилизация»?

«КАСТРАЦИЯ» (лат. Castratio — холощение) — это операция по удалению половых желез у животных.

После кастрации животные не только не способны к воспроизводству. У них прекращаются нежелательные проявления полового поведения (агрессия у самцов), снижается или пропадает мечение территорий, исчезают признаки течки у самок из-за невозможности выработки половых гормонов.

«СТЕРИЛИЗАЦИЯ» (лат. Sterilis — бесплодный) — это хирургическая операция, в результате которой происходит лишение животного способности к деторождению при одновременном сохранении выработки половых гормонов.

В ходе этой операции половые железы не удаляются, а перевязываются семявыводящие протоки у самцов или маточные трубы у самок либо осуществляется их частичное удаление, что исключает зачатие. После стерилизации, в отличие от кастрации, выработка половых гормонов и половые инстинкты сохраняются.

Таким образом, для коррекции поведения животных рекомендуется именно кастрация. Перед планируемой операцией обязательно необходима предварительная консультация ветеринарного врача.

Преимущества кастрации

1. От кастрированного животного вы никогда не получите нежелательных приплодов, что избавит вас от проблемы: как поступить с внеплановым потомством.

2. У кастрированного животного отсутствует сексуальная активность, поэтому оно не будет устраивать «концерты», метить территорию, пачкать предметы обихода в квартире. Кроме того, риск побега у таких животных минимальный.

3. Благодаря кастрации животное становится более спокойным, более контактным с домочадцами, снижается его агрессия, связанная с половыми инстинктами.

4. У кастрированных животных снижен риск болезней детородных органов (таких как пиометра, аденома предстательной железы) и крайне редко встречаются заболевания молочных желез.

5. Кастрация обладает рядом преимуществом перед контрацептивами (медикаментозными препаратами, предупреждающими беременность), так как кастрация — более надежный метод, проводится один раз в жизни, не оказывает медикаментозного влияния и не требует регулярной дачи таблеток или капель.

Стоимость контрацептивов, используемых в течение жизни животного, в совокупности существенно превышает стоимость одной операции.

6. Кастрированное животное в среднем по статистике живут дольше и реже болеют, чем их некастрированные собратья. Поэтому, проведя кастрацию, вы можете увеличить продолжительность жизни своему любимому питомцу.

Ошибочное мнение о кастрации

1. «Кастрация болезненна и опасна». Это не совсем так, потому что в современной ветеринарии для проведения операций используют безопасный наркоз, при этом животное не ощущает боли. Планируемая кастрация проводится у молодых здоровых животных, они легко переносят наркоз, и процесс восстановления после операции у них протекает быстрее (около 6 дней).

2. «При кастрации в молодом возрасте, если животное не рожало, то оно не будет физически здоровым, в отличие от рожавших особей». Никаких научных и статистических доказательств этому нет. Роды «для здоровья» — это миф.

3. «Жалко кастрировать, так как это негуманная насильственная операция; животное будет лишено ощущения радости от половой жизни». Это тоже не совсем верный аргумент, так как владелец животного не может обеспечить условия для регулярной половой жизни своего питомца, если животное не находится в племенном разведении.

Неужели лучше, чтобы животное, проявляя свои половые инстинкты, мяукало, просилось на улицу, метило территорию или даже проявляло агрессию? А если все-таки появилось нежелательное потомство, то разве гуманно топить или выбрасывать на улицу котят или щенков?

4. «Кастрированные животные набирают излишний вес, становится ленивыми, у них может возникнуть риск мочекаменной болезни». На самом деле этих проблем легко избежать, применяя правильное питание, специально разработанное для стерилизованных/кастрированных животных.

 

Территориальность | Encyclopedia.com

Образец поведения животного, территориальность подразумевает фиксированную область (или территорию), из которой злоумышленники исключаются владельцем посредством сочетания рекламного, угрожающего и атакующего поведения. Важно различать территорию и домашний диапазон , потому что появление посторонний вызовет разные реакции у животного, которое живет в этом районе или часто его посещает. В отличие от отмеченной территории животного, его домашний ареал представляет собой территорию, по которой особь бродит, но редко защищает ее от других животных.Есть некоторые виды, такие как гнездящийся певчий воробей, территория и ареал которых совпадают. Однако у большинства видов территория, как правило, меньше, чем домашний ареал, или две области перекрываются, так что только часть домашнего ареала охраняется как территория.

При защите территории чаще всего задают вопрос: почему обычно побеждают хозяева? При сопоставлении выгод и затрат на защиту владелец с большей вероятностью обострит конфликт, чем нарушитель, потому что владелец уже вложил средства в зону конфликта.Земля стоит больше для владельца не только из-за знакомства с местностью, но и потому, что человек может бороться за сохранение эксклюзивного доступа к ресурсам, найденным на территории. Эти ресурсы могут включать один или несколько из следующих элементов: еда, вода, места гнездования и потенциальные/нынешние партнеры.

Есть некоторые затраты на защиту, которые также должен оценить владелец. Могут быть потери времени из-за других занятий, таких как поиск пищи или спаривание. Существует также стоимость энергии при защите области.Сигнальные действия могут быть энергетически затратными, будь то непрерывная болтовня (например, белки), заявления посредством пения (например, певчие птицы) или оставление запаховых меток в разных точках на территории и вокруг нее (например, медведи). Дальнейшая энергия расходуется на патрулирование периметров и отгонку любого животного, которое подходит слишком близко к границам или перешло на территорию. Наконец, существует риск получения травмы в битве с любым злоумышленником, а также риск хищничества, поскольку владелец больше внимания уделяет охране и, следовательно, менее защищен от нападения.

Есть три категории территорий: племенные, нагульные и универсальные. Территория гнездования относительно невелика. Обычно он содержит только место гнездования или спаривания. Этот тип территории наиболее характерен для колониально гнездящихся видов, которые группируют гнезда в ограниченных безопасных местах, например, у тоководящих или хоровых видов, где самцы собираются для привлечения самок. Территория кормления, как правило, больше, чем территория размножения, потому что она должна содержать достаточно пищи, чтобы поддерживать владельца территории и любого партнера или потомство, которое также может там проживать.Защита кормовой территории наиболее сильна в негнездовой период, потому что внимание особи больше сосредоточено на территории. Владелец также становится более бдительным, когда пищи не хватает. Стоимость защиты выгодна владельцу, поскольку обеспечивает индивидуальный эксклюзивный доступ к ресурсам области. Наконец, универсальная территория, как правило, самая большая, поскольку включает в себя как территории размножения, так и территории кормления.

Для всех трех этих типов территорий обычно существуют прилегающие территории, примыкающие к запрещенной зоне отдельного лица.Владелец определенной территории может иметь от двух до шести соседей, с которыми он имеет общие границы. Сеть этих смежных территорий известна под общим названием «район».

Территориальная защита обычно используется только против животных одного и того же вида, потому что животные разных видов часто занимают разные ниши на одной и той же территории. Таким образом, разные виды могут сосуществовать на одной территории и не нарушать пищевые ресурсы друг друга.Кроме того, нет никакой угрозы, что другое животное украдет пару хозяина.

При наличии иерархий внутри сообществ в игру вступает территориальная система, поскольку более сильное и агрессивное животное обычно завоевывает лучшую территорию и защищает ее от других. Эти системы действуют не только на индивидуальном уровне, но и на уровне 90 003 населения 90 004. Если бы ресурсы были распределены «справедливо» для каждого члена сообщества или вида, то на самом деле их может не хватить для поддержания какой-либо отдельной особи.(Если ресурсы становятся дефицитными из-за пожара или засухи, человек может расширить свою территорию, чтобы найти средства к существованию.) Такой вид разделения территорий и, следовательно, ресурсов приведет к резкому сокращению численности населения. Хотя может быть трудно установить свою собственную территорию, такая конкуренция необходима для выживания вида.

см. также Стратегии поиска пищи; Домашний диапазон.

Даниэль Шнур

Библиография

Олкок, Джон. Поведение животных: эволюционный подход, 4-е изд. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer, 1989.

Брэдбери, Джек В. и Сандра Л. Ференкамп. Принципы общения с животными. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer, 1998.

Кэмпбелл, Нил А. Биология, 3-е изд. Беркли, Калифорния: Benjamin/Cummings, 1993.

Взаимодействие животных и возникновение территориальности

PLoS Comput Biol. 2011 март; 7(3): e1002008.

, 1 , 2 , 3 , * , 1 , 3 и 3

Luca Giuggioli

1 Бристольский центр сложных наук, Бристольский университет, Бристоль, Соединенное Королевство

2 Факультет инженерной математики, Бристольский университет, Бристоль, Соединенное Королевство

Соединенное Королевство

, Бристольский университет, Бристоль, Великобритания

Джонатан Р.Potts

1 Бристольский центр сложных наук, Бристольский университет, Бристоль, Соединенное Королевство

3 Школа биологических наук, Бристольский университет, Бристоль, Соединенное Королевство

Стивен Харрис

3

Биологическая школа наук, Бристольский университет, Бристоль, Соединенное Королевство

Лоуренс Т. Малони, редактор

1 Бристольский центр сложных наук, Бристольский университет, Бристоль, Соединенное Королевство

2 Факультет инженерной математики, Университет Бристоль, Бристоль, Соединенное Королевство

3 Школа биологических наук Бристольского университета, Бристоль, Соединенное Королевство

Нью-Йоркский университет, Соединенные Штаты Америки

Предоставил биологические данные о территориальных видах: SH.Проведено исследование с участием LG: JRP. Задумали и спроектировали эксперименты: Л.Г. Выполняли опыты: С.Х. Проанализированы данные: JRP. Написал статью: LG JRP SH.

Поступила в редакцию 23 октября 2010 г.; Принято 28 декабря 2010 г.

Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что автор и источник оригинала должным образом указаны.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.
Дополнительные материалы
Видео S1: Территориальная динамика с небольшим временем активного запаха. Фильм о территориальной динамике 25 животных с временными шагами активного обоняния в поле 100 × 100 участков с периодическими граничными условиями. Исходный кадр фильма записывается после небольшого переходного процесса, полученного из начальных условий с периодическим размещением животных на решетке и без какого-либо профиля запаха. Моментальные снимки симуляций делаются каждые 10 000 временных шагов.

(GIF)

GUID: 23A0BEF4-7409-4A7F-83A7-A35DD82EB8A1

Видео S2: Территориальная динамика с большим временем активного запаха. Фильм о территориальной динамике 25 животных с временными шагами активного обоняния в поле 100 × 100 участков с периодическими граничными условиями. Начальный кадр фильма записывается после небольшого переходного процесса, полученного из начальных условий с периодическим размещением животных на решетке и без какого-либо профиля запаха. Моментальные снимки симуляций делаются каждые 10 000 временных шагов.

(GIF)

GUID: 2C86012A-BF91-41BD-81CF-A6DE44F4E172

Abstract

Вывод о роли взаимодействий у территориальных животных основан на точных записях поведения соседних особей. Такие точные записи редко доступны в полевых исследованиях. В результате количественная оценка механизмов взаимодействия часто полагалась на теоретические подходы, которые до сих пор ограничивались сравнением 90 136 макроскопических 90 137 предсказаний на уровне популяции из непроверенных моделей взаимодействия.Здесь мы представляем количественную структуру, которая содержит микроскопическую проверяемую гипотезу о механизме избегания сородичей, опосредованного обонятельными сигналами в форме запаховых меток. Мы обнаружили, что ключевыми параметрами, контролирующими территориальность, являются два: средний размер территории, т. е. величина, обратная плотности популяции, и время, в течение которого запаховые метки животных остаются активными. Поскольку постоянный контроль за территориальной границей невозможен, обонятельные метки должны функционировать во время временного отсутствия жителя.Поскольку химические сигналы, передаваемые запахом, длятся ограниченное количество времени, каждому животному необходимо часто возвращаться к территориальным границам и обновлять свои собственные запаховые метки, чтобы сдерживать возможных злоумышленников. Таким образом, размер территории, которую может поддерживать животное, пропорционален времени, необходимому животному для перемещения между его собственными территориальными границами. Используя агентную модель для учета возможных пространственно-временных траекторий движения отдельных животных, мы показываем, что появляющиеся территории являются результатом формы коллективного движения животных, при котором, в отличие от стайки, стада или стадного взаимодействия, взаимодействия крайне неоднородны в пространстве и времени.Применимость нашей гипотезы была проверена на прототипе территориального животного, рыжей лисице ( Vulpes vulpes ).

Резюме автора

То, как животным удается эффективно делить и занимать пространство, всегда восхищало биологов. Когда занятие пространства включает в себя маркировку и защиту данной области, говорят, что животное является территориальным. Запах, отмечающий места, которые посещает животное, сообщает потенциальному злоумышленнику, что на эту территорию претендует другое животное.Как только злоумышленник встречает чужой запах, он обычно отступает от него, чтобы избежать агрессивной реакции со стороны местного животного. Это так называемый механизм конспецифического избегания. Рассматривая этот механизм и движение отдельных животных, мы предсказываем, как формируются и поддерживаются территориальные паттерны. Данные и информация о рыжей лисице послужили эталоном для проверки наших предсказаний и предоставили экспериментальную поддержку нашей теории. Значение наших результатов выходит далеко за рамки поведенческой экологии, охватывая области от эпидемиологии и биологии сохранения до динамики социальных и государственных границ в человеческом обществе и подходов «разделяй и властвуй» к коллективной робототехнике.

Введение

Территориальность животных направлена ​​на исключение сородичей из определенных областей посредством использования слуховых, визуальных или обонятельных сигналов, а также агрессивных взаимодействий [1]. Его широкое распространение среди очень многих различных таксонов вызвало вопрос о том, существуют ли общие механизмы такого поведения [2], [3]. Однако ответить на этот вопрос оказалось трудно, отчасти потому, что территориальное поведение охватывает организационные уровни от отдельных животных [4] до популяций [5] и экосистемы [6], а также потому, что оно требует понимания того, как процессы избегания конспецификов наблюдаются в небольших пространственных масштабах. а короткие временные масштабы порождают протяженные и устойчивые территориальные паттерны.Такая многомасштабная динамика широко распространена в экологии [7], и ее объяснение часто требует 90–136 микроскопического описания процессов на 90–137 уровне. Здесь мы обеспечиваем такой подход, строя стохастическую индивидуальную модель (вероятностные клеточные автоматы [8]), которая показывает, как формируются территориальные границы и меняют положение на основе движений животных и взаимодействий, опосредованных через обонятельные сигналы (запаховые метки).

Хотя важность взаимодействия животных в определении формы и размера территорий в настоящее время признана [3], ни в одном из недавних исследований не предпринимались попытки [9]–[11] и не удалось количественно оценить [12] микроскопически как возникают территории в результате движения и взаимодействия между животными.Эти недавние анализы на самом деле имеют общую черту, заключающуюся в том, что они представляют собой 90 136 макроскопических 90 137 представлений процессов взаимодействия, поскольку они не учитывают дискретность популяции животных и событий взаимодействия [13], которые происходят локально и в течение коротких периодов времени. Ключом к нашему подходу на самом деле является признание того, что избегание сородичей, опосредованное отложением обонятельных сигналов, заставляет животные территории подвергаться так называемым процессам исключения [14], [15], динамика которых требует описания на индивидуальном уровне.

Здесь мы исследуем переходную динамику в формировании территорий животных, отходя от традиционных подходов, предполагающих, что территории оседают до устойчивого состояния [9]–[12], и переходя к механистическому объяснению, основанному на социальных взаимодействиях отдельных животных. . Отслеживая места, где каждое животное бродит по местности, мы показываем, как запах служит краткосрочным сигналом, объясняя, почему территориальные млекопитающие регулярно обновляют и обновляют свои обонятельные метки.Мы также показываем, как применять наши выводы, используя данные хорошо изученного территориального вида, рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ), и извлекать информацию о стойкости запаховых меток.

Результаты

Мы использовали данные так называемых «маркеров внутренних районов» [16], [17], которые в нашей модели оставляют запаховые метки по всей своей территории, поскольку они свободно перемещаются по однородной местности как случайные блуждающие люди с дискретным временем. на решетке [18] до тех пор, пока не наткнутся на чужеродную запаховую метку, нанесенную соседней особью, от которой впоследствии удаляются в произвольном направлении (см. подробную наглядную иллюстрацию механизмов движения и взаимодействия).Иногда в качестве небольшой модификации приведенной выше модели используется второй вариант, включающий переменную степень корреляции в выборе направления движения животного, но только на короткое время после встречи с чужим запахом. Однако, если не указано иное, во всей статье мы предполагаем первую модель.

Графическая иллюстрация взаимодействия избегания, опосредованного запахом.

На этом графике показано возможное перемещение животного по своей территории и встреча с чужеродным запахом.Рисунок представляет собой гипотетический снимок во времени положения двух животных (красная и синяя точки) и профиля их собственного запаха (красный и синий незакрашенные кружки соответственно). Везде, где присутствуют красные (синие) незакрашенные круги, это означает, что красное (синее) животное ходило по этому месту в прошлые временные отрезки, где указан период, в течение которого запах остается активным. Отсутствие каких-либо запаховых меток в координатах (5,1) и (2,4) означает, что ни одно животное не занимало эти координаты в течение времени .Взаимодействие происходит всякий раз, когда животное занимает место с чужеродным запахом, как показано для синего животного в позиции (4,2). Поскольку синее животное отложило запах в (4,2), эта точка в конечном итоге станет синей территорией, если красное животное не унюхает ее повторно до того, как красный запах станет неактивным. Последующие разрешенные места, в которых может двигаться синее животное, — это те, для которых красный запах отсутствует, то есть в направлении координат (5,2) или (4,3), при этом фактическое движение выбирается случайным образом из этих двух возможностей.С другой стороны, при отсутствии взаимодействия такое животное, как красное с координатами (2,2), может двигаться случайным образом в любом из четырех возможных направлений.

По мере того, как местность покрывается запаховыми метками, выделяемыми разными особями, каждое животное выделяется в пределах области, ограниченной местами, где присутствуют запаховые метки соседей, то есть территорией. Однако, поскольку животные реагируют только на свежий запах, мы считаем, что запах больше не присутствует по прошествии времени (время активного запаха).Как следствие, ограниченная область, по которой животным разрешено бродить, постоянно меняется, а перемещение территорий зависит от прошлых мест, посещенных каждым животным. Таким образом, территория представляет собой динамическую величину, форма и положение центра тяжести которой постоянно меняются.

Скорость передвижения по территории зависит от значения времени активного запаха; чем дольше, тем меньше территориальный сдвиг (см. Дополнительное видео S1 и S2 для наглядной иллюстрации динамики территориального движения для двух разных значений ).Две крайние ситуации возникают, когда и , соответствующие соответственно неподвижным территориям и территориям, тривиально связанным с мгновенным местоположением каждого животного. При промежуточных значениях территории представляют собой деформируемые упругие объекты (гипотезу упругого диска см. в [19] и ее интерпретацию в терминах сжатия территории в [3]), коллективная динамика которых характеризуется так называемым процессом исключения [20], [21], что предотвращает мгновенную оккупацию одной и той же локации двумя или более территориями.Это исключение возникает из-за того, что животные удаляются от мест, где они встречают чужой запах, делая возможным пространственное наложение разных запахов только на границах. Территории не могут свободно передвигаться по местности и стеснены, в результате чего скорость их движения качественно отличается от скорости движения животных, причем последняя является диффузионной, а первая — субдиффузионной [22]. Таким образом, динамика животных/территорий состоит из двух временных масштабов: относительно быстрого, связанного с диффузионным перемещением животных внутри их собственной территории, и более медленного, связанного с перемещением самих территорий.Эта последняя временная шкала контролируется давлением соседей и временем, необходимым постоянному животному для защиты своих границ путем обновления запаховых меток. Качественная разница становится очевидной при сравнении дисперсии вероятности занятия, т. е. среднеквадратичного смещения (СКО), животного и центроида его территории. В 2D они возрастают соответственно как (линейно во времени как обычный диффузионный процесс) и (сублинейно во времени как субдиффузионный процесс), последнее за счет процесса исключения [20].

Показатель территориального поведения часто связывают с размером территории животного, но для практического удобства территории часто характеризуются интегрированными по времени показателями, которые учитывают размер домашнего ареала животного [23] и протяженность домашнего ареала перекрываются [24]. Эта процедура включает в себя отслеживание местоположения животного во времени в течение периода наблюдения, а затем выбор вычислительного метода, например. минимальный выпуклый многоугольник (MCP) [25] или распределение использования [26], чтобы определить область, ограничивающую, где каждое животное проводит большую часть времени для своей повседневной деятельности.В мы показываем типичный график уровня контура распределения использования населения 16 особей, полученных из нашей модели. Замечательная особенность, которая становится очевидной при рассмотрении такого графика, заключается в том, что неоднородность в использовании пространства животными возникает динамически из их взаимодействий без необходимости учитывать какую-либо неоднородность в распределении ресурсов, подтверждая идею о том, что территориальность тесно связана с поведенческими чертами животных. [27], а не просто ответ на защиту потенциальных продуктов питания и других ресурсов [3].Неоднородность пространственных паттернов на самом деле связана только со стохастическим характером взаимодействий, а также с начальным расположением животных. Признаки, которые обычно наблюдаются при полевых наблюдениях [28], такие как неравный размер домашнего ареала, граничные области с домашними ареалами небольшого размера (например, розовый домашний ареал ближе к нижнему правому краю), зажатые между более крупными, и пространственные области (территориальные промежутки). ), которые редко бывают заняты (например, область между черным, красным и темно-зеленым диапазонами), также появляются из нашей модели.

Чтобы получить более количественное представление о связи между территорией и скоростью передвижения животных, мы подробно изучили упрощенную версию нашей модели с двумя животными в одномерном ящике с периодическими граничными условиями. Поскольку эта редуцированная система также имеет несоответствие временной шкалы между субдиффузионной скоростью движения территорий и диффузионной скоростью движения животных, она фиксирует основные характеристики динамики животных/территорий в 2D, с преимуществом значительного сокращения времени вычислений. нашего стохастического моделирования.Динамический характер возникновения территориальности животных можно оценить, построив график дисперсии вероятности занятия, так называемого СКО, положения животных и территориальных границ в нашей модели соответственно и . Различия в скоростях движения между границами и животным очевидны, причем первые субдиффузионны и пропорциональны . Пониженная размерность в одномерных процессах исключения затрудняет движение территорий даже больше, чем в двумерных, что приводит к еще более медленному СКО.СКО животных, напротив, сначала увеличивается со временем линейно, а затем и пропорционально, поскольку увеличение СКО происходит только за счет случайного смещения территориальных границ. Поскольку границы могут перемещаться по всему пространству, сумма перекрытий домашнего ареала в конечном итоге равняется домашнему ареалу животного в момент пересечения, как показано на рис. Хотя поведение животных по-прежнему территориально за пределами , измерения предполагают, что они, вероятно, не обладают какой-либо исключительной областью, поскольку расстояние от каждого территориального центра равно половине ширины распределения вероятностей каждого животного [29].Эта зависимость от экспериментального времени наблюдения становится особенно актуальной при сравнительном анализе размеров территории, но ее часто упускают из виду [30]. Таким образом, метаанализ размера территории животных следует проводить, сохраняя одно и то же соотношение для всех видов.

Среднеквадратичное смещение местонахождений животных и территориальных границ.

Границы представлены пунктирными линиями, животное 1 сплошными линиями и животное 2 пунктирными линиями. В (а) мы построили зависимость СКО животного от времени (представляет собой среднее значение по стохастическим реализациям нескольких траекторий, начинающихся с одинаковых начальных условий), и сумму левой и правой границ, каждая с поправкой на соответствуют 90% оценке MCP (см. раздел «Взаимосвязь между размером домашнего ареала и перекрытием и среднеквадратичным смещением» в разделе «Материалы и методы»).Оба животных демонстрируют одинаковую зависящую от времени СКО, поэтому на график нанесено только одно. Выбор временного интервала наблюдения, от нуля до времени на рисунке, определяет степень территориальности, которую можно вывести из данных, причем отношение скорректированной границы и среднеквадратичного смещения животных пропорционально квадратному отношению перекрытия. до размеров домашнего полигона (см. Материалы и методы). Распределение вероятностей в зависимости от пространственного положения относительно размера ящика местонахождения границ и животных во времени показано на (b) и (c), представляющих различные типы реакции на чужой запах. метки, соответствующие двум вариантам нашей модели движения: (б) случайное блуждание после отступления и (в) коррелированное случайное блуждание, где вероятность продолжения движения прямо равна , где — количество шагов с момента, когда животное в последний раз встретило посторонний запах .Эти боковые графики иллюстрируют роль, которую тип движения, выполняемого животными, может иметь в форме их распределения вероятностей.

Поскольку территориальная граница не меняет своего местоположения, если животное перемещалось по ней в течение времени, прошедшего с момента, когда оно было первоначально помечено запахом, чем дольше животное перемещается туда и обратно между чужеродными запахами, тем чаще территориальные границы перемещаются. Поскольку животное оставляет свежий запах в любом месте, через которое оно блуждает, количество времени, необходимое для этого движения вперед и назад, определяется временной протяженностью двух событий: переход от одного пограничного местоположения к другому и последующее возвращение в исходное положение.Вероятность возникновения любого из этих событий в точности равна вероятности первого прохождения [31] для достижения одного граничного местоположения, начав с другого. Мы называем сумму среднего значения каждой вероятности временем возврата к границе и определяем отношение, представляющее частоту встреч с границей по отношению к частоте потери границы. является фундаментальной величиной, контролирующей территориальное возникновение и позволяющей нам вычислить движение территориальных границ с точки зрения «микроскопической» динамики животных.Поскольку границы перемещаются так часто, что быстро становятся равными (как показано на ), что дает малое время пересечения . В таком сценарии, если временное окно наблюдения не меньше , территории, скорее всего, не будут иметь области исключительного использования, как показано на вставке (a) к , где изображена вероятность занятия во времени. Для , с другой стороны, подвижность территориальных границ уменьшается, и, вероятно, возникают области исключительного использования (см. вставки (b) и (c) в ).

Чтобы убедиться, что значимые значения времени активного запаха могут быть восстановлены из данных о перемещении, мы применяем нашу теорию к популяции рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ) [32] в Бристоле (Великобритания) до эпизоотии чесотки 1994–1996 годов, которая опустошила популяция лис [33].Данные, которые мы анализируем, идеально подходят для проверки предположений нашей модели, поскольку пища была широко распространена и доступна в избытке на изучаемой территории. Мы попытались использовать как 2D-, так и 1D-версию нашей модели, последнюю из которых проецировали экспериментальные наблюдения на линию, соединяющую центроиды домашнего ареала каждого животного. Хотя 2D-модель якобы более реалистична, она не отражает тот факт, что лисы имеют тенденцию обходить границы территории при каждом посещении.В одномерной модели граница состоит всего из двух точек, поэтому при каждом посещении половина границы становится пахнущей. Анализы в двух случаях дали результаты (дни для 2D и дни для 1D), последний из которых хорошо согласуется с временными лагами в 3–4 дня территориального захвата после смерти всех жителей, как заметил один из us (SH) во время эпизоотии чесотки в Бристоле. Мы также изучили вариант нашей модели, согласно которой каждое животное при каждом посещении обыскивает определенную часть периметра территории.Увеличивая оценочное значение можно уменьшить. В частности, требуется 3-4 дня. Это говорит о том, что лисы преднамеренно тратят время на обнюхивание границы в дополнение к моделям движения, описанным в нашей модели.

Обсуждение

Механистические подходы к территориальному поведению могут быть ограничены в масштабах, когда математические предсказания могут быть проверены только на «макроскопическом» уровне популяции [3]. Здесь мы представили измеримую «микроскопическую» проверяемую гипотезу о механизме избегания сородичей, которая связывает физио-экологическую характеристику животного, время активного обоняния, с распределением популяции по территориальным образцам и обещает обогатить появляющуюся область физиологии сохранения [34]. ].

Для изучения роли запаховой маркировки в возникновении территорий необходимо использование методов моделирования, выходящих за рамки детерминистских формализмов реакции-диффузии [11], поскольку последние не являются жизнеспособными приближениями, когда события стохастического взаимодействия редки и пространственно ограничены. гетерогенный [13]. В территориальном формировании и поддержании эти события представляют собой как раз случайные встречи резидентной особи с обонятельными границами соседнего сородича. Кроме того, модель типа реакции-диффузии, недавно примененная для изучения территориального формирования волчьих стай [12], содержит фундаментальное ограничение: априорное присвоение местоположения очагов активности (т.грамм. логово или нора), к которым притягивается каждое животное [35]. Иными словами, предопределен один из исходов процесса формирования.

Заимствуя понятия из неравновесной статистической физики, мы можем объяснить, что разные скорости движения между территориями и животными являются результатом геометрических ограничений, возникающих из-за процессов исключения и вытекающих из них аномальных субдиффузионных свойств профили запаха животных. Эта концептуальная основа позволила нам количественно оценить территориальную динамику в отношении времени, необходимого животному для перемещения по своей собственной территории, обновляя свои собственные запаховые метки, и времени, в течение которого химические сигналы, присутствующие в запахе, остаются активными.Хотя аномальная диффузия признана [36] полезной основой для интерпретации статистических данных о перемещениях животных в контексте стратегии кормодобывания (см., например, [37]), наше исследование является первым, показавшим его актуальность для социальных взаимодействий животных.

Необходимый уровень биологического реализма, который привносит наше моделирование на основе агентов, достигается за счет математических сложностей, поскольку местоположение животного и профиль его территориального запаха зависят от истории траекторий других животных; иными словами, он носит немарковский [38] характер.Как следствие, каждое животное воспринимает окружающую среду, которая модифицируется пространственно-временными траекториями других особей, что делает динамику движения животных контекстно-зависимой [39]. С точки зрения одного животного эта зависимость от контекста порождает флуктуирующую гетерогенную среду, которая проявляется в преходящих территориальных моделях отдельных животных. Эти результаты подтверждают идею о том, что взаимодействия являются ключом к возникновению территорий и почему во многих экспериментальных исследованиях не было обнаружено значительного влияния изобилия ресурсов на размер территории [3].

Хотя наши результаты основаны на рассмотрении только отдельных животных, защищающих территорию, они имеют широкое применение, поскольку подавляющее большинство млекопитающих не образует групп, и среди них территориальную защиту осуществляет одно животное, обычно самец, или, реже в тех случаях, когда оба пола играют роль, самец обычно берет на себя доминирующую роль. В тех случаях, когда группы защищают общую территорию, но передвигаются вместе (например, волки), не имеет большого значения, метят ли одно или все животные запахом или играют роль в территориальной защите, поскольку их двигательное поведение мало чем отличается от поведения одиночного животного. представлены в нашей модели.

Мы проверили применимость нашей модели, убедившись, что значимое время активного запаха может быть получено из данных о городских лисицах, то есть данных о территориальных видах, перемещающихся в среде, где пища широко и в изобилии доступна. Этот результат и простота наших предположений о движении животных подразумевает, что наше исследование создало нулевую модель взаимодействия животных, к которой можно добавить пищевые эффекты [40] и проверить вопросы оптимальности [41] в стратегиях совместного поиска [39] , [42].

Помимо отношения к территориальному образованию, результаты нашей модели представляют собой точку отсчета для проверки идей, связанных с ролью запаха в общении животных, в частности, в контексте лисиц и, возможно, других хищников. Следы запаха лисицы предоставляют много информации о лисе, оставившей сообщение, потому что химический анализ летучих соединений, присутствующих в следах запаха лисы, может определить пол, время года, родство, здоровье и, возможно, социальный статус животного [43]; хотя в настоящее время неизвестно, могут ли лисы также получать все эти сообщения, весьма вероятно, что они это делают.Тогда это объясняет, почему лисы шпионят: они могут узнать все, что им нужно, о своих соседях, как о присутствии, так и о более подробной информации, даже не встречаясь. В этом отношении наша модель представляет собой полезный инструмент, помогающий спланировать полевой эксперимент для изучения поведенческой реакции местных животных на чужеродные запаховые метки от животных известного возраста, пола и социального статуса, как в зоне наблюдения, так и дальше на территорию.

Уместно отметить, что важность частоты встреч с животными рассматривалась в исследованиях аллометрического масштабирования исключительности использования космоса [44] с использованием аналогии между частотой встреч с животными и частотой взаимодействия физических частиц в идеальном газе [45].В этом контексте наши результаты обеспечивают пространственно четкую «микроскопическую» интерпретацию этого исследования [44].

Таким образом, с помощью подхода системной биологии мы смогли показать, что запаховые метки у территориальных животных служат краткосрочным сигналом, иллюстрирующим, почему территориальные млекопитающие регулярно обновляют и обновляют свои обонятельные метки. Наши полевые наблюдения за лисами показали, что когда территории освобождались, их быстро захватывали соседи, и наша модель очень четко это демонстрирует.Мы также показали практические шаги, необходимые для извлечения времени активного запаха из 2D-изображений животных.

Материалы и методы

Стохастическое моделирование

Положения взаимодействующих случайных блуждающих элементов на решетке обновляются на каждом временном шаге в соответствии с правилами, изображенными на рис. Для того чтобы измерить распределения вероятностей ходячих во времени, начальные условия в стохастическом моделировании выражаются в терминах местоположения животных и пространственных профилей запаха, т.е.е. каждый узел решетки определяет время, в течение которого запах все еще доступен, прежде чем он станет неактивным. Биологически значимый начальный профиль запаха представляет собой кривую с минимальными значениями на границах запаха и максимумом в узле решетки, где изначально присутствует животное. Поскольку территории могут перемещаться только тогда, когда профиль запаха на границе хотя бы одного из двух соседних животных равен нулю, мы использовали исходный профиль запаха с таким признаком. Форма кривой, которая интерполируется между нулем на границах и максимумом, соответствующим положению животного, получается путем усреднения по стохастическим симуляциям, которые выполняются, начиная с пространственно однородного распределения животных и со всеми профилями запаха, равными нулю.Момент, когда вычисляется это среднее, приходится на время (см. ) большее, чем , что соответствует ситуации, когда граничное СКО достигло своего асимптотического режима.

Таблица 1

Глоссарий обозначений.

Символ Пояснение Ввод/вывод
Временное окно, в течение которого собираются данные о положении животных. Вход
Время активного запаха: количество времени, в течение которого запах одного животного считается «свежим» для других животных. Вход
Время возврата к границе: среднее время, за которое животное посещает каждую точку на границе и возвращается в точку, из которой оно отправилось. Выход
Отношение частоты встречаемости границы к частоте потери границы. (см. , )
Положение животного в симуляции. Выход
СКО животного, усредненное по смоделированным траекториям и начиная с тех же начальных условий. Выход
Положение территориальной границы местонахождения. Выход
МСД границы территории. В 1D это просто среднеквадратичное отклонение любой из граничных точек, усредненное по результатам моделирования. В 2D основной вклад вносит смещение центра тяжести территории, . Однако мы также добавили смещение радиуса территории , определяемое как среднее расстояние от центроида до граничных точек в любой момент времени.Точнее, где среднее значение по стохастическим реализациям вдоль произвольно выбранного опорного направления (на наш выбор — северо-восток). Выход
Размер домашнего диапазона MCP 90%. Выход
90% перекрытия исходного диапазона MCP: т. е. 90% MCP распределения положения границы. Выход
Средний промежуток времени, за которым мы будем наблюдать области исключительного использования пространства, т.е.е. время когда . Выход
Обобщенная константа диффузии границ территории. Выход
Время, при котором достигается асимптотический предел (т.е. пропорционально в 1D и 2D). Output

Чтобы измерить распределение положения границ как в 1D, так и в 2D моделях, мы рассмотрели асимптотический режим, где в 1D или в 2D, чтобы движение не зависело от начальных условий.

Для и количество симуляций, проведенных для построения вероятностей занятия и границы и СКО животных, равно . с другой стороны, генерируется всего за 100 симуляций, поскольку распределения использования являются величинами, интегрированными по времени [26] и требуют меньшего усреднения для получения гладких графиков уровня контура.

Взаимосвязь между размером домашнего ареала и перекрытием и среднеквадратичным смещением

Поскольку территориальные взаимодействия динамичны и часто основаны на маркировке запахом, трудно обнаружить тонкие изменения территориальных границ с помощью обычных полевых методов.Таким образом, размер домашних ареалов животных используется в качестве суррогата размера территории. Побочным продуктом оценки домашнего ареала для соседних особей является определение области перекрытия домашнего ареала. Таким образом, интересно узнать, как связать MSD, как показано на рисунке, с размером домашнего диапазона и перекрытием домашнего диапазона. Поскольку движение границы является результатом процесса исключения, функция распределения местоположения границы в течение длительного периода является гауссовой [46], так что СКО границы равно , где ширина распределения местоположения границы на максимальной высоте распределения.С другой стороны, для животного необходимо связать СКО с площадью, полученной из экстремальной статистики, связанной с определением МСР [47], [48]. Поскольку распределение положения животных и границы имеют бесконечные хвосты, существует неограниченное увеличение 100% MCP по мере увеличения количества выборок из любого распределения [11]. Поэтому мы выбрали A% MCP, ширина которого насыщается со временем. Этот выбор связан с формой распределения вероятностей, и мы обнаружили, что кривая с плоской вершиной и экспоненциальными хвостами хорошо аппроксимирует форму распределения вероятностей животных для значений времени, соответствующих нашему моделированию.Мы заметили, что, используя A = 90%, мы можем связать значение, полученное из расчета MCP, с MSD через выражение с погрешностью 5%. Из таблиц нормального распределения мы знаем, что 90% МСР граничного распределения, другими словами 90% перекрытия, в 1,645 раза больше, чем для 1D, из чего следует, что . В MSD изображение животного нанесено как есть, тогда как одна из границ была умножена на , чтобы обеспечить пересечение двух кривых, где . Для 2D значение, соответствующее 1.645 это 2,146. Это используется в подгонке данных ниже.

Анализ рыжей лисицы

Vulpes vulpes Данные радиотелеметрии

Мы использовали данные многолетнего исследования популяции рыжей лисицы в городской зоне Бристоля с пространственным разрешением , превышающим пространственную неоднородность, воспринимаемую животными. Мы проанализировали данные радиотелеметрии взрослых лисиц, зарегистрированных весной 1978 и 1991 гг. и летом 1990 г. В течение каждого сезона радиотрекинг трех лисиц из разных групп проводился от 5 до 11 ночей с определением местоположения каждые 5 минут.Мы использовали результаты как в 1D, так и в 2D для оценки времени активного запаха по данным радиотелеметрии. Для одномерной модели мы спроецировали местоположения животных на линию, проходящую через центры их домашнего ареала, рассчитанную путем взятия центроида всех фиксированных положений. С первых 25 минут после того, как лиса начала двигаться, константа диффузии (см., например, [49]) животных была оценена как , что дало временной шаг в модели, соответствующий с. Поскольку рыжая лисица активна всего 8 часов в любой 24-часовой период [50], каждое 90-дневное временное окно сбора данных соответствует 720 часам или временным шагам времени наблюдения.показывает количество использованных исправлений и период сбора данных, а также пол животного. Хотя доминирующий самец является основным территориальным защитником, поскольку другие взрослые в группе будут иметь примерно те же участки обитания, что и доминирующий самец, мы использовали данные как о самцах, так и о самках лисиц. Тем не менее, все данные получены от взрослых лисиц, поскольку детеныши и полувзрослые особи, как правило, имеют меньшие домашние ареалы [51].

Таблица 2

Данные, собранные по соседним лисам.

Из обширного моделирования нашей одномерной модели мы определили, что количественная зависимость обобщенного коэффициента диффузии в граничном СКО падает на универсальную кривую при построении графика в зависимости от размера периодического ящика.Линия подгонки дается с Чтобы понять эту универсальную кривую, мы проанализировали динамику двух взаимодействующих животных в двух экстремальных ситуациях: и . Для случая мы построили с помощью преобразования диффузионного графа [52] дискретное уравнение Мастера для относительного расстояния между двумя случайными блуждающими объектами, блуждающими по решетке узлов с периодическими граничными условиями. Два ходячих двигаются свободно, за исключением случаев, когда они встречаются, после чего они удаляются друг от друга. Решив это основное уравнение, мы вычислили среднее время первого прохода для двух ходоков, начиная с одной и той же площади, когда ходок 1 только что двинулся влево, чтобы снова встретиться с ходоком 1, только что двигавшимся вправо.Эта величина составляет половину среднего времени возврата к границе (для случая ), которое мы определили в тексте. Оказывается, что . В другом крайнем случае время первого прохождения определяется исключительно размерами двух первоначально формирующихся территорий, поскольку после этого они не двигаются. Для случайного блуждания, ограниченного перемещением по отрезку прямой, среднее время первого прохождения от одного (отражающего) края до другого (поглощающего) края равно квадрату длины отрезка [31]. Предполагая, что одна из территорий имеет размер , а другая — размер , среднее значение равно .Пусть – вероятность того, что начальные территории имеют размеры и . Тогда Используя численное моделирование для различных , находим так. Для промежуточных значений и достаточно больших значений размера ящика можно ожидать зависимость с коэффициентом пропорциональности, интерполирующим между 4 и 2,072, объясняющую универсальную подгоночную кривую, как описано выше. Эта зависимость также является ожидаемой в 2D, где время первого прохождения в ограниченной области пропорционально размеру самой области в приближении первого порядка [53].Путем проецирования фиксированных точек на линию между соседними центрами домашних участков мы рассчитали ширину домашнего участка 90% MCP, равную m, и отношение перекрытия к размеру . Это соответствует плотности модели 1 животное на сайт решетки и перекрытию сайтов. Поскольку смещение границы является гауссовским, мы можем использовать 90%-е перекрытие домашнего диапазона, что составляет , что делает границу MSD . Из теоретических значений СКО диффундирующей границы мы получаем значение . Из универсальной кривой, описанной выше, и экспериментальной плотности населения мы относим к , дающим дни.Процедура в 2D аналогична, хотя мы подробно не изучали, существует ли универсальная кривая зависимости как функции размера ящика и . Мы рассмотрели среднюю плотность популяции по данным, которая составляла 1 доминантный самец лисы на 29,3 га, и провели моделирование для различных . В каждом случае мы рассмотрели асимптотический режим граничного СКО и использовали его для расчета временных шагов. Результирующее эмпирическое соотношение, полученное в результате стохастического моделирования, между и дает нам дни.

Вспомогательная информация

Видео S1

Территориальная динамика с небольшим временем активного запаха. Фильм о территориальной динамике 25 животных с временными шагами активного обоняния в поле 100 × 100 участков с периодическими граничными условиями. Начальный кадр фильма записывается после небольшого переходного процесса, полученного из начальных условий с периодическим размещением животных на решетке и без какого-либо профиля запаха. Моментальные снимки симуляций делаются каждые 10 000 временных шагов.

(GIF)

Видео S2

Территориальная динамика с большим временем активного запаха. Фильм о территориальной динамике 25 животных с временными шагами активного обоняния в поле 100 × 100 участков с периодическими граничными условиями. Начальный кадр фильма записывается после небольшого переходного процесса, полученного из начальных условий с периодическим размещением животных на решетке и без какого-либо профиля запаха. Моментальные снимки симуляций делаются каждые 10 000 временных шагов.

(GIF)

Благодарности

Мы признательны Исследовательскому центру перспективных вычислений (http://www.bris.ac.uk/acrc/) из Бристольского университета за предоставление нам своих вычислительных ресурсов, и мы благодарим трех анонимных рецензентов за их полезные комментарии.

Сноски

Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Эта работа была частично поддержана грантом EPSRC номер EP/E501214/1 (LG и JRP) и Dulverton Trust (SH). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Ссылки

1. Браун Дж.Л., Орианс Г.Х. Интервалы у подвижных животных. Энн Рев Экол Сист. 1970; 1: 239–262. [Google Академия]2. Марки Дж. Территориальное поведение: проверка предположений. Adv Stud Behav. 1994; 23: 173–231. [Google Академия]3. Адамс Э.С. Подходы к изучению размеров и формы территории. Adv Stud Behav. 2001; 32: 277–303. [Google Академия]4. Иденберг RC, Кребс JR. Компромисс между территориальной защитой и поиском пищи у большой синицы ( Parus major ). Амер Зоол.1987; 27: 337–346. [Google Академия]5. Лопес-Сепулькре А., Кокко Х. Территориальная защита, размер территории и регулирование численности населения. Я Нат. 2005; 166: 318–329. [PubMed] [Google Scholar]6. Гомппер М., Гиттлман Дж. Масштабирование домашнего ареала: внутривидовые и сравнительные тенденции. Экология. 1991; 87: 343–348. [PubMed] [Google Scholar]7. Левин С. Проблема закономерности и масштаба в экологии. Экология. 1992; 73: 1943–1967. [Google Академия]8. Илачински А. Сингапур: World Scientific; 2001. Клеточные автоматы: дискретная вселенная.842 [Google Академия]9. Льюис М.А., Мюррей Дж. Моделирование территориальности и взаимодействия с волком и оленем. Природа. 1993; 366: 738–740. [Google Академия] 10. Уайт К.А.Дж., Мюррей Д.Д., Льюис М.А. Взаимодействие волка и оленя: математическая модель. Proc R Soc London B Biol Sci. 1996; 263: 299–305. [Google Академия] 11. Муркрофт П.Р., Льюис М.А. Принстон: Издательство Принстонского университета; 2006. Механический анализ домашнего диапазона.208 [Google Scholar]12. Уайт К.А.Дж., Мюррей Д.Д., Льюис М.А. Модель формирования и поддержания территории волчьей стаи.Дж Теор Биол. 1996; 178: 29–43. [Google Академия] 13. Дарретт Р., Левин С.А. Важность дискретности (и пространственности). Теория поп-биол. 1994; 46: 363–394. [Google Академия] 14. Харрис Т.Е. Диффузия со «столкновениями» между частицами. J Appl Probab. 1965; 2: 323–338. [Google Академия] 15. Лиггетт ТМ. Берлин: Спрингер; 1985. Interacting Particle Systems. 496 [Google Scholar] 16. Макдональд Д. Модели запаховой маркировки мочой и фекалиями среди сообществ хищников. Symp Zool Soc Lond. 1980; 45: 107–139.[Google Академия] 17. Горман М.Л., Троубридж Б.Дж. Роль запахов в социальной жизни хищников. В: Gittleman JL, редактор. Поведение хищников, экология и эволюция. Корнелл: Издательство Корнельского университета; 1989. С. 57–88. [Google Академия] 18. Окубо А, Левин С.А. Нью-Йорк: Спрингер; 2002. Диффузия и экологические проблемы: современные перспективы, 29048 и издание.468 [Google Scholar]19. Хаксли Дж.С. Естественный эксперимент над территориальным инстинктом. Бр Птиц. 1934; 27: 270–277. [Google Академия] 20. Ландим С.Время пребывания больших отклонений симметричного простого процесса исключения. Энн Пробаб. 1992; 20: 206–231. [Google Академия] 21. Шёнхерр Г., Шютц Г. Процесс исключения частиц произвольного размера: гидродинамический предел и алгебраические свойства. J Phys A: Math Gen. 2004; 37: 8215–8231. [Google Академия] 22. Мецлер Р., Клафтер Дж. Руководство случайного блуждания по аномальной диффузии: подход дробной динамики. Phys Rep. 2000; 339:1–77. [Google Академия] 23. Берт У.Х. Понятия территориальности и домашнего ареала применительно к млекопитающим.J Млекопитающее. 1943; 24: 346–352. [Google Академия] 24. Фиберг Дж., Кочанни К.О. Количественная оценка перекрытия домашнего ареала: важность распределения использования. Дж. Уайлдл Менеджмент. 2005; 69: 1346–1359. [Google Академия] 25. Харрис С., Крессвелл В.Дж., Форде П.Г., Трюхелла В.Дж., Вуллард Т. и др. Анализ домашнего диапазона с использованием данных радиослежения — обзор проблем и методов, особенно применительно к изучению млекопитающих. Mammal Rev. 1990; 20:97–123. [Google Академия] 26. Ван Винкль В. Сравнение нескольких вероятностных моделей домашнего диапазона.Дж. Уайлдл Менеджмент. 1975; 39: 118–123. [Google Академия] 27. Макарьева А.М., Горшков В.Г., Бай-Лянь Л. Почему плотность популяции и обратный ареал обитания по-разному зависят от размера тела? Последствия для стабильности экосистемы. Эко комплекс. 2005; 2: 259–271. [Google Академия] 28. White PCL, Saunders G, Harris S. Пространственно-временные модели использования домашнего ареала лисами ( Vulpes vulpes ) в городских условиях. Дж Аним Экол. 1996; 65: 121–125. [Google Академия] 29. Джуджиоли Л., Абрамсон Г., Кенкре В.М., Парментер Р., Йейтс Т.Теория оценки домашнего ареала по измерениям перемещений популяций животных. Дж Теор Биол. 2006; 240:126–135. [PubMed] [Google Scholar] 30. Лейвер ПН, Келли МДж. Критический обзор исследований домашнего диапазона. Дж. Уайлдл Менеджмент. 2008; 72: 290–298. [Google Академия] 31. Реднер С. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета; 2007. Руководство по процессам первого прохождения.328 [Google Scholar]32. Бейкер П.Дж., Харрис С. Рыжие лисы. В: Macdonald DW, Sillero-Zubiri C, редакторы. Биология и охрана диких псовых. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета; 2004.стр. 207–216. [Google Академия] 33. Бейкер П., Фанк С.М., Харрис С., Уайт П.С.Л. Гибкая пространственная организация городских лисиц, Vulpes vulpes , до и во время вспышки саркоптоза. Аним Бехав. 2000; 59: 127–146. [PubMed] [Google Scholar] 34. Викельски М., Кук С.Дж. Физиология сохранения. Тенденции Экол Эвол. 2006; 21:38–46. [PubMed] [Google Scholar] 35. Боргер Л., Далзил Б., Фрикселл Дж. М. Существуют ли общие механизмы поведения животных на приусадебном участке? Обзор и перспективы будущих исследований.Эколь Летт. 2008; 11: 637–650. [PubMed] [Google Scholar] 36. Джуджоли Л., Бартумеус Ф. Движение животных, стратегии поиска и экология поведения: междисциплинарный путь вперед. Дж Аним Экол. 2010; 79: 906–909. [PubMed] [Google Scholar] 37. Бартумеус Ф., Джуджиоли Л., Лузао М., Бретаньолле В., Оро Д. и др. Отбросы промысла не влияют на модели перемещения морских птиц в региональном масштабе. Карр Биол. 2010;20:215–222. [PubMed] [Google Scholar] 38. ван Кампен Н.Г. Замечания о немарковских процессах. Braz J Phys. 1998; 28: 90–96.[Google Академия] 39. Торни С., Нойфельд З., Кузен И.Д. Контекстно-зависимое взаимодействие приводит к эмерджентному поисковому поведению в социальных агрегатах. Proc Natl Acad Sci USA. 2010;106:22055–22060. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]40. Симпсон С.Дж., Раубенхаймер Д., Чарльстон М.А., Клиссолд Ф.Дж., Кузин И.Д. и соавт. Моделирование пищевых взаимодействий: от отдельных лиц к сообществам. Тенденции Экол Эвол. 2010; 25:53–60. [PubMed] [Google Scholar]41. Рейнольдс АМ. Избегание следов запаха сородичей приводит к модели движения без чешуи и выполнению оптимальной стратегии поиска.Еврофиз Летт. 2007;79:30006/1-5. [Google Академия]42. Кузин И.Д., Краузе Дж. Самоорганизация и коллективное поведение позвоночных. Adv Study Behav. 2003; 32:1–75. [Google Академия]43. Арнольд Дж. Бристоль: Школа биологических наук Бристольского университета; 2009. Обонятельная коммуникация у рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ) [докторская диссертация].171 [Google Scholar]44. Джетц В., Карбоне С., Фулфорд Дж., Браун Дж. Х. Масштабирование использования пространства животными. Наука. 2004; 306: 266–268. [PubMed] [Google Scholar]45.Hutchinson JMC, Waser PM. Использование, неправильное использование и расширение моделей «идеального газа» встречи с животными. Биол Rev. 2007; 82: 335–359. [PubMed] [Google Scholar]46. Хан Х., Каргер Дж. Пропагатор и среднеквадратичное смещение в однофайловых системах. J Phys A: Math Gen. 1995; 28: 3061–3070. [Google Академия] 47. Рэндон-Ферлинг Дж., Маджумдар С.Н., Контет А. Выпуклая оболочка n плоских броуновских движений: приложение к экологии. Phys Rev Lett. 2009;103:140602/1-4. [PubMed] [Google Scholar]48. Маджумдар С.Н., Комтет А., Рэндон-Ферлинг Дж.Случайные выпуклые оболочки и статистика экстремальных значений. J Стат. физ. 2010; 138:955–1009. [Google Академия] 49. Giuggioli L, Abramson G, Kenkre VM, Suzán G, Marcé E, et al. Параметры распространения и домашнего ареала по измерениям популяции грызунов в Панаме. Бык Математика Биол. 2005; 67: 1135–1149. [PubMed] [Google Scholar]50. Сондерс Г., Уайт П.К.Л., Харрис С., Рейнер Дж.М.В. Городские лисицы ( Vulpes vulpes ): добыча пищи, планирование времени и энергии обычного хищника. Symp Zool Soc Lond. 1993; 65: 215–234.[Google Академия]51. Робертсон К.П.Дж., Бейкер П.Дж., Харрис С. Поведение молодых красных лисиц в диапазоне дальности и его последствия для управления. Акта Териол. 2000; 45: 525–535. [Google Академия]52. Буриони Р., Касси Д., Джузиано Г., Регина С. Две взаимодействующие диффундирующие частицы на низкоразмерных дискретных структурах. J Phys A: Math Gen. 2002; 35: 217–228. [Google Академия]53. Кодамин С., Бенишу О., Моро М. Случайные блуждания и броуновское движение: метод вычисления времени первого прохождения и связанных величин в ограниченной геометрии.Phys Rev E. 2007; 75:021111/1-20. [PubMed] [Google Scholar]

Мониторинг запаховой маркировки псовых в пространстве и времени с использованием методов биологического журналирования и машинного обучения

  • Хорнокер, М. Г. Зимняя территория горных львов. Дж. Вильдл. Управлять. 33 , 457 (1969).

    Артикул Google ученый

  • Гиз, Э. М. Территориальная защита койотами (Canis latrans) в Йеллоустонском национальном парке, Вайоминг: кто, как, где, когда и почему. Кан. Дж. Зул. 79 , 980–987 (2001).

    Google ученый

  • Marsden, H.M. & Bronson, F.H. Эстральная синхронность у мышей: изменение под воздействием мужской мочи. Наука (80-.). 144 , 1469 (1964).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС Google ученый

  • Робертс С.К. и Данбар Р.И.М. Территориальность самок и функция маркировки запахом у моногамной антилопы (Oreotragus oreotragus). Поведение. Экол. Социобиол. 47 , 417–423 (2000).

    Артикул Google ученый

  • Майкл, Р. П. и Кеверн, Э. Б. Феромоны в передаче информации о половом статусе у приматов. Природа 218 , 746–749 (1968).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед Google ученый

  • Раллс, К. Маркировка запахом млекопитающих. Наука 171 , 443–9 (1971).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед Google ученый

  • Зала, С. М., Поттс, В. К. и Пенн, Д. Дж. Дисплеи с маркировкой запахов обеспечивают достоверные сигналы о здоровье и инфекции. Поведение. Экол. 15 , 338–344 (2004).

    Артикул Google ученый

  • Рассел Б.Г. и Бэнкс П.B. Реагируют ли австралийские мелкие млекопитающие на аборигенные и завезенные запахи хищников? Австралийский экол. 32 , 277–286 (2007).

    Артикул Google ученый

  • Аниско, Дж. Дж. Глава 14: Связь с помощью химических сигналов у Canidae. В Обоняние, репродуктивные процессы и поведение млекопитающих (изд. Доти, Р.Л.) 283–292 (Academic Press, 1976).

  • Гослинг, Л. М. Экономические последствия маркировки запахом территориальности млекопитающих.В Chemical Signals in Vertebrates 4 (ред. Дюваль, Д., Мюллер-Шварце, Д. и Зильберштейн, Р. М.) 385–395 (Plenum Press, 1986).

  • Мех, Л. Д. Волк: экология и поведение исчезающего вида . (1970).

  • Соулсбери, К.Д., Иосса, Г., Бейкер, П.Дж., Уайт, П.С.Л. и Харрис, С. Поведенческий и пространственный анализ экстерриториальных перемещений рыжих лисиц (Vulpes vulpes). Дж. Млекопитающее. 92 , 190–199 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Бриско, Б., Льюис, М. А. и Пэрриш, С. Е. Формирование домашнего ареала волков в результате маркировки запахом. Бык. Мат. биол. 64 , 261–284 (2002).

    Артикул пабмед МАТЕМАТИКА Google ученый

  • Ван Балленберге, В. Экстерриториальные перемещения и расселение волков на юге центральной части Аляски. Дж.Млекопитающее. 64 , 168–171 (1983).

    Артикул Google ученый

  • Мессье, Ф. Одиночное проживание и экстерриториальные перемещения волков в зависимости от социального статуса и изобилия добычи. Кан. Дж. Зул. 63 , 239–245 (1985).

    Артикул Google ученый

  • Mech, LD. Продуктивность, смертность и тенденции популяции волков на северо-востоке Миннесоты. Дж. Млекопитающее. 58 , 559–574 (1977).

    Артикул Google ученый

  • Льюис, М. А. и Муркрофт, П. ЭСС Анализ механистических моделей территориальности: значение запаховых меток в пространственном разделении ресурсов. Дж. Теор. биол. 210 , 449–461 (2001).

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Муркрофт, П.Р. и Барнетт, А. Механистические модели домашнего ареала и анализ выбора ресурсов: согласование и унификация. Экология 89 , 1112–1119 (2008).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Муркрофт, А. П. Р., Льюис, М. А., Крэбтри, Р. Л., Экология, С. и Джул, Н. Анализ домашнего диапазона с использованием механистического домашнего диапазона. Америка (Нью-Йорк). 80 , 1656–1665 (2012).

    Google ученый

  • Парсонс, М.Н. и др. . Биологически значимые запахи: основа для понимания исследований хищников и жертв в разных дисциплинах. биол. 93 , 98–114 (2018).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Muller-Schwarze, D. Химическая экология позвоночных . (Издательство Кембриджского университета, 2006 г.).

  • Пал, С. Маркировка мочой собак, живущих на свободном выгуле (Canis Familis), в зависимости от пола, времени года, места и позы. Заяв. Аним. Поведение науч. 80 , 45–59 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Тренберт, К. Э. Время пребывания атмосферной влаги и цикличность: последствия для количества осадков и изменения климата. Клим. Изменение 39 , 667–694 (1998).

    Артикул Google ученый

  • Гаскадби П., Хабиб Б. и Куреши К.Свисток в лесу: этограмма и бюджет деятельности красного волка в центральной Индии. Дж. Млекопитающее. 97 , 1745–1752 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Соулсбери, К.Д. и Фосетт, Дж.К. Онтогенные модели запаховой маркировки у рыжих лисиц, Vulpes vulpes (Carnivora: Canidae). Фолиа Зоол. 64 , 40–44 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Аллен, Дж.Дж., Бекофф М. и Крэбтри Р.Л. Наблюдательное исследование маркировки запахов и территориальности койота (Canis latrans) в Йеллоустонском национальном парке. Этология 105 , 289–302 (1999).

    Артикул Google ученый

  • Бургхардт, Г. М. и др. . Перспективы — минимизация предвзятости наблюдателя в поведенческих исследованиях: обзор и рекомендации. Этология 118 , 511–517 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Tuyttens, FAM и др. . Предвзятость наблюдателя в исследованиях поведения животных: можем ли мы верить в то, что получаем, если оцениваем то, во что верим? Аним. Поведение 90 , 273–280 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Джордан, Н. Р., Голабек, К. А., Аппс, П. Дж., Гилфиллан, Г. Д. и МакНатт, Дж. В. Идентификация запаховых меток и поведение маркировки запахов у африканских диких собак (Lycaon pictus). Этология 119 , 644–652 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Барретт, К. и Мессье, Ф. Маркировка запахов у свободно живущих койотов, Canis latrans. Аним. Поведение 28 , 814–819 (1980).

    Артикул Google ученый

  • Генри, Дж. Д. Поведение маркировки мочи и модели движения рыжих лисиц (Vulpes Vulpes) в период размножения и после размножения.В Chemical Signals 11–27, https://doi.org/10.1007/978-1-4684-1027-3_2 (Springer US, 1980).

  • Паке, П. К. Поведение симпатрических волков (Canis lupus) и койотов (C. latrans) по запаху в национальном парке Райдинг-Маунтин. Кан. Дж. Зул. 69 , 1721–1727 (1991).

    Артикул Google ученый

  • Rothman, R.J. & Mech, L.D.D. Маркировка запахов у одиноких волков и недавно сформированных пар. Аним. Поведение 27 , 750–760 (1979).

    Артикул Google ученый

  • Силлеро-Зубири, К. и Макдональд, Д. В. Маркировка запахов и территориальное поведение эфиопских волков Canis simensis. Дж. Зул. 245 , 351–361 (1998).

    Артикул Google ученый

  • Кук, С. Дж. и др. . Биотелеметрия: механистический подход к экологии. Тренды Экол. Эвол. 19 , 334–343 (2004).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Støen, O.G. и др. . Физиологические доказательства вызванного человеком ландшафта страха у бурых медведей (Ursus arctos). Физиол. Поведение 152 , 244–248 (2015).

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Уильямс, Х.J., Shepard, E.L.C., Duriez, O. & Lambertucci, S.A. Можно ли использовать акселерометрию для различения типов полета парящих птиц? Аним. Биотелеметрия 3 , 45 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Watanuki, Y., Mehlum, F. & Takahashi, A. Отбор проб температуры воды при поиске пищи кайр Брунниха с помощью бортовых регистраторов данных. J. Avian Biol. 32 , 189–193 (2001).

    Артикул Google ученый

  • Сала, Дж. Э., Писони, Дж. П. и Кинтана, Ф. Трехмерные поля температуры в северной части Патагонского моря, зарегистрированные магеллановыми пингвинами в качестве платформ для отбора биологических проб. Эстуар. Побережье. Шельф науч. 189 , 203–215 (2017).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Браун Д. Д., Кейс Р., Викельски М., Уилсон, Р. П. и Климли, А. П. Наблюдение за недоступным для просмотра с помощью ускоренной регистрации поведения животных. Аним. Биотелеметрия 1 , 20 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Натан Р. и др. . Использование данных трехосного ускорения для определения поведенческих моделей животных на свободном выгуле: общие концепции и инструменты, иллюстрированные для белоголового сипа. Дж. Экспл. биол. 215 , 986–996 (2012).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Лэддс, Массачусетс и др. . Супермашинное обучение: повышение точности и уменьшение расхождений классификации поведения с акселерометрией. Аним. Биотелеметрия 5 , 8 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Гао Л., Кэмпбелл Х., Биддер О. Р. и Хантер Дж.Веб-система семантической маркировки и распознавания активности для данных акселерометрии видов. Экол. Сообщить. 13 , 47–56 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Жанте Л. и др. . Совместное использование двух контролируемых алгоритмов обучения для моделирования поведения морских черепах на основе данных трехосного ускорения. Дж. Экспл. Биол . 221 , jeb.177378 (2018).

  • Биддер О.R. и др. . Люби своего соседа: автоматическая поведенческая классификация данных об ускорении с использованием алгоритма K-ближайшего соседа. PLoS One 9 , e88609 (2014 г.).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Peters, R. & Mech, L.D. Scent-Marking in Wolves. В Wolf and Man 133–147, https://doi.org/10.1016/B978-0-12-319250-9.50015-3 (Academic Press, 1978).

  • Лаш, Л. и др. . Классификация случаев мочеиспускания овец с использованием акселерометров для улучшения измерений вклада домашнего скота в выбросы закиси азота. Вычисл. Электрон. Агр. 150 , 170–177 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Джонс, К. Э. и др. . PanTHERIA: база данных истории жизни, экологии и географии существующих и недавно вымерших млекопитающих на уровне видов. Экология 90 , 2648–2648 (2009).

    Артикул Google ученый

  • Portugal, S.J. & White, C.R. Миниатюризация биологов не отменяет правило 5%. Методы Экол. Эвол. 9 , 1662–1666 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Kenward, R. E. Руководство по радиометкам диких животных, 2-е издание. Аним. Консерв. 5 , 259–259 (2002).

    Артикул Google ученый

  • Сакс, Б. Н., Джагер, М. М., Нил, Дж. К. К. и Маккалоу, Д. Р. Территориальность и статус размножения койотов по отношению к хищничеству овец. Дж. Вильдл. Управлять. 63 , 593 (1999).

    Артикул Google ученый

  • ван Боммель, Л. и Джонсон, К.N. Как собаки-охранники защищают скот от хищников: охрана территории овчарками маремма. Дикий. Рез. 41 , 662 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Хассанат, А. Б., Аббади, М. А., Алтарауна, Г. А. и Альхасанат, А. А. Решение проблемы параметра K в классификаторе KNN с использованием подхода к обучению ансамбля. (2014).

  • Лю, В. и Чавла, С. Алгоритмы kNN, взвешенные по достоверности, для несбалансированных наборов данных.В 345–356, https://doi.org/10.1007/978-3-642-20847-8_29 (Springer, Berlin, Heidelberg, 2011).

  • McClune, D.W., Marks, N.J., Delahay, R.J., Montgomery, W.I. & Scantlebury, DM. Бюджет поведения и функциональное использование среды обитания свободноживущего европейского барсука (Meles meles). Аним. Биотелеметрия 3 , 7 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Педрегоса, Ф. и др. .{scikit-learn}: машинное обучение в {P}ython. Дж. Маха. Учиться. Рез. 12 , 2825–2830 (2011).

    MathSciNet МАТЕМАТИКА Google ученый

  • Пауэрс, Д. М. В. Оценка: от точности, отзыва и F-меры до ROC, информативности, маркировки и корреляции. Дж. Маха. Учиться. Технол. 2 , 37–63 (2011).

    Google ученый

  • Фосетт, Т.Введение в ROC-анализ. Распознавание образов. лат. 27 , 861–874 (2005).

    Артикул Google ученый

  • Пауэлл, Р. А. Ареалы и территории обитания животных и оценщики их обитания. В Research Techniques in Animal Ecology: Distroversies and Consequences (eds. Pearl, MC, Boitani, L. & Fuller, T.) 65–110 (Columbia University Press, 2000).

  • Нобл, Г.К. Роль доминирования в социальной жизни птиц. Аук 56 , 263–273 (1939).

    Артикул Google ученый

  • Лейвер, П. Н. и Келли, М. Дж. Критический обзор исследований домашнего диапазона. Дж. Вильдл. Управлять. 72 , 290–298 (2008).

    Артикул Google ученый

  • Каленж, К. Пакет «среда обитания» для программного обеспечения R: инструмент для анализа использования пространства и среды обитания животными. Экол. Модель. 197 , 516–519 (2006).

    Артикул Google ученый

  • Биванд, Р., Рундель, К., Пебесма, Э. и Хафтхаммер, К. О. Интерфейс к движку геометрии — с открытым исходным кодом (GEOS): пакет «rgeos». R Документация (2016 г.).

  • Кунц, Т. Х. и др. . Оценка воздействия развития ветроэнергетики на ночных птиц и летучих мышей: руководящий документ. Дж.Дикий Управлять. 71 , 2449–2486 (2007).

    Артикул Google ученый

  • Смит, Д. А. и др. . Показатели обнаружения и точности собак, обученных находить экскременты лисиц Сан-Хоакин (Vulpes macrotis mutica). Аним. Консерв. 6 , 339–346 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Вассер, С. К. и др. .Собаки для обнаружения экскрементов в исследованиях и управлении дикой природой: применение к гризли и черным медведям в экосистеме Йеллоухед, Альберта, Канада. Кан. Дж. Зул. 82 , 475–492 (2004).

    Артикул Google ученый

  • Бекофф, М. Наблюдения за запахом и различением себя от других домашней собакой (Canis familiaris): рассказы о смещенном желтом снегу. Поведение. Процессы 55 , 75–79 (2001).

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Боуэн В. Д. и Коуэн И. М. Маркировка запахом койотов. Кан. Дж. Зул. 58 , 473–480 (1980).

    Артикул Google ученый

  • Янг, А. Дж., Карлсон, А. А. и Клаттон-Брок, Т. Компромиссы между экстерриториальной разведкой и помощью кооперативному млекопитающему. Аним.Поведение 70 , 829–837 (2005).

    Артикул Google ученый

  • Крил, С. и Крил, Н. Африканская дикая собака: поведение, экология и сохранение — Скотт Крил, Нэнси Маруша Крил — Google Книги . (Издательство Принстонского университета, 2002 г.).

  • Силлеро-Зубири, К., Готтелли, Д. и Макдональд, Д. В. Филопатрия самцов, совокупления вне стаи и предотвращение инбридинга у эфиопских волков (Canis simensis). Поведение. Экол. Социобиол. 38 , 331–340 (1996).

    Артикул Google ученый

  • Hijmans, R.J. & van Etten, J. Растр: Географический анализ и моделирование с использованием растровых данных. (2012).

  • Кале, Д. и Уикхэм, Х. ggmap: Пространственная визуализация с помощью ggplot2. R J. 5 , 144–161 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Кэмпбелл, Х.А., Гао Л., Биддер О.Р., Хантер Дж. и Франклин С.Э. Создание модуля поведенческой классификации для данных ускорения: использование суррогата в неволе для трудно наблюдаемых видов. Дж. Экспл. биол. 216 , 4501–4506 (2013).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Решефф, Ю. С., Ротикс, С., Харел, Р., Шпигель, О. и Натан, Р. AcceleRater: веб-приложение для контролируемого изучения поведенческих режимов на основе измерений ускорения. Мов. Экол. 2 , 27 (2014).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Вила, К., Уриос, В. и Кастровьехо, Дж. Использование фекалий для обоняния иберийских волков (Canis lupus). Кан. Дж. Зул. 72 , 374–377 (1994).

    Артикул Google ученый

  • Barja, I. Принятие решений при выборе растений во время фекального поведения диких волков. Аним. Поведение 77 , 489–493 (2009).

    Артикул Google ученый

  • Бойко А. Р. и др. . Простая генетическая архитектура лежит в основе морфологической изменчивости собак. PLoS Биол. 8 , 49–50 (2010).

    Артикул КАС Google ученый

  • Шепард, Э. Л. С. и др. . Идентификация моделей движения животных с помощью трехосной акселерометрии. Endang Species Res 10 , 47–60 (2008).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Танха, Дж. и др. . Мультиклассовое полуконтролируемое обучение для распознавания поведения животных по данным акселерометра. В. Труды — Международная конференция по инструментам с искусственным интеллектом, ICTAI 1 , 690–697 (2012).

    Google ученый

  • Моро, М., Зиберт С., Бюркерт А. и Шлехт Э. Использование трехосного акселерометра для автоматической записи и классификации поведения коз на пастбище. Заяв. Аним. Поведение науч. 119 , 158–170 (2009).

    Артикул Google ученый

  • Wilson, R. P. и др. . Помогите машине: Булев шаблон дерева решений, основанный на времени, для быстрого определения поведения животных в данных мультисенсоров. Методы Экол.Эвол. 9 , 2206–2215 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Сакамото, К. и др. . Можно ли автоматически генерировать этограммы, используя данные об ускорении тела свободно живущих птиц? PLoS One 4 , e5379, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005379 (2009).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Херд, Д.К., Чиарниелло, Л. М. и Сейп, Д. Р. Поведение медведя гризли и скорость фиксации ошейника глобальной системы позиционирования. Дж. Вильдл. Управлять. 72 , 596–602 (2008).

    Артикул Google ученый

  • Ropert-Coudert, Y. & Wilson, R.P. Тенденции и перспективы дистанционного зондирования с привязкой к животным. Фронт. Экол. Окружающая среда. 3 , 437–444 (2005).

    Артикул Google ученый

  • Махони, П.Дж. и Янг, Дж. К. Выявление поведенческих состояний на основе активности животных и закономерностей верности участку. Методы Экол. Эвол. 8 , 174–183 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Гине, К. и др. . Успех кормодобывания южного морского слона в зависимости от температуры и освещения: понимание распределения добычи. Мар. Экол. прог. сер. 499 , 285–301 (2014).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Хейс, Г.C. Новое понимание: камеры и акселерометры на животных раскрывают тайную жизнь загадочных видов. Дж. Аним. Экол. 84 , 587–589 (2015).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Whitmore, B.M., White, C.F., Gleiss, A.C. & Whitney, N.M. Плавающий пакет для извлечения регистраторов данных из диких акул. Дж. Экспл. Мар Био. Экол. 475 , 49–53 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Граф П.M., Mayer, M., Zedrosser, A., Hackländer, K. & Rosell, F. Размер территории и возраст объясняют модели движения евразийского бобра. Мамм. биол. 81 , 587–594 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Fieberg, J. & Börger, L. Не могли бы вы сформулировать «домашний участок» как вопрос? Дж. Млекопитающее. 93 , 890–902 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Ки, Дж.Г. и др. . Концепция домашнего диапазона: традиционные оценщики по-прежнему актуальны для современных технологий телеметрии. Производство Р. Соц. биол. науч. 365 , 2221–2231 (2010).

    Артикул Google ученый

  • Браун, Дж. Л. Территориальное поведение и регулирование численности птиц. The Wilson Bullitin 81 , 293–329 (1969).

    Google ученый

  • Уэллс, М.К. и Бекофф, М. Наблюдательное исследование маркировки запахов у койотов. Canis latrans. 29 , 332–350 (1981).

    Google ученый

  • Зуб, К. и др. . Маркировка территории волчьей стаи в Беловежской пуще (Польша). Поведение 140 , 635–648 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Кафаззо, С., Натоли, Э. и Валсекки, П. Поведение по запаху в стае домашних собак, живущих на свободном выгуле. Этология 118 , 955–966 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Аллен, Л. Р., Стюарт-Мур, Н., Бирн, Д. и Аллен, Б. Л. Собаки-хранители защищают овец, охраняя овец, а не занимая территорию и исключая хищников. Аним. Произв. науч. 57 , 1118 (2017).

    Артикул Google ученый

  • ван Боммель, Л.& Johnson, CN. Обонятельная коммуникация для защиты домашнего скота: реакция динго на следы мочи собак-охранников. австр. Млекопитающее. 39 , 219 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Барья, И. и Лист, Р. Роль пространственного распределения фекалий в поведении койота по запаху. Польский J. Ecol. 62 , 373–384 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Приложения, стр., Ммуалефе, Л. и МакНатт, Дж. В. Идентификация летучих веществ из выделений и выделений африканских диких собак (Lycaon pictus). J. Chem. Экол. 38 , 1450–1461 (2012).

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Джордан, Н.Р., Аппс, П.Дж., Голабек, К.А. и МакНатт, Дж.В. Высшие оценки лучших собак: тандемная маркировка и реклама парных связей у африканских диких собак. Аним. Поведение 88 , 211–217 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Wilmers, C.C. и др. . Золотой век биологирования: как датчики на животных расширяют границы экологии. Экология 96 , 1741–1753 (2015).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Rutz, C. & Hays, G.C. Новые рубежи в биологической науке. биол. лат. 5 , 289–292 (2009).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Кук, С. Дж. Биотелеметрия и биологирование в исследованиях исчезающих видов и сохранении животных: актуальность для региональных, национальных оценок и оценок угроз Красного списка МСОП. Опасность. Вид Рез. 4 , 165–185 (2008).

    Артикул Google ученый

  • Готелли, Д.и Силлеро-Зубири, К. Эфиопский волк — эндемичный псовый, находящийся под угрозой исчезновения. Oryx 26 , 205–214 (1992).

    Артикул Google ученый

  • Гарсия-Морено, Дж., Маток, М.Д., Рой, М.С., Геффен, Э. и Уэйн, Р.К. Взаимоотношения и генетическая чистота мексиканского волка, находящегося под угрозой исчезновения, на основе анализа микросателлитных локусов. Консерв. биол. 10 , 376–389 (1996).

    Артикул Google ученый

  • Ортега, Дж., Franco, MDR, Adams, B.A., Ralls, K. & Maldonado, JE. Надежный неинвазивный метод определения пола у находящихся под угрозой исчезновения лисиц Сан-Хоакин (Vulpes macrotis mutica) и других псовых. Консерв. Жене. 5 , 715–718 (2004).

    Артикул Google ученый

  • Хардинг, Э. К., Доак, Д. Ф. и Альбертсон, Д. Оценка эффективности борьбы с хищниками: неместная рыжая лисица на примере. Консерв. биол. 15 , 1114–1122 (2002).

    Артикул Google ученый

  • Маннис, Н., Тровати, Р. Г., Дуарте, Х. М. Б., Мальдонадо, Х. Э. и Гонсалес, С. Использование неинвазивных генетических методов для оказания помощи в сохранении гривистых волков в оставшемся фрагменте бразильского Серрадо. Аним. Биодайверы. Консерв. 41 , 315–319 (2001).

    Артикул Google ученый

  • Уилмерс, К.К., Крэбтри, Р.Л., Смит, Д.В., Мерфи, К.М. и Гетц, В.М. Улучшение трофики за счет интродуцированных высших хищников: субсидии серых волков падальщикам в Йеллоустонском национальном парке. Дж. Аним. Экол. 72 , 909–916 (2004).

    Артикул Google ученый

  • Запаховая маркировка — аналог эффектного оперения у млекопитающих —

    Запах мочи может показаться людям не таким приятным, но самки мышей находят его таким же привлекательным, как одеколон.Исследователи из Института этологии Конрада Лоренца Венского университета ветеринарной медицины подтвердили, что у самцов домашних мышей, которые преуспевают в маркировке своей территории запахом, также больше потомства. Вероятно, это связано с тем, что самки мышей могут делать выводы о качестве партнера по отложениям запаховых меток самцов. О результатах сообщается в Journal of Animal Behaviour.

    Многие животные используют запаховую маркировку для рекламы своей территории — они мочатся в стратегически важных местах — чтобы сообщить о своем социальном статусе и собственности.Было высказано предположение, что маркировка служит для привлечения самок и потенциально отпугивает конкурентов. Подобно хвосту павлина, запаховые метки самцов кажутся вторичным половым признаком, который самки оценивают, чтобы судить о качестве потенциального партнера. Например, когда самцы домашних мышей подчинены или больны, их запаховые метки становятся менее заметными и менее привлекательными для самок мышей.

    Вторжение вызывает усиление активности маркировки запахом

    Ученые уже заметили, что доминирующие самцы мышей метят свою территорию больше, чем подчиненные самцы, и что конкуренция с другими самцами увеличивает усилия по маркировке, но удивительно, что ни одно исследование никогда не проверяло, улучшает ли маркировка запахом самцов спаривание или репродуктивный успех.Поэтому Керстин Тонхаузер и ее коллеги из Института этологии Конрада Лоренца Университета ветеринарной медицины решили проверить, увеличивает ли маркировка запахом репродуктивный успех самцов. Они манипулировали и количественно определяли запаховые метки самцов на плитках из ПВХ, которые они помещали на пол каждого из отсеков для самцов перед тем, как самцов помещали в их вольеры. Чтобы имитировать территориальное вторжение, через несколько дней они обменяли все плитки в купе самца на плитки соседа.Исследователи подтвердили, что самцы оставляют больше запаховых меток, когда видят конкурента на своей территории, чем в противном случае, и что они прилагают особые усилия, чтобы отметить границы своей территории. Впоследствии ученые предоставили самкам мышей возможность взаимодействовать и спариваться либо с одним, либо с обоими из двух неродственных самцов, каждый на своей территории.

    У лучших маркеров больше потомства

    Их генетический анализ потомства самок показал, что самцы, оставившие больше запаховых меток, имели более высокий репродуктивный успех, чем другие самцы.«Наше исследование предоставляет первое прямое доказательство того, что маркировка запахом поддерживается половым отбором, поскольку он увеличивает репродуктивный успех самцов, когда самки могут выбирать себе пару», — объясняет Дастин Пенн, старший автор исследования. Почему это должно быть так? Это было не потому, что низкие маркеры были нетерриториальными подчиненными, поскольку все самцы в исследовании имели свои собственные территории. Другая возможность заключается в том, что самки предпочитают спариваться с самцами, которые являются лучшими маркерами, потому что это передает информацию о здоровье, состоянии или качестве самцов.Мечение по запаху требует энергетических затрат и привлекает хищников, поэтому самцы низкого качества, вероятно, менее способны позволить себе более высокие показатели мечения. Доктор Пенн и его группа в настоящее время исследуют биохимию мочи мышей, чтобы определить, как запаховые метки предоставляют информацию о здоровье и состоянии самцов.

    Друзья без привилегий

    Неожиданно, однако, команда обнаружила, что самки мышей чаще общались с самцами с более низкими, чем с высокими отметками.Итак, кажется, что мышиные самки предпочитают проводить время с менее яркими самцами, но склонны спариваться с яркими, более заметными самцами.

    Источник истории:

    Материалы предоставлены Veterinärmedizinische Universität Wien . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

    Защита своей территории: Писать на стену только для собак? Новости и исследования

    Добро пожаловать на Неделю территориальности ! Каждый день на этой неделе у меня будет пост о каком-то аспекте территориальности животных или человека.Как животные метят и контролируют свою территорию? Что определяет размер или форму территории животного? Что территория животного может рассказать нам о нейроанатомии? Сегодня я начну с двух вопросов: во-первых, какова функциональная цель создания территорий? Во-вторых, в какой степени мы можем применить результаты исследований территориального поведения животных к пониманию территориального поведения человека?

    Кажется, каждый становится любителем поведения животных, когда выгуливает своих собак.Они замечают, что их собаки, как правило, писают практически на все, и делают вывод, что Фидо метит свою территорию. То, что большинство людей знакомы по крайней мере с основными принципами территориальности животных, предполагает, что изучение территориальности животных достаточно хорошо налажено. Действительно, биологи-бихевиористы и этологи интересовались территориальностью животных по крайней мере с 1920-х годов. Основная цель территориальности животных, по-видимому, заключается в исключении других из определенных географических областей посредством использования звуковых, визуальных или обонятельных сигналов или угрозы агрессии.Хотя, безусловно, существуют вариации, территориальность, по-видимому, существует во всем типе позвоночных. В то время как многие ранние исследования территориальности были сосредоточены на птицах, более поздние исследователи изучали территориальное поведение у рыб, грызунов, рептилий, копытных (копытных животных, таких как коровы) и приматов. Территории могут принадлежать отдельным лицам, парам или группам. Их можно защищать от кого угодно, только от представителей того же вида или только от представителей того же пола.

    Почему территориальность так широко распространена в животном мире (по крайней мере, среди позвоночных)?

    Были предложены десятки причин, в том числе повышение безопасности и защиты, сокращение распространения болезней, укрепление господствующих структур и даже локализация захоронения отходов.Но английский зоолог по имени Веро Копнер Винн-Эдвардс предположил, что территориальность действует для того, чтобы контролировать размер популяции. Джулиан Эдни, психолог из Аризонского государственного университета, описал гипотезу Винн-Эдвардс следующим образом:

    [Т]территориальность — это связь между социальным поведением (конкуренцией и доминированием) и контролем популяции у многих животных. Сообщества регулируют свою численность, используя «традиционную» конкуренцию, обычно среди самцов, за территорию и сопутствующие права на пищу и (иногда) партнеров.Победители становятся доминирующими животными и приобретают социальный статус, но, поскольку они составляют часть популяции, только несколько членов сообщества получают доступ к пространству, скудным ресурсам и самкам, что ограничивает размер следующего поколения. Следующему поколению также гарантирована пища, потому что победители территории рассредоточены по местности. Таким образом, источники пищи в среде обитания не используются сверх регенеративной способности, и на будущее обеспечивается достаточный запас.

    Другими словами, размер популяции и, следовательно, доступность ресурсов для особей внутри популяции контролируются в силу того факта, что завоевавшие территорию, как правило, единственные удачливые особи, которые размножаются и передают свои гены потомкам. последующие поколения.Эдни отмечает, что теория Винн-Эдвардс особенно привлекательна, потому что, по крайней мере, на каком-то уровне она применима и к людям. Нетрудно заметить, что существует наблюдаемая взаимосвязь между владением территорией и социальным статусом или между размером территории и социальным статусом у людей. Например, на протяжении большей части современной истории нужно было быть землевладельцем (не говоря уже о белом и мужчине), чтобы участвовать в управлении государством или даже голосовать. Угловой офис так высоко ценится в бизнес-зданиях отчасти потому, что он больше, чем другие офисы.

    Постоянных читателей этого блога не должно удивлять, что я утверждаю, что, поскольку люди — всего лишь один из многих видов, теория поведения животных скорее всего должна быть применима и к человеческому поведению.

    Понятно, что эта территория отражает социальный статус.

    Я нахожу описание Эдни происхождения человеческого территориального поведения весьма интересным, особенно учитывая исторический контекст, в котором он писал.Хотя он, кажется, доволен использованием поведения животных в качестве аналогии человеческого поведения, Эдни быстро отмечает, что территориальное поведение у людей, хотя внешне похоже на территориальность животных, может иметь другое происхождение. Он возражает против практики, с помощью которой некоторые другие исследователи «зверинопоморфизируют» людей. Он пишет:

    …из явного сходства между территориальным поведением некоторых животных и человека не следует ни то, что лежащие в их основе механизмы одинаковы у тех и других, ни то, что они являются генетическими.Такое предположение, кстати, имеет интересное политическое последствие: оно снимает с человека моральную ответственность за его территориально-агрессивные действия и побуждает к рационализации территориальных войн между людьми как простому осуществлению генетических предрасположенностей человека.

    В качестве доказательства того, что территориальность человека отличается от территориальности животных и, в частности, не вытекает из биологии, он предлагает следующее:

    • (a) Использование пространства человеком очень изменчиво и не похоже на стереотипное пространственное выражение животных.Это предполагает наличие научной, а не генетической основы.
    • (b) Связь между территорией и агрессией, рассматриваемая [некоторыми исследователями] как фундаментальная, у людей не является четко выраженной.
    • (c) Территории обслуживают в первую очередь «биологические» потребности животных (убежище, источники пищи), тогда как люди используют их также для второстепенных целей (например, для отдыха).
    • (d) Животные обычно используют только одну территорию и в течение непрерывных периодов времени. Люди могут содержать несколько территорий (дом, офис, горная хижина) в разных местах.
    • (e) Люди также «делят время» на временных территориях (например, за столиками в ресторане), в то время как среди животных это редкость.
    • (f) Полное вторжение на территорию одной группы другой редко встречается среди нечеловеческих животных, но случается в войне между людьми.
    • (g) Благодаря своему оружию люди являются единственными организмами, которые могут участвовать в территориальных войнах, не нарушая границы.
    • (h) Люди также являются единственными территориальными организмами, которые регулярно принимают своих сородичей на своей территории без антагонизма (как при посещении).

    Сохранились ли различия между людьми и животными, которые Эдни изложил (выше) в 1974 году, перед лицом эмпирических исследований? Как вы думаете, отличается ли территориальность человека от территориальности животных качественно или только количественно? Считаете ли вы, что территориальность человека является исключительно результатом обучения, опыта и/или культуры? Или же человеческое территориальное поведение построено на эволюционно древних механизмах, впоследствии модифицированных или сформированных культурой?

    Пожалуйста, поделитесь своими мыслями в комментариях! В последующих постах на этой неделе будут рассмотрены некоторые из этих и других вопросов о территориальном поведении людей и нечеловеческих животных.

    Эдни, Дж. (1974). Территориальность человека. Psychological Bulletin, 81 (12), 959-975 DOI: 10.1037/h0037444

    Изображение статуи собаки через Flickr/THEfunkyman. Изображение поместья Уайтхолл с Flickr/Steven_M61.

    Последствия взаимодействия животных на их динамику: появление участков обитания и территориальность | Экология движения

  • Altum JBT: Der Vogel und Sein Leben , Мюнстер, Германия: Niemann; 1875.

    Google ученый

  • Майр E: Бернард Альтум и теория территории . Proc Linn Soc NY 1935, 45 (46): 24–38.

    Google ученый

  • Моффат CB: Весеннее соперничество птиц . Irish Nat 1903, 12: 152–166.

    Google ученый

  • Howard HE: Territory in Bird Life , Нью-Йорк: Даттон; 1920.

    Книга Google ученый

  • Карпентер CR: Полевое исследование поведения и социальных отношений воющих обезьян ( Паллиата Алуатта ) . Comp Psychol Mongr 1934, 10 (2):1–168.

    Google ученый

  • Ницца ММ: Роль территории в жизни птиц . Am Nat 1941, 26 (3): 441–487.

    Артикул Google ученый

  • Хинде Р.А.: Биологическое значение территории птиц . Ибис 1956, 98: 340–369.

    Артикул Google ученый

  • Brown JL, Orians GH: Интервалы у подвижных животных . Ann Rev Ecol Syst 1970, 1: 239–262.

    Артикул Google ученый

  • Wilson EO: Социобиология: новый синтез: 25-е изд. , Кембридж: Гарвардский университет. Нажимать; 2000.

    Google ученый

  • Davies NB, Houston AI: Территориальная экономика Поведенческая экология: эволюционный подход: 2-е изд. . Под редакцией Кребса Дж. Р., Дэвиса Н. Б. Науки Блэквелла; 1984: 148–169.

  • Ньютон I: Эксперименты по ограничению численности птиц территориальным поведением . Biol Rev 1992, 67: 129–173.

    Артикул Google ученый

  • Штампы JA: Территориальное поведение: проверка предположений . Adv Study Behav 1994, 23: 173–232.

    Артикул Google ученый

  • Гордон DM: Последствия территориального поведения населения . Trends Ecol Evol 1997, 12: 63–66.

    КАС Статья Google ученый

  • Адамс Э.С.: Подходы к изучению размеров и формы территории . Ann Rev Ecol Syst 2001, 32: 277–303.

    Артикул Google ученый

  • Börger L, Dalziel BD, Fryxell JM: Существуют ли общие механизмы поведения животных на домашнем участке? Обзор и перспективы будущих исследований . Ecol Lett 2008, 11: 637–650.

    Артикул Google ученый

  • Пауэлл Р.А., Митчелл MS: Что такое домашний диапазон? J Млекопитающее 2012, 93 (4):948–958.

    Артикул Google ученый

  • Krebs JR, Davies NB: An Introduction to Behavioral Ecology , Oxford: Blackwell Scientific Publications; 1987.

    Google ученый

  • Wolff JO: Почему самки мелких млекопитающих территориальны? Oikos 1993, 68: 364–370.

    Артикул Google ученый

  • Wolff JO, Peterson JA: Гипотеза защиты потомства для территориальности самок млекопитающих . Ethol Ecol Evol 1998, 10: 227–239.

    Артикул Google ученый

  • Doncaster CP, Woodroffe R: Логово может определять форму и размер территорий барсуков: последствия для групповой жизни . Ойкос 1993, 66: 88–93.

    Артикул Google ученый

  • Штампы JA: Моторное обучение и ценность знакомого пространства . Am Nat 1995, 146: 41–58.

    Артикул Google ученый

  • Hyman J, Hughes M, Searcy WA, Nowicki S: Индивидуальные различия в силе защиты территории у самцов певчих воробьев: корреляты возраста, владения территорией и агрессивности соседей . Поведение 2004, 141: 15–27.

    Артикул Google ученый

  • Burt WH: Понятия территориальности и домашнего ареала применительно к млекопитающим . J Млекопитающее 1943, 24: 346–352.

    Артикул Google ученый

  • Maher CA, Lott DF: Определения территориальности, используемые при изучении изменчивости пространственных систем позвоночных . Аним Бехав 1995, 49: 1581–1597.

    Артикул Google ученый

  • Mohr CO: Таблица эквивалентных популяций североамериканских млекопитающих . Am Midland Nat 1947, 37: 223–249.

    Артикул Google ученый

  • Randon-Furling J, Majumdar SN, Comtet A: Выпуклая оболочка N плоских броуновских движений: точные результаты и приложение к экологии . Phys Rev Lett 2009, 103: 140602.

    Статья КАС Google ученый

  • Маджумдар С.Н., Комтет А., Рэндон-Ферлинг Дж.: Случайные выпуклые оболочки и статистика экстремальных значений . J Stat Phys 2010, 138: 955–1009.

    КАС Статья Google ученый

  • Бенхаму С., Корнелис Д.: Включение поведения движения и барьеров для улучшения оценки использования пространства домашнего ареала ядра . J Wildlife Manage 2010, 74: 1353–1360.

    Артикул Google ученый

  • Даунс Дж.А., Хорнер М.В., Такер А.Д.: Оценка географической плотности для анализа домашнего диапазона . Анналы ГИС 2011, 17 (3): 163–171.

    Артикул Google ученый

  • Лонг Дж. А., Нельсон Т.А.: Время, география и определение границ обитания диких животных . J Wildlife Manage 2012, 76 (2):407–413.

    Артикул Google ученый

  • Steiniger S, Hunter AJS: Масштабированный линейный оценщик плотности ядра для извлечения распределений использования и домашних диапазонов из треков движения GPS . Экол Информ 2013, 13: 1–8.

    Артикул Google ученый

  • Lyons AJ, Turner WC, Getz WM: Home range plus: пространственно-временная характеристика движения по реальным ландшафтам . Move Ecol 2013, 1 (2):14.

    Google ученый

  • Бёргер Л., Фракони Н., Микеле Г.Д., Гатнц А., Мески Ф., Маника А., Ловари С., Коулсон Т.: Влияние режима выборки на среднее значение и дисперсию оценок размера домашнего ареала . J Anim Ecol 2006, 75 (6):1393–1405.

    Артикул Google ученый

  • Fieberg J, Börger L: Не могли бы вы сформулировать «домашний диапазон» как вопрос? J Млекопитающее 2012, 93 (4):890–902.

    Артикул Google ученый

  • Harris S, Cresswell WJ, Forde PG, Trewhella WJ, Woollard T, Wray S: Анализ домашнего диапазона с использованием данных радиотрекинга: обзор проблем и методов, особенно применительно к изучению млекопитающих . Mammal Rev 1990, 20: 97–123.

    Артикул Google ученый

  • Powell RA: Угодья и территории обитания животных и оценщики угодий . В Методы исследования в области экологии животных: противоречия и последствия . Под редакцией Бойтани Л., Фуллера Т.К. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета; 2000: 65–110.

    Google ученый

  • Abramson G, Kupermannd MN, Morales JM, Miller JC: Использование пространства собирателями, потребляющими возобновляемые ресурсы . Eur Phys J B 2014, 87: 100.

    Артикул КАС Google ученый

  • Moorcroft PR: Механистические подходы к пониманию и прогнозированию использования космоса млекопитающими: последние достижения, будущие направления . J Млекопитающее 2012, 93 (4):903–916.

    Артикул Google ученый

  • Weaire D, Rivier N: Мыло, клетки и статистика — случайные закономерности в двух измерениях . Contemp Phys 1984, 25: 59–99.

    Артикул Google ученый

  • Форман РТТ, Гордон М.: Ландшафтная экология , Нью-Йорк: John Wiley & Sons; 1986.

    Google ученый

  • С KA, King AW: Использование и неправильное использование моделей нейтрального ландшафта в экологии . Oikos 1997, 79: 219–229.

    Артикул Google ученый

  • Gustafson EJ: Количественная оценка пространственного паттерна ландшафта: каков уровень техники? Экосистемы 1998, 1: 143–156.

    Артикул Google ученый

  • Burel F, Baudry J: Ландшафтная экология: концепции, методы и приложения , Enfield: Science Publishers; 2003.

    Google ученый

  • Gaucherel C, Fleury D, Auclair A, Dreyfus P: Нейтральные модели для пятнистых ландшафтов . Ecol Модель 2006, 197: 159–170.

    Артикул Google ученый

  • Тернер М.Г., Ромме В.Х., Гарднер Р.Х., О’Нил О.В., Крац Т.К.: Пересмотренная концепция ландшафтного равновесия: нарушение и стабильность в масштабе . Пейзаж Экол 1993, 8: 213–227.

    Артикул Google ученый

  • Циммерман Дж.К., Комита Л.С., Томпсон Дж., Уриарте М., Брокау Н.: Динамика участка и метастабильность сообщества субтропического леса: совокупное воздействие естественных нарушений и землепользования человеком . Пейзаж Экол 2010, 25: 1099–1111.

    Артикул Google ученый

  • Дик Дж.М., Шок Э.Л.: Модель метастабильного равновесия относительной численности микробных типов в горячем источнике . PLoS ONE 2013, 8 (9):72395.

    Артикул КАС Google ученый

  • Синтани Х, Танака Х: Разочарование на пути к кристаллизации в стекле . Nat Phys 2006, 2: 200–206.

    КАС Статья Google ученый

  • Кенкре В.М., Данлэп Д.Х.: Перенос заряда в молекулярных твердых телах: динамический и статический беспорядок . Фил Мэг 1992, 65: 831–841.

    КАС Статья Google ученый

  • Grassé P-P: Реконструкция центра и координация между отдельными лицами чез Bellicositermes natalensis et Cubitermes sp. La théorie de la Stigmergie: essai dÕinterprétation du comportement des structeurs . Insec Soc 1959, 6 (1):41–83.

    Артикул Google ученый

  • Theraulaz G, Bonabeau E: Краткая история стигмергии . Artif Life 1999, 5 (2):97–116.

    КАС Статья Google ученый

  • Holland O, Melhuish C: Стигмергия, самоорганизация и сортировка в коллективной робототехнике . Artif Life 1999, 5 (2): 173–202.

    КАС Статья Google ученый

  • Джуджиоли Л., Поттс Дж.Р., Рубенштейн Д.И., Левин С.А.: Стигмергия, коллективные действия и социальные дистанции между животными . Proc Natl Acad Sci USA 2013, 110 (42):16904–16909.

    КАС Статья Google ученый

  • Dunlap DH, Kenkre VM: Неупорядоченный поляронный транспорт: теоретическое описание движения фотоинжектированных зарядов в молекулярно легированных полимерах . Chem Phys 1993, 178: 67–75.

    КАС Статья Google ученый

  • Кенкре В.М.: Нелинейная динамика поляронов Поляроны и приложения . Под редакцией Лахно В.Д. Лидс: Wiley & Sons; 1994: 383–403.

    Google ученый

  • Кенкре В.М.: Чем поляроны обязаны своему гармоническому происхождению? Physica D 1998, 113: 233–241.

    КАС Статья Google ученый

  • Натан RM: Экологическая парадигма зарождающегося движения . Proc Natl Acad Sci USA 2008, 105: 19050–19051.

    КАС Статья Google ученый

  • Nathan RM, Giuggioli L: Веха в исследованиях экологии движения . Move Ecol 2013, 1 (1):3.

    Артикул Google ученый

  • Codling EA, Planck MJ, Benhamou S: Модели случайных блужданий в биологии . Интерфейс J Roy Soc 2008, 95 (5):813–834.

    Артикул Google ученый

  • Viswanathan GM, da Luz MGE, Raposo EP, Stanley HE: Физика собирательства: введение в случайные поиски и биологические встречи , Cambridge: Cambridge Univ. Нажимать; 2011.

    Книга Google ученый

  • Cooke SJ, Hinch SG, Wikelski M, Andrews RD, Kuchel LJ, Wolcott TG, Butler PJ: Биотелеметрия: механистический подход к экологии . Trends Ecol Evol 2004, 19: 334–343.

    Артикул Google ученый

  • Cagnacci F, Boitani L, Powell RA, Boyce MS: Экология животных встречается с радиотелеметрией на основе GPS: идеальный шторм возможностей и проблем . Proc Roy Soc B 2010, 365: 2157–2162.

    Google ученый

  • Льюис М.А., Мюррей Д.Д.: Моделирование территориальности и взаимодействие волка и оленя . Экология 1993, 366: 738–740.

    Google ученый

  • Moorcroft PR, Lewis MA: Анализ механического исходного диапазона , Принстон: Издательство Принстонского университета; 2006.

    Google ученый

  • Чандрасекар С: Стохастические задачи в физике и астрономии . Rev Mod Phys 1943, 15: 1–89.

    Артикул Google ученый

  • Reichl LE: Современный курс статистической физики, 3-е изд. , Weinheim: Wiley & Sons; 2009.

    Google ученый

  • Левин С.А.: Проблема закономерности и масштаба в экологии . Экология 1992, 73 (6): 1943–1967.

    Артикул Google ученый

  • Кенкре В.М., Монтролль Э.В., Шлезингер М.Ф.: Обобщенные основные уравнения для случайных блужданий с непрерывным временем . J Stat Phys 1973, 9: 45–50.

    Артикул Google ученый

  • Кенкре В.М.: Обобщенное основное уравнение и его приложения Статистическая механика и статистические методы в теории и применении . Под редакцией Лэндмана У. Нью-Йорк: Пленум; 1977: 441–461.

    Глава Google ученый

  • Хилфер Р., Антон Л.: Дробные основные уравнения и случайные блуждания во фрактальном времени . Phys Rev E 1995, 51: 848–851.

    Артикул Google ученый

  • Джуджиоли Л., Севилья Ф.Дж., Кенкре В.М.: Подход к моделированию аномального транспорта при движении животных на основе обобщенного основного уравнения . J Phys A: Math Theor 2009, 42: 434004.

    Статья Google ученый

  • Кенкре В.М.: Формализм памяти, нелинейные методы и методы кинетических уравнений . В материалах конференции AIP «Современные проблемы статистической механики: закономерности, шум и взаимодействие нелинейности и сложности», том. 658 . Под редакцией Кенкре В.М., Линденберга К. Мелвилла: Американский институт физики; 2003: 63–103.

    Глава Google ученый

  • Kenkre VM, Sevilla FJ: Мысли об аномальной диффузии: коэффициенты, зависящие от времени, и функции памяти . В Вклад в математическую физику: дань уважения Джерарду Г. Эмчу . Под редакцией Али Т.С., Синха К.Б. Нью-Дели: Книжное агентство хиндустани; 2007: 147–160.

    Google ученый

  • фон Смолуховски M: Über Brownsche molekularbewegung unter einwirkung äu β erer kräfte und deren zusammenhang mit der verallgemeinerten диффузионные . Ann Phys 1916, 353 (24):1103–1112.

    Артикул Google ученый

  • Giuggioli L, Potts JR, Harris S: Взаимодействия с животными и появление территориальности . PLoS Comput Biol 2011, 7 (3):1002008.

    Артикул КАС Google ученый

  • Giuggioli L, Potts JR, Harris S: Броуновские ходоки в пределах субдиффузионных территориальных границ . Phys Rev E 2011, 83: 061138.

    CAS Статья Google ученый

  • Harris TE: Диффузия со «столкновениями» между частицами . J Appl Probab 1965, 2: 323–338.

    Артикул Google ученый

  • Rödenbeck C, Kärger J, Hahn K: Расчет точных пропагаторов в однорядных системах с помощью принципа отражения . Phys Rev E 1998, 57 (4):4382–4397.

    Артикул Google ученый

  • Кумар Д: Диффузия взаимодействующих частиц в одном измерении . Phys Rev E 2008, 78: 021133.

    Артикул КАС Google ученый

  • Аслангул C: Диффузия двух отталкивающихся частиц в одномерной решетке . J Phys A: Math Gen 1999, 32 (9): 3993–4003.

    КАС Статья Google ученый

  • Ambjörnsson T, Silbey RJ: Диффузия двух частиц с конечным потенциалом взаимодействия в одном измерении . J Chem Phys 2008, 129 (16):165103.

    Артикул КАС Google ученый

  • Lizana L, Ambjörnsson T: Однофайловая диффузия в коробке . Phys Rev Lett 2008, 100: 200601.

    CAS Статья Google ученый

  • Баркай Э., Силбей Р.: Теория диффузии одиночных файлов в силовом поле . Phys Rev Lett 2009, 102: 050602.

    CAS Статья Google ученый

  • Баркай Э., Силбей Р.: Распространение меченых частиц в процессе исключения . Phys Rev E 2010, 81: 041129.

    CAS Статья Google ученый

  • Potts JR, Harris S, Giuggioli L: Антисимметричный процесс исключения двух частиц на бесконечной одномерной решетке . J Phys A: Math Theor 2011, 44: 485003.

    Статья Google ученый

  • Михайлов А.С., Занетт Д.Х.: Шумовое нарушение когерентного коллективного движения в роях . Phys Rev E 1999, 60: 4571–4575.

    КАС Статья Google ученый

  • Эрдманн Ю., Эбелинг В., Михайлов А.С.: Следование по следу у муравьев: индивидуальные свойства определяют поведение популяции . Phys Rev E 2005, 71: 051904.

    Артикул КАС Google ученый

  • Д’Орсонья М.Р., Чуанг Ю.Л., Бертоцци А.Л., Чайес Л.С.: Самодвижущиеся частицы с взаимодействием с мягким ядром: модели, стабильность и коллапс . Phys Rev Lett 2006, 96: 104302.

    Статья КАС Google ученый

  • Aldana M, Dossetti V, Huepe C, Kenkre VM, Larralde H: Фазовые переходы в системах самодвижущихся агентов и связанных с ними сетевых моделях . Phys Rev Lett 2007, 98: 095702.

    CAS Статья Google ученый

  • Доссетти В., Севилья Ф.Дж., Кенкре В.М.: Фазовые переходы, индуцированные сложными нелинейными шумами в системе самодвижущихся агентов . Phys Rev E 2009, 79: 051115.

    CAS Статья Google ученый

  • Аствуд А., Рагиб М., Кенкре В.М.: Ориентационная модель для флокирования: Память Описание коллективного движения . препринт Университета Нью-Мексико; см. также А. Аствуд, докторская диссертация, 2013 г.

  • Вичек Т., Зафейрис А.: Коллективное движение . Phys Rep 2012, 517: 71–140.

    Артикул Google ученый

  • Страндбург-Пешкин А., Туми К.Р., Боде Н.В., Као А.Б., Кац Ю., Иоанну К.С., Розенталь С.Б., Торни С.Дж., Ву Х, Левин С.А., Кузин ID: Зрительные сенсорные сети и эффективная передача информации в группах животных . Curr Biol 2013, 23 (17):709–711.

    Артикул КАС Google ученый

  • Андерсон Р.М., Мэй Р.М.: Популяционная биология инфекционных болезней: Часть I . Природа 1979, 280: 361–367.

    КАС Статья Google ученый

  • May RM, Anderson RM: Популяционная биология инфекционных болезней: Часть II . Природа 1979, 280 (5722): 455–461.

    КАС Статья Google ученый

  • Окубо А., Левин С.А.: Распространение и экологические проблемы: современные перспективы, 2-е изд. , Нью-Йорк: Springer; 2001.

    Книга Google ученый

  • Hethcote HW: Математика инфекционных болезней . SIAM Rev 1995, 42: 599–653.

    Артикул Google ученый

  • Брауэр Ф., Кастильо-Чавес К.: Математические модели в популяционной биологии и эпидемиологии , Нью-Йорк: Springer; 2001.

    Книга Google ученый

  • Абрамсон Г., Кенкре В.М.: Пространственно-временные закономерности при хантавирусной инфекции . Phys Rev E 2002, 66: 011912.

    CAS Статья Google ученый

  • Дикманн У., Закон Р., Мец JAJ: Геометрия экологических взаимодействий , Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2000.

    Книга Google ученый

  • Кантрелл Р.С., Коснер К.: Пространственная экология посредством уравнений реакции-диффузии , Чичестер: Wiley & Sons; 2003.

    Google ученый

  • Кенкре В.М.: Результаты вариантов уравнения Фишера в изучении эпидемий и бактерий . Phys A 2004, 342: 242–248.

    Артикул Google ученый

  • Маккейн А.Дж., Ньюман Т.Дж.: Стохастические модели в популяционной биологии и их детерминированные аналоги . Phys Rev E 2004, 70: 041902.

    КАС Статья Google ученый

  • Кенкре В.М.: Статистические механические соображения в теории распространения хантавируса . Phys A 2005, 356: 121–126.

    Артикул Google ученый

  • Кенкре В.М., Джуджиоли Л., Абрамсон Г., Камело-Нето Г.: Теория распространения хантавирусной инфекции с участием локализованных взрослых и блуждающих молодых мышей . Eur Phys J B 2007, 55: 461–470.

    КАС Статья Google ученый

  • Агирре М.А., Абрамсон Г., Бишоп А.Р., Кенкре В.М.: Симуляции в математическом моделировании распространения хантавируса . Phys Rev E 2002, 66: 041908.

    CAS Статья Google ученый

  • Макиннис Д., Абрамсон Г., Кенкре В.М.: Влияние изоляции на пространственные модели заражения в хантавирусных убежищах .препринт Университета Нью-Мексико; см. также D. MacInnis, докторская диссертация, 2008.

  • Abramson G, Giuggioli L, Parmenter RR, Kenkre VM: Квазиодномерные волны в популяциях грызунов в неоднородных средах обитания: следствие градиентов высот на пространственно-временная динамика . J Theor Biol 2013, 319: 96–101.

    Артикул Google ученый

  • Giuggioli L, Abramson G, Kenkre VM, Suzán G, Marcé E, Yates TL: Параметры распространения и домашнего ареала по данным измерений популяции грызунов в Панаме . Bull Math Biol 2005, 67 (5):1135–1149.

    КАС Статья Google ученый

  • Abramson G, Giuggioli L, Kenkre VM, Dragoo JW, Parmenter RR, Parmenter CA, Yates TL: Параметры распространения и домашнего ареала для грызунов: Peromyscus maniculatus в Нью-Мексико . Экол Комплекс 2006, 3: 64–70.

    Артикул Google ученый

  • Кенкре В.М., Сугая С.: Теория передачи инфекции при распространении эпидемий: взаимодействие случайных ходоков с и без изоляции ; 2014. [http://arxiv.org/abs/1408.5430]

  • Сугая С., Кенкре В.М.: Передача инфекции при эпидемиях: распространение теории на плотное население с и без изоляции : Препринт Университета Нью-Мексико ; 2014.

  • Yates TL, Mills JN, Parmenter CA, Ksiazek TG, Parmenter RR, Castle JRV, Calisher CH, Nichol ST, Abbott KD, Young JC, Morrison ML, Beaty BJ, Dunnum JL, Baker RJ, Salazar-Bravo J , Peters CJ: Экология и эволюционная история возникшего заболевания: хантавирусный легочный синдром . BioScience 2002, 52 (11):989–998.

    Артикул Google ученый

  • Самия Н.И., Каусруд К.Л., Хестербек Х., Агеев В., Бегон М., Чан К.С., Стенсет Н.К.: Динамика системы чума-дикая природа-человек в Центральной Азии контролируется двумя эпидемиологическими порогами . Proc Natl Acad Sci USA 2011, 108 (35):14527–14532.

    КАС Статья Google ученый

  • Reijniers J, Davis S, Begon M, Heesterbeek JAP, Ageyev VS, Leirs H: Кривая порогов определяет эпизоотию чумы в Центральной Азии . Ecol Lett 2012, 15: 554–560.

    Артикул Google ученый

  • Donnelly CA, Woodroffe R, Cox DR, Bourne FJ, Gettinby G, Fevre AML, McInerney JP, Morrison WI: Влияние локализованной выбраковки барсуков на заболеваемость туберкулезом британского крупного рогатого скота . Природа 2003, 426 (6968):834–837.

    КАС Статья Google ученый

  • Доннелли К.А., Вудрофф Р., Кокс Д.Р., Борн Ф.Дж., Чизман К.Л., Клифтон-Хэдли Р.С., Вей Г., Геттинби Г., Гилкс П., Дженкинс Х., Джонстон В.Т., Февр ОМЛ, Макинерни Д.П., Моррисон М.И.: Положительный и негативные последствия массовой выбраковки барсуков на туберкулез крупного рогатого скота . Природа 2006, 439 (7078):843–846.

    КАС Статья Google ученый

  • Montroll EW, Weiss GH: Случайные блуждания по решеткам II . J Math Phys 1965, 6 (2): 167–181.

    Артикул Google ученый

  • Montroll EW, West BJ: О расширенной коллекции случайных процессов . В Исследования по статистической механике: Том VII. Флуктуационные явления .Под редакцией Montroll EW, Lebowitz JJ. Амстердам: Издательство Северной Голландии; 1979: 61–175.

    Глава Google ученый

  • Пентериани В., Феррер М., Дельгадо М.М.: Стратегии и динамика поплавков у птиц и их значение в биологии сохранения: к пониманию неразмножающихся в птичьих популяциях . Anim Conserv 2011, 14 (3): 233–241.

    Артикул Google ученый

  • Абрамсон Г., Кенкре В.М., Йейтс Т.Л., Парментер Р.Р.: Перемещающиеся волны инфекции при эпидемиях хантавируса . Экол Комплекс 2003, 65: 519–534.

    КАС Google ученый

  • Camelo-Neto G, Silva ATC, Giuggioli L, Kenkre VM: Влияние хищников на молодых грызунов на распространение эпидемии хантавируса . Bull Math Biol 2008, 70 (1): 179–188.

    КАС Статья Google ученый

  • Stickel LF: Домашний ассортимент и путешествия Биология Peromyscus (Rodentia), Спецвыпуск № 2 . Под редакцией короля JA. Стиллуотер: Американское общество маммологов; 1968: 373–411.

    Google ученый

  • Parmenter RR, MacMahon JA: Факторы, определяющие численность и распространение грызунов в кустарниково-степной экосистеме: роль кустарников . Oecologia 1983, 59: 145–156.

    Артикул Google ученый

  • Wolff JO: Регулирование популяции млекопитающих: эволюционная перспектива . J Anim Ecol 1997, 66: 1–13.

    Артикул Google ученый

  • Джуджиоли Л., Абрамсон Г., Кенкре В.М., Парментер Р.Р., Йейтс Т.Л.: Теория оценки участка обитания на основе измерений перемещения популяций животных . J Theor Biol 2006, 240: 126–135.

    КАС Статья Google ученый

  • Risken H: Уравнение Фоккера-Планка: методы решения и приложения , Berlin: Springer; 1984.

    Книга Google ученый

  • Спендиер К., Сугая С., Кенкре В.М.: Теория реакции-диффузии в присутствии притягивающего гармонического потенциала . Phys Rev E 2013, 88: 062142.

    CAS Статья Google ученый

  • Moorcroft PR, Lewis MA, Crabtree RL: Анализ домашнего диапазона с использованием механистической модели домашнего диапазона . Экология 1999, 80 (5):1656–1665.

    Артикул Google ученый

  • Льюис М.А., Муркрофт П.: Эсс-анализ механистических моделей территориальности: значение запаховых меток в разделении пространственных ресурсов . J Theor Biol 2001, 210 (4):449–461.

    КАС Статья Google ученый

  • Hamelin F, Lewis MA: Теоретико-дифференциальный анализ механистических моделей территориальности игр . J Math Biol 2010, 61: 665–694.

    Артикул Google ученый

  • Denebourg JL, Goss S: Коллективные модели и принятие решений . Ethol Ecol Evol 1989, 1: 295–311.

    Артикул Google ученый

  • Денебур Дж.Л., Арон С., Госс С., Пастилс Дж.М.: Самоорганизующийся исследовательский образец аргентинского муравья . J Поведение насекомых 1990, 2 (3): 159–168.

    Артикул Google ученый

  • Дэвис Б: Усиленные случайные блуждания . Probab Theory Rel 1990, 84: 203–229.

    Артикул Google ученый

  • Lam L: Модели активных ходунков для сложных систем . Chaos Soliton Fract 1995, 6: 267–285.

    Артикул Google ученый

  • Schweitzer F, Lao K, Family F: Активные случайные ходоки имитируют формирование муравьиной тропы . BioSystems 1997, 41: 153–166.

    КАС Статья Google ученый

  • Отмер Х.А., Стивенс А.: Агрегация, раздувание и коллапс: азбука такси в усиленных случайных блужданиях . SIAM J Appl Math 1997, 57 (4):1044–1081.

    Артикул Google ученый

  • Boyer D, Solis-Salas C: Случайные блуждания с предпочтительным перемещением в места, посещенные в прошлом, и их применение в биологии . Phys Rev Lett 2014, 112: 240601.

    Статья КАС Google ученый

  • Gosling LM, Roberts SC: Маркировка запахом самцами млекопитающих: сигналы защиты от мошенничества для конкурентов и партнеров . Adv Stud Behav 2001, 30: 169–217.

    Артикул Google ученый

  • Potts JR, Harris S, Giuggioli L: Динамика территории и формирование стабильного домашнего ареала для собирателей в центральных местах . PLoS ONE 2012, 7 (3):34033–1013710034033.

    Артикул КАС Google ученый

  • Кац М: О понятии рекуррентности в дискретных случайных процессах . Bull Am Math Soc 1947, 53: 1002–1010.

    Артикул Google ученый

  • фон Борн М., Оппенгеймер младший: Zur quantenttheorie der molekeln . Ann Phys Leipzig 1927, 389 (20):457–484.

    Артикул Google ученый

  • Левин С.А.: Некоторые демографические и генетические последствия неоднородности окружающей среды для биологического контроля . Bull Ent Soc Amer 1969, 15: 237–240.

    Google ученый

  • Хански И., Пойри Дж., Паккала Т., Кууссаари М.: Множественные равновесия в динамике метапопуляции . Природа 1995, 377: 618–621.

    КАС Статья Google ученый

  • Като Т: Об адиабатической теореме квантовой механики . J Phys Soc Japan 1950, 5: 435–439.

    Артикул Google ученый

  • Giuggioli L, Potts JR, Harris S: Прогнозирование колебательной динамики в движении территориальных животных . Интерфейс J Roy Soc 2012, 9 (72):1529–1543.

    КАС Статья Google ученый

  • Джуджиоли Л., Вишванатан Г.М., Кенкре В.М., Парментер Р.Р., Йейтс Т.Л.: Влияние конечных окон зондирования на интерпретацию мультифрактальных свойств случайных блужданий . Europhys Lett 2007, 77: 4004.

    Артикул КАС Google ученый

  • Кенкре В.М.: Теория основных уравнений влияния колебательной релаксации на межмолекулярный перенос электронного возбуждения . Phys Rev A 1977, 16: 766–776.

    КАС Статья Google ученый

  • Муркрофт П.Р., Льюис М.А., Крэбтри Р.Л.: Механические модели домашних ареалов фиксируют пространственные закономерности и динамику территорий койотов в Йеллоустоуне . Proc Roy Soc B 2006, 273: 1651–1659.

    Артикул Google ученый

  • Льюис М.А., Уайт К.А.Дж., Муркрофт П.Р.: Анализ модели волчьих территорий . J Math Biol 1997, 35: 749–774.

    Артикул Google ученый

  • Holgate P: Модели случайного блуждания для поведения животных . В Государственная статистика Пенсильвании — Статистическая экология: выборка и моделирование биологических популяций и динамики популяций, том.2 . Под редакцией Патила Г., Пиелоу Э., Уолтерса В. Юниверсити-парк: издательство Пенсильванского государственного университета; 1971: 1–12.

    Google ученый

  • Giuggioli L, Bartumeus F: Связь между перемещением животных и верностью участку . J Math Biol 2012, 64: 647–656.

    Артикул Google ученый

  • Durrett R, Levin SA: Важность дискретности (и пространственности) . Theor Pop Biol 1994, 46: 363–394.

    Артикул Google ученый

  • Турчин П.: Количественный анализ перемещения: измерение и моделирование перераспределения популяции животных и растений , Сандерленд: Sinauer Associates; 1998.

    Google ученый

  • Giuggioli L, Bartumeus F: Движение животных, стратегии поиска и экология поведения: междисциплинарный путь вперед . J Anim Ecol 2010, 79: 906–909.

    Google ученый

  • Skellam JG: Случайное рассредоточение в теоретических популяциях . Биометрика 1951, 38: 196–218.

    КАС Статья Google ученый

  • Skellam JG: Формулировка и интерпретация математических моделей диффузионных процессов в популяционной биологии Математическая теория динамики биологических популяций . Под редакцией Бартлетта М.С., Хайорнса Р.В. Нью-Йорк: Академическая пресса; 1973: 63–85.

    Google ученый

  • Окубо А: Распространение и экологические проблемы: математические модели, том. 10 Биоматематика , Берлин: Springer; 1980.

    Google ученый

  • Карейва П.М., Шигесада Н.: Анализ движения насекомых как коррелированного случайного блуждания . Oecologia 1983, 56: 234–238.

    Артикул Google ученый

  • Gurarie E, Andrews RD, Laidre KL: Новый метод выявления поведенческих изменений в данных о движении животных . Ecol Lett 2009, 12 (5):395–408.

    Артикул Google ученый

  • Horne JS, Garton EO, Krone SM, Lewis JS: Анализ движений животных с использованием броуновских мостов . Экология 2007, 88 (9):2354–2363.

    Артикул Google ученый

  • Кранштаубер Б., Сафи К., Бартумеус Ф.: Двумерные гауссовские мосты: направленная факторизация диффузии в моделях броуновского моста . Move Ecol 2014, 2 (5):10.

    Google ученый

  • Моралес Дж.М., Хейдон Д.Т., Фрайр Дж., Холсинер К.Е., Фрикселл Дж.М.: Извлечение большего из данных о перемещении: построение моделей движения как смеси случайных блужданий . Экология 2004, 85: 2436–2445.

    Артикул Google ученый

  • Forester JD, Ives AR, Turner MG, Anderson DP, Fortin DP, Beyer HL, Smith DW, Boyce MS: Модели в пространстве состояний связывают модели движения лосей с характеристиками ландшафта в Йеллоустонском национальном парке . Экол Моногр 2007, 77: 285–299.

    Артикул Google ученый

  • Паттерсон Т.А., Томас Л., Уилкокс С., Оваскайнен О., Маттиополус Дж.: Модели движения отдельных животных в пространстве состояний . Trends Ecol Evol 2008, 23: 87–94.

    Артикул Google ученый

  • Лангрок Р., Кинг Р., Маттиопулос Дж., Томас Л., Фортин Д., Моралес Дж.М.: Гибкое и практичное моделирование данных телеметрии животных: скрытые марковские модели и расширение . Экология 2012, 93: 2336–2342.

    Артикул Google ученый

  • Knell AS, Codling EA: Классификация поиска с ограниченной областью (ARS) с использованием метода частичной суммы . Theor Ecol 2012, 5: 325–339.

    Артикул Google ученый

  • Кенкре В.М.: Связанное волновое и диффузионное движение экситонов . Phys Lett A 1974, 47: 119–120.

    Артикул Google ученый

  • Кенкре В.М., Нокс Р.С.: Теория передачи возбуждения на основе обобщенных основных уравнений . Phys Rev B 1974, 9: 5279–5290.

    Артикул Google ученый

  • Benhamou S, Bovet P: Различение элементарных механизмов ориентации с помощью анализа пути . Anim Behav 1992, 43 (3): 371–377.

    Артикул Google ученый

  • Benhamou S: Об ожидаемом смещении случайных движений животных . Ecol Модель 2004 г., 171 (1):207–208.

    Артикул Google ученый

  • Kölzsch A, Blasius B: Теоретические подходы к миграции птиц . Eur Phys J Special Topics 2008, 157 (1): 191–208.

    Артикул Google ученый

  • Нувелле П., Бэкон Дж. П., Ваксман Д.: Фундаментальные сведения о случайном перемещении животных на основе статистических данных, связанных с одним расстоянием . Am Nat 2009, 174 (4): 506–514.

    КАС Статья Google ученый

  • Bunnefeld N, Börger L, van Moorter B, Rolandsen CM, Dettki H, Solberg EJ, Ericsson G: Основанный на модели подход к количественной оценке моделей миграции: индивидуальные, региональные и годовые различия . J Anim Ecol 2011, 80: 466–476.

    Артикул Google ученый

  • Григолини П., Леддон Д., Скафетта Н.: Статистика диффузионной энтропии и времени ожидания солнечных вспышек в жестком рентгеновском излучении . Phys Rev E 2002, 65 (4):046203.

    Артикул КАС Google ученый

  • Scafetta N, Grigolini P: Обнаружение масштабирования во временных рядах: диффузионно-энтропийный анализ . Phys Rev E 2002, 66 (3):036130.

    Артикул КАС Google ученый

  • Hurst HE, Black RP, Simaika YM: Длительное хранение: экспериментальное исследование , Лондон: Constable; 1965 год.

    Google ученый

  • Вест Б.Дж., Болонья М., Григолини П.: Физика фрактальных операторов , Нью-Йорк: Springer; 2003.

    Книга Google ученый

  • Hapca S, Crawford JW, Young IM: Аномальная диффузия гетерогенных популяций, характеризующаяся нормальной диффузией на индивидуальном уровне . Интерфейс JR Soc 2009, 6 (30):111–122.

    Артикул Google ученый

  • Plank MJ, Codling EA: Частота дискретизации и неправильная идентификация путей движения взимаемых и не взимаемых сборов . Экология 2009, 90: 3546–3553.

    Артикул Google ученый

  • Петровский С., Машанова А., Янсен В.А.А.: Различия в индивидуальном поведении при ходьбе создают впечатление полета Леви . Proc Natl Acad Sci USA 2011, 108 (21):8704–8707.

    КАС Статья Google ученый

  • Gaucherel C: Вейвлет-анализ для обнаружения изменений режима движения животных . Программное обеспечение Comput Ecol 2011, 1: 69–85.

    Google ученый

  • Риотт-Ламбер Л., Бенхаму С., Шамей-Жамм С.: Периодический анализ рекурсий движения . J Theor Biol 2013, 317: 238–243.

    Артикул Google ученый

  • Техедор В., Шад М., Бенишу О., Войтурье Р., Метцлер Р.: Распределение встреч двух случайных блуждающих на конечном одномерном интервале . J Phys A: Math Theor 2011, 44: 395005.

    Статья Google ученый

  • Бойер Д., Дин Д.С.: О распределении оценок констант диффузии для броуновского движения . J Phys A: Math Theor 2011, 44: 335003.

    Статья Google ученый

  • Бойер Д., Дин Д.С., Мехиа-Монастерио С., Ошанин Г.: Оптимальные оценки коэффициента диффузии одиночной броуновской траектории . Phys Rev E 2012, 85: 031136.

    Артикул КАС Google ученый

  • Джуджиоли Л., Роблес А.Х., Темпли С., Зинюк Л.Е., Джонс М.В.: Эффективные стратегии поиска пищи в замкнутом пространстве: время охвата и эффективная устойчивость ходьбы животного : Препринт Бристольского университета; 2014.

  • Potts JR, Harris S, Giuggioli L: Количественная оценка изменений поведения территориальных животных, вызванных внезапным сокращением популяции . Am Nat 2013, 182 (3):E73—E82.

    Артикул Google ученый

  • Миллар РБ: Статистика на практике, оценка максимального правдоподобия и вывод: с примерами в R, SAS и ADMB , Чичестер: John Wiley & Sons; 2011.

    Книга Google ученый

  • Nelder JA, Mead R: Симплексный метод минимизации функций . Comput J 1965, 7: 308–313.

    Артикул Google ученый

  • Lagarias JC, Reed JA, Wright MH, Wright PE: Свойства сходимости симплексного метода Нелдера-Мида в малых размерностях . SIAM J Optimiz 1998, 9: 112–147.

    Артикул Google ученый

  • Wasserman L: Вся статистика: краткий курс статистических выводов, 2-е изд. , Нью-Йорк: Springer; 2004.

    Книга Google ученый

  • Redner S: A Guide to First Passing Processes , Cambridge: Cambridge University Press; 2001.

    Книга Google ученый

  • Berbert JM, Fagan WF: Как взаимодействие между индивидуальной пространственной памятью и устойчивостью ландшафта может формировать модели распределения населения . Экол Комплекс 2012, 12: 1–12.

    Артикул Google ученый

  • Maher CR, Lott DF: Обзор экологических детерминант территориальности среди видов позвоночных . Am Midl Nat 2000, 143: 1–29.

    Артикул Google ученый

  • López-Bao JV, Rodríguez A, Delibes M, Fedriani JM, Calzada J, Ferreras P, Palomares F: Пересмотр пищевых моделей территориальности у одиночных хищников . J Anim Ecol 2014, 83 (4):934–942.

    Артикул Google ученый

  • Хемкер Т.П., Линдзи Ф.Г., Акерман Б.Б.: Характеристики популяции и модели перемещения пум в южной части Юты . J Wildlife Manage 1984, 48: 1275–1284.

    Артикул Google ученый

  • Mattisson J, Persson J, Andrén H, Segerström P: Временные и пространственные взаимодействия между облигатным хищником, евразийской рысью ( Рысь рысь ): и факультативный падальщик, росомаха ( Гуло гуло ) . Can J Zoolog 2011, 89: 79–89.

    Артикул Google ученый

  • Штампы Я.А., Кришнан В.В.: Образовательная модель создания территории . Q Rev Biol 1999, 74: 291–318.

    Артикул Google ученый

  • Марки JA, Krishnan VV: Как территориальные животные соревнуются за делимое пространство: основанная на обучении модель с неравными конкурентами . Am Nat 2001, 157: 154–169.

    КАС Статья Google ученый

  • Фаган В.Ф., Льюис М.А., Оже-Мете М., Авгар Т., Бенхаму С., Брид Г., ЛаДаге Л., Шлегель Ю.Е., Тан В., Папастаматиу Ю.П., Форестер Дж., Мюллер Т.: Пространственная память и движение животных . Ecol Lett 2013, 16: 1316–1329.

    Артикул Google ученый

  • Новак М.А., Зигмунд К.: Игры на сетках Геометрия экологических взаимодействий: упрощение пространственной сложности . Под редакцией Dieckmann U, Law R, Metz JAJ. Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета; 2000: 135–150.

    Глава Google ученый

  • Fawcett TW, Fallenstein B, Higginson AD, Houston AI, Mallpress DEW, Trimmer PC, McNamara JM: Использование времени первого прохода в анализе поиска в ограниченном районе и выборе среды обитания . Trends Cogn Sci 2014, 18 (3):153–161.

    Артикул Google ученый

  • van Moorter B, Visscher D, Benhamou S, Börger L, Boyce MS, Gaillard J-M: Память держит вас дома: механистическая модель для появления домашнего ассортимента . Oikos 2009, 118: 641–652.

    Артикул Google ученый

  • Fronhofer EA, Hovestadt T, Poethke HJ: От случайных блужданий к осознанному движению . Oikos 2013, 122: 857–866.

    Артикул Google ученый

  • Горман М.Л., Троубридж Б.Дж.: Роль запахов в социальной жизни хищников . В Поведение хищников, экология и эволюция . Под редакцией Гиттлмана Дж.Л. Корнелл: Издательство Корнельского университета; 1989: 57–88.

    Глава Google ученый

  • Hutchings MR, Service KM, Harris S: Модели дефекации и мочеиспускания барсуков Мелес Мелес при низкой плотности на юго-западе Англии . Acta Theriol 2001, 46: 87–96.

    Google ученый

  • Macdonald DW: Характер запаховой маркировки мочой и фекалиями в сообществах плотоядных . Symp Zool Soc Lond 1980, 45: 107–139.

    Google ученый

  • Kruuk H: Маркировка выдрами по запаху ( Лутра Лутра 🙂 сигнализирует об использовании ресурсов . Behav Ecol 1992, 3: 133–140.

    Артикул Google ученый

  • Pulliainen E: Маркировка запахом лесной куницы ( Мартес мартес ) в финских лесах Лапландии зимой . Z Saugetierkd 1982, 47: 91–99.

    Google ученый

  • Mills MGL, Gorman ML: Поведение пятнистой гиены по запаху Крокута Крокута на юге Калахари . J Zool 2009, 212 (3): 483–497.

    Артикул Google ученый

  • Джордан Н.Р., Черри М.И., Мансер М.Б.: Распространение туалетов и способы их использования дикими сурикатами: значение для защиты территории и партнера . Anim Behav 2007, 73: 613–622.

    Артикул Google ученый

  • Kilshaw K, Newman C, Buesching C, Bunyan J, Macdonald DW: Скоординированное использование туалетов европейскими барсуками, Мелес Мелес : возможные последствия для обороны территории . J Млекопитающее 2009, 90: 1188–1198.

    Артикул Google ученый

  • Hutchinson JMC, White PCL: Маркировка запахом куньих в управляемых экосистемах: последствия для управления популяцией . Mammal Rev 2000, 30 (3): 157–169.

    Google ученый

  • Бенишу О., Войтурье Р.: От времени первого прохождения случайных блужданий в условиях ограниченного пространства до кинетики, управляемой геометрией . Phys Rep 2014, 539: 225–284.

    Артикул Google ученый

  • Кенкре В.М., Джуджиоли Л., Калай З.: Молекулярное движение в клеточных мембранах: аналитическое исследование случайных блужданий с препятствиями . Phys Rev E 2008, 77: 051907.

    CAS Статья Google ученый

  • Мартен Ф., Цанева-Атанасова К., Джуджиоли Л.: Бактериальная секреция и роль диффузионных и субдиффузионных процессов первого прохождения . PLoS ONE 2012, 7 (8):41421.

    Артикул КАС Google ученый

  • Sillero-Zubiri C, Macdonald DW: Маркировка запахов и территориальное поведение эфиопских волков Canis simensis . J Zool 1998, 245: 351–361.

    Артикул Google ученый

  • Ваче М., Феррон Дж., Гуа П.: Способность рыжих белок ( Tamiasciurus hudsonicus ) для различения обонятельных сигнатур сородичей . Can J Zoolog 2001, 79: 1296–1300.

    Артикул Google ученый

  • Миллер К.В., Джемиоло Б., Гассет Дж.В., Елинек И., Визлер Д., Новотны М.: Предполагаемые химические сигналы от белохвостого оленя ( Одокойлеус виргинский ): социальные и сезонные эффекты на выделение летучих веществ с мочой у мужчин . J Chem Ecol 1998, 24: 673–683.

    КАС Статья Google ученый

  • Стимпсон Дж.: Территориальное поведение совиного блюдца, Lottia gigantea . Экология 1970, 51: 113–118.

    Артикул Google ученый

  • Stimpson J: Роль территории в экологии приливного блюдца, Lottia gigantea . Экология 1973, 54: 1020–1030.

    Артикул Google ученый

  • Wright WG: Ритуальное поведение в территориальном блюдечке . J Exp Mar Biol Ecol 1982, 60: 245–251.

    Артикул Google ученый

  • Wright WG, Shanks AL: Предыдущий опыт определяет территориальное поведение блюдечка археогастропода . J Exp Mar Biol Ecol 1993, 166: 217–229.

    Артикул Google ученый

  • Bretz DD, Dimock RV Jr: Поведенчески важные характеристики слизистого следа морского брюхоногого моллюска ilyanassa obsoleta (say) . J Exp Mar Biol Ecol 1983, 71: 181–191.

    Артикул Google ученый

  • Shanks AL: Предыдущий агонистический опыт определяет как кормовое поведение, так и территориальность блюдца Лоттия гигантская (соуби) . Behav Ecol 2002, 13: 467–471.

    Артикул Google ученый

  • Waser PM: Социальность или территориальная защита? Влияние обновления ресурса . Behav Ecol Sociobiol 1981, 8: 231–237.

    Артикул Google ученый

  • Пайк GH: Экономика размера территории и бюджета времени у златокрылой солнечной птицы . Am Nat 1979, 114: 131–145.

    Артикул Google ученый

  • Рубинштейн DI: Индивидуальные вариации и соревнования карликовой солнечной рыбы Эверглейдс . J Anim Ecol 1981, 50: 337–350.

    Артикул Google ученый

  • Бутейл С., Манукис Н., Диалло М., Рибейро Дж.М., Леманн Т., Палей Д.А.: Реконструкция кинематики полета при роении и спаривании диких комаров . Интерфейс J Roy Soc 2012, 9: 2624–2638.

    Артикул Google ученый

  • Attanasi A, Cavagna A, Castello LD, Giardina I, Melillo S, Parisi L, Pohl O, Rossaro B, Shen E, Silvestri E, Viale M: ​​ Коллективное поведение без коллективного порядка в диких стаях мошек 2014 Препринт arXiv arXiv:1307.5631.

  • Kelley DH, Ouellette NT: Эмерджентная динамика роев лабораторных насекомых . Научный представитель 2013, 3: 1073.

    CAS Статья Google ученый

  • Giuggioli L, McKetterick TJ, Hoderied M: Отсроченная реакция и биосонарное восприятие Объясните координацию движений у летучих мышей ; 2014.

  • МакКеттерик Т.Дж., Джуджиоли Л.: Точная динамика стохастических систем с линейной задержкой: применение к пространственно-временной координации совместно движущихся агентов : Препринт Бристольского университета; 2014.

  • McDonald RA, Delahay RJ, Carter SP, Smith GC, Cheesman CL: Возмущающие последствия экологии дикой природы для борьбы с болезнями . Trends Ecol Evol 2007, 23 (2):53–56.

    Артикул Google ученый

  • Giuggioli L, Pérez-Becker S, Sanders DP: Время встречи в перекрывающихся областях: приложение к эпидемическому распространению в популяции территориальных животных . Phys Rev Lett 2013, 110: 058103.

    Статья КАС Google ученый

  • Dumonteil E, Majumdar SN, Rosso A, Zoia A: Пространственный масштаб вспышки эпидемий среди животных . Proc Natl Acad Sci USA 2013, 1110 (11):4239–4244.

    Артикул Google ученый

  • Cohen-Tannoudji C, Diu B, Laloë F: Quantum Mechanics Vol.II , Париж: John Wiley & Sons; 1977.

    Google ученый

  • Кенкре В.М.: Теория аннигиляции экситонов в молекулярных кристаллах . Phys Rev B 1980, 22: 2089–2098.

    КАС Статья Google ученый

  • Маркировочное поведение у кошек — Лига тупых друзей : Лига тупых друзей

    Загрузить ресурс

    Кошки — территориальные животные, выбирающие участки территории для выживания.Они сообщают другим людям и животным о своей территории, метя ее различными способами и с разной интенсивностью. Например, кошка может пометить ценный предмет, потирая его мордой. Однако некоторые кошки могут дойти до крайности, испражняясь или испражняясь, чтобы пометить определенную область как свою собственную. Мечение мочой — это не проблема загрязнения дома, а скорее территориальное поведение. Поэтому, чтобы решить эту проблему, вам нужно устранить основную причину, по которой ваша кошка хочет пометить свою территорию таким образом.

    Ваша кошка может метить мочой, если:

    • В первую очередь проблема с мочеиспусканием. Кошки редко метят фекалиями.
    • Ваша кошка мочится на новые предметы в окружающей среде (сумка для покупок, сумка посетителя), на предметы с незнакомыми запахами или на предметы с запахом другого животного.
    • Ваша кошка конфликтует с другими животными в вашем доме.
    • В доме несколько кошек, но мало территории.
    • Ваша кошка контактирует с другими животными за пределами вашего дома.Кошка, которой разрешено находиться на улице, может вернуться домой и поставить отметку после встречи с другой кошкой на улице. Если ваша кошка увидит другое животное через дверь или окно, она также может почувствовать потребность пометить свою территорию.
    • Ваша кошка все еще использует лоток для мочеиспускания и дефекации.

    Что вы можете сделать:

    • Стерилизуйте или стерилизуйте своих питомцев как можно скорее. Удаление яичников или стерилизация вашей кошки может полностью остановить появление меток мочи; однако, если он метит мочой в течение длительного периода времени, закономерность уже может быть установлена.
    • Разрешайте конфликты между животными в вашем доме (см. наши раздаточные материалы: «Кошачье социальное поведение и агрессия между домашними кошками»).
    • Ограничьте доступ вашей кошки к дверям и окнам, через которые она может наблюдать за животными снаружи. Если это невозможно, не поощряйте присутствие других животных рядом с вашим домом (см. наш раздаточный материал: «Отказ от бродячих кошек»).
    • Держите кошку дома. Он будет в большей безопасности, проживет дольше и будет меньше нуждаться в том, чтобы метить свою территорию.
    • Тщательно очистите загрязненные участки (см. наш раздаточный материал: «Успешная очистка для удаления запахов и пятен от домашних животных»).
    • Сделайте ранее загрязненные участки недоступными или непривлекательными (см. наш раздаточный материал: «Отвращение к кошкам»).
    • Если невозможно сделать грязные участки недоступными или непривлекательными, попробуйте изменить значение этих участков. Кормите, лечите и играйте с кошкой в ​​местах, которые она склонна метить.
    • Держите объекты, которые могут оставить следы, вне досягаемости. Вещи гостей, новые покупки и т. д. следует размещать в шкафу или тумбе.
    • Если ваша кошка метит в ответ на нового жителя в вашем доме (нового ребенка, соседа по комнате или супруга), пусть новый житель подружится с вашей кошкой, кормя ее, ухаживая и играя с ней.Также позаботьтесь о том, чтобы с вашей кошкой происходило что-то хорошее, когда рождается новый ребенок (см. наш раздаточный материал: «Подготовка вашего питомца к рождению ребенка»).
    • Увеличивайте территорию, добавляя вертикальное пространство, например кошачьи башни. Также уменьшите любой стресс с помощью игровой терапии и методов обучения с положительным подкреплением, таких как дрессировка с кликером (см. наши раздаточные материалы: «Играй с кошкой» и «Дрессировка с кликером для кошек»).
    • Попрактикуйтесь со своей кошкой в ​​том, что «все в жизни не бесплатно» (см. наш раздаточный материал: «В жизни нет ничего бесплатного»).Пусть ваша кошка выполнит хотя бы одно действие (например, «сядет»), прежде чем вы погладите ее, накормите ее обедом, посадите на поводок или бросите ей игрушку. «Ничто в жизни не бывает бесплатным» также поможет укрепить доверие вашей кошки и уменьшить необходимость метить свою территорию.

    Что НЕЛЬЗЯ делать:

    Не наказывай свою кошку. Наказание неэффективно, потому что ваша кошка не поймет, за что ее наказывают.

    Домашние животные не люди

    Кошки не мочатся и не испражняются из злости или ревности.Если ваш кот мочится на рюкзак вашего нового парня, это не его мнение о ваших вкусах в мужчинах. Вместо этого присутствие кого-то нового вызвало стресс, и ваша кошка сообщает об этом стрессе через естественные реакции.

    Утверждение или тревога?

    Маркировка мочой обычно связана с нестабильностью в отношениях. Хотя это часто бывает, некоторые кошки могут метить, когда чувствуют тревогу или стресс. Например, новый ребенок в доме приносит с собой новые звуки, запахи и людей, а также изменения в рутине.Ваша кошка, вероятно, не получает столько внимания, сколько привыкла получать. Все эти изменения вызывают у него тревогу, что может привести к пометке. Ваша кошка также может встревожиться из-за присутствия бродячих животных во дворе или из-за появления в доме новой кошки или собаки. Если ваша кошка испытывает тревогу, вы можете поговорить с ветеринаром о лекарствах, чтобы уменьшить ее тревогу, пока вы работаете над изменением поведения.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.