Природные зоны России 4 класс
На территории России наблюдается смена с севера на юг следующих природных зон.
Арктические пустыни
Они расположены на островах, лежащих в Северном Ледовитом океане, и на севере полуострова Таймыр. Климат этой зоны очень суров: зима здесь долгая и очень морозная; часто бывают сильные ветры, пурга; лето короткое и холодное. Благодаря таким условиям снег не везде успевает растаять, на многих островах располагаются ледники. Растительность скудная, она покрывает незначительную часть свободной ото льда поверхности. Среди растений господствуют мхи и лишайники, а цветковые растения представлены крайне малым числом видов. Почвы в арктических пустынях почти не развиты. Скуден и животный мир. К нему относятся белые медведи, тюлени, моржи; на скалистых берегах гнездятся птицы, особенно ценными являются гаги. Их пух собирают и используют для одежды полярников.
Зона тундры
Она занимает побережья морей Северного Ледовитого океана от западной границы России до Берингова пролива.

Зона лесотундры
Это переходная зона от тундры к тайге. Она неширокой полосой протянулась вдоль южной границы тундровой зоны. Средняя температура июля и января здесь выше, осадков выпадает до 400 мм, и так как их выпадает больше, чем может испариться, лесотундра является наиболее заболоченной природной зоной. Поскольку лесотундра — переходящая зона, для нее характерно сочетание растений, животных и почв тундровой и таежной зон.
Зона тайги
Эта зона занимает самую большую площадь России. Тайга протянулась широкой непрерывной полосой от западной границы России до гор Дальнего Востока. Наибольшая ширина тайги достигается в Восточной Сибири. Для этой зоны характерно умеренно теплое лето (+13-19°С) и морозная зима (до -40°С), особенно суровая в Сибири. Эта зона характеризуется достаточным и избыточным увлажнением, к югу постепенно оно уменьшается. В тайге преобладают хвойные породы: сосна, ель, пихта, кедр, лиственница.
Зона смешанных и широколиственных лесов
Эта зона не образует сплошной полосы в России: на Восточно-Европейской равнине она расположена южнее зоны тайги, в центральных областях России она практически отсутствует и появляется вновь в южных районах Дальнего Востока. Это можно объяснить тем, что для развития широколиственных пород деревьев необходим более теплый и влажный климат, чем для хвойных. При движении с севера на юг в пределах этой зоны изменяются растительный мир и почвы: если на севере зоны распространены хвойно-широколиственные леса (наряду с таежными видами широко распространены дуб, клен, липа) на дерново-подзолистых почвах, то на юге господствуют широколиственные леса (дуб, граб, бук, клен) на серых и бурых лесных почвах. В лесах Дальнего Востока к широколиственным породам типичным для европейской части зоны, добавляются бархатное дерево, пробковый дуб, множество лиан. Встречаются здесь и сибирские виды деревьев.
Животный мир зоны очень богат. Обитает здесь много животных-древолазов, особенно в лесах с сохранившимися толстыми деревьями, обитают косуля, куница, бобр, разнообразные хищники. На Дальнем Востоке живут харза, горал, амурский тигр, амурский полоз, дальневосточная черепаха.

Зона лесостепей
Это переходная зона от леса к степи, поэтому в ней чередуются районы лесной и степной растительности.
Зона степей
Она занимает юг Восточно-Европейской равнины и Западной Сибири. Участки степей есть в Забайкалье и в котловинах гор Южной Сибири. Лето здесь жаркое, а зима холодная и малоснежная, суровость ее нарастает к востоку. Так как территория этой зоны находится южнее путей прохождения циклонов, осадков здесь выпадает немного (до 450 мм). Дожди выпадают в виде коротких ливней, часты засухи и суховеи. Естественой растительности степей практически больше нет нигде, кроме заповедников, земли этой зоны целиком распаханы. Здесь выращивают пшеницу, кукурузу, подсолнечник, просо. Степи — зона формирования типичных черноземов с мощностью гумусового горизонта до 1 м. Животный мир степей сильно изменился под воздействием человека. Еще в XIX веке исчезли дикие лошади — тарпаны, а также косули, туры, зубры.
Зоны полупустынь и пустынь
Расположены они в Прикаспии и на границе с Казахстаном. Климат здесь резко континентальный, лето жаркое, зима неустойчивая.
Полупустыни характеризуются переходными чертами от степей к пустыням. Здесь на каштановых и бурых пустынно-степных почвах распространена полынно-злаковая растительность, на песчаных — степная, на суглинистых и глинистых — пустынная. Среди животных характерны грызуны и пресмыкающиеся.
В пустынных районах России лето еще более жаркое, снежный покров зимой маломощен и неустойчив. В пустынях на серо-бурых почвах растут полыни и солянки. В этой зоне из-за сильного испарения в верхних горизонтах почв накапливаются соли, поэтому для пустынных и полупустынных районов характерны солончаки и солонцы.
Смена природных зон в горах определяется высотной поясностью. От подножия гор к вершинам возрастает количество осадков, снижаются температуры, поэтому изменяются почвы, растительный и животный мир. Набор высот поясов зависит от того, на какой широте расположены горы, а также от их высоты и удаленности от океанов.
Конспект урока и презентация по КНРС()Я) «Какой ты, северный олень»
Приложение №7
Отряд Парнокопытные — Artyodactyla, Семейство Оленей — Cervidae, Род Северные олени — Rangifer
Северный олень — Rangifer tarandus
Внешний вид. У северного оленя вытянутое приземистое тело (длина 180-220 см, высота в холке 100-140 см). На шее короткая, не всегда заметная грива, морда удлиненная. Окраска летом бурая, зимой серая, более светлая у тундровых оленей. Грива зимой белая. Маленькие оленята одноцветные, только в Южной Сибири у них бывают белые пятна вдоль спинки. Рога есть и у самцов, и у самок. Они очень длинные, тонкие, серповидно изогнутые; боковые отростки расположены с наружной (задней) стороны ствола, а не с внутренней (передней), как у настоящих оленей.
Домашних оленей трудно отличить от диких, но в их стадах гораздо больше белых и пятнистых животных. Кроме того, они почти не боятся человека, в то время как олени-дикари (сокжои) обычно очень осторожны.
Глаза северного оленя ночью светятся тусклым желтоватым светом. При движении северного оленя слышится своеобразный щелкающий звук, по которому о приближении стада ночью можно узнать за сотни метров.
Распространение. Когда-то северный олень доходил на юг до Московской области, но сейчас сохранился в диком состоянии только на западе Кольского полуострова, в Карелии, на северо-востоке европейской части России, Урале, в Сибири (на юге только в горах), Северном Сахалине, Камчатке и Западной Чукотке, а также на многих островах Арктики.
Обитает в равнинных и горных тундрах, а также в тайге, где придерживается обширных верховых болот, пустошей и боров с зарослями ягеля.
Биология и поведение. Тундровые олени на зиму откочевывают в северную тайгу, лишь некоторые стада круглый год остаются в тундре и на арктических островах, где она выискивают участки склонов, с которых ветер сдул снег. Во время миграции олени десятилетиями следуют по одним и тем же маршрутам, переплывая реки и морские проливы в определенных местах. Полые волоски меха помогают им держаться на воде при таких переправах. Мигрирующие стада представляют собой грандиозное зрелище, особенно на Таймыре, где можно одновременно увидеть до 20 тысяч оленей. За ними следуют волки и росомахи. Лето они проводят на арктическом побережье, где прохладнее и меньше гнуса. Раз в несколько десятилетий олени меняют маршруты кочевок, оставляя ягельные пастбища восстанавливаться. Протяженность кочевок достигает 1000 км — это рекорд для крупных наземных млекопитающих.
Таежные олени обычно не совершают таких далеких миграций, но и их стада, численностью обычно от десятка до сотни голов, большую часть времени проводят в движении. Летом стада часто поднимаются в высокогорья. Самцы сбрасывают рога в начале зимы, а самки — в начале лета, после отела. То, что самки зимой имеют рога, а самцы нет, ставит важенок в более выгодное положение, поскольку они могут отгонять самцов от прокопанных лунок в снегу.
Следы. Копыта северного оленя приспособлены к раскапыванию снега, поэтому его следы широкие, округлые; дополнительные копытца всегда оставляют отпечаток (1). Полная длина следа около 15 см, а отпечатков основных копыт 7-8 см. Длина шага до метра (2).
Питание. Кроме наземных и древесных лишайников, он питается также травой, листьями, грибами и ягодами, при случае поедает грызунов, птенцов и яйца птиц. Зимой ему приходится раскапывать снег на глубину до 80 см. Лишайники бедны минеральными солями, поэтому олень часто грызет сброшенные рога и пьет морскую воду.
Хозяйственное значение. Панты северного оленя используются в медицине.
Важный промысловый вид, особенно на Таймыре и в Якутии. Домашних северных оленей содержат во многих районах Сибири и по всей тундровой зоне. Домашний олень легко дичает, как это произошло с оленями, завезенными на острова Командорские и Врангеля. Домашние стада не так широко кочуют, как дикие, и местами полностью уничтожают растительный покров тундры (таежные народы обычно не держат большого стада). Шкуры, мясо, жилы северного оленя незаменимы в хозяйстве народов Севера. Для изготовления европейской одежды обычно используется только пыжик — шкурки оленят. Шкура с ног (камус) идет на подбой охотничьих лыж. Коренные северяне носят одежду из шкур взрослых оленей мехом внутрь. Полые волоски шкуры постепенно обламываются и выпадают, при этом впитывая грязь с кожи. Олени необходимы и как ездовые животные.
Именно охота на северного оленя позволила первобытному человеку тысячелетия назад заселить лесотундровую и тундровую зону России и проникнуть через «Берингов мост» в Америку. Сейчас народы Севера перешли к пастбищному оленеводству, лишь юкагиры и нганасаны остаются по преимуществу охотниками на дикого оленя. С древних времен сохранились многочисленные изображения северного оленя на наскальных писаницах русского Севера и Сибири.
Новоземельский и алтайско-саянский подвиды занесены в Красную книгу России.
Систематика. Отряд Парнокопытных (Artyodactyla) в России включает четыре семейства: семейство Свиней (Suidae), семейство Кабарог (Moschidae), семейство Оленей (Cervidae) и семейство Полорогих (Bovidae).
Семейство Оленей (Cervidae) включает четыре рода: род Олени (Cervus), род Косули (Capreolus), род Лоси (Alces) и род Северные олени (Rangifer).
К роду Северные олени (Rangifer) относится один вид, широко распространенный в тайге и тундре: северный олень.
Общие особенности биологии, поведения, питания, размножения и хозяйственного значения парнокопытных приведены в описании отряда Парнокопытных (Artyodactyla), а оленей — в описании семейства Оленей (Cervidae).
Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран — почв, грибов, лишайников, растений (водорослей, мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан и травянистых растений), животных (водных беспозвоночных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц с их гнездами и голосами и млекопитающих (зверей), — можно в разделе Природа России нашего сайта.
В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природа мира — фотографии природных ландшафтов Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.
http://sibredbook. narod.ru/olen.htm
Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758)
Отряд Парнокопытные (Artiodactyla)
Семейство Оленьи (Cervidae)
Статус. III категория.
Краткое описание вида. Размеры средние Длина тела 150-210 см, высота в холке от 80 до 100 см. Масса наиболее крупных самцов достигает 230 кг. Рога имеют и самцы, и самки. У самок рога несколько меньше, чем у самцов. Поверхность рогов гладкая, вперед направлены только два надглазничных отростка, на концах они лопатообразно расширены и несут короткие добавочные отростки. Морда между ноздрями покрыта волосами. Волосы на шее (особенно на ее нижней стороне) удлинены и образуют свисающую гриву. Окраска зимнего меха рыжевато-бурая или песчано-бурая, без резко выраженного разграничения на темные и светлые поля.
Общее распространение. Населяет большую часть тундровой и таежной зон России.
Распространение в области. По территории области проходит южная граница распространения вида. Расселение спорадическое. Ареал вида на территории области ограничен верхними течениями рек Чека, МайзасДара, Малая и Большая Ича, Тартас, Омь и Икса в пределах Кыштовского, Северного, Убинского и Колыванского районов, где он обитает на водораздельных болотах у северной границы области.
Места обитания. Зимние места обитания северного оленя приурочены к ягельникам и малоснежным районам. При глубине снежного покрова более 1 м олень обычно не в состоянии докопаться до ягеля, и, кроме того, снег затрудняет передвижение самого зверя. Большие запасы и видовое разнообразие травянистых и веточных кормов, грибов в заболоченных лесах северной части области, мозаичное чередование лесных участков с открытыми пространствами болот, где оленей меньше беспокоит гнус, обусловливают заходы диких северных оленей весной и летом южнее границы их зимнего местообитания. С выпадением глубоких снегов они вновь мигрируют на север, в Васюганские болота.
Численность и тенденции ее изменения. До 1940 г. в районе верхних течений рек Тара, Тартас и Омь, а также у оз. Тенис отмечалась промысловая численность северного оленя. В результате ненормированного промысла было подорвано воспроизводственное поголовье, а сильные пожары и повсеместное осушение болот уничтожили кормовую базу животных. За счет регулярных кочевок животных численность северного оленя на территории области не постоянна. Встречается небольшими группами до 15 особей на открытых пространствах осоково-гипновых и сфагновых болот. По данным зимних маршрутных учетов, авиаучетов и опросов, численность животных в позднезимний период в различные годы изменялась от нескольких десятков до нескольких сотен голов. В летний период она оценивается в 100-150 особей. Для выяснения численности северного оленя необходимо проведение специального учета и изучение его перемещений в зимний и летний периоды.
Основные лимитирующие факторы. Сокращение мест обитания за счет нефте- и газоосвоения северных районов области. Ограниченные запасы лишайника из рода Cladonia (ягель) — основного корма оленя в зимнее время. Браконьерство.
Особенности биологии и экологии. Гон в сентябре-октябре. Продолжительность беременности 8 месяцев. Самки приносят по 1-4, обычно по 1-2 теленка. Зимой питаются в основном ягелем, а летом — травой, побегами кустов, грибами, лишайниками. Ведут стадный и в значительной степени оседлый образ жизни. Летом держатся на больших открытых болотах у берегов рек и озер, где много зеленого корма, а ветер несколько помогает спасаться от гнуса. Наибольший урон из хищников оленям наносят волки и росомахи, реже рыси и медведи.
Разведение. Работы по разведению в неволе не проводились.
Принятые меры охраны. Запрет охоты на территории области.
Необходимые меры охраны. Создание особо охраняемых территорий на Васюганском водораздельном болоте. Охрана от браконьерства. Сохранение ягельников.
Источники информации. 1 — Колосов и др., 1979; 2 — Царев, 1969; 3 — Кузнецов, 1975.
Составители — В.Г. Телепнев, С. Т. Кирюхин.
Северный олень http://www. naturall.ru/node/6
Кроме домашних северных оленей, разводимых в качестве сельскохозяйственных и транспортных животных, в тундре Крайнего Севера, на островах и особенно на полуострове Таймыр сохранилось много диких северных оленей, которые ведут кочевой образ жизни и служат объектом промысловой и спортивной охоты. В среднем длина тела тундровых оленей достигает 2 м, высота — до 1,1 м, а масса — до 100 кг.
В отличие от оленей других видов, у которых самки безроги, северные олени (как самцы, так и самки) имеют рога. Ежегодно в ноябре-декабре сбрасывают рога самцы, в мае-июне — самки. Затем рога отрастают вновь, усложняясь по форме за счет увеличения числа отростков. К 4—5 годам рога достигают полного развития.
В течение большей части года основу питания тундровых оленей составляет лишайник ягель, неправильно называемый оленьим мхом. Однако этот корм беден белками и минеральными солями, недостаток которых олени вынуждены пополнять, поедая другую пищу, например яйца птиц, мясо леммингов, морские водоросли, а также временами нить морскую воду. Летом питание северных оленей становится более разнообразным и полноценным: они кормятся всевозможными травами, грибами, побегами карликовых ив и берез.Северные олени хорошо приспособлены к суровым условиям жизни в тундре и заселяют ее территорию вплоть до берегов Северного Ледовитого океана, включая и острова. Передние ноги северного оленя имеют широкие копыта с углублением в виде ложки или совка, удобные для разгребания снега и откапывания из-под него ягеля. Во время хождения по мягкой почве или рыхлому снегу копыта раздвигаются в стороны, при этом щетка длинных волос между копытами увеличивает поверхность опоры, площадь которой дополняется сильно развитыми боковыми копытами, что способствует успешному продвижению по льду, снегу или болоту. Волосяной покров хорошо защищает оленя от стужи, особенно сильно он развит на шее. На зиму волосы на теле северного оленя к концам утолщаются, так что под ними образуется воздушный слой, препятствующий потере тепла. Кроме того, в шерсти увеличивается количество белых волос (с воздухом в середине), отчего олень как бы седеет.
Такая шерсть задерживает излучение тепла в окружающее пространство и согревает тело.
Густые волоски покрывают у северного оленя даже носовое зеркало, нежная кожа которого оказывается защищенной от охлаждения.
Северный олень
Это приспособление имеет важное значение, так как олени постоянно роются мордой в снегу, норой прорывая в нем ямки полуметровой глубины, чтобы добраться до ягеля. К зиме олени жиреют, подкожный слой жира достигает 3—5 см, что позволяет им переносить сильные морозы. Кроме того, в морозную погоду олени сбиваются в плотные кучи, вследствие чего все стадо окутывается густым облаком согретого воздуха.
Во второй половине июня самка рождает одного детеныша, который в тот же день уже может бегать. До поздней осени оленята прикармливаются молоком матери, хотя уже в месячном возрасте они способны самостоятельно добывать корм.
Летом в тундре появляется масса комаров, мошек и других кровососущих насекомых. Спасаясь от них, стада северных оленей перемещаются к верховьям рек и на водоразделы, где дуют сильные ветры, отгоняющие мошкару. Часть оленей перебирается к побережью Северного Ледовитого океана. Здесь ветер с океана тоже избавляет оленей от гнуса.
В начале сентября тысячные стада оленей отправляются на зимовку в лесотундру. Вожаками в стадах обычно бывают старые самки. Впереди идут оленихи с оленятами, а за ними следуют самцы. Все стадо держится кучно, поэтому сближенные рога оленей кажутся движущимися ветвями деревьев. Воздух наполняется характерными звуками: низкими голосами животных, похожими на храп, и своеобразным треском в суставах ног от сгибания копыт. Скорость передвижения оленей не велика, всего 15—20 км в сутки, причем стадо растягивается на сотни километров, образуя лавину живых тел. Встречающиеся на пути крупные реки они переплывают, причем стада могут плыть по нескольку часов подряд. За оленями следуют тундровые волки, которые нападают на слабых или больных животных, отстающих от основной массы, и этим оздоравливают состав оленьего стада, много оленят, отбившись от стада, ищут своих матерей, доверчиво приближаясь к любому предмету — бугорку, кустику или животному и в конце концов попадают в зубы хищникам.
Прибыв на место, олени всю зиму кормятся на ягельниках, придерживаясь малоснежных районов. Весной олени перемещаются в тундру. Отстрел диких северных оленей повсеместно запрещен ввиду сокращения численности стад, учет которых ежегодно производится с помощью авиации. Ограниченный промысел разрешен только местному населению Крайнего Севера.
самые популярные
16:30 15/01/2009
Олень северный (лат. Rangifer tarandus) – единственный представитель рода Северные олени (Rangifer), парнокопытное млекопитающее семейства оленевых. Северный олень имеет удлиненное туловище и шею, но относительно короткие ноги. Длина тела составляет 200-220 см, высота – 110-140 см, масса – 100-220 кг. Самые мелкие олени обитают на островах и в тундрах Крайнего Севера, самые крупные населяют тайгу и горы Южной Сибири.
Рога очень большие, они есть как у самцов, так и у самок, этим северный олень отличается от других оленей, у которых самки безроги. Основной ствол рога длинный, изгибается сначала назад, а затем вперед. Рога очень изменчивы, иногда бывают слабо развиты. Взрослые самцы диких оленей сбрасывают рога после окончания гона, обычно в ноябре-декабре. Взрослые самки носят рога всю зиму и теряют их в мае-июне, в первые дни после отела.
Зимний мех северных оленей длинный, особенно на шее, где образуется свисающая вниз грива. Толстая сердцевина волоса наполнена воздухом, почему волос очень легкий и ломкий, но довольно теплый. На ногах волосы короткие, но прочные. Летний мех северных оленей короче и мягче.
Летняя окраска меха диких оленей однотонная кофейно-бурая или серо-бурая. Бока шеи и подвес светлые. Зимняя окраска более изменчива, от довольно темной до почти белой, часто довольно пестрая, состоящая из светлых и темных участков. Олени Крайнего Севера окрашены наиболее светло, лесные олени – темнее. Маленькие оленята бурые или буровато-серые, одноцветные, только у оленят из Южной Сибири вдоль спины бывают крупные светлые пятна. Домашних оленей трудно отличить от диких, но в их стадах гораздо больше белых и пятнистых животных. Кроме того, они почти не боятся человека, в то время как олени-дикари (сокжои) обычно очень осторожны.
В диком состоянии северный олень сохранился только на западе Кольского полуострова, в Карелии, на северо-востоке европейской части России, Урале, в Сибири (на юге только в горах), Северном Сахалине, Камчатке и Западной Чукотке, а также на многих островах Арктики.
Обитает северный олень в равнинных и горных тундрах, а также в тайге, где придерживается обширных верховых болот, пустошей и боров с зарослями ягеля.
Тундровые олени на зиму откочевывают в северную тайгу, лишь некоторые стада круглый год остаются в тундре и на арктических островах, где выискивают участки склонов, с которых ветер сдул снег. Во время миграции олени десятилетиями следуют по одним и тем же маршрутам, переплывая реки и морские проливы в определенных местах. Полые волоски меха помогают им держаться на воде при таких переправах. Лето они проводят на арктическом побережье, где прохладнее и меньше гнуса. Раз в несколько десятилетий олени меняют маршруты кочевок, оставляя ягельные пастбища восстанавливаться.
Таежные олени обычно не совершают миграций, но и их стада, численностью обычно от десятка до сотни голов, большую часть времени проводят в движении. Летом стада часто поднимаются в высокогорья.
Летом олени кормятся травой, особенно охотно едят такие растения, как пушица, хвощи, осоки, бобовые, щавель, часто подолгу кормятся листьями ив, отыскивают грибы. После образования снежного покрова олени переходят на питание ягелем – этот корм составляет основу питания северного оленя в течение 9 месяцев. Пользуясь великолепно развитым обонянием, они очень точно находят под снегом и раскапывают не только ягель, но и осоки по берегам рек или ягодные кустарники и грибы. В целом корма северного оленя очень разнообразны, и он использует все растения, которые оказываются доступными.
Домашний северный олень круглый год пасется под открытым небом, не получает от человека ни крова, ни пищи.
Гон у северных оленей, населяющих тундру, бывает чаще с половины октября до начала ноября. У лесных оленей – на две-три недели раньше. Домашние олени по сравнению с дикими в одной и той же местности размножаются также несколько раньше; иногда эта разница достигает трех недель. Беременность длится в среднем около 225 дней. Важенка (самка северного оленя) приносит одного олененка, как редчайшее исключение – двух.
Домашние северные олени живут до 25-28 лет. Продолжительность жизни диких оленей значительно меньше. Домашний северный олень – промысловый вид, особенно на Таймыре и в Якутии. В настоящее время народы Севера перешли в основном к пастбищному оленеводству, лишь юкагиры и нганасаны (малочисленные народы Крайнего Севера) остаются по преимуществу охотниками на дикого оленя.
Наибольший урон стадам северных оленей, особенно домашних, наносят волки. Для оленят опасны росомаха и песцы, в некоторых местах – бурые медведи.
В Красную книгу России занесены Новоземельский и алтайско-саянский подвиды северного оленя.
Природная зона тундра: характеристика, географическое положение, природные условия и климат, почвы, проблемы Тундры.
Природная зона тундры расположена в северном полушарии на северном побережье Евразии, Северной Америки и некоторых островах субполярного географического пояса, занимая около 5 % суши. Климат зоны субарктический, характеризующийся отсутствием климатического лета. Лето, которое длится всего несколько недель — прохладное, со средними месячными температурами, не превышающими +10 – + 15 ° С. Осадки выпадают часто, но общее их количество небольшое – 200 – 300 мм за год, большая часть которых приходится на летний период. Из-за низких температур, количество скопившейся влаги превышает испарение, что приводит к образованию обширных водно-болотистых территорий.
Зима долгая и холодная. В этот период столбик термометра может опускаться до -50 ° С. В течение всего года дуют холодные ветра: летом со стороны Северного Ледовитого океана, летом – со стороны материка. Характерной особенностью тундры является вечная мерзлота. Небогатый животный и растительный мир приспособлен к суровым условиям существования. Тундро глеевые почвы зоны содержат небольшое количество гумуса и перенасыщены влагой.
Почва тундры.
Смотрите географическое положение зоны тундры на карте природных зон.
Арктическая тундра – бедная на растительность зона, расположенная между Северным полюсом и хвойными лесами тайги. Зимой вся вода здесь замерзает, и местность превращается в заснеженную пустыню. Под снегом находится слой промерзшей почвы толщиной примерно 1,5 км, который летом прогревается на 40 – 60 см. Полярная ночь длится месяцами. Дуют сильные ветра, земля трескается от мороза. В тундре Гренландии скорость ветра может достигать 100 км/час. Даже летом здешний пейзаж не радует глаз разнообразием. Везде россыпи щебня и голый суглинок. Только кое-где просматриваются пятна и полосы зелени. Поэтому и называют эти места пятнистой тундрой.
Там, где лето продолжительнее, где земля прогревается глубже, а зимой больше снега, широкой полосой тянется мохово-лишайниковая (типичная) тундра. Растительный мир здесь богаче и многообразнее. Летом, играя водами, сверкают на солнце реки и озера, окруженные яркой цветущей растительностью. В середине лета наступает Полярный день, который длится несколько месяцев. В типичной тундре преобладают травянистые растения, представленные осокой, мытником болотным, пушицей. В долинах рек и на защищенных от ветра склонах растут карликовые березы, ольха, полярная ива, можжевельник. Они очень низкие и не поднимаются выше 30 – 50 см. Низкорослость способствует максимальному использованию тепла верхних слоев почвы летом и лучшей защите снежным покровом от ветра и мороза зимой. По высоте кустарника в тундре измеряют толщину снега.
Большую часть тундры используют, как летние пастбища для оленей. Ягель, которым питаются олени, растет очень медленно, всего 3 – 5 мм за год, поэтому одно и то же пастбище нельзя использовать несколько лет подряд. Для восстановления лишайникового покрова требуется 10 – 15 лет.
Сложные климатические условия, постоянная борьба за выживание – не единственные проблемы современной тундры. Строительство нефтепроводов, загрязняющих почву и водоемы, использование тяжелой техники, уничтожающей и без того бедный растительный покров приводит к сокращению территорий пастбищ, гибели животных и ставит этот регион на грань экологической катастрофы.
См. Характеристика зоны лесотундра.
(PDF) Оленеводство в условиях глобальных изменений в тундровой зоне Северной Фенноскандии
62 Оленеводство в условиях глобальных изменений в тундровой зоне Северной Фенноскандии Оленеводство в условиях глобальных изменений в тундровой зоне Северной Фенноскандии 63
Ссылки 9000ti T, Hämet-Ahti L & Jalas J 1968. Зоны растительности и
их секторов в северо-западной Европе. Annales Botanici
Fennici 5, 169–211.
Аллард С. 2011.Закон стран Северной Европы о территории саамов —
всех прав. Арктический обзор права и политики 3, 159–183.
Ammunét T, Kaukoranta T, Saikkonen K, Repo T, &
Klemola T 2012. Дефолиаторы вторжения и закрепления в
изменяющийся климат: устойчивость к холоду и прогнозы
относительно экстремальных зимних холодов как ограничивающий диапазон
фактор . Экологическая энтомология 37, 212–220.
Aunapuu M, Dahlgren J, Oksanen T, Grellmann D, Oksa-
nen L, Olofsson J, Rammul Ü, Schneider M, Johansen
B & Hygen H O 2008.Пространственные закономерности и динамические реорганизации арктических трофических сетей подтверждают гипотезу эксплуатации экосистем (EEH). Американский Natu-
ralist, 171 (2), 249–262.
Aspholm P, Wielgolaski FE & Makarova, O 2008. MODIS-
Картирование на основе NDVI продолжительности вегетационного сезона
в северной Фенноскандии. International Jour-
nal of Applied Earth and Geoinformation 10,
253–266.
Benjaminsen T. A., Gaup E I M & Nils S. M (ред.) 2016. Самиск
реиндрифт, норске мытер. [Саамское оленеводство, норвежские мифы
вегийцев]. Fagbokforlaget. Берген. На норвежском.
Бергман И., Закриссон О. и Лидгрен Л. 2013. От охоты —
от скотоводства к скотоводству: землепользование, экосистемные процессы и т. Д.
Социальные преобразования саамов 800–1500 гг. Арктика
Антропология 50, 25–39.
Berkes F 2012. Священная экология. Рутледж.
Бернес С., Братен К. А, Форбс Б. С, Спид Дж. Д. М. и Моэн Дж.
2015.Воздействие оленей на арктическую и альпийскую растительность —
т. Резюме систематического обзора SR1. EviEM, Stock-
holm.
Biuw M, Jepsen JU, Cohen J, Ahonen SH, Tejesvi M, Aikio
S, Wäli PR, Vindstad OPL, Markkola A & Ims RA 2014.
Долгосрочное влияние контрастного управления
крупных копытных в Экотон арктической тундры и леса:
Структура экосистемы и климатическая обратная связь. Ecosys-
tems 17, 890–905.
Bjørklund I 2013. Одомашнивание, оленеводство и
развитие саамского пастбищного хозяйства. Acta Borealia 30,
174–189.
Bråthen K A, Ims R A, Yoccoz N. G, Fauchald P, Tveraa T &
Hausner V H 2007. Вызванный сдвиг в продуктивности экосистемы
активности? Обширные масштабные эффекты обильных крупных трав —
пор. Экосистемы 10, 773–789.
Коэн Дж., Пуллиайнен Дж., Менар С. Б., Йохансен Б., Оксанен Л.,
Луоджус К. и Иконен Дж. 2013.Влияние выпаса северных оленей на таяние снега, альбедо и энергетический баланс
на основе анализа данных спутника
по эллиту. Дистанционное зондирование окружающей среды 135,
107–117.
Cramér T & Ryd L 2012. Tusen år i Lappmarken: Juridik, skat-
ter, handel och storpolitik. Ord & Visor Förlag.
Дикинсон Р. Э. 1983. Процессы земной поверхности и кли-
Альбедо сопряженной поверхности и энергетический баланс. Успехи в области
Геофизика 25, 305–353.
Dynesius M & Jansson R 2000.Эволюционные последствия
изменений в географическом распределении видов driv-
ru из-за климатических колебаний Миланковича. Труды
Национальной академии наук 97, 9115–9120.
Экерхольм П., Оксанен Л. и Оксанен Т. 2001. Долгосрочная dy-
намеков полевок и леммингов на границе леса и
выше ивового предела как проверка теорий о трофических взаимодействиях
. Экография 24, 555–568.
Forbes B C 2013.Культурная устойчивость социально-экологических систем
в Ненецком и Ямало-Ненецком автономных округах
, Россия: внимание к кочевникам-оленям тундры
. Экология и общество 18 (4), 36. doi.org/10.5751/
ES-05791-180436.
Forbes BC, Bölter M, Gunslay N, Hukkinen J, Konstanti-
ноябрь Y, Müller F и Müller-Wille L (ред.) 2006. Reindeer
Управление в самой северной Европе: объединение практики
технических и научных знания в социально-экологической системе —
чел.Экологические исследования 184, 1–397.
Forbes B C, Stammler F, Kumpula T, Meschtyb N, Paju-
nen A & Kaarlejärvi E 2009. Высокая устойчивость в социально-экологической системе
Ямало-Ненецкого автономного округа, Западная Сибирь-
и Арктика, Россия. Труды Национальной академии
наук 106, 22041–22048.
Gallopín G C 2002. Планирование устойчивости: сценарии, сюр-
места и точки филиалов. В: Gunderson LH & Holling
CS (Eds): Panarchy: Understanding transformations in hu-
man and natural systems, 361–392.Island Press.
Hausner VH, Fauchald P, Tveraa T, Pedersen E, Jernslet-
ten JL L, Ulvevadet B, Ims RA, Yoccoz N, Bråthen K
A 2011. Призрак прошлого развития: влияние
Economic Политика безопасности в Saami Pastoral Ecosys-
tems. Экология и общество 16: 4. dx.doi.org/10.5751/ES-
04193-160304
Хелле Т.П. и Яаккола Л.М. 2008. Переход к управлению стадом —
Содержание полуодомашненных северных оленей на севере
Финляндия.Annales Zoologici Fennici 45, 81–101.
Helle T & Kojola I 2006. Тенденции численности полудо-
метастированных северных оленей в Фенноскандии — оценка
объяснений. В: Forbes B C, Bölter M, Gunslay N,
Hukkinen J, Konstantinov Y, Müller F & Müller-Wille
L (ред.): Управление оленеводством в северной части Европы,
319–339. Springer Berlin Heidelberg.
Herrmann T. M, Sandström P, Granqvist K, D’Astous N,
Vannar J, Asselin H, Saganash N, Mameamskum J,
Guanish G, Loon J-B & Cuciurean R 2014.Воздействие добычи
на популяции северных оленей / карибу и средства к существованию коренного населения
enous: мониторинг на уровне общин
саамских оленеводов в Швеции и исконных наций в
Канаде. Полярный журнал 4, 28–51.
Хиджманс Р. Дж., Кэмерон С. Э., Парра Дж. Л., Джонс П. Дж. И Джарвис А.
2005 г. Интерполированная климатическая съемка с очень высоким разрешением
лица для глобальных участков суши. Международный журнал Cli-
Матология 25, 1965–1978.
Hinkel J, Bots P W & Schlüter M 2014. Улучшение структуры социально-экологической системы Os-
за счет формализации
. Ecology and Society 19 (3), 51.
Holtmeier F-K & Broll G 2005. Чувствительность и реакция высотных и полярных линий
северного полушария и полярных деревьев
на изменение окружающей среды в ландшафтных и местных масштабах
. Глобальная экология и биогеография 14, 395–410.
Huttunen L, Blande JD, Li T, Rousi M & Klemola T 2013.
Влияние потепления климата на ранний сезон углерода
Распределение и рост дефолиированных горных
березы. Экология растений, 214 (3), 373–383.
Huttunen L, Niemelä P, Ossipov V, Rousi M & Klemola T
2012. Улучшают ли более теплые вегетационные периоды ретри-
покрова горных берез после выпадения зимней бабочки
? Деревья 26, 809–819.
Ингольд Т. 1980. Охотники, скотоводы и владельцы ранчо. Кембридж
University Press.
IPCC 2013a. Резюме для политиков. В: Stocker TF,
Qin D, Plattner GK, Tignor M, Allen SK, Boschung
J, Nauels A, Xia Y, Bex V & Midgley PM (ред.): Climate
Change 2013: The Physical Science Basis . Вклад Рабочей группы I
в Пятый оценочный отчет правительственной группы экспертов по изменению климата Интер-
. Cambridge Uni-
Versity Press, Кембридж, Соединенное Королевство и Нью-Йорк
Йорк, Нью-Йорк, США.
IPCC 2013b. Приложение I: Атлас глобального и регионального климата
прогнозов. (ред.): van Oldenborgh GJ, Collins M, Ar-
blaster J, Christensen JH, Marotzke J, Power SB, Rum-
mukainen M & Zhou T. In: Stocker TF, Qin D, Plattner
GK , Tignor M, Allen SK, Boschung J, Nauels A, Xia
Y, Bex V & Midgley PM (ред.): Изменение климата 2013: Основы физических наук
. Вклад Рабочей группы I в
Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов
по изменению климата.Издательство Кембриджского университета, мост Cam-
, Соединенное Королевство и Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
Джепсен Дж. У, Хаген С. Б., Имс Р. А. и Йоккоз Н. Г. 2008. Климат
Изменение и вспышки геометрических форм Operophtera
brumata и Epirrita autumnata в субарктических березнях
лес: свидетельство недавнего расширения ареала вспышек.
Журнал экологии животных 77, 257–264.
Джепсен Дж. У, Капари Л., Хаген С. Б., Шотт Т., Виндстад О. П. Л.,
Нильссен А. С. и Имс Р. А 2011.Быстрое распространение на север —
лесных насекомых-вредителей, связанных с весенним фенотипом
, совпадающим с субарктической березой. Global Change
Biology 17, 2071–2083.
Джепсен Дж. У, Бьюв М., Имс Р А, Капари Л., Шотт Т., Виндстад
О П Л и Хаген С. Б. 2013. Воздействие на экосистему в диапазоне
расширяющийся дефолиатор леса в лесотундровой экологии —
тон. Экосистемы, 16 (4), 561–575.
Jylhä K, Fronzek S, Tuomenvirta H, Carter T R & Ru-
osteenoja K 2008.Изменения в морозе, снеге и морском льду на Балтике
к концу двадцать первого века на основе прогнозов климатической модели
для Европы. Изменение климата
86, 441–462.
Kaarlejärvi E & Olofsson, J, 2014. Одновременные биотические взаимодействия
влияют на производительность растений на их высоте —
конечная маржа распределения. Ойкос 123, 943–952.
Kaarlejärvi E, Eskelinen A & Olofsson J 2013. Herbivo-
ry предотвращает положительную реакцию низинных растений на
более теплые и более плодородные условия на больших высотах.
Функциональная экология 27, 1244–1253.
Karlsen SR, Tolvanen A, Kubin E, Poikolainen J, Høgda K
A, Johansen B, Danks FS, Aspholm P, Wielgolaski FE
& Makarova O 2008. Картографирование на основе MODIS-NDVI длиной
Вегетационный период на севере Фенноса —
кандией. Международный журнал прикладного наблюдения Земли
и геоинформация 10, 253–266.
Karlsen S R, Jepsen J U, Odland A, Ims R A и Elvebakk A
2013.Вспышки грибковой бабочки
, питающейся растительным покровом, вызывают сдвиги в зависимости от штата в сообществах подлеска
. Oecologia 173, 859–870.
Keskitalo E C H, Horstkotte T, Kivinen S, Forbes B & Kä-
yhkö J 2016. «Общее несоответствие»? Реальные трудности совмещения весов во взаимосвязанном мире.
Ambio 45, 742–752.
Кивинен С., Моен Дж., Берг А. и Эрикссон Å 2010. Влияние
современного лесопользования на зимний выпас скота
источников оленеводства в Швеции.Амбио 39, 269–278.
Корхола А., Васко К., Тойвонен Х., Тойвонен Х. и Оландер Х, 2002. Hol-
изменения температуры океанов в северной части Фенноскана-
Диаметрвосстановлен по хирономидам с использованием байесовского моделирования
. Четвертичные научные обзоры, 21, 1841–1860.
Landbruksdirektoratet 2016. Ressursregnskap for rein-
driftsnæringen for reindriftsåret 1. апрель 2014 г. — 31.
марта 2015 г.
и скотоводством: вопрос межвидовых отношений
между домашним скотом, людьми и хищниками. Критика
Антропология 34, 73–93.
Ларсен Дж. Н., Анисимов О. А., Констебль А., Полый А. Б.,
Мейнард Н., Преструд П., Проуз Т. Д. и Стоун Дж. М. Р. 2014.
Полярные регионы. In: Barros VR, Field CB, Dokken DJ,
Mastrandrea MD, Mach KJ, Bilir TE, Chatterjee M,
Морской поворот оленей: замороженная тундра вызывает изменения в использовании диетической ниши — Hansen — 2019 — Ecosphere
Введение
Наиболее быстрое изменение климата происходит в Арктике, где огромные экологические последствия уже очевидны для наземных и водных сообществ (Post et al.2009, 2013, Wassmann et al. 2011, Имс и Эрих 2013). В настоящее время общепризнано, что постепенная потеря морского льда, изменения сезонной фенологии и усиление первичной продукции, питающей экосистемы, могут изменить численность и распространение множества видов. Некоторые из этих абиотических и биотических изменений могут даже повлиять на процессы мета-экосистемы (Loreau et al., 2003), изменяя доступность местообитаний и связность ландшафта, а, следовательно, и трофические связи внутри и между арктическими экосистемами (Post et al.2009, 2013).
В арктических тундрах тенденция к потеплению особенно выражена зимой. Помимо неуклонного повышения средней температуры окружающей среды, более частые периоды экстремального тепла (Moore, 2016) и снегопады (ROS) (Bintanja, Andry, 2017) вызывают резкие изменения характеристик снежного покрова (Kohler and Aanes 2004, Rennert et al.2009, Hansen et al.2014, Peeters et al.2019). В таких высоких широтах, где преобладает вечная мерзлота, тяжелые АФК, просачивающиеся через снег, могут образовывать толстый твердый грунтовый лед (т.е., базальный лед), полностью покрывая короткоствольную растительность на больших территориях (Peeters et al.2019). Обледенение напрямую влияет на показатели жизнедеятельности лишайников (Bjerke 2011), растений (Milner et al. 2016), почвенных микро-членистоногих (Coulson et al. 2000), а также мелких и крупных травоядных (Hansen et al. 2013, Albon et al. . 2017), с дальнейшими последствиями для численности и распределения плотоядных животных (Hansen et al. 2013, Sokolov et al. 2016). В частности, замороженные пастбища вносят свой вклад в колебания численности карибу и дикого северного оленя ( Rangifer tarandus ) на островах в высокой Арктике (Miller and Gunn 2003, Kohler and Aanes 2004, Hansen et al.2011), вызывая потерю массы тела, голод, снижение выживаемости и плодовитости (Albon et al., 2017). Однако, в отличие от широкого круга других таксонов и биомов, в которых эволюция или фенотипическая пластичность, как было показано, смягчают такие негативные воздействия изменения климата (Boutin and Lane 2014, Franks et al.2014, Schilthuizen and Kellermann 2014), способность арктических копытных животных адаптация к изменившимся зимним условиям кормления все еще остается малоизученной.
Ожидается, что экстремальные погодные явления окажут сильнейшее влияние на изолированные популяции, населяющие границы ареала этого вида (Истерлинг и др.2000, Parmesan et al. 2000). Соответственно, катастрофы популяций арктических копытных после экстремальных явлений наиболее часто отмечались в изолированных и немигрирующих (т.е., как правило, островных) популяциях в высоких широтах (Klein 1999, Miller and Gunn 2003, Kohler and Aanes 2004), где не было расселения. возможности могут ограничивать передвижение и кормление. Однако новейшая технология GPS и индивидуальные данные показывают, что даже в таких изолированных высокоширотных системах корректировки поведения в небольших пространственных масштабах (т.е., всего несколько км) может снизить негативные последствия суровых зим. Например, особи диких северных оленей Свальбарда ( R , t , platyrhynchus ) могут реагировать сезонными миграциями между полуизолированными долинами или полуостровами (Hansen et al. 2010, Stien et al. 2010, Loe et al. 2016), с очевидным положительным чистым эффектом приспособленности, несмотря на потенциальные затраты, связанные с маршрутами миграции. Это указывает на то, что индивидуальная поведенческая пластичность и адаптивное использование ландшафта могут — по крайней мере частично — сдерживать изменения окружающей среды (Loe et al.2016). Однако быстрая потеря арктического морского льда, потенциально важного коридора распространения (Post et al. 2013), в настоящее время увеличивает уровень изоляции и накладывает дополнительные ограничения на способность арктических островных копытных животных реагировать на меняющиеся зимы.
Большая часть неальпийской тундры представляет собой морской биом, то есть расположенный недалеко от побережья (Walker et al. 2005). В самом деле, некоторые виды наземных крупных травоядных животных время от времени или регулярно наблюдались «за пределами своей среды обитания», питающимися водорослями или водорослями (например.г., остров овец Ovis aries , Hall 1975; благородный олень Cervus elaphus на острове Рам, Конрад, 2000 г .; чернохвостый олень Odocoileus hemionus, Parker et al. 1999; и северный олень, включая завезенную популяцию в Южной Георгии, Leader-Williams 1988; и дикие популяции на Шпицбергене, Хансене и Аанесе, 2012 г.). Однако то, что в конечном итоге побуждает человека включать морскую биомассу в качестве экзотической добавки к своей растительной диете, не совсем понятно (Carlton and Hodder 2003).Изменение в использовании диетической ниши может быть результатом оптимального выбора кормов (например, благотворное влияние питательных веществ или минеральных добавок), но в то же время и последней возможностью избежать голода. Например, во время дождливой и ледяной зимы 2009–2010 годов в районе Ню-Олесунн (79 ° с.ш., 15 ° в.д.) на северо-западном побережье Шпицбергена, Шпицберген, мы наблюдали, что изолированные дикие северные олени (т.е. круглогодичная открытая вода, крутые горы и большие ледники) часто питались водорослями и водорослями в качестве субсидии ресурсов (Hansen and Aanes 2012).Олени обычно находятся на постоянной основе круглый год, но могут перемещаться между соседними полуизолированными ареалами в суровых зимних условиях кормления (Hansen et al. 2010, Stien et al. 2010, Loe et al. 2016). Однако, в то время как припайный морской лед или дрейфующий лед часто покрывает фьорды и заливы в определенные периоды зимы, такой потенциальный коридор рассеивания практически отсутствует на Западном Шпицбергене с середины 2000-х годов. В этом исследовании мы используем временные ряды долгосрочного мониторинга популяции из той же области исследования (Hansen and Aanes 2012) в сочетании с анализом стабильных изотопов (SIA) фекалий и кормов северного оленя, чтобы изучить возможную связь между ними и обсудить последствия , морская биомасса в зимних рационах северных оленей и изменения условий зимнего кормления.В частности, из-за сильно ограниченных возможностей расселения среди прибрежных субпопуляций, мы прогнозировали увеличение потребления морской биомассы в ответ на усиление суровости зимы, индексируемой обледенением.
Материалы и методы
Свальбардские олени живут одиночно и характеризуются стационарным и энергосберегающим поведением, чему способствует практически полное отсутствие хищников (Tyler 1987). В течение долгой арктической зимы они частично полагаются на запасы жира, накопленные летом, но примерно три четверти всей энергии необходимо получать за счет активного кормления (Tyler 1987).Доступность зимних кормов и зависимость от плотности являются основными факторами колебаний численности населения (Колер и Аанес, 2004 г., Хансен и др., 2011 г.). В частности, обледенение из-за АФК вызывает потерю массы тела и снижение плодовитости и выживаемости в конце зимы (Albon et al., 2017). Районы, близкие к Ню-Олесунну, нашей основной области исследования (рис.1), представляют собой циркумполярную горячую точку для таких явлений АФК (Kohler and Aanes 2004, Rennert et al. 2009) из-за недавнего быстрого потепления зимой (Hansen et al. 2014) и океанический климат вдоль западного побережья Шпицбергена.
(а) Расположение изучаемых территорий на Шпицбергене, Шпицберген. (b) Топографическая карта основного района исследований вблизи Ню-Олесунна с популяциями, отмеченными синим (Brøggerhalvøya), черным (Sarsøyra) и красным (Kaffiøyra). (c) Годовая доля северных оленей Свальбарда в районе исследования Ню-Олесунн, кормящихся на береговой линии в конце зимы, в зависимости от средней толщины грунтового льда соответствующей зимой. Размеры кружков пропорциональны размеру выборки. Для иллюстрации мы показываем линию регрессии из линейной модели регрессии со смешанными эффектами с толщиной грунтового льда в качестве фиксированного эффекта и совокупностью (цветовые коды, как в [b]) и годом в качестве случайных эффектов пересечения.(d, e) Олени питаются выброшенными на берег водорослями и водорослями в конце зимы.Фотографии: Малин Даасе
.Мы применили данные о грунтовых льдах и данные мониторинга популяции северных оленей в районе Ню-Олесунн, чтобы проверить наш прогноз (Hansen and Aanes 2012), что вероятность использования морской биомассы северным оленем увеличивается по мере суровости зимы. Этот район исследования характеризуется прибрежными равнинами, окруженными ледниками, крутыми горами и морем.За девять лет (2006–2008 гг., 2010–2015 гг.) Были доступны данные по измерениям толщины грунтового льда и пространственному распределению оленей во время снимка в конце зимы (апрель). Каждый обнаруженный северный олень был нанесен на карту и нанесен на топографическую карту масштаба 1:50 000 во время общего подсчета популяции, проведенного двумя людьми на снегоходах (см. Hansen et al. 2011), охватывающего все полуострова Бронгерхалвёйа, Сарсёйра и Каффьёйра. Обратите внимание, что никаких съемок не проводилось в Сарсойре в 2013–2015 годах или в Каффиёйре в 2014–2015 годах.Всего было обнаружено n = 2199 оленей (в среднем 244 [диапазон: 83–362] за зиму). На основе этих данных съемки мы рассчитали расстояние до береговой линии для всех отдельных оленей и классифицировали их как береговую линию или наземную кормушку, используя пороговое расстояние 250 м от береговой линии. Этот порог был выбран на основе прямых полевых наблюдений в сочетании с местоположениями северных оленей, отмеченных GPS (см. Рис. 2). На основе этих классификаций мы запустили обобщенную линейную регрессионную модель со смешанными эффектами (функция glmer в пакете R lme4, биномиальное семейство с логит-связью) среды обитания, используемой отдельным оленем (бинарная модель с 0 = наземные, 1 = береговая линия) во время снимка. вовремя охвачены опросами населения.Год был включен как случайный эффект (фактор) перехвата для учета зависимости данных в пределах года, а фиксированными эффектами были численность населения (Brøggerhalvøya, Sarsøyra, Kaffiøyra) и среднегодовая толщина грунтового льда, которая была получена из двух разных наборов данных ( см. также Hansen et al.2011, Peeters et al.2019). В первом наборе данных по грунтовому льду (2006–2007 гг., 2010–2012 гг.) n = 17–31 снежных ям были измерены с конца марта по апрель на фиксированной сетке (900 × 1800 м) на участках с растительностью ниже 120 м а.s.l. в Brøggerhalvøya (см. Hansen et al. 2011). Измерения проводились в тот же период, что и пространственное обследование популяции оленей (т.е. конец марта — середина апреля). Поскольку участки не были отмечены, их приблизительное положение было определено с помощью GPS. Мы использовали лопату для удаления снега, а толщина грунтового льда до максимальной глубины 10 см была измерена с точностью до 0,5 см с помощью линейки для большого пальца после того, как земля (или глубина 10 см) была достигнута с помощью электродрели или топор. Начиная с 2013 г., данные о грунтовых льдах Брёггерхальвёйи собирались на основе пространственно-иерархического плана, охватывающего основные места обитания северных оленей (хребтовую и субгребневую растительность; см. Loe et al.2016 г.) по перепаду высот (диапазон: 3–475 м над ур. М.). В целом, n = 40 ям измерялось каждый год (2013–2015 гг.) С использованием тех же процедур, которые описаны выше. Зимой 2008 г. на Брёггерхалвёйе не было проведено никаких измерений грунтового льда, для которого подземный лед был спрогнозирован на основе линейной регрессии среднегодовой толщины льда в Брёггерхалвёйе по сравнению с годовой средней толщиной льда в Сарсёйре (данные доступны за 2005–2008 и 2010 гг.) –2012, см. Hansen et al. 2011), где R 2 = 0.42 (анализы не показаны). Обратите внимание, что из-за порога глубины 10 см для измерений грунтового льда мы использовали среднегодовую медиану как меру центральной тенденции, то есть среднегодовой толщины, в биномиальной модели использования местообитаний северных оленей, описанной выше.
Спутниковый снимок (сделанный летом) северо-западного угла Брёггерхалвёйи, на котором показаны зимние переселения для n = пять самок с GPS-ошейниками (из десяти в общей сложности) в течение первых двух недель марта 2015 г., по три переселения на каждого. в день.Условия кормления были суровыми из-за нескольких снегопадов, выпавших ранее той зимой, и связанного с этим гололеда. Серые области на карте характеризуются скалистой полярной пустыней без растительности. Показанные здесь движения отражают то, что северные олени обычно передвигаются взад и вперед между пляжем (т. Е. Береговой линией, кормящейся водорослями и водорослями) и некоторыми заросшими растительностью грядами дальше вглубь суши (нормальная растительная диета). На врезке показан кратер нагула северных оленей на береговой линии с выброшенными на берег водорослями ( Laminaria sp.) фрагменты. Фотография: Б. Б. Хансен.
Из-за различных источников углерода для фотосинтеза и разных механизмов поглощения углерода морскими водорослями и наземными растениями, копытные, питающиеся водорослями, можно отличить с помощью соотношений изотопов углерода, которые, как ожидается, будут обогащаться после потребления морской биомассы (см. Balasse et al. 2006 г.). Кроме того, ожидается, что рационы, включающие морскую биомассу, будут иметь более высокие значения δ 15 N и более высокие значения δ 34 S по сравнению с рационами чисто наземных животных (Connolly et al.2004 г.). Мы признаем, что образцы фекалий не так идеальны для определения рациона, как кровь, где морской рацион в отличие от наземного (и их смесей) может быть определен более уверенно (Stanek et al.2017). Однако сбор образцов фекалий в режиме реального времени и сильные различия в этих изотопных значениях морской и наземной диеты делают использование фекалий вариантом, когда отлов животных и забор крови невозможны. Таким образом, чтобы проверить, потребляют ли олени, которые наблюдались на береговой линии, морскую биомассу, мы собрали и проанализировали стабильные изотопы в свежих образцах фекалий северных оленей вдоль градиентов от побережья к материку в конце зимы (т.е., февраль – апрель) 2014 и 2015 гг. Поскольку фекалии не были собраны в рамках описанных выше исследований по мониторингу популяции северных оленей, мы использовали образцы, собранные случайным образом в Ню-Олесунне (т. е. Брёггерхалвёйа), Адвентдален и Капп Линне (рис. 1а) в рамках параллельного исследования. Капп Линне во многом напоминает условия кормления вокруг Ню-Олесунна, с прибрежными равнинами, окруженными значительными барьерами для расселения, и очевидным доступом к выброшенным на берег водорослям и водорослям. Напротив, Адвентдален — это долина в центральном Шпицбергене, где северные олени обычно распространены далеко от моря, и поэтому потребление морской биомассы маловероятно.Свежие пробы фекалий были собраны условно во время обсервационных исследований. Мы брали пробы непосредственно из наблюдаемых дефекаций или из следов наблюдаемых северных оленей, чтобы избежать псевдорепликации, то есть ни у одной особи не брали пробы более одного раза. Собранные пробы фекалий были разделены на четыре категории в зависимости от среды обитания и местоположения: кормушки на береговой линии Ню-Олесунн (т. Е. Фекалии, собранные у северных оленей на береговой линии; n = 13), кормушки на береговой линии Капп Линне ( n = 7), Адвентдален наземные фидеры ( n = 57) или наземные фидеры Каппа Линне ( n = 46).
Мы также собрали справочные материалы из обычных продуктов питания недалеко от Лонгйира, Адвентдален. Зимой 2014 г. были собраны выброшенные на берег фрагменты ламинарии, преимущественно видов Laminaria и морских водорослей ( n = 9). Карликовые кустарники Salix polaris ( n = 4) и Dryas octopetala ( n = 4), травы и осоки ( Graminoidae spp, n = 4) и мхи Bryoppetala.( n = 4) были взяты из воронок нагула северных оленей в марте 2013 г.
Образцы фекалий и кормов хранили в полиэтиленовых пакетах и хранили замороженными до высыхания при 60 ° C в течение 24 часов. Образцы измельчали до мелкодисперсного гомогенного порошка с использованием пестика и ступки, которые между каждым образцом промывали 100% этанолом (ANALAR). Примерно 4,0–4,5 мг порошка образца затем упаковывали в оловянные чашки для образцов 3,5 × 5 мм (Costech, Валенсия, Калифорния, США) для анализа. Образцы были проанализированы с использованием элементного анализатора Costech ECS 4010 (Costech, Валенсия, Калифорния, США), который дает соотношение C и N, в сочетании с непрерывным масс-спектрометром для определения соотношения изотопов ThermoFinnigan Delta Plus XP (CF- IRMS; Thermo Scientific, Бремен, Германия).Значения δ 13 C и δ 15 N были откалиброваны по международным эталонам Международного агентства по атомной энергии (IAEA-N1, IAEA-CH7, IAEA-C3 и IAEA-600) и USGS (USGS-25, USGS-40 и USGS-41). Подмножество ламинарии / водорослей (далее — ламинария) и образцы фекалий также были проанализированы на δ 34 S. Все значения были отнесены к венскому белемниту Pee Dee (VPDB) для δ 13 C, воздуха для δ 15 N и венский канон Diablo Troilite (VCDT) для δ 34 S.Мы априори ожидали, что включение морской биомассы в рацион северного оленя должно привести к значениям изотопных фекалий, которые — по сравнению с рационом без морской биомассы — будут более похожи на значения ламинарии, и наоборот для наземных растений. Таким образом, если береговые питатели включали морскую биомассу в рацион (а наземные кормушки не включали), их фекалии также должны иметь изотопные значения, которые были бы обогащены значениями δ 13 C, δ 15 N и δ 34 S по сравнению со значениями. тем, кто питается только наземной растительностью.Чтобы проверить это, мы проанализировали различия в δ 13 C, δ 15 N и δ 34 S между водорослями, растениями (четыре группы / виды растений) и четырьмя классами образцов фекалий, выполняя отдельные линейные измерения. регрессионные модели для каждого изотопа. Все статистические анализы были выполнены в R версии 3.3.1 (R для Windows 2016).
Результаты
Ежегодная доля северных оленей, отнесенных к категории береговых кормушек во время мониторинговых съемок в районе Ню-Олесунн (т.e., Brøggerhalvøya, Sarsøyra и Kaffiøyra) в конце зимы колеблется от 1,6% до 18,9% на уровне исследуемой территории и от 0% до 30,5% на уровне популяции (рис. 1c). Как и предполагалось, вероятность использования прибрежной среды обитания увеличивалась с увеличением толщины грунтового льда, то есть с более суровыми условиями питания (рис. 1c, таблица 1).
Таблица 1. Влияние численности и годовой толщины грунтового льда на вероятность обнаружения северного оленя вдоль береговой линииПараметр | Оценка параметра ( β ± SE) | z | P |
---|---|---|---|
Перехват (Brøggerhalvøya) | -2.81 ± 0,29 | -9,70 | <0,01 |
Kaffiøyra | -0,51 ± 0,20 | -2,51 | 0,01 |
Сарсойра | −0.95 ± 0,23 | -4,21 | <0,01 |
Подземный лед | 0,113 ± 0,045 | 2,52 | 0,01 |
Банкноты
- Оценки параметров ( β ± SE) показаны на основе обобщенной линейной модели смешанных эффектов (логит-связь) назначенных стратегий кормления отдельных оленей (бинарный ответ: 0 = наземный, 1 = прибрежная среда обитания), нанесенных на карту во время переписей населения в конце зимы. ( n = 2199 наблюдений за оленями за 9 зим).Год был включен как случайный эффект перехвата (объясненная дисперсия = 0,19). SE, стандартная ошибка.
Данные позиционирования с высоким разрешением, полученные от самок с GPS-меткой в районе Ню-Олесунн, показали, что северные олени, обнаруженные на береговой линии или рядом с ней, имели тенденцию переключаться между местами обитания на береговой линии и местами нагула на суше в глубине суши (рис. 2). Соответственно, SIA фекалий предполагает, что животные, отнесенные к прибрежным кормушкам, склонны смешивать морскую биомассу с наземной пищей.Значения δ 13 C в образцах ламинарии были выше, чем во всех других категориях образцов (рис. 3a, таблица 2), а фекалии из прибрежных источников в Капп Линне и Нью-Олесунне имели значительно более высокие значения δ 13 C, чем у растений. и другие категории образцов фекалий, что указывает на сильное влияние ламинарии. Диапазон значений δ 13 C для фекалий прибрежных кормушек из Ню-Олесунн не перекрывал распределение для категорий проб наземных фекалий / растений, в то время как фекалии прибрежных кормушек из Капп Линне перекрывали распределение фекалий наземных кормушек из того же изучайте сайт, но не с Адвентдалена.В целом, δ 13 C в фекалиях от наземных кормушек не отличалось от категорий проб наземных растений, за исключением вечнозеленого кустарника D . octopetala , который имел значительно более низкие значения δ 13 C, чем фекалии наземных кормушек в Капп Линне (Таблица 2).
Распределение значений стабильных изотопов: (a) δ 13 C, (b) δ 15 N, (c) δ 13 C в зависимости от δ 15 N (с такими же цветовыми кодами, как на a и b ) и (г) δ 34 S в образцах фекалий ламинарии / водорослей, растений и оленей Свальбарда из прибрежных кормушек и наземных (terr.) кормушки в различных районах исследования (NYÅ, Ny-Ålesund; KL, Kapp Linné; ADV, Adventdalen). На прямоугольных диаграммах показаны медиана (жирная сплошная линия), межквартильные интервалы (прямоугольная рамка), 10-й / 90-й процентили (усы) и выбросы (белые кружки). Цветные линии на (c) представляют собой выпуклые многоугольники изотопных значений δ 13 C – δ 15 N для соответствующей категории образцов.
Таблица 2. Различия в значениях стабильных изотопов между типами образцов растений, ламинариями / водорослями и фекалиями северного оленяТип образца | δ 13 С ( n = 147) | δ 15 N ( n = 146) | δ 34 S ( n = 14) | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
β ± SE | т | P | β ± SE | т | P | β ± SE | т | P | |
Intercept (ламинария / водоросли) | −18.8 ± 0,3 | −55,4 | <0,01 | 3,19 ± 0,56 | 5,7 | <0,01 | 22,0 ± 0,3 | 64.4 | <0,01 |
Кормушки для береговой линии | |||||||||
Ню-Олесунн | −3.49 ± 0,44 | −7,9 | <0,01 | 1,51 ± 0,72 | 2,11 | <0,05 | -0,18 ± 0,46 | −0.39 | 0,71 |
Капп Линне | −8,3 ± 0,5 | −16,1 | <0,01 | -0,21 ± 0,82 | -0,25 | 0.80 | |||
Наземные кормушки | |||||||||
Капп Линне | −9.7 ± 0,4 | −26,0 | <0,01 | -2,43 ± 0,61 | −3,99 | <0,01 | |||
Адвентдален | −11.5 ± 0,4 | −31,3 | <0,01 | -1,69 ± 0,60 | -2,80 | <0,01 | -25,1 ± 0,46 | −54.9 | <0,01 |
Наземные растения | |||||||||
Дриас осьминога | −11.9 ± 0,6 | −19,5 | <0,01 | −8,0 ± 1,0 | −8,2 | <0,01 | |||
Salix polaris | −10.7 ± 0,6 | −17,5 | <0,01 | −7,2 ± 1,0 | −7,4 | <0,01 | |||
злаки | −10.9 ± 0,6 | −17,7 | <0,01 | -1,70 ± 0,98 | -1,75 | 0,08 | |||
Мхи | −10.0 ± 0,6 | −16,3 | <0,01 | −6,0 ± 1,0 | −6,2 | <0,01 |
Банкноты
- Предполагалось, что фекалии из прибрежных кормушек будут иметь изотопные значения, которые — по сравнению с фекалиями из наземных кормушек — в целом были ближе к значениям ламинарии / водорослей, и наоборот для наземных кормовых растений.Оценки параметров ( β ± SE) показаны на основе линейной регрессии различий в значениях стабильных изотопов между ламинарией / водорослями (пересечение), растениями и свежими зимними фекалиями северного оленя, взятыми вдоль береговой линии или в наземных местообитаниях вдали от суши. n = общий размер выборки. SE, стандартная ошибка.
δ 15 Значения N в большей степени перекрываются между категориями образцов (рис. 3b, c), возможно, из-за комбинации диеты и эндогенных факторов.Тем не менее, фекалии из прибрежных источников в Ню-Олесунне имели статистически более высокие значения δ 15 N, чем все другие категории проб (Таблица 2). Это включало фекалии от прибрежных кормушек в Капп-Линне и самих водорослей, оба из которых имели более высокие значения δ 15 N, чем все другие категории образцов (незначительное отличие от злаков). Наименьшие значения δ 15 N обнаружены в D . осьминога , кустарник S . polaris и мхи.Значения δ 34 S, как известно, особенно обогащены в морских образцах (Коннолли и др. 2004) и не различались статистически между водорослями и фекалиями из прибрежных кормушек (рис. 3d). Обе категории образцов имели значительно более высокие значения δ 34 S, чем (и не перекрывались) фекалиями наземных кормушек.
Обсуждение
Несмотря на то, что их поощряют более десяти лет (Parmesan 2006), исследования по изучению поведенческой адаптации к экстремальным явлениям все еще редки.Здесь мы продемонстрировали, что нарушения окружающей среды, связанные с климатом, могут вызвать изменения в зимнем рационе самого северного копытного в мире — дикого северного оленя Свальбарда. С конца 1990-х годов высокоарктический архипелаг Шпицберген зимой все чаще окружался открытой водой (Onarheim et al. 2014). Заброшенные в последнее время из-за отсутствия морского льда, такого как коридор расселения, прибрежные популяции северных оленей отреагировали на более ледяную тундру, расширив использование прибрежной среды обитания (рис.1). GPS-данные и SIA фекалий ламинарии, растений и оленей, собранные вдоль градиента от побережья к материку, подтвердили наблюдения, что животные, обнаруженные в прибрежной среде обитания во время популяционных обследований в конце зимы, действительно питались морской биомассой в качестве дополнения к своему обычному наземному рациону (рис. 2, 3). Такое увеличенное использование морской биомассы — аллохтонная субсидия пищевых ресурсов (Polis and Hurd, 1996) — может иметь последствия для динамики мета-экосистемы за счет усиления связи между морскими и наземными экосистемами в условиях изменения климата Арктики и потери морского льда (Post et al. .2013, Prop et al. 2015).
Олени и карибу известны как универсалы (Skogland 1984), которые пасутся или пасутся на различных сосудистых растениях, мохообразных и лишайниках. Однако северный олень Шпицбергена отличается от большинства других подвидов Rangifer тем, что он включает в свой зимний рацион большое количество мохообразных (с общей очень низкой питательной ценностью) (Staaland 1986). Предполагается, что это приспособление к фактическому отсутствию матообразующих лишайников, которые в остальном предпочитали зимнюю пищу Rangifer .Исключительная способность к перевариванию, связанная с высоким потреблением мха, вероятно, отражает сильную способность северных оленей Свальбарда адаптироваться к редким — и стохастическим — условиям питания, характерным для тундры островных арктических островов. Это наводит на вопрос, почему прибрежные олени не едят водоросли каждую зиму, как овцы на некоторых Оркнейских островах (Hansen et al. 2003). Питательная ценность морской биомассы (для копытных) не очень хорошо известна — и, вероятно, недостаточно хорошо информирована с помощью SIA целых фекалий — но в целом кажется сопоставимой с наземными растениями.Содержание N (обычно 1-2%) и усвояемость сухого вещества in vitro (например, до 59% для Laminaria sp.) В морских водорослях и водорослях на острове Ром были близки к наземным пищевым растениям благородного оленя (Conradt 2000), и относительно высокий по сравнению с типичными зимними кормовыми сосудистыми растениями (содержание N 1-2%, усвояемость сухого вещества in vitro ~ 30-50%) северного оленя и карибу (Klein 1990). Было обнаружено, что водоросли ( Fucus sp.), Потребляемые чернохвостым оленем, имеют низкий или средний уровень усвояемой энергии, но высокий уровень белка (Parker et al.1999). Однако диета с добавлением морских водорослей у овец вызвала повышенную смертность потомства из-за снижения пассивного иммунитета (Novoa-Garrido et al.2014), а оркнейские овцы, питающиеся водорослями, страдали от неадекватного питания и стоматологических заболеваний, которые редко наблюдались у овец на более традиционных диетах. (Бритт и Бейкер, 1990). Аналогичным образом, мы наблюдали непропорционально высокую частоту диареи среди северных оленей Свальбарда, питающихся водорослями в нашем районе исследования (Hansen and Aanes 2012), что, возможно, связано с высоким содержанием соли.Соответственно, несмотря на довольно стабильную доступность водорослей из года в год, использование этих ресурсов, по-видимому, происходит в основном тогда, когда доступ к наземным пищевым растениям оказывается ограниченным из-за льда или исключительно глубокого снега. Это согласуется с традиционными знаниями саамских оленеводов в Финнмарке, северная Норвегия, которые полуодомашненные олени время от времени перемещаются на побережье и поедают водоросли в плохих зимних условиях кормления (J. V. Smuk, , личное сообщение ).
Поскольку фекалии, собранные вдоль береговой линии, имели изотопные значения, которые — по сравнению с фекалиями из наземных кормушек — в целом были ближе к значениям ламинарии, было показано, что δ 34 S и δ 13 C очень эффективны для обнаружения присутствия морской биомассы. в рационе оленей. Эта методология также подтвердила данные GPS-ошейника (рис. 2) и указывает, что ламинария используется в качестве субсидии, а не составляет весь рацион. Наибольшее изменение δ 13 C было обнаружено среди фекалий из Капп-Линне, где и морская биомасса, и наземная биомасса были легко доступны как для прибрежных, так и для наземных кормушек.Напротив, пробы фекалий, взятые из более внутренней долины Адвентдален, имели различные значения наземных изотопов и не имели никаких признаков морского влияния. Это, в сочетании с различными ценностями для разных групп растений (см. Также Nadelhoffer et al. 1996), поддерживает использование SIA фекалий (или других тканей) как потенциально полезного инструмента для мониторинга рациона арктических травоядных животных в ответ на изменение окружающей среды (Mosbacher et al. 2016, Шмидт и др. 2018). Однако SIA целых фекалий требует осторожной интерпретации, например, из-за эффектов вариации скорости ассимиляции и эндогенного вклада, последний из которых может частично объяснять большое совпадение значений δ 15 N между категориями образцов.
Некоторые высказывают сомнения относительно будущей жизнеспособности арктических копытных в условиях глобального потепления и других антропогенных воздействий (Vors and Boyce 2009). Ожидается, что популяции в высоких широтах будут особенно уязвимы к нарушениям окружающей среды (Parmesan et al. 2000) и все более частому явлению экстремально теплых периодов, ROS и замороженных пастбищ (Rennert et al. 2009, Hansen et al. 2011). , Bintanja and Andry, 2017) действительно может вызвать падение популяции арктических копытных (Miller and Gunn 2003, Kohler and Aanes 2004, Forbes et al.2016). Однако в настоящее время появляется все больше свидетельств того, что такие негативные воздействия смягчаются более теплым и продолжительным летом, что увеличивает производство кормов и урожайность (Albon et al., 2017), но также отчасти за счет пространственного (например, мелкомасштабного расселения; Stien et al.2010, Loe et al.2016), поведенческой (Hansen et al. 2010) и диетической пластичности, как показано в этом исследовании. Более того, эти наблюдаемые изменения происходят на уровне мета-экосистемы (Loreau et al. 2003). Параллельно с потерей морского льда и более теплым и дождливым климатом на суше морская экосистема в настоящее время меняется в сторону более богатых прибрежных бентосных сообществ с более многочисленными макроводорослями, включая водоросли (Körtsch et al.2012 г., Краузе-Йенсен и др. 2012 г., Scherrer et al. 2019). В прибрежных тундровых районах использование оленями таких аллохтонных ресурсных субсидий из морской системы может не только представлять собой все более важную жизненно важную роль для предотвращения голода на индивидуальном уровне, но также способствовать изменению взаимодействия и потоков энергии между морскими и наземными экосистемами.
Благодарности
Это исследование финансировалось Исследовательским советом Норвегии (RCN: проекты 276080, 244647, 235503 и 223257), стипендией Фулбрайта, удостоенного звания почетного председателя Арктики США и Норвегии, и награды NSF за крупное исследовательское оборудование (0953271, создание Лаборатории стабильных изотопов UAA). , Фонд Яна Кристенсена, Норвежский полярный институт, Университетский центр на Свальбарде и Центр динамики биоразнообразия Норвежского университета науки и технологий.Мы благодарим Матильду Ле Муллек за помощь в полевых условиях и Малин Даас за предоставленные фотографии на рис. 1. Мы заявляем об отсутствии конфликта интересов.
Цитируемая литература
- Albon, S.D., et al. 2017. Контрастное влияние летнего и зимнего потепления на массу тела объясняет динамику популяции арктических травоядных, ограниченных в пище. Биология глобальных изменений 23: 1374–1389.
- Balasse, M., A. Tresset, and S.H. Ambrose. 2006. Стабильные изотопные данные (δ 13 C, δ 18 O) для зимнего кормления водорослями неолитических овец Шотландии. Зоологический журнал 270: 170– 176.
- Бинтанья Р. и О. Андри. 2017. К Арктике, где преобладают дожди. Природа Изменение климата 7: 263– 267.
- Бьерке, Дж. У. 2011. Изменение климата зимой: инкапсуляция льда при умеренных минусовых температурах убивает морозостойкие лишайники. Экологическая и экспериментальная ботаника 72: 404–408.
- Boutin, S., and J. E. Lane. 2014. Изменение климата и млекопитающие: эволюционная реакция против пластической. Эволюционные приложения 7: 29–41.
- Бритт Д. П. и Дж. Р. Бейкер. 1990. Причины смерти и болезней местных овец Северного Роналдсея, Оркнейские острова I. Взрослые овцы. Британский ветеринарный журнал 146: 129–142.
- Карлтон, Дж. Т. и Дж. Ходдер. 2003. Морские млекопитающие: наземные млекопитающие как потребители в морских приливных сообществах. Серия «Прогресс морской экологии» 256: 271–286.
- Коннолли Р. М., М. А. Гест, А. Дж. Мелвилл и Дж. М. Оукс. 2004. Стабильные изотопы серы разделяют производителей в анализе морских трофических сетей. Oecologia 138: 161–167.
- Конрад, Л. 2000. Использование среды обитания морских водорослей благородным оленем ( Cervus elaphus L.). Зоологический журнал 250: 541– 549.
- Coulson, S., H. Leinaas, R. Ims, and G. Søvik. 2000. Экспериментальные манипуляции с зимним поверхностным слоем льда: влияние на сообщество микроартропод в почве высокой Арктики. Экография 23: 299– 306.
- Истерлинг, Д. Р., Г. А. Миль, К. Пармезан, С. А. Чангнон, Т. Р. Карл и Л. О. Мирнс. 2000. Экстремальные климатические явления: наблюдения, моделирование и воздействия. Наука 289: 2068–2074.
- Forbes, B.C., et al. 2016. Морской лед, снегопад и кочевничество оленей в тундре в Арктике. Письма о биологии 12: 20160466.
- Franks, S. J., J. J. Weber и S. N. Aitken. 2014. Эволюционные и пластические реакции на изменение климата в популяциях наземных растений. Эволюционные приложения 7: 123– 139.
- Холл, С. Дж. 1975. Некоторые недавние наблюдения за Оркнейскими овцами. Обзор млекопитающих 5: 59–64.
- Хансен, Б. Б. и Р. Аанес. 2012. Кормление ламинарии и водорослей дикими северными оленями высокоразвитой Арктики в экстремальных зимних условиях. Полярные исследования 31: 17258.
- Хансен, Б. Б., Р. Аанес, И. Херфиндаль, Дж. Колер и Б.-Э. Сётер. 2011. Климат, обледенение и дикие арктические олени: отношения в прошлом и перспективы на будущее. Экология 92: 1917–1923.
- Хансен, Б. Б., Р. Аанес, Б.-Э. Сётер. 2010. Частичная сезонная миграция северных оленей Шпицбергена ( Rangifer tarandus platyrhynchus ). Канадский зоологический журнал 88: 1202–1209.
- Хансен, Б. Б., В. Гротан, Р. Аанес, Б.-Э. Sther, A. Stien, E. Fuglei, R.A. Ims, N.G. Yoccoz, и Å. Ø. Педерсен. 2013. Климатические явления синхронизируют динамику постоянного сообщества позвоночных в высоких широтах Арктики. Наука 339: 313– 315.
- Хансен, Б.Б., К. Исаксен, Р. Э. Бенестад, Дж. Колер, Э. Ø. Pedersen, L.E. Loe, S.J. Coulson, J.O. Larsen и Ø. Варпе. 2014. Более теплые и влажные зимы: характеристики и последствия экстремального погодного явления в высоких широтах Арктики. Письма об экологических исследованиях 9: 114021.
- Хансен, Х. Р., Б. Л. Гектор и Дж. Фельдманн. 2003. Качественная и количественная оценка водорослевого рациона овец Северной Рональдсей. Наука и технология кормов для животных 105: 21–28.
- Имс, Р. А. и Д. Эрих. 2013. Наземные экосистемы. Страницы 384–440 в Х. Мелтофте, редактор. Оценка биоразнообразия Арктики: состояние и тенденции биоразнообразия Арктики. CAFF, Акюрейри, Исландия.
- Кляйн, Д. Р. 1990. Различия в качестве кормовых растений карибу и северного оленя, связанные с сезоном, частью растения и фенологией. Rangifer 10: 123–130.
- Кляйн Д. Р. 1999. Роль климата и изолированности в становлении и сохранении популяций Rangifer tarandus в высоких широтах Арктики. Экологический бюллетень 47: 96–104.
- Колер Дж. И Р. Аанес. 2004. Влияние зимнего снега и обледенения на популяцию северных оленей Свальбарда: результаты простой модели снежного покрова. Исследования в Арктике, Антарктике и Альпах 36: 333– 341.
- Körtsch, S., R. Primicerio, F. Beuchel, P.E. Renaud, J. Rodrigues, O.J. Lønne и B. Gulliksen. 2012. Изменения режима в арктическом морском бентосе, обусловленные изменением климата. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 109: 14052–14057.
- Краузе-Йенсен, Д., Н. Марба, Б. Олесен, М. К. Сейр, П. Б. Кристенсен, Дж. Родригес, П. Э. Рено, Т. Дж. С. Балсби и С. Райсгаард. 2012. Сезонный морской ледяной покров как основная движущая сила пространственных и временных вариаций увеличения глубины и годового производства ламинарии в Гренландии. Биология глобальных изменений 18: 2981–2994.
- Лидер-Уильямс, Н. 1988. Олени на Южной Георгии. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
- Loe, L.E., et al. 2016. Поведенческая буферизация экстремальных погодных явлений у травоядных высокоарктических животных. Экосфера 7: e01374.
- Loreau, M., N. Mouquet, and R. D. Holt. 2003. Мета-экосистемы: теоретическая основа для пространственной экосистемной экологии. Письма по экологии 6: 673–679.
- Миллер, Ф.Л. и А. Ганн. 2003. Катастрофическое вымирание карибу Пири на западных островах Королевы Елизаветы в канадских высокогорных районах Арктики. Арктика 56: 381–390.
- Милнер, Дж. М., Ø. Варпе, Р. ван дер Валь и Б. Б. Хансен. 2016. Экспериментальное обледенение влияет на рост, смертность и цветение высокого арктического карликового кустарника. Экология и эволюция 6: 2139– 2148.
- Мур, Г.W. K. 2016. Событие потепления на Северном полюсе в декабре 2015 г. и учащение таких явлений. Научные отчеты 6: 39084.
- Мосбахер, Дж. Б., А. Михельсен, М. Стельвиг, Д. К. Хендрихсен и Н. М. Шмидт. 2016. Покажи мне свой крупный волос, и я расскажу тебе, что ты ел — диетическая история овцебыка ( Ovibos moschatus ), выявленная с помощью последовательного анализа стабильных изотопов остевых волос. PLoS ONE 11: e0152874.
- Надельхоффер К., Г. Шейвер, Б. Фрай, А. Гиблин, Л. Джонсон и Р. Маккейн. 1996. Естественное изобилие 15N и использование N растениями тундры. Oecologia 107: 386–394.
- Новоа-Гарридо, М., Л. Ааненсен, В. Линд, Х. Дж. С. Ларсен, С. К. Йенсен, Э. Говасмарк и Х. Стейнсхамн. 2014 г.Иммунологические эффекты кормления макроводорослями и различными добавками витамина Е у норвежских белых овец и их потомков. Животноводство 167: 126– 136.
- Онархейм, И. Х., Л. Х. Смедсруд, Р. Б. Ингвальдсен и Ф. Нильсен. 2014. Исчезновение морского льда зимой к северу от Шпицбергена. Теллус А: динамическая метеорология и океанография 66: 23933.
- Паркер, К.Л., М. П. Гиллингем, Т. А. Хэнли и К. Т. Роббинс. 1999. Энергетический и белковый баланс чернохвостого оленя на свободе в естественной лесной среде. Монографии дикой природы 143: 3– 48.
- Parmesan, C. 2006. Экологические и эволюционные реакции на недавнее изменение климата. Ежегодный обзор эволюции и систематики экологии 37: 637–669.
- Пармезан, C., Т. Л. Рут и М. Р. Уиллиг. 2000. Воздействие экстремальных погодных условий и климата на наземную биоту. Бюллетень Американского метеорологического общества 81: 443–450.
- Peeters, B. Å. Ø., L. E. Pedersen, K. Loe, V. Isaksen, A. Veiberg, J. Stien, J.-C. Колер, Р. Аанес Галлет и Б. Б. Хансен. 2019. Пространственно-временные закономерности дождя на снегу и базального льда в высокогорье Арктического Шпицбергена: обнаружение изменения климат-криосферного режима. Письма об экологических исследованиях 14: 015002.
- Polis, G. A., and S. D. Hurd. 1996. Соединение морских и наземных пищевых цепей: аллохтонные поступления из океана поддерживают высокую вторичную продуктивность на малых островах и прибрежных землях. Американский натуралист 147: 396–423.
- Post, E., et al.2009. Экологическая динамика в Арктике, связанная с недавним изменением климата. Наука 325: 1355–1358.
- Post, E., et al. 2013. Экологические последствия сокращения морского льда. Наука 341: 519–524.
- Prop, J., et al. 2015. Изменение климата и возрастающее влияние белых медведей на популяции птиц. Границы экологии и эволюции 3:33.
- R для Windows. 2016. R: язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия.
- Реннерт, К. Дж., Дж. Роу, Дж. Путконен и К. М. Битц. 2009. Тепловое и экологическое воздействие дождя на почву на снежные явления в приполярной Арктике. Климатический журнал 22: 2302–2315.
- Scherrer, K. J. N., S. Kortsch, Ø. Варпе, Г. А. Вейхенмейер, Б. Гулликсен и Р. Примичерио. 2019. Механистическая модель определяет увеличение доступности света из-за сокращения морского льда как причину увеличения покрова макроводорослей в Арктике. Лимнология и океанография 64: 330– 341.
- Schilthuizen, M., и В. Келлерманн. 2014. Современные климатические изменения и наземные беспозвоночные: эволюционные и пластические изменения. Эволюционные приложения 7: 56–67.
- Шмидт, Н. М., Дж. Б. Мосбахер, Э. Вестеринен, Т. Рослин и А. Михельсен. 2018. Ограниченное совпадение рационов питания постоянных арктических травоядных зимой: дополнительные выводы из дополнительных методов. Oecologia 187: 689–699.
- Skogland, T. 1984. Организация ниши кормодобывания диких северных оленей. Голарктическая экология 7: 345– 379.
- Соколов А.А., Соколова Н.А., Имс Р.А., Брукер Л., Эрих Д. 2016. Возникающие дождливые зимние теплые периоды могут способствовать распространению северных хищников в Арктику. Арктика 69: 9.
- Staaland, H.1986. Svalbardreinens ernæring (на норвежском языке). Страницы 72–91 в Н. А. Орицланд, редактор. Svalbardreinen og dens livsgrunnlag. Universitetsforlaget, Осло, Норвегия.
- Stanek, A., B. Mangipane, G. Hildebrand, N. Wolf, and J. M. Welker. 2017. Анализ стабильных изотопов (δ 13 C, δ 15 N) и спутниковая телеметрия показывают сложность рациона серого волка ( Canis lupus ) на юго-западе Аляски. Канадский зоологический журнал 95: 555– 563.
- Stien, A., L.E. Loe, A. Mysterud, T. Severinsen, J. Kohler и R. Langvatn. 2010. Обледенение вызывает смещение ареала у копытных в высокой Арктике. Экология 91: 915–920.
- Тайлер, Н. Дж. С. 1987. Естественное ограничение численности северных арктических северных оленей Свальбарда.Кембриджский университет, Кембридж, Великобритания, доктор философии.
- Vors, L. S. и M. S. Boyce. 2009. Глобальное сокращение численности карибу и северного оленя. Биология глобальных изменений 15: 2626– 2633.
- Walker, D.A., et al. 2005. Карта растительности Циркумполярной Арктики. Журнал науки о растительности 16: 267–282.
- Вассманн, П., К. М. Дуарте, С. Агусти и М. К. Сейр. 2011. Следы изменения климата в морской экосистеме Арктики. Биология глобальных изменений 17: 1235–1249.
7 фактов об оленях, которых вы не знали
«Это время, когда олени занимают умы людей и украшают их свитера. Но эти харизматичные шейки — больше, чем праздничные символы; это культурно важные, но причудливые арктические животные.Вот несколько удивительных фактов об необычном существе — северном олене.
1. Рождественские мультфильмы сделали все неправильно
В классическом мультфильме 1964 года Рудольф Красноносый олень худой, смуглый и слабый.
Большинство рождественских украшений изображают оленей в том же духе, но эти изображения ближе к объединению других видов оленей, чем к настоящим оленям.
Олени бывают 14 подвидов, два из которых уже вымерли, и совсем не похожи на своих мультяшных собратьев.Хотя их цвет и размер различаются, олени неизменно коренастые, с толстыми шеями, большими копытами и квадратными носами.
Трансформация оленя-самца с октября по ноябрь.
2. Северные олени относятся к той же разновидности, что и карибу.
«Северный олень» для «карибу», как «осел» для «осла». Это те же животные, но слово северный олень, как и осел, чаще относится к домашним или полуодомашненным. Тем не менее, если вы когда-либо видели величественного карибу, вы смотрели на этот вид, Rangifer tarandus — или северного оленя.
3. Самки оленей имеют рога.
Рога — это разветвленные кости, которые ежегодно теряют и отрастают. Эти украшения эксклюзивны для семейства оленьих, в которое входят лоси и лоси.
Олени демонстрируют половой диморфизм, что означает, что самцы и самки имеют отдельные и идентифицируемые физические характеристики. У большинства оленей это означает, что у самцов есть рога, а у самок — нет, за исключением аномалий. У некоторых видов оленей рогов вообще нет.
Олени, однако, — единственный вид оленей, у которых самки тоже имеют рога.
Трансформация оленя-самца с декабря по февраль.
4. Их глаза меняются летом и зимой.
Олени живут в основном в Арктике, где зима значительно холоднее и темнее лета. Копыта оленей мягкие в теплые месяцы, но зимой их копыта становятся твердыми и острыми, чтобы пробить лед на кормовую растительность.
В результате сезонных изменений освещенности глаза северного оленя приспосабливаются.Их тапетум — часть глаза за радужной оболочкой — меняет цвет с золотого летом на синий зимой. Однако вы не заметили бы этого сдвига, если бы не посветили животным в глаза.
Олени также сбрасывают свои пушистые зимние пальто летом. И самцы, и самки сбрасывают рога и отращивают их снова каждый год, но в разное время года.
5. Поплавок для оленей.
Исследователь диабета Энди Картер десять лет жил в Норвегии, пас оленей.Температура была настолько низкой, что для одежды требовался теплый материал. По его словам, они с ног до головы оделись в оленьи шкуры.
Шкуры такие теплые, потому что у северного оленя два слоя шерсти: густой подшерсток и верхний слой густой шерсти. По словам Картера, наполненные воздухом волосы «плавают, как пробка», что полезно при миграции. Некоторые группы населения преодолевают расстояние до 3000 миль и попутно проплывают на большие расстояния. По словам Картера, люди даже использовали оленьую шерсть для наполнения спасательных жилетов.
Трансформация оленя-самца с марта по май.
6. Олени — это швейцарский армейский нож домашних животных.
Для саамов, коренных жителей Скандинавии, оленеводство является важной частью наследия и экономики. Они, наряду с другими коренными народами Арктики и Субарктики, разводят оленей в основном для производства мяса, которое они едят и продают.
«Они являются источником жизненной силы многих коренных культур», — сказал Картер. «Это не просто способ зарабатывать деньги, это стиль жизни.Они живут стадами, живут стадами. [Олени] очень важны для их культуры ».
Традиционно из оленей делали молоко, шкуры, меха, кровь для изготовления кровяных колбас и сухожилий для их саней. Сами используют рога для рукояток ножей и инструментов. Некоторые люди даже ездят верхом на сибирских оленях, которые крупнее других подвидов.
Однако с появлением современного оленеводства все изменилось.
«Теперь оленей забивают на сертифицированных бойнях, а облавы производятся с помощью вертолетов, мотоциклов и снегоуборочных машин», — сказал Картер.«Это очень организовано. Хотя по большей части они по-прежнему придерживаются традиции свободного выгула ».
7. Изменение климата наносит вред оленям и людям, которые от них зависят.
Олени едят «оленьи лишайники», а зимой они должны пробираться сквозь лед на земле, чтобы добыть корм.
При повышении температуры лед тает, обнажая воду. Вода испаряется, делая воздух более влажным и вызывая дождь. В 2013 году беспрецедентные дожди покрыли землю в Сибири и замерзли, в результате чего животным было чрезвычайно трудно прорваться и поесть.Вместо этого 60 000 из них умерли от голода. Похожая ситуация произошла в 2006 году, в результате чего погибло 20 000 человек. Проведенное в ноябре исследование связывало эти события с изменением климата.
Трансформация оленя-самца с июля по август.
Правительство Сибири предложило до Рождества этого года уничтожить 250 000 оленей. Официальные лица настаивают на том, что эти убийства совершаются для уменьшения перенаселенности животных. Они обеспокоены тем, что слишком много животных не имеют достаточного доступа к пище и что их плотность может потенциально распространять болезни.Оленеводы утверждают, что в основе убийств лежат интересы энергетики.
Реальным красноносым оленям угрожает более теплая Арктика
На вершине земного шара в Канадском Арктическом архипелаге, недалеко от Северного полюса, тонкий слой почвы над вечной мерзлотой тает всего три месяца в году. Когда это происходит, тундра зацветает. Цветы — любимая летняя еда карибу Peary, Rangifer tarandus pearyi , миниатюрного белобородого подвида северного оленя.С их носами, окрашенными в красный цвет от цветов камнеломки, летом они по-настоящему красноносые северные олени. Но собирать цветы под полуночным солнцем лета — недолговечная роскошь. Найти еду зимой всегда было труднее, а изменение климата только усугубляет проблему.
Климат в Арктике меняется в два раза быстрее, чем в среднем в мире. По мере того, как зимы становятся теплее и влажнее, осадки, которые выпадают в виде дождя, а затем замерзают на земле, все больше улавливают пищу животных под коркой льда.Кроме того, сокращение морского льда не позволяет им перемещаться с острова на остров в поисках еды. На фоне множества других экологических проблем эти экологические сдвиги оказывают значительное давление на карибу Пири. Но последние научные открытия подтверждают усилия по сохранению и дают некоторые основания для оптимизма в отношении его будущего.
Трудно точно отследить численность карибу Пири в обширных северных районах Канады. По имеющимся разрозненным данным, ученые подсчитали, что в настоящее время по Арктическому архипелагу бродят 13 200 взрослых карибу Пири.Это больше, чем оценка в 5400 особей в 1996 году, что является самым низким показателем, связанным с гибелью людей зимой из-за необычно глубокого снега и нехватки продовольствия из-за льда. Но текущие цифры все еще меньше, чем предполагалось в 1987 году в 22 000. И хотя недавний скромный рост численности побудил Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде предложить снизить статус карибу Пири с угрожаемого до угрожаемого в 2015 году, ученые считают, что обеспокоены тем, что население не сможет вернуться к историческим размерам, если окружающая среда изменится слишком сильно.
Одна особая погодная картина — замораживание активов карибу Пири. Северный олень может прекрасно добывать корм в снегу, если он не слишком глубок, проникая через порошок, чтобы добраться до подстилающей растительности. Но по мере потепления Арктики осадки все чаще принимают форму дождя. Зимой в высокогорных районах Арктики, когда дождь падает на снег, создается липкая ситуация, которая вскоре замерзает. Лед, образующийся на поверхности влажного снега или слоями под ним, может помешать карибу Пири получить доступ к растениям, которые им необходимы для выживания.
Даже если животные переживают эти тяжелые периоды замерзания, находя альтернативную пищу или перемещаясь в другое место, такое снижение рациона может иметь последствия в период размножения. «Самкам необходим определенный уровень жира для воспроизводства весной», — говорит Шерил Джонсон из экологического агентства Канады по охране окружающей среды и изменения климата. Во время особенно суровых зим, с глубоким снегом или дождем на снегу с последующим обледенением, количество детенышей карибу, наблюдаемых следующей весной, может упасть до нуля.
Ученые давно обсуждают влияние снегопада и последующего обледенения на Rangifer tarandus — вид, который в Северной Америке называют карибу, а в Европе и Азии — северным оленем. В 2010 году Николас Тайлер, исследователь оленей из Центра саамских исследований при университете Тромсё в Норвегии, опубликовал анализ всех имеющихся данных о явлениях дождя и снега в Северной Америке и Евразии. Он нашел мало доказательств того, что дождь на снегу повсеместно ужасен для карибу и северных оленей.По его словам, эта идея со временем приобрела мифический статус среди исследователей на основе того, что он называет «восторженной интерпретацией иногда скудных полевых данных». Он говорит, что дождь со снегом может быть важным для некоторых групп населения время от времени, но не для всех людей постоянно.
Теперь, однако, успехи в анализе данных дистанционного зондирования позволяют более тщательно изучить влияние дождя на снегу и обледенения на оленей. «Раньше никто не изучал, участились ли снегопады в высокогорных районах Канады», — объясняет Джонсон.Поэтому она и ее коллеги из НАСА и канадских университетов в Квебеке и Онтарио использовали спутниковые данные для обнаружения и количественной оценки снегопадов и обледенения на 18 островах высокой Арктики. Затем они оценили, насколько хорошо эти случаи соответствуют численности карибу.
Один из сотрудников Джонсона, эксперт по дистанционному зондированию Александр Ланглуа из Университета Шербрука, отмечает, что снегопад и обледенение можно обнаружить с помощью данных пассивной микроволновой радиографии, собранных со спутников с 1979 года для получения изображения Земли.
Как спутники могут обнаруживать явления на уровне земли? «Все, что имеет температуру, излучает тепловую энергию», — объясняет Ланглуа. Земля излучает микроволновое излучение, а снег рассеивает сигнал. «Но когда вы добавляете дождевую воду, это полностью меняет картину», — говорит он. Вычислительные алгоритмы, разработанные Ланглуа совместно с коллегой из Университета Шербрука Кэролайн Долант и другими, теперь могут определять периоды дождя, периоды таяния льда и структуры льда по спутниковым проходам дважды в день. Эти данные обеспечивают почти четыре десятилетия охвата Канадского Арктического архипелага, который, хотя и ограничен для климатических данных, является «одним из самых длинных доступных спутниковых временных рядов», — говорит Ланглуа.
Изучая микроволновые данные, Джонсон и ее коллеги обнаружили явный сигнал о том, что с 1979 года участились случаи дождя на снегу и обледенения. Районы с увеличением количества дождя на снегу зимой совпадали с районами с уменьшением численности карибу, а именно: летом, хотя неясно, отражает ли сокращение численности карибу смертность или эмиграцию в другие районы за пределами наблюдаемого ареала. Тем не менее, «если мы сможем понять, где происходят эти [снегопад и обледенение], их частоту и насколько пространственно это может измениться с течением времени, то мы сможем оценить, какие районы подвержены меньшему риску», Джонсон говорит.Следующим шагом является создание карт с данными более мелкого масштаба, которые могут помочь менеджерам по охране окружающей среды сосредоточить свои усилия на уменьшении количества дождя на снегу и на участках обледенения, где с большей вероятностью может произрастать густой карибу.
Дождь на снегу и обледенение — не единственные проблемы для Peary Caribou. Хотя у этих оленей отсутствуют ласты и другие черты, связанные с обитающими в океане существами, такими как киты, карибу Пири на самом деле являются морскими млекопитающими. На протяжении веков они путешествовали с острова на остров по морскому льду в поисках пропитания.Теперь этот морской лед исчезает. С каждым годом формирующиеся позже и оттаивающие раньше, межостровные автомагистрали карибу постепенно исчезают.
Помимо того, что карибу не могут добраться до источников пищи, потеря ледяных дорог может подвергнуть животных еще одной опасности. Новое исследование, опубликованное в 2016 году в журнале Biology Letters докторантом Трентского университета Деборой Дженкинс и ее сотрудниками, проанализировало образцы тканей, рогов и фекалий карибу Пири, собранные на территории Канадского Арктического архипелага.Объединив генетический анализ с дистанционным зондированием и прогнозами изменения климата, они обнаружили доказательства того, что карибу Пири на Арктическом архипелаге уже имеют меньший поток генов между популяциями, чем континентальный карибу (другой подвид) в нижней части материковой части Арктики. Авторы предсказывают, что сокращение мостов между островами в будущем еще больше ограничит поток генов карибу Пири, потому что изолированные популяции имеют меньше возможностей для скрещивания.
Но Джонсон говорит, что необходимо проделать гораздо больше работы, чтобы понять, где, когда и сколько карибу Пири пересекают морской лед, чтобы определить, что может означать потеря этого льда.Причем не только потеря морского льда сама по себе может повлиять на переходы карибу Пири: по мере того, как открываются воды Арктики, увеличивается объем судоходства с неизвестными последствиями для этих животных.
Изменение климата — лишь один из множества факторов, влияющих на численность карибу Пири. Колебания численности хищных волков и белых медведей, а также до сих пор плохо изученные взаимодействия с растительноядными овцебыками, которые могут конкурировать за подобную пищу, также могут повлиять на этого небольшого северного оленя. На данный момент никто не уверен, является ли текущий рост численности карибу Пири частью естественного цикла вещей, говорит Джонсон.В своих исследованиях Джонсон тесно сотрудничает с членами сообщества инуитов, и знания коренных народов были интегрированы во все аспекты ее исследования, от помощи в разработке гипотез до картирования среды обитания карибу и определения того, где и когда они пересекают лед. «Без их ведома у нас было бы очень и очень мало информации», — замечает Джонсон. Она объясняет, что местные знания позволяют предположить, что численность карибу Пири всегда сильно колебалась во времени. Таким образом, нынешние низкие цифры могут быть частью очень длительного естественного цикла, который в конечном итоге приведет к увеличению численности.
Исследователь карибу Мишлин Мансо из правительственного агентства Parks Canada разделяет осторожный оптимизм Джонсона в отношении судьбы карибу Пири. Даже с учетом прогнозируемой в конечном итоге потери большей части морского льда, это не первый случай в истории эволюции, когда этим карибу приходилось менять характер своего передвижения. Есть свидетельства того, что некоторые из популяций Пири в прошлом переживали генетические узкие места. Мансо подозревает, что это существо сможет процветать на более крупных островах, которые могут быть более чем в два раза больше штата Мэн.
Другие свидетельства подтверждают этот обнадеживающий взгляд на крошечных красноносых северных оленей Канады. Углеродный анализ древних фекалий позволяет предположить, что норвежские олени Шпицберген, которые во многом похожи на своих кузенов Пири, прибыли на их теперь изолированный арктический архипелаг 5000 лет назад. Северный олень Свальбарда, пересекающий морской лед из Евразии и оказавшийся там через некоторое время, является «живым доказательством, — говорит Тайлер, — что эти островные популяции могут существовать долгое время».
Символизм и значение оленей — Что такое мое духовное животное
Вам нужно больше решимости и сосредоточенности? Хотите переехать в совершенно другое место или подняться выше по карьерной лестнице? Олень как дух, тотем и животное силы может помочь! Олень учит, как выживать, двигаться дальше и процветать даже в самую суровую погоду! Глубоко погрузитесь в символизм и значение оленей, чтобы узнать, как это Руководство по духу животных может вдохновлять, мотивировать и просветлять вас.
Олени Содержание
Символика и значение оленей
У большинства людей олени сразу ассоциируются с Санта-Клаусом. В рассказах олени помогают в безопасном путешествии и демонстрируют скорость и выносливость. В природе они могут двигаться со скоростью до 60 миль в час, что впечатляет, учитывая, что они весят около 150 фунтов. Когда дело доходит до идеи перехода из одного места в другое с небольшим стрессом или бременем, северный олень является естественным символом.
Лингвистически Карибу является синонимом северного оленя.Скандинавское слово «северный олень» означало рогатое животное (или иногда дикое животное). Это правда, у северных оленей есть рога, но они уникальны, потому что и у самцов, и у самок рога рога растут. Интересные особенности Reindeer на этом не заканчиваются.
Копыта северного оленя большие и служат инструментом. Они надежно удерживают существо на снегу, а края держатся на льду. На нижней стороне копыт есть небольшое углубление, которое олени используют для копания зимой в поисках пищи. За их поведение французы назвали их «снегоочистителями».Итак, в то время как олени Санты могут летать в сборниках рассказов, в реальной жизни олени гораздо более приземленны, выступая в качестве эмблемы для того, чтобы оставаться заземленными, сосредоточенными и устойчивыми.
Олени имеют репутацию одного из крупнейших мигрантов в мире. Летом они довольствуются тундрой и лугами. Это время года, когда они рожают. Когда выпадает снег, они ищут защищенные места. Стада вместе прошли около 600 миль. Североамериканский карибу преодолевает около 3000 миль за год! Поговорим о решимости и сосредоточенности!
Reindeer Spirit Animal
Дух-животное-олень может прийти к вам, когда вы планируете путешествие.Он может быть коротким, как прогулка, чтобы очистить ваш разум, или столь же грандиозным, как путешествие по миру. Олень для вас освобождает. Работа с вашим Духом Животным позволяет лучше адаптироваться и креативно по мере того, как вы сталкиваетесь с новыми впечатлениями.
Духовное значение слова «северный олень» манит вас оставаться верными своему внутреннему компасу. Вы на правильном пути. Сейчас не время блуждать. Сохраняйте ясность ума и уверенность в сосредоточении. Избегайте тех, кто несет драму и хаос. Олень хочет работать с вами над целью вашей души в этом воплощении.
Ваш Дух-олень — животное — волшебное существо. Если вы задумывались об изучении мистических искусств, сейчас самое подходящее время. Сделайте шаг веры и поверьте, что все возможно, если вы доверяете. В процессе обучения оленеводство твердо стоит на ногах. Вы творите волшебство из звездной пыли, чудес и желаний, но это не значит, что нет места для баланса ума и сердца. Помните, что способность создавать и изменять свою реальность начинается с положительной мысли.
Тотем оленей
Люди, рожденные с Тотемным Оленьим Животным, общительны и с большой искусностью ткут свои слова.Им нравится помогать людям, которые заблудились в дороге, в лесу или где-то еще, давая им точные и безопасные указания. Друзья и семья верят в их заботу и заботу, потому что они всегда откликаются на потребности других людей.
Если ваш тотем рождения — олень, у вас цыганские ноги. Вы любите блуждать, с планами или без них. Куда бы вы ни пошли, кажется, что вы движетесь в правильном направлении для получения наибольшего удовлетворения и удовольствия. Даже когда путь к пункту назначения становится, образно говоря, скользким, вы продолжаете уверенно двигаться.
Прогулка с оленями означает, что вы очень чувствительны к перепадам температуры и запахам. У северного оленя больше площади носа, поэтому холодный воздух превращается в теплый. Вы узнаете, сделав глубокий вдох, если погода приближается. У вас может быть психический дар ясновидения. Когда определенные ароматы достигают вас, они пробуждают ваши высшие инстинкты и предоставляют полезную информацию об окружающем пространстве. Например, от человека, с которым вы встречаетесь, может пахнуть липко-сладким запахом, вызывая у вас ощущение, будто он притворяется и выглядит фасадом.
Когда вы навещаете кого-то, вы всегда сначала стараетесь заявить о себе. Олени исполняют свои объявления, щелкая звуками, издаваемыми их коленями. В вашем случае подойдет телефонный звонок или личное сообщение. Даже если друг или член семьи говорит: «Просто войдите, не надо стучать» — вы все равно постучите из вежливости.
У вас может быть боевая сторона. Рога, которые ты носишь, — не просто украшение. Однако вы должны быть доведены до отчаяния, чтобы достичь критической точки.Вы знаете, что можете легко убежать от своего врага, вы также знаете, что ваша аура интенсивна и может сделать за вас всю тяжелую работу, если вы будете стоять на своем.
Reindeer Power Animal
Взгляните на свое внутреннее оленеводческое животное, когда перед вами стоит задача, требующая большой выносливости. Энергия северного оленя заставляет вас двигаться вперед. Поддерживайте общение с оленями открытым до тех пор, пока вы не достигнете конца своих усилий.
Если вам не терпится отправиться в путешествие, но вы не решаетесь сделать это, оленеводческое животное станет вашим отличным помощником.Он предлагает вам смелость, стойкость и защиту. И, если Reindeer чувствует, что сейчас неподходящее время для вашего пребывания, вы можете доверять Reindeer, чтобы сказать вам без колебаний.
Третья причина призвать своего оленеводческого зверя — это когда вы не хотите потерять себя в социальной ситуации. Reindeer Medicine поддерживает баланс между вашей личной силой и энергией, которую вы отдаете группе.
Символические значения инуитских оленей
Говорят, олени вывалились из-под земли по воле одного человека.Художники-инуиты используют изображения оленей во многих формах искусства, что отражает их важность для культуры инуитов.
Северный олень как символ мифического животного
Об оленях часто упоминают в мировых мифах. У индусов, например, богиня Сарасвати может принимать форму благородного оленя. Она богиня мудрости, обучения, искусства и музыки. Между тем среди буддистов олень символизирует чистоту учения Будды. Сибирские племена почитали северного оленя как светоносца, который благополучно переносит людей из земных царств в их следующее существование.
Древние наскальные изображения Азии и Европы изображают оленей. Существо было проводником для души. Многие изображения показывают, что существо летит так, будто несет послания в небеса.
Reindeer Dreams
Когда во сне про северного оленя появляется животное из-за куста, у вас вот-вот начнется духовный подъем в вашем обучении. Что-то внутри вас шевелится, ваше сердце открывается, и хорошие вещи следуют, пока вы остаетесь внимательными.
В снах «Северный олень», если животное бежит к вам, это предзнаменование стремительного приближения хороших новостей.Это сообщение приносит вам удовлетворение и ведет к удаче. Если у того же оленя есть олененок, значит, удача связана с деньгами.
Читайте все о Reindeer Dreams — НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ!
Условное обозначение символов оленей
- Действие
- Изменение (циклы)
- Определение
- Выносливость
- Вера
- Фокус
- Заземление
- Возрождение (Омоложение)
- Прочность
- Путешествие
Влияние на репродуктивную функцию и массу тела молодых оленей
Abstract
Ожидается, что глобальное потепление вызовет более ранние весны и повышение первичной продуктивности в Арктике.Эти изменения могут улучшить доступность пищи для арктических травоядных животных, но также могут иметь негативные последствия, вызывая несоответствие между всплеском высококачественной пищи весной и сроками воспроизводства. Мы проанализировали 10-летний набор данных спутниковых измерений озеленения растительности, плотности популяции, массы телят и репродуктивного успеха самок в 19 популяциях северных оленей ( Rangifer tarandus ) в Северной Норвегии. Раннее наступление весны и высокая пиковая продуктивность растений положительно повлияли на осеннюю массу телят и репродуктивный успех самок.Кроме того, масса тела и репродуктивный успех отрицательно связаны с плотностью популяции. Количество доступной пищи, определяемое началом зеленого роста вегетации и продуктивностью растений в течение лета, были основными факторами роста массы тела и репродуктивного успеха. Мы не обнаружили никаких доказательств влияния скорости весеннего оздоровления. Мы также не обнаружили отрицательного несоответствия между ранней весной и последующим пополнением. Влияние глобального потепления на продуктивность растений и наступление весны, вероятно, положительно скажется на субарктических северных оленях.
Образец цитирования: Tveraa T, Stien A, Bårdsen B-J, Fauchald P (2013) Плотность населения, озеленение растительности и продуктивность растений: влияние на репродуктивность и массу тела молоди северного оленя. PLoS ONE 8 (2): e56450. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056450
Редактор: Гил Борер, Государственный университет Огайо, Соединенные Штаты Америки
Поступила: 09.10.2012; Принята к печати: 9 января 2013 г .; Опубликовано: 22 февраля 2013 г.
Авторские права: © 2013 Tveraa et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Работа финансировалась Норвежским управлением природопользования. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Введение
Ожидается, что в следующем столетии глобальное потепление приведет к удлинению вегетационного периода [1] и увеличению на 50% надземной биомассы в арктической тундре [2]. Следовательно, было высказано предположение, что более ранняя весна и более длительный вегетационный период принесут пользу копытным и смягчат негативные последствия изменения климата, вызванные более тяжелыми зимами с уплотненным и покрытым коркой снегом или обледенением [3]. Доказательства положительного воздействия ранних родников получены из исследований серны ( Rupicapra rupicapra ) во Франции [4], благородного оленя ( Cervus elaphus ) в Норвегии [5], [6] и фенноскандинавского северного оленя ( Rangifer tarandus ). ) [7], [8].Кроме того, было высказано предположение, что скорость появления нового высококачественного корма имеет решающее значение для копытных [4], [9], [10]. Предполагаемый механизм заключается в том, что когда свежая растительность появляется постепенно в течение сезона, высококачественная пища доступна в течение более длительного периода времени, чем если бы озеленение растительности происходило всего за короткое время [6], [10]. Было показано, что быстрое озеленение растительности отрицательно сказывается на росте молоди как снежных баранов ( Ovis canadensis ), так и горных козлов ( Oreamnos americanus ) и вызывает снижение выживаемости молоди альпийских горных козлов [10].Считается, что у карибу в Гренландии более ранняя весна приводит к более низкому репродуктивному успеху [11], [12]. Они предполагают, что Rangifer (карибу / северный олень) может быть не в состоянии приспособить время размножения к более раннему всплеску высококачественной пищи. Следовательно, более ранняя весна может вызвать несоответствие между оптимальными кормовыми условиями и сроками воспроизводства [11,12, см. 13 для аналогичных результатов и выводов у птиц]. Соответственно, высказывались опасения относительно будущей жизнеспособности Rangifer в арктических и субарктических тундровых экосистемах [14], [15].
Контрастные эффекты раннего наступления весны в Rangifer в Гренландии и Фенноскандии подчеркивают необходимость лучшего понимания того, как более теплый климат влияет на крупных арктических травоядных, влияя на наступление весны, скорость восстановления растительности и продуктивность растений [ 12]. Следует признать, что взаимодействие между этими факторами может помешать общеприменимой интерпретации. Например, возможно, что преимущества раннего начала озеленения растительности могут быть потеряны в годы с быстрым озеленением растительности [16].Более того, если быстрое повышение экологичности связано с высокой пиковой биомассой, сокращение доступа к высококачественным кормовым продуктам может быть компенсировано увеличением количества кормов. До сих пор ни в одном исследовании Rangifer не изучалось взаимодействие между этими факторами.
Кроме того, эффекты, зависящие от плотности, могут сильно влиять на копытных [17], [18], но этот фактор редко учитывается в исследованиях Rangifer , упомянутых выше [но см. 8]. Более того, было высказано предположение, что влияние условий окружающей среды в начале лета зависит от плотности популяции, но до сих пор отсутствуют прямые доказательства, подтверждающие это [10].Таким образом, в дальнейших исследованиях по этому вопросу следует учитывать как различные аспекты фенологии яров, так и их плотность.
Олени северной Норвегии имеют более высокий репродуктивный успех и тяжелее летом, когда общая продуктивность растений высока [19]. Здесь мы расширяем эти результаты, используя крупномасштабный набор данных о 19 популяциях северных оленей с четко определенными летними местообитаниями и известной плотностью. Используя данные мониторинга растительности на основе MODIS [20], мы оценили наступление весны, скорость озеленения растительности и пиковую продуктивность растений для каждой популяции.Это позволило нам разделить важность плотности, раннего начала озеленения растительности, скорости появления всходов и максимальной продуктивности растений для осенней массы тела телят и репродуктивного успеха самок. Целью настоящего исследования было выяснить, как различные аспекты озеленения растительности влияют на массу тела телят и репродуктивный успех самок, и как на эти отношения влияют различные уровни ограничения корма, зависящие от плотности.
Результаты
Расчетный диапазон наступления весны варьировался от 16 до 34 дней в исследуемых популяциях за 10 лет исследований.В целом, самое позднее начало весны в исследуемой популяции было оценено в 24 -е июля (2000 г.), а самое раннее начало весны было оценено в 7 -е -е мая (2009 г.). Между популяциями в начале весны наблюдалась высокая взаимная корреляция (средняя корреляция между исследуемыми популяциями: r = 0,73, 95% CL = [0,71, 0,76], рисунок 1), и даже простые карты EVI показывают, что почти не было зеленой растительности. доступны в середине мая 2000, 2005 и 2008 годов, тогда как озеленение растительности значительно продвинулось в середине мая в 2001, 2002, 2004 и 2006 годах (Рисунок 1).Межгодовые колебания пиковой продуктивности растений были менее синхронизированы между популяциями, чем начало весны (средняя корреляция между исследуемыми популяциями r = 0,30, 95% CL = [0,27, 0,34].
Рис. 1. Верхняя панель: Линии, показывающие начало весны и продуктивность растений для каждой популяции и композитов MODIS 16
дня EVI с середины мая ( дня 129–144 ) . Зеленые зоны имеют активную фотосинтетическую растительность. Белые участки покрыты снегом / не имеет активной фотосинтетической растительности.Основная карта: площадь каждого оленеводческого района / популяции. Стрелки на карте указывают основные маршруты миграции между зимними пастбищами во внутренних районах и летними пастбищами вдоль побережья. Временные ряды (левая и правая панели) показывают среднее количество самок на оленеводческую единицу (красные линии) и массу тела убитых телят (синие линии) для 10 из 19 популяций, включенных в анализ.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056450.g001
Самая экономичная модель, описывающая массу телят осенью и репродуктивный успех самок, включала плотность популяции, начало весны и пиковую продуктивность растений (вспомогательная информация Таблица S1).Масса тела телят была в среднем выше в годы с низкой плотностью популяции, ранним наступлением весны и высокой пиковой продуктивностью растений (Таблица 1, Рисунок 2). Аналогичным образом, низкая плотность популяции, раннее начало весны и высокая пиковая продуктивность растений также оказали положительное влияние на репродуктивный успех самок (Таблица 1, Рисунок 2).
Рисунок 2. Левая панель
: ( a ) Влияние количества самок ( log [ Nt ]) , ( b ) начало весны и ( c ) пик продуктивность растений по массе тела телят, убитых осенью. Правая панель : (d) влияние количества самок (log [Nt]), (e) наступление весны и (f) пиковая продуктивность растений на репродуктивный успех. Красные сплошные линии показывают расчетное среднее значение и стандартную ошибку (красные пунктирные линии) с использованием обобщенного аддитивного смешанного моделирования. Серые линии — это оценочные отношения для отдельных популяций, основанные на линейных регрессиях.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056450.g002
Таблица 1. Оценки линейных моделей со смешанными эффектами (LME) для модели с самым низким AIC, связывающие массу тела теленка осенью и репродуктивный успех с плотностью популяции (журнал [Число самок]), наступление весны (SO) и пиковая продуктивность растений.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056450.t001
Отел происходил за две-четыре недели до начала весны (среднее значение = 31,3, 95% CL = [16,0, 26,6], Рисунок 3). Отел положительно коррелировал с наступлением весны только тогда, когда были включены данные по обеим популяциям (r = 0,82, n = 7, p <0,05). При исключении двух наблюдений из популяции с наименьшим количеством наблюдений эта взаимосвязь стала отрицательной и несущественной (r = -0,24, n = 5, p = 0,65).Однако масса телят прошлой осенью была отрицательно связана с датой отела как при использовании данных из обеих популяций (r = -0,87, n = 7, p <0,01), так и при тех же двух наблюдениях, что и выше. исключено (r = -0,79, n = 5, p = 0,06), что свидетельствует о том, что масса тела теленка предыдущей осенью (индекс состояния тела стада) была наиболее последовательным предиктором сроков отела.
Рис. 3. Связь между датой отела и наступлением весны для двух стад с индивидуально помеченными самками.
Квадраты — это данные из Spalca [37], а треугольники — это данные из Njeaiddan [39]. Пунктирная линия указывает соотношение 1∶1.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056450.g003
Обсуждение
Мы обнаружили, что раннее начало весны и высокий пик продуктивности растений положительно влияют как на репродуктивный успех самок, так и на осеннюю массу телят. Ожидается, что глобальное изменение климата вызовет сдвиг в сторону более ранних весен и повышение продуктивности растений [1], [2], [21].Таким образом, ожидается, что популяция северных оленей в нашем исследуемом регионе улучшит репродуктивный успех в результате изменения климата. Однако эффекты, зависящие от плотности, наблюдаемые в системе исследования, предполагают, что рост населения будет противодействовать этому положительному эффекту изменения климата.
Раннее начало озеленения вегетации и пиковая продуктивность растений оказали положительное влияние на массу тела телят осенью и репродуктивный успех самок в нашей системе исследований. Напротив, скорость восстановления растительности не оказала статистически значимого влияния ни на репродуктивный успех самок, ни на массу тела теленка осенью.Это говорит о том, что изменение количества корма более критично, чем изменение качества корма в данной системе исследования. В экосистемах арктических и субарктических тундр вегетационный период короткий, а первичная продуктивность низкая по сравнению с экосистемами более низких широт. Это может объяснить важность количества пищи как ограничивающего фактора для оленей в тундровых экосистемах [22].
Скорость озеленения растительности интерпретировалась как мера временной доступности высококачественного корма, поскольку постепенное появление новой растительности дает доступ к высококачественной, легкоусвояемой пище в течение длительного периода времени [9], [10] .Однако часто получаемые со спутников индексы роста растительности коррелированы, что означает, что разделить относительное влияние различных мер сложно [4], [23], [24]. По крайней мере, для двух популяций, изученных Петторелли и его соавторами, быстрое увеличение озеленения растительности было связано с поздним озеленением [см. 16], из чего следует, что будет сложно разделить относительную важность раннего начала озеленения растительности и темпов роста озеленения. Мы использовали только предикторы без паттерна колинеарности, и мы специально проверили значимость каждого вегетационного индекса на продуктивности оленей.Таким образом, мы уверены, что колинеарность не повлияла на наш общий вывод и результаты.
Среди наших популяций были очевидны как положительные, так и отрицательные корреляции между наступлением весны и пиковой продуктивностью растений, и оба этих вегетационных индекса влияли на прирост массы тела телят и репродуктивный успех самок. Это подчеркивает потенциальное значение включения более чем одного показателя озеленения растительности, а в идеале также нескольких популяций при изучении воздействия озеленения растительности на продуктивность копытных.В нашем случае начало озеленения растительности было синхронным в большом пространственном масштабе, в то время как пиковая продуктивность растений — нет (Рисунок 1). Такие сложные взаимодействия могут помешать интерпретации результатов, если положительные эффекты ранней озеленения растительности нейтрализуются низкой продуктивностью растений. Они также могут объяснить контрастирующие эффекты озеленения ранней растительности на Rangifer в Гренландии и Фенноскандии [7], [8], [11]. Считается, что раннее наступление весны связано с медленным озеленением растительности [16], но это не всегда так.Раннему наступлению весны может, по крайней мере, несколько раз противодействовать быстрое озеленение растительности, так что положительный эффект от раннего озеленения растительности теряется. Таким образом, необходимо дополнительно изучить основные причины различных реакций среди популяций, чтобы понять очевидные различия в ответах на климатические изменения. Исследования благородных оленей показывают, что сложное взаимодействие между озеленением растительности летом и температурой и осадками зимой играет ключевую роль в их динамике [6].То же самое происходит и с оленями. Глубокий снег затрудняет им доступ к корму зимой, а постепенное таяние снега на увеличивающихся высотах обеспечивает доступность высококачественных кормов в течение длительного периода летом.
Как и ожидалось, мы обнаружили отрицательную взаимосвязь между размером популяции и массой телят и репродуктивным успехом самок. Однако, вопреки нашим ожиданиям [25], [26], мы не нашли убедительных доказательств в поддержку гипотезы о том, что различия в озеленении растительности сильнее влияют на оленей в годы с высокой плотностью популяции.Таким образом, наши результаты согласуются с результатами Петторелли с сотрудниками [10]. Петторелли и его сотрудники [10] предположили, что слишком малые различия в плотности населения затрудняют обнаружение взаимодействий в их исследовании. В нашем исследовании размеры популяции существенно варьировались в течение периода исследования (Рисунок 1). В этом контексте следует отметить, что все популяции северных оленей в исследуемом регионе сохраняются с довольно высокой плотностью за счет борьбы с хищниками и низких показателей вылова.Поэтому мы не можем исключить возможность того, что эффект взаимодействия был бы сильнее, если бы изменчивость плотности населения включала существенно более низкие плотности [ср. 24].
По имеющимся данным, отел в нашем регионе происходит в середине мая, за две-четыре недели до наступления весны (рис. 3). В этом отличие от карибу в Гренландии, где отел происходит в первой половине июня или через одну-три недели после начала весны [12]. Хотя оценки наступления весны нельзя напрямую сопоставить из-за методологических различий, результаты показывают, что северный олень в Фенноскандии может оказаться в лучшем положении в отношении изменения климата, чем карибу в Гренландии, поскольку наступление весны уменьшит несоответствие между наступлением весны. и отел в Фенноскандии, в то время как это увеличит несоответствие в Гренландии.Способность оленей приспосабливать время рождения к изменению климата может стать решающим в будущем. Наше исследование предполагает, что способность к опережающему рождению связана с массой тела, которая у северных оленей связана с плотностью и климатическими условиями весной и летом (рис. 2). Ожидается, что ранняя весна приведет к увеличению прироста массы летом и увеличению даты рождения, в то время как увеличение плотности оленей, как ожидается, приведет к уменьшению массы тела и задержке отела (см. Также [27]). Таким образом, меры управления, регулирующие плотность оленей, могут стать решающими для обеспечения того, чтобы отел оленей соответствовал озеленению растительности.
На протяжении всего своего приполярного ареала олени показали контрастные модели в тенденциях популяций за последние несколько десятилетий [14], [24], [28]. Однако до 80% в настоящее время снижается озабоченность по поводу их будущего в тундровых экосистемах в условиях ожидаемого изменения климата [14]. Согласно прогнозам, изменение климата вызовет как более теплые, так и более влажные зимы, а также более раннее весеннее озеленение [1]. Ряд исследований, связывающих популяционные тенденции с крупномасштабными погодными явлениями, документально подтвердили, что северный олень [24], [28] — [30], а также другие травоядные животные страдают от теплого и влажного зимнего климата [31] — [34].Таким образом, наблюдаемая пространственная изменчивость в популяционных тенденциях популяций Rangifer может быть связана с пространственными различиями в том, как более теплые и влажные зимы влияют на доступность продуктов питания зимой и как более теплое лето влияет на доступность продуктов питания. В этом контексте мы отмечаем, что темпы роста популяций северных оленей Свальбарда ( Rangifer tarandus platyrhyncus ), обитающих в океанической среде, отрицательно повлияли на количество выпадающего снега в течение зимы, в то время как популяция, живущая в более континентальной среде на Свальбарде, снизилась. не [35].Контрастные эффекты различных климатических переменных также были обнаружены для популяций норвежского лося Alces alces , охватывающих значительный градиент климата [36]. Относительное изменение зимнего климата с сопутствующим воздействием на доступность пищи в зимний период по сравнению с изменением весеннего озеленения растительности и его последствиями для доступности пищи летом, по-видимому, являются ключевыми факторами в прогнозировании будущего Rangifer в тундровых экосистемах [34 ].
Материалы и методы
Учебная система
Полудомашний северный олень в Норвегии показал такую же реакцию на климатические условия, как и дикий северный олень и карибу.Примечательно, что численность северных популяций колеблется в зависимости от климатических условий зимой. Население сократилось в начале этого столетия после исторического пика численности населения в конце 1980-х / начале 1990-х годов и серии тяжелых зим в конце девяностых [24].
Плотность оленей обычно высока из-за интенсивной борьбы с хищниками и низких показателей вылова в Северной Норвегии [37]. Как и в большинстве других арктических регионов, стада северных оленей в Северной Норвегии совершают дальние миграции между зимними пастбищами во внутренних районах и летними пастбищами вдоль побережья (рис. 1).Разветвленная сеть заборов в сочетании с естественными преградами (особенно береговыми линиями и горными хребтами) гарантирует, что различные группы населения будут находиться в пределах отведенной им территории. Животные находятся на свободном выгуле круглый год и собираются несколько раз в год для подсчета популяции, маркировки телят и забоя. Общее количество животных каждого пола и возраста (телята и старше) подсчитывается пастухами ежегодно в конце зимы, а репродуктивный успех измеряется как количество телят, подсчитанных летом или ранней осенью перед гоном (середина сентября). деленное на количество взрослых самок прошлой зимой.Каждый теленок отлавливается и маркируется в зависимости от владельца. Убой происходит с сентября по март, причем наиболее интенсивный период забоя приходится на сентябрь, то есть после маркировки телят и до гона. Оленеводы должны ежегодно сообщать данные о размере популяции, найме и потерях в Управление оленеводства. Контрольный учет численности поголовья каждого оленевода проводится властями примерно раз в два года. Обширная система субсидий гарантирует, что большинство животных (> 90%) забивают на утвержденных правительством бойнях, которые сообщают эти данные в управление оленеводства.Соотношение полов в этих системах сильно смещено в сторону самок: в среднем 10% взрослых особей в стаде составляют самцы (диапазон 4–27%). Мы ограничили наше исследование 19 управленческими районами, в которых ежегодно забивали телят в период 2000–2009 гг. Мы ориентируемся на осеннюю массу тела теленка, полученную на бойнях, как показатель состояния стада осенью. Ежегодно забивают много телят, но мало взрослых самок, что дает гораздо лучшие годовые оценки массы тела теленка, чем массы тела взрослых самок.Предыдущие исследования показали, что на массу тела теленка больше влияют изменения плотности популяции и климата, чем на массу тела самок [19], [38], [39]. Соответственно, Морелле с соавторами [40] предположили, что масса тела телят является хорошим показателем доступности пищи у копытных. Всего за период с 1 сентября по 31 марта в 2000–2009 гг. Было забито 155 781 теленок. Мы ограничили наш анализ данными 127 019 телят, убитых в период с 1 сентября по 31 декабря, чтобы исключить возможное влияние условий кормления в конце зимы на массу тела телят.(см. вспомогательную информационную таблицу S2 для обзора данных о массе тела в каждой популяции).
Растительность региона — кустарниковая с преобладанием низкоарктического / низкоальпийского типа [41]. Узкие пояса березы горной ( Betula pubescens ) простираются до 300–500 м над ур. М. в относительно благоприятной юго-западной части исследуемой территории, тогда как граница леса установлена на отметке 0–100 м над ур. на более холодном северо-востоке [42]. Подробности об учебной системе можно найти в [40], [43].
Чтобы выяснить, когда произошел отел относительно наступления весны, мы собрали данные за 2000–2001 гг. [См. 37] и за 2001–2004 гг., 2006 и 2009 гг. [См. 39] по двум стадам (Spalaca и Njeiaddan, соответственно), к которым у нас был доступ. к данным о сроках отела индивидуально помеченных самок.
Растительные индексы и экологизация растительности
Мы использовали высококачественные данные дистанционного зондирования с платформы MODIS [20], [44], чтобы определить начало весны на отелах 19 популяций вольных животных, охватывающих c. 65000 км 2 . Данные собираются НАСА и доступны по адресу (http://modis-land.gsfc.nasa.gov/vi.html). Мы использовали составную версию 5 расширенного индекса растительности (EVI) 250 м 16 дней с платформы Terra, которая доступна с конца 1999 года.NDVI и EVI сильно коррелируют в этой области [19]. Однако, следуя рекомендации Heute и соавторов [20], мы использовали EVI, а не NDVI, потому что EVI менее чувствителен к временным изменениям фона растительного покрова, что особенно актуально для открытых куполов, таких как тундра. Уравнение для EVI имеет вид (1) где ρ — это отражательная способность поверхности с поправкой на атмосферу, L — регулировка фона купола, которая учитывает нелинейный, дифференциальный NIR (ближний инфракрасный) и перенос красного излучения через купол, и C 1 , C 2 — это коэффициенты члена аэрозольного сопротивления, который использует синюю полосу для корректировки влияния аэрозолей в красной полосе.Коэффициенты, принятые в алгоритме EVI: L = 1, C 1 = 6, C 2 = 7,5 и G (коэффициент усиления) = 2,5 [20]. Платформа Terra имеет ежедневные обходы, и из-за перекрытия орбиты датчиков потенциально доступно до 64 наблюдений на пиксель для каждого 16-дневного периода. Композитные изображения 16d основаны на наилучших доступных данных для каждого пикселя, исходя из угла обзора, наличия облаков и атмосферного загрязнения [20].Кроме того, маска качества отмечает качество каждого пикселя, поэтому пиксели, покрытые, например, облака на протяжении 16-дневного периода легко маскируются. Продукт MODIS также включает растр с датой получения для каждого пикселя. Эта информация использовалась в нашем расчете сроков годового развития фенологии.
Перед расчетом фенологии растительности мы удалили пиксели, содержащие озера и ледники, на основе подробных карт Норвегии. Кроме того, мы удалили пиксели, состоящие из голых камней, сравнив карты EVI с наземными данными, т.е.е. где максимальный EVI <0,15 и коэффициент вариации (cv) в EVI> 1 на основе всех 16-дневных композитов за период 2000–2009 гг. Пиксели, покрытые облаками, также были исключены из анализа на основе растра надежности изображения. Однако пиксели, классифицированные как содержащие снег, не удалялись, поскольку их значение составляет ∼0, а таяние снега является важным фактором, определяющим наступление весны. Бек и его сотрудники [45] недавно предположили, что двойная логистическая функция подходит для описания динамики растительности в высоких широтах на основе данных временных рядов растительности MODIS.Этот метод хорошо фиксирует время распускания почек в исследуемом регионе [46] и межгодовые изменения фенологии растительности [47]. Для каждого пикселя мы подобрали двойную логистическую функцию, предложенную в [45], к годовому временному ряду EVI, но вместо того, чтобы вменять минимальный EVI, наблюдаемый в октябре-ноябре для темного сезона, когда изображения не были доступны, мы вменяли EVI = 0 потому что это более точно описывает переход от снега на земле к зеленой растительности. Развитие EVI в заданном пикселе и году относительно времени ( t ) было соответственно определено следующим образом: (2) где w EVI и m EVI — расчетные минимальный и максимальный EVI в течение года, соответственно, S — это дата, когда прогнозируемый EVI = ( m EVI — w EVI) / 2 весной, A — это дата, когда прогнозируемый EVI = ( m EVI — w EVI) / 2 осенью и мСм и мА — скорости увеличения и уменьшения ИЭВ, соответственно, весной и осенью.Также, в отличие от [45], мы не обновляли нашу модель с использованием весов в зависимости от остаточной стоимости наблюдений в подгонке. Причина пропуска этого шага заключалась в том, что первоначальный анализ показал, что это не имело практического влияния на оценку S , а также потому, что пропуск этого шага сократил вдвое время, необходимое для вычисления оценок для этих параметров. Среднегодовое значение в оценках S (уравнение 2) по всем пикселям, используемым популяцией северных оленей, использовалось как год и популяционный индекс наступления весны (размеры выборки см. В вспомогательной информационной таблице S3, а также на вспомогательном информационном рисунке. S1 для определения местонахождения каждой популяции).В дальнейшем мы будем называть эту меру наступлением весны. Используя ту же процедуру, мы использовали среднее значение mS в качестве меры скорости восстановления весенней среды и среднее значение mEVI в качестве меры максимальной продуктивности растений [4], [48]. Для сравнения с более ранним исследованием мы также рассчитали суммарный EVI по всем пикселям с 65 по 289 день [19]. Работа с ГИС выполнялась в GRASS [49], а расчет развития EVI (уравнение 2) был запрограммирован с использованием процедуры ограниченной оптимизации [50], реализованной в библиотеке scipy в Python.
Статистический анализ
Поскольку различные измерения фенологии с использованием спутниковых измерений часто сильно коррелированы [24], мы исследовали корреляцию между различными индексами, прежде чем использовать их в качестве переменных-предикторов.
Не было согласованного временного графика корреляций между наступлением весны и темпами восстановления в 19 популяциях северных оленей (r = 0,09, [-0,07, 0,24]) (среднее значение r Пирсона, [95% доверительный интервал, CL] ) или между наступлением весны и пиковой продуктивностью растений (максимальный EVI) (r = 0.06, [-0,07, 0,20]). Более ранние весны приводили к более высокому суммарному EVI (более высокая общая сезонная зелень) (r = -0,44, [-0,55, -0,33]). Скорость экологизации была слабо отрицательно коррелирована с пиковой продуктивностью растений (r = -0,19 [-0,31, -0,07]). Пиковая продуктивность растений положительно коррелировала с суммарным EVI (r = 0,54, [0,41, 0,67]). Основываясь на этих корреляциях, мы продолжили наш анализ, используя начало весны, скорость восстановления и пиковую продуктивность растений в качестве независимых переменных-предикторов.
Мы разработали модели прогнозирования в рамках линейной смешанной модели с использованием библиотеки nlme [51] в R [52].Данные имели вложенную структуру с оленеводческой единицей, вложенной в район (далее популяция), и мы использовали эту структуру только со случайными перехватами. Мы смоделировали массу тела теленка осенью и репродуктивный успех в зависимости от плотности самок на единицу оленеводства (log [ N t] ), наступления весны, скорости зеленого роста и максимальной продуктивности растений. Чтобы выяснить, изменилась ли реакция на озеленение растительности с увеличением плотности самок, мы включили взаимодействие между плотностью самок и различными показателями весенней фенологии.Поскольку количество самок на одну оленеводческую единицу подсчитывалось зимой, а количество телят — следующим летом, количество телят иногда превышало количество самок, вероятно, из-за того, что некоторые самки не были замечены зимой. По этим причинам мы не могли моделировать репродуктивный успех, используя биномиальное распределение. Мы рассмотрели моделирование репродуктивного успеха с использованием количества телят в качестве переменной отклика, количества самок в качестве переменной смещения и распределения ошибок Пуассона.Однако из-за большого количества помеченных телят в каждой популяции в год (среднее значение = 1981,1) предположение о гауссовом распределении как для репродуктивного успеха (количество телят на самку> 1 года), так и для массы тела теленка кажется разумным. Поскольку набор данных был ограничен десятью годами и у нас было восемь потенциальных переменных-предикторов, мы использовали процедуру выбора прямой модели. Основываясь на наших априорных ожиданиях, мы сохраняли размер популяции во всех анализах и проверяли соответствие модели, включая один из биоклиматических показателей (наступление весны, скорость экологизации, пиковая продуктивность растений) за раз.Мы переработали модель и включили биоклиматические предикторы, которые сами по себе уменьшали AIC, и включили условия взаимодействия между нашими априорными предикторами (плотность или масса тела) и климатическими предикторами, чтобы проверить гипотезу о том, что реакции на климатические изменения меняются с изменениями в плотность [ср. 10]. Как и выше, включение условий взаимодействия оценивалось с помощью AIC. Среди моделей с наивысшим рейтингом мы выбрали модель с наименьшим количеством параметров и ΔAIC <2, следуя принципу экономии [53].
Для визуализации данных, лежащих в основе наиболее экономичной смешанной модели, мы построили график прогнозируемых значений из моделей линейной регрессии для каждой совокупности, используя графики частичных остатков для агрегированных данных, и наложили средние прогнозируемые значения, используя инструменты построения графиков, доступные для обобщенной аддитивной смешанной модели в библиотека MGCV [54].
Благодарности
Мы благодарим Управление оленеводства за доступ к данным по численности и убойному весу северных оленей.Комментарии Стива Албона и Дженни Стиен существенно улучшили рукопись.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: TT. Проведены эксперименты: ТТ. Проанализированы данные: ТТ АС. Написал статью: TT AS BJB PF.
Список литературы
- 1. ACIA (2004) Воздействие потепления в Арктике: оценка воздействия на климат Арктики: Издательство Кембриджского университета.
- 2. Эпштейн Х.Э., Уокер М.Д., Чапин Ф.С., Старфилд А.М. (2000) Модель реакции арктического растительного сообщества на климатическое потепление, основанная на переходных питательных веществах.Экологические приложения 10: 824–841.
- 3. Тьюс Дж., Фергюсон М.А.Д., Фариг Л. (2007) Потенциальные чистые последствия изменения климата для высокогорного арктического карибу: уроки пространственно явной имитационной модели. Экологическое моделирование 207: 85–98.
- 4. Гарел М., Гайяр Дж. М., Жюльен Дж. М., Дубрей Д., Майярд Д. и др. (2011) Численность популяции и условия ранней весны определяют изменение массы тела молоди серны. Журнал маммологии 92: 1112–1117.
- 5.Пост Э., Стенсет NC (1999) Изменчивость климата, фенология растений и северные копытные. Экология 80: 1322–1339.
- 6. Петторелли Н., Мистеруд А., Йоккоз Н.Г., Лангватн Р., Стенсет Н.С. (2005) Важность климатологического масштабирования и фенологии растений для благородных оленей в неоднородных ландшафтах. Труды Королевского общества B-биологических наук 272: 2357–2364.
- 7. Петторелли Н., Веладжи Р. Б., Холанд О., Мистеруд А., Брей Х и др. (2005) Относительная роль зимних и весенних условий: связь климата и фенологии растений в ландшафтном масштабе с массой тела альпийского северного оленя.Письма о биологии 1: 24–26.
- 8. Helle T, Kojola I (2008) Демография в стаде альпийских оленей: влияние плотности и зимней погоды. Экография 31: 221–230.
- 9. Альбон С.Д., Лангватн Р. (1992) Фенология растений и преимущества миграции копытных животных умеренного пояса. Ойкос 65: 502–513.
- 10. Петторелли Н., Пеллетье Ф., фон Харденберг А., Феста-Бианчет М., Кот С.Д. (2007) Раннее начало роста растительности по сравнению с быстрым обновлением: воздействие на молодь горных копытных.Экология 88: 381–390.
- 11. Post E, Pedersen C, Wilmers CC, Forchhammer MC (2008) Потепление, фенология растений и пространственное измерение трофического несоответствия для крупных травоядных. Труды Королевского общества B-биологических наук 275: 2005–2013.
- 12. Post E, Forchhammer MC (2008) Изменение климата снижает репродуктивный успех арктических травоядных из-за трофического несоответствия. Философские труды Королевского общества Биологические науки 363: 2369–2375.
- 13. Visser ME, van Nordwijk AJ, Tindbergen JM, Lessells CM (1998) Более теплые пружины приводят к несвоевременному воспроизведению больших сисек Parus major . Труды Лондонского королевского общества, серия B 265: 1867–1870.
- 14. Ворс Л.С., Бойс М.С. (2009) Глобальное сокращение численности карибу и северного оленя. Биология глобальных изменений 15: 2626–2633.
- 15. Festa-Bianchet M, Ray JC, Boutin S, Cote S, Gunn A (2011) Сохранение карибу (Rangifer tarandus) в Канаде: неопределенное будущее.Канадский зоологический журнал 89: 419–434.
- 16. Hamel S, Garel M, Festa-Bianchet M, Gaillard JM, Cote SD (2009) Весенний нормализованный индекс растительности (NDVI) предсказывает годовые колебания во времени пика содержания сырого протеина в фекалиях у горных копытных. Журнал прикладной экологии 46: 582–589.
- 17. Sæther BE (1997) Стохастичность окружающей среды и динамика популяций крупных травоядных животных: поиск механизмов. Тенденции в экологии и эволюции 12: 143–149.
- 18. Bonenfant C, Gaillard JM, Coulson T., Festa-Bianchet M, Loison A и др. (2009) Эмпирические доказательства зависимости от плотности популяций крупных травоядных животных. В: «Достижения в экологических исследованиях», Vol Caswell H, редактор. 41: 313–357.
- 19. Bårdsen B-J, Tveraa T (2012) Зависимость от плотности против независимости от плотности — связь репродуктивного распределения с численностью населения и зеленью растительности. Журнал экологии животных 81: 364–376.
- 20.Huete A, Didan K, Miura T, Rodriguez EP, Gao X и др. (2002) Обзор радиометрических и биофизических характеристик вегетационных индексов MODIS. Дистанционное зондирование окружающей среды 83: 195–213.
- 21. Элмендорф С.К., Генри Г.Х.Р., Холлистер Р.Д., Бьорк Р.Г., Бьоркман А.Д. и др. (2012) Глобальная оценка экспериментального потепления климата растительности тундры: неоднородность во времени и пространстве. Письма по экологии 15: 164–175.
- 22. Ван дер Валь Р., Мадан Н., ван Лисхаут С., Дорманн С., Лангватн Р. и др.(2000) Торговля качеством кормов на количество? Фенология растений и выбор участков для оленей Свальбарда. Oecologia 123: 108–115.
- 23. Herfindal I, Solberg EJ, Saether BE, Hogda KA, Andersen R (2006) Фенология окружающей среды и географические градиенты в массе тела лося. Oecologia 150: 213–224.
- 24. Tveraa T, Fauchald P, Yoccoz NG, Ims RA, Aanes R, et al. (2007) Что регулирует и ограничивает популяции северных оленей в Норвегии? Ойкос 116: 706–715.
- 25.Portier C, Fest-Bianchet M, Gaillard J-M, Jorgenson JT, Yoccoz NG (1998) Влияние плотности и погоды на выживаемость ягнят снежного барана ( Ovis canadensis ). Журнал зоологии, Лондон, 245: 271–278.
- 26. Clutton-Brock TH, Stevenson IR, Marrow P, MacColl AD, Houston AI, et al. (1996) Колебания популяции, репродуктивные издержки и тактика жизненного цикла у самок сойских овец. Журнал экологии животных 65: 675–689.
- 27. Reimers E (1983) Различия в скорости роста и размерах тела в Rangifer , исследовании причин и следствий.Рэнджифер 3: 3–15.
- 28. Forchhammer MC, Post E, Stenseth NC, Boertmann DM (2002) Долгосрочные реакции динамики арктических копытных на изменения климатических и трофических процессов. Экология населения 44: 113–120.
- 29. Aanes R, Sæther B-E, Øritsland NA (2000) Колебания интродуцированной популяции северных оленей Свальбарда: влияние зависимости от плотности и климатических изменений. Экография 23: 437–443.
- 30. Аанес Р., Сётер Би-Э, Смит Ф.М., Купер Э.Дж., Вуки П.А. и др.(2002) «Арктическое колебание» предсказывает последствия изменения климата на двух трофических уровнях в высокоарктической экосистеме. Письма по экологии 5: 445–453.
- 31. Ims RA, Henden JA, Killengreen ST (2008) Снижение популяционных циклов. Тенденции в экологии и эволюции 23: 79–86.
- 32. Kausrud KL, Mysterud A, Steen H, Vik JO, Ostbye E, et al. (2008) Связь изменения климата с циклами леммингов. Природа 456: 93–98.
- 33. Ims RA, Yoccoz NG, Killengreen ST (2011) Детерминанты вспышек леммингов.Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108: 1970–1974.
- 34. Хансен Б. Б., Аанес Р., Херфиндаль И., Колер Дж., Сэтер Б. Е. (2011) Климат, обледенение и дикие арктические северные олени: отношения в прошлом и перспективы на будущее. Экология 92: 1917–1923.
- 35. Aanes R, Saether B.E., Solberg EJ, Aanes S, Strand O и др. (2003) Синхронность в динамике популяции северных оленей Свальбарда. Канадский зоологический журнал 81: 103–110.
- 36.Grøtan V, Sæther BE, Lillegard M, Solberg EJ, Engen S (2009) Географические вариации влияния зависимости плотности и климата на пополнение норвежских лосей. Oecologia 161: 685–695.
- 37. Tveraa T, Fauchald P, Henaug C, Yoccoz NG (2003) Изучение компенсаторной взаимосвязи между ограничением пищи и хищничеством у полудомашних северных оленей. Oecologia 137: 370–376.
- 38. Bårdsen BJ, Tveraa T, Fauchald P, Langeland K (2010) Наблюдательные доказательства чувствительного к риску репродуктивного распределения у долгоживущих млекопитающих.Oecologia 162: 627–639.
- 39. Bårdsen BJ, Fauchald P, Tveraa T., Langeland K, Yoccoz NG, et al. (2008) Экспериментальные доказательства чувствительного к риску репродуктивного распределения у долгоживущих млекопитающих. Экология 89: 829–837.
- 40. Morellet N, Gaillard J-M, Hewison AJM, Ballon P, Boscardin Y, et al. (2007) Индикаторы экологических изменений: новые инструменты для управления популяциями крупных травоядных. Журнал прикладной экологии 44: 634–643.
- 41. Братен К.А., Имс Р.А., Йоккоз Н.Г., Фаухалд П., Твераа Т. и др.(2007) Вызванное изменение продуктивности экосистемы? Обширный масштабный эффект большого количества крупных травоядных. Экосистемы 10: 773–789.
- 42. Моэн А. (1999) Национальный атлас Норвегии: Растительность. Хёнефосс: Норвежское картографическое управление.
- 43. Имс Р.А., Йоккоз Н.Г., Братен К.А., Фаухалд П., Твераа Т. и др. (2007) Может ли переизбыток оленей вызвать трофический каскад? Экосистемы 10: 607–622.
- 44. Петторелли Н., Вик Дж.О., Мистеруд А., Гайяр Дж. М., Такер С. Дж. И др.(2005) Использование спутникового NDVI для оценки экологической реакции на изменение окружающей среды. Тенденции в экологии и эволюции 20: 503–510.
- 45. Beck PSA, Atzberger C, Hogda KA, Johansen B, Skidmore AK (2006) Улучшенный мониторинг динамики растительности в очень высоких широтах: новый метод с использованием MODIS NDVI. Дистанционное зондирование окружающей среды 100: 321–334.
- 46. Бек ПСА, Йонссон П., Хогда К.А., Карлсен С.Р., Эклунд Л. и др. (2007) Проверенный на земле набор данных NDVI для мониторинга динамики растительности и картирования фенологии в Фенноскандии и на Кольском полуострове.Международный журнал дистанционного зондирования 28: 4311–4330.
- 47. Бузетто Л., Коломбо Р., Мильявакка М., Кремонский Е., Мерони М. и др. (2010) Дистанционное зондирование фенологического цикла лиственницы и анализ взаимосвязи с климатом в альпийском регионе. Биология глобальных изменений 16: 2504–2517.
- 48. Паруэло Дж. М., Лауэнрот В. К. (1998) Межгодовая изменчивость NDVI и ее связь с климатом для кустарников и лугов Северной Америки. Журнал биогеографии 25: 721–733.
- 49. Нетелер М, Митасова Х (2002) ГИС с открытым исходным кодом: подход GRASS GIS. Лондон: Kluwer Academic Press. 434 с.
- 50. Byrd RH, Lu P, Nocedal J (1995) Алгоритм с ограниченной памятью для оптимизации с ограничениями. Журнал SIAM по научным и статистическим вычислениям 16: 1190–1208.
- 51. Пинейро Дж. К., Бейтс Д. М. (2000) Модели смешанных эффектов в S и S-PLUS. Нью-Йорк: Springer Verlag. 528 с.
- 52. R Development Core Team (2011) R: Язык и среда для статистических вычислений.R Фонд статистических вычислений. Версия 2.13.1. Вена, Австрия.
- 53. Бернем К.П., Андерсон Д.Р. (1998) Выбор модели и многомодельный вывод. Нью-Йорк: Спрингер. 488 с.
- 54. Вуд С.Н. (2006) Обобщенные аддитивные модели. Знакомство с R: Chapman & Hall / CRC.
В поисках диких оленей
В колледже я изучал философию и мечтал стать альпинистом. Чтобы финансировать свои исследования, я устроился на работу в Атласную куклу.Иногда раздевание было лучшей работой в мире, но в решающие моменты это было и худшее. Мне нравилось срывать верх и раскачиваться перед Дженис Джоплин. Но я ненавидел суету, то, как люди притворялись кем-то, кем они не были. Это была гнилая близость, и я потерялся в ней. Я закончила колледж и незадолго до своего 23-го дня рождения навсегда бросила секс-индустрию. Когда я уходил, я пообещал себе, что никогда больше не потеряю себя.
После этого я избавился от вещей, собрал велосипед и заказал билет в один конец до Аляски.Мой Большой План состоял в том, чтобы ехать на велосипеде на юг, пока жизнь снова не обретет смысл. Как ни странно, это действительно сработало. Проехав 3500 миль на педалях, я въехал в Сан-Франциско сильнее и счастливее. Мои светлые волосы, наконец, начали расти.
Я переехал в Колорадо и устроился на работу в лесную бригаду. Моя босс Сара научила меня точить бензопилу и резать деревья, как масло. Они пошли вниз, треск и удары. Однажды вечером я встретил парня на вечеринке и спросил, не поедет ли он автостопом через Мексику. Два месяца спустя мы выставили большие пальцы на дороге к югу от границы.Свобода была кузовом пикапа, ветер в волосах, запах асфальта и сельской местности. Все возможности открыты.
Доброта незнакомцев перенесла нас через Мексику в Центральную Америку. Скотт был застенчив и уравновешен и шел за мной, куда бы я ни вел. В свою очередь, его тепло дало мне чувство безопасности, которого у меня не было в одиночку. После года скитаний мы встретили пару, которая основала экопоселение в Коста-Рике. Они попросили нас сотрудничать с ними в обмен на долю прибыли и совместное владение.Кажется, каждая извилистая дорога вела прямо к этому сердечному рукопожатию.
Пешие прогулки по национальному парку Кейп-Бретон недалеко от Кабот-Трейл, популярного велосипедного направления в Новой Шотландии.Лаура Киллингбек
Экопоселение Branch * было воплощением дикой мечты. Мы жили на краю отдаленных джунглей и организовывали учебные резиденции для студентов со всего мира. Эксперты по естественному строительству, солнечной энергии, пермакультуре и развитию сообществ жили с нами и преподавали в наших классах в джунглях.Люди улыбались, смеялись и помогали друг другу. Мы строили дома из глины и бамбука и держались за обеденный стол за руки.
Мы со Скоттом работали долгие, тяжелые дни; научились строить вещи, управлять людьми, вести бизнес. Было ощущение, что мы можем сделать что угодно, что мы можем заново изобрести мир и себя и создать то, что никто никогда раньше не создавал. Мы разработали новые программы, стали инструкторами, сажали деревья. По вечерам мы со Скоттом гуляли по саду, представляя, насколько большим будет навес, когда мы состаримся.
Есть так много способов потеряться, потеряться, потеряться. И иногда процесс потери — это также процесс поиска.
По прошествии пяти лет бизнес шел хорошо, но по-прежнему не было доли прибыли или совместного владения. Однажды ночью хозяин пришел в мою комнату и склонился над моей кроватью, требуя поцелуя. В тот момент я знал сразу две вещи: что он не имел в виду мои интересы, и что, возможно, он никогда не имел в виду.Я снова и снова говорил ему, чтобы он шел домой к жене и семье. Наконец он ушел, а я лежал в постели и смотрел в потолок. Ничего не произошло, но все изменилось. Я услышал звук и понял, что трясусь так сильно, что у меня щелкают зубы.
Получите неограниченный доступ к Bicycling.com
Есть так много способов потеряться, потеряться, потеряться. И иногда процесс потери — это также процесс поиска.Найдите грань того, с чего вы начинаете, и с чего начинают другие люди. Поиск трещин в основах мышления и идентичности. Я всегда любил мужчин и свои отношения с ними больше, чем себя. Я полагался на точку зрения мужчин, чтобы определить себя и измерить мою ценность. Я хотел быть тем, кем они хотели, и провал этих желаний всегда был разрушительным. В некотором смысле моя работа стриптизершей усилила эти чувства; но в основном он их только что разоблачил. Филиал разоблачил их еще больше.
Мое красивое радикальное экопоселение оказалось не таким прогрессивным, как я себе представлял. И по прошествии времени я увидел то, чего раньше не видел. Женщин направляли на служебные должности и помощники. Руководящие мужчины ожидали сексуального доступа к студенткам и стажерам. Люди обманывали и лгали, и власть текла в определенных направлениях. В те дни, когда еще не было # MeToo, не было общего языка, чтобы объяснить, что я переживаю. Даже когда люди верили в происходящее, они не верили, что это имеет значение.Это раздавило меня изнутри.
Прошло еще несколько лет, и мне стало грустно и больно. Странные боли грызли живот, мысли становились все плотнее и мрачнее. Я вложил в Филиал лучшую часть себя, и моя вера в этих людей была неотличима от моей собственной личности. Вытащить себя было невозможно, но и я не чувствовал себя собой. Я и раньше переживал депрессию, но не мог представить, что смогу выжить снова.
Однажды я пошел в уборную и сидел там один.Я мог видеть, как занавес закрывается над моим разумом; Я мог видеть будущее, в котором я вообще не мог видеть себя. В момент просветления я решил написать себе письмо. Я расскажу себе в будущем все, что знаю о жизни. Капсула времени; послание в бутылке; последнее средство.
Я решил написать себе письмо. Я расскажу себе в будущем все, что знаю о жизни. Капсула времени; послание в бутылке; последнее средство.
Но когда я посмотрел на свой чистый лист бумаги, я медленно понял, что мне нечего сказать.Что-то во мне тоже стало пустым. В конце концов в моей голове промелькнула случайная мысль, и я записал ее. Я запихнул бумагу в старую бутылку, оставил ее на подоконнике и ушел.
Прошло несколько месяцев, и моя тьма сгустилась. Иногда, когда я шел домой ночью, я доходил до горла, чувствуя комок. Было такое ощущение, что что-то закрывается, душит. Наконец я сказал Скотту, что мне нужна помощь. Может, он не умел, а может, не хотел. Он отодвинулся еще дальше.
Однажды я чистил и взял старую бутылку. Мое прошлое «я» пересекло пространство и время, чтобы послать мне сообщение. Но это было не просто сообщение, это была миссия. Когда ничего не имело смысла, я придумал столь же бессмысленную миссию. Шутка была настолько забавной, что наконец рассмешила меня.
В моем коротком нацарапанном почерке я написал всего одно предложение: Найдите дикого северного оленя.
Вскоре после этого мне потребовалась операция по поводу разрыва связки в колене.Я прилетела обратно в родительский дом в Род-Айленде и четыре месяца провела в постели, наблюдая, как моя нога превращается в небольшую палку. Я не хотел быть ни там, ни где-нибудь.
Я хранил старую бутылку на столе у кровати. Время от времени я вынимал послание и держал его в руках. Я начал задаваться вопросом. Что мне было терять? Десять лет назад я катался на велосипеде, пока жизнь снова не обрела смысл. Я начал смотреть карты.
Дикий кемпинг на северном берегу Святого Лаврентия, недалеко от Септ-Иль, Квебек.Лаура Киллингбек
.
Мои родители согласились отвезти меня в лес на полуострове Гаспе, в восточной части Квебека, и оставить там. Я думал, что им будет интересно поучаствовать в моей поездке на велосипеде. Но по мере того как машина отъезжала от Род-Айленда, их голоса становились все более напряженными. Накануне нашего приезда мой отец лежал на кровати в отеле и лечил мигрень, а моя мама сцепила руки вместе и вопила: «Почему ты хочешь покататься на велосипеде по горам?» На самом деле, они не собирались оставлять их подавленную, ослабленную дочь одной на велосипеде в лесу.Но я знаю, что это был акт огромной любви. Мне это было нужно.
Квебек в июне был холодным, ветреным и очень влажным. Моя левая нога была фасолью, а в голове все еще оставалась тьма. Но я сел на велосипед и продолжал нажимать на педали. Двадцать миль в первый день. Тридцать следующие. Сорок. Велосипед вращал меня в ритме, и с течением времени я чувствовал, как темнота сливается с меня ветром. Мысли и чувства вышли из моего тела и растворились вслед за мной. Стал легче и свободнее. Дни были серыми, и иногда мне было страшно, но ритм дороги приближал меня к тому, что я наконец узнал.Я снова почувствовал себя сильным. Я собирался найти тех оленей.
Через неделю я заметил маленькую дырочку на руке, из которой вылез маленький белый червяк, пошевелился и снова упал. Я улыбнулась. Прожив несколько лет в джунглях, я повидал много бот-мух, но у меня никогда не было ни одной. Этот, должно быть, вылупился во мне в Коста-Рике. Личинки бот-мух растут под вашей кожей и питаются вашей плотью, периодически высовывая дыхательную трубку. Мой жил в центре моего плеча, поэтому я должен был наблюдать, как его маленькая червячная трубка выскакивает из меня, когда я ехал на велосипеде.Я решил, что его зовут Спайк, и мы были друзьями. Я провел много долгих часов, распевая ему колыбельные, пока крутил педали против ветра.
Проехав 800 миль, я остановился на стоянке в Монреале и стал ждать Скотта. Когда он вышел из машины, я узнала ширину его плеч и то, как его длинные волосы свисали в хвост. Мы обнялись, и его волосы пахли хлопьями, как всегда. Это был мой человек, человек, которого я любил, мой партнер по приключениям почти на десятилетие. Последние несколько лет были тяжелыми для нас, и я хотел, чтобы эта поездка напомнила ему, кто мы такие.Я надеялся, что ему понравится дорога так же, как и мне.
Мы разобрали наше снаряжение, оставили его машину в доме друга и поехали на велосипеде на север. На следующий день мы остановились на заправке, я зашел в ванную и посмотрел на свою руку. Спайк мне нравился, но иногда он меня беспокоил. В конце концов, он питался мной. Я надавил на свою кожу и наблюдал, как отверстие расширилось и вылезла толстая белая голова личинки. Я продолжал толкаться, пока Спайк не выскользнул и, извиваясь, лег на мою руку. Он был около полдюйма в длину.
Я вышел на улицу со Спайком на ладони. Мне было приятно избавиться от него, но мне было грустно. Мы так далеко продвинулись вместе, только мы вдвоем. Я заколебался, сказал несколько прощальных слов, а затем бросил его на тротуар и раздавил своим ботинком.
Рядом с Кегашкой, Квебек, перед посадкой на паром до Ньюфаундленда и Лабрадора.Лаура Киллингбек
.
Когда мы со Скоттом ехали на север, движение транспорта уменьшилось, и леса превратились в дикие непроходимые болота.Мы разбили лагерь на валунах и готовили обеды на костре. Это была земля полевых цветов и волков, широкого неба и открытых дорог. И это была свобода, которую я запомнил, ветер в волосах, все возможности открыты.
Но годы работы в Филиале изменили нас так, как я не был готов к этому. Тот же клуб мальчиков, который сокрушил меня, похоже, укрепил уверенность Скотта. И эти два результата казались связанными в известном мне смысле, но также отрицались.
Однажды мы выехали на каменистую трассу, и мой велосипед немного поскользнулся.«Тебе бы действительно пригодились уроки езды на велосипеде», — усмехнулся Скотт.
Мои глаза сузились. Его слова не имели смысла. Несколько лет назад я взял Скотта в его первую поездку на велосипеде, научил его собирать чемоданы и менять квартиру. Я спланировал наши маршруты, вручил ему списки снаряжения, помог ему собрать комплект. Я проехал тысячи миль, прежде чем начал брать его с собой.
После этого комментарии стали поступать непрерывным потоком. Я плохо ехал на велосипеде. Я не знал, что делаю. Он не мог дождаться, когда меня научат крутить педали.И каждый день я просил его остановиться.
Мы решили выбрать самый удаленный из возможных маршрутов, длинный участок тротуара и грязи, окружающий реку Святого Лаврентия вплоть до ее устья в море. Там, почти в тысяче миль от Монреаля, дорога полностью закончится, и мы сядем на паром до Ньюфаундленда и Лабрадора.
По пути мы собирали чернику (показано), малину, ежевику и морошку. В некоторых местах было легко собрать сразу несколько фунтов ягод.Лаура Киллингбек
Мили пролетели незаметно, но чем дальше я шел, тем больше теряла уверенность. Я зашел так далеко и стал намного сильнее. Но я больше не чувствовал себя сильным. Невидимая струна затянулась внутри меня, как ремешок с храповым механизмом. Я любил Скотта, и он, казалось, любил меня, но он не заставлял меня чувствовать себя хорошо. И пока мы ехали по этим крутым красивым болотам, я начал понимать, что это имело последствия.
В тот день, когда мы собирались дойти до конца дороги, я остановился на обзоре, и мой велосипед немного поскользнулся на песчаном участке.
Скотт подъехал ко мне. «Хорошие навыки», — усмехнулся он.
Презрение в его голосе настолько сильно наполнило воздух, что не было места ни для чего другого. И, наконец, струна, которая затягивалась внутри меня, достигла своего предела и дальше идти не могла. Я слез с велосипеда и повернулся к нему лицом.
Я закрыл глаза и закричал: « ТЫ! ИМЕЮТ! К! STOPPPPPPPPPPP! ”
Когда я открыл глаза, Скотт смотрел на меня, его бутылка с водой застыла в руке на полпути ко рту.Никто из нас больше ничего не сказал. Мы начали кататься и через несколько часов въехали в небольшой городок. Затем грязь остановилась перед морем. Мы подошли к концу дороги.
Мы свернули на тропу к воде, и наконец Скотт нарушил тишину.
«Мне очень жаль, — сказал он.
«Для чего?» Я спросил.
«Я знаю, что продолжаю тебя сбивать». Его голос был тихим, искренним. «Я просто не знаю, как остановиться».
Остаток дня мы провели в ожидании парома.Я собирала лесные ягоды, а Скотт дремал под столом для пикника. Я разбудил его и сфотографировал его со мной, его рука обняла мое плечо, мое лицо прижалось к его шее.
Я построил дом с этим человеком. Мы поднимались в горы на рассвете в полдюжине стран. Когда он был болен, я вычерпала рвоту из его рта, а когда моя нога была сломана, он поддержал меня, чтобы пописать. Мы писали любовные письма на двух языках. Не имело значения, кем мы стали. Важнее было прошлое, которое я любил, и будущее, в которое я все еще верил.Я думал, что если он увидит фотографии позже, он увидит то, что видела я.
Готовим буррито из мяса лося в диком кемпинге недалеко от Септ-Иль, Квебек.Лаура Киллингбек
.
К тому времени, как мы достигли Ньюфаундленда, я потерял надежду найти диких оленей. Возможно, сообщение означало что-то другое, а может, оно вообще ничего не значило.
Однажды мы въехали в приморский кемпинг недалеко от Порт-о-Шуа на северо-западе Ньюфаундленда.Когда мы вышли из регистратуры, парень повернулся к нам.
«О, и олени сейчас у маяка, если хочешь их увидеть. Был там всю неделю.
Я был так возбужден, что у меня заболел живот. Я пошел в ванную и надел всю свою самую яркую одежду. Если мы наконец-то собираемся найти этих оленей, я хотел бы появиться стильно. Я оделась во все цвета радуги.
Маяк лежал в конце обширного пространства необитаемой тундры. Мы ехали к нему бок о бок, морской бриз бил нам в лицо.Но струна внутри меня снова затянулась, и я не знал почему.
«Не могу поверить, что это все», — сказал я Скотту, крутя педали. «Мы наконец-то их найдем».
«Ага, что с тобой и с этими оленями?» он спросил.
Я взглянул на него. «О, потому что ты помнишь». Я делал паузу между предложениями, вдыхая и выдыхая.
«В прошлом году, когда я хотел умереть». Дыхание. «Я написал себе это сообщение в бутылке». Дыхание. «Найди диких оленей». Дыхание. «А теперь это олени.»
« Что? » Сказал он, повернув голову ко мне, а затем прочь. «Ты никогда этого не говорил. Ты никогда не говорил мне, что хочешь умереть.
«Конечно, знал».
«Нет, не знал».
Мы продолжали крутить педали, вдвоем бок о бок. И кое-что о том, кем я был тогда оставлен. Что-то внутри моего сердца поднялось и вышло из моей головы, исчезло в небе и больше не вернулось. Если он не знал, что я хотел умереть, то что он знал? Я был один в этом путешествии.И как бы далеко мы ни крутили педали вместе, я все равно буду один.
Маяк приближался.
«Смотри», — прошептал Скотт, замедляясь.
Обнаружение диких северных оленей возле Порт-о-Шойа на северо-западе Ньюфаундленда.Лаура Киллингбек
Посреди дороги была коричневая точка. Мы поехали вперед, и точка обрела форму. У него было четыре тонких ноги, большой широкий нос и два маленьких рога.На сотне футов мы остановились и стали смотреть, а существо невозмутимо смотрело на нас. Он повернул и поплыл в тундру. А там, на склоне холма, было целое стадо.
Скотт снова сел на велосипед и направился к маяку. Я подвел велосипед к обочине дороги, снял шлем и медленно пополз в кусты. В тундре пахло свежей и землистой, и мои руки погрузились в толстый слой сухого мха. Я медленно двинулся к стаду, затем лег на живот, глядя и улыбаясь.Маленькие телята покачали головами и зашатались на новых ногах. Олени с огромными рогами валялись на земле и грызли кусты. Когда лань кусала малиновый куст, я тянул шею к малине и тоже ее кусал.
Я так долго думал, на что будет похож этот момент, что случится, когда я наконец найду диких оленей. Я думал, что, может быть, с небес упадет какой-нибудь Урок Большой Жизни, и я буду плакать, пока от меня ничего не останется. Я был уверен, что если я попаду сюда, все будет что-то значить.
Но вместо этого, лежа в болоте с дикими оленями, я чувствовал себя умиротворенным. Я почувствовал на языке терпкость малины. Войлочные струйки ветра уносят аромат полевых цветов мимо моего носа. Смотрел, как олени дергаются ушами, спокойные на солнышке. И я лежал с ними, потому что хотел быть там. Я прошел долгий путь, чтобы остаться в живых в этот момент. Было прекрасно быть таким живым.
Лаура Киллингбек
Я прошел долгий путь, чтобы выжить в этот момент.Было прекрасно быть таким живым.
Мы продолжили путь в Нью-Брансуик, где вчера вместе разбили лагерь на скале с видом на залив Фанди. Отсюда Скотт на велосипеде добирался до автобусной станции и в конце концов летел обратно в Коста-Рику. Я возвращался на велосипеде в дом моих родителей в Род-Айленде, а затем летел ему навстречу.
Утром Скотт собрал свои корзины, и я заплакал. Это был громкий вопль. Я плакал, потому что любил его. Я любил его за все наши мили вместе, а также за то, кем он был.В Скотте было что-то редкое и прекрасное, что мечтает о большом, много работает и глубоко любит. Я плакал, потому что он уезжал, или, может быть, потому, что часть меня знала, что он уже ушел.
А потом Скотт посмотрел на меня и начал смеяться. Когда я слушал его смех, интуитивное понимание поднялось из моего желудка и приземлилось в моем мозгу. В тот момент я знал то, что больше не мог себе запретить. Что человек, которого я любил, становился больше, когда я становился меньше. Что он не мог перестать сбивать меня с ног, потому что именно то, что он сбил, вынудило его подняться.
Он заботился обо мне, и все чудесное в нем было правдой. Но и другая его часть была правдой. Я перестал плакать и стал очень тихим. Мы поцеловались на прощание, и я смотрел, как его байк исчезает за холмом.
Прогулка по берегу залива Фанди, Нью-Брансуик.Лаура Киллингбек
.
Я взял курс на Род-Айленд, но когда дорога повернула на юг, в сторону U.С., у меня было ощущение, что я иду не в том направлении. Травма и реабилитация дали мне время отлучиться от Бранча, но все еще ждали, что я вернусь. Но чем больше я крутил педали, тем меньше мне хотелось туда попасть.
Наконец, на севере штата Мэн я разбил лагерь у ручья и позволил себе развалиться. Все, что сжималось во мне, наконец, рассыпалось, и когда слезы хлынули из меня, потекло и кое-что еще. Это была глубокая и безмерная благодарность. Я жил и любил, и некоторые вещи удавались, а другие нет, и я был благодарен за все это.С этой благодарностью я наконец написал о своем уходе из Филиала. Владельцы еще не легализовали наши доли в бизнесе, и никто не знал, сделают ли они это когда-нибудь. Мне было 34 года, и я проработал там восемь лет. Я бы оставил свой дом, свою работу, свой бизнес и свое сообщество. Может, даже мои отношения. Но я бы ушел с самым ценным, что я вложил: самим собой.
Через несколько сотен миль я пересек границу с Род-Айлендом. Я прошел старую начальную школу и свернул на подъезд к родителям.Я стоял во дворе и смотрел на дом с виниловой обшивкой, непослушный сад, старый дуб. Все было так знакомо. И я вернулся, педаль за педалью, после того, как нашел диких оленей.
Я отправился в это путешествие по какой-то причине, и по прошествии месяцев эта причина стала ясна. Обнаружение диких оленей научило меня тому, что, когда надежда потеряна, вы можете ее создать. Эта жизнь слишком коротка, чтобы позволить кому-либо еще владеть вашей правдой.