Косуля самка: Косуля сибирская — Наши питомцы

Содержание

Косуля сибирская — Наши питомцы


Отряд — парнокопытные
Семейство — оленьи
Род — косули
Вид — косуля сибирская

У нас на экоцентре живут две косули – Рыжик и Косулька. Оба животных попали к нам благодаря неравнодушным жителям поселка Теба.

В декабре 2016 года привезли раненого Рыжика, малыш поранил веткой нижнюю челюсть и не мог самостоятельно питаться. Оставить его в лесу – обречь на погибель. Благодаря тебинцам, косуленок получил второй шанс на жизнь. Сразу же по приезду в экоцентр была оказана медицинская помощь, и после долгого бережного ухода животное стало поправляться.
На сегодняшний день ему примерно два года. Уже скидывал первые рога, сейчас выросли новые. Он свободно гуляет по вольеру, и достаточно быстро привык к тому, что рядом постоянно находятся люди. Свое имя получил благодаря своей окраске. Маленьким косуленок был чисто рыжего цвета, отсюда и Рыжик.

В конце мая прошлого года жителями п. Теба, семьей Соловьевых, в лесу была найдена раненая самка косули, которая была совсем маленькой и беззащитной.

Спасители приютили её у себя и, тем самым дали животному возможность выжить. Все лето косуля прожила у своих спасителей, но к концу лета стало трудно ухаживать за подросшим диким животным. Было принято решение перенаправить косулю в наш экологический центр.
Косулька очень быстро адаптировалась к новой обстановке, сказалось долгое пребывание рядом с человеком. Спокойно передвигается по вольеру, иногда позволяет погладить себя. Живя в поселке Теба, подпускала к себе только маленькую девочку, которая называла животное Косулька. Поэтому было принято решение не менять ей имя, так и зовем – Косулька.

К сожалению, наших косуль невозможно вернуть в дикую природу. Очень маленькими и беззащитными они попали к человеку, и выжить самостоятельно в тайге они уже не смогут.

Стать опекуном


Немного официальной информации.
Косуля – самое изящное и маленькое животное из отряда оленевых. Вес косули не превышает 60 килограмм, высота – не более метра (в холке). Самцы крупнее самок. Рога маленькие, вертикальные, имеют только самцы. Как правило, ближе к зиме самцы скидывают рога.
Питаются различной травой, не откажутся от грибов и ягод, в холодное время едят хвою, почки и кору деревьев. В теплый период времени косули держаться маленькими группами, а ближе к осени сбиваются в стада, чтобы легче пережить мороз и голод. Могут быть активными в любое время суток, но в жаркое время предпочитают отдыхать. Очень сильно развиты чувства обоняния и слуха. В случае опасности косули спасаются бегством, могут развивать скорость до 60 км/ч, но в таком случае они бегут не долго.
Средняя продолжительность жизни косули – 10-12 лет. Главными врагами косули являются волки, рыси, лисы медведи. Но помимо этого у косули есть и другие ограничители их численности — высокий снежный покров, из-за которого они резко ограничены в пище. Бывают случаи охоты человека на косуль.

Косуля европейская — это… Что такое Косуля европейская?

Косу́ля европе́йская, козуля, дикая коза или просто косуля (лат.  Capreolus capreolus) — парнокопытное животное семейства оленевых.

Внешний вид

Маленький олень легкого и изящного сложения, с относительно коротким туловищем. Уши длинные (12—14 см), заостренные; хвост рудиментарный (2—3 см), скрыт в волосах.

Окраска одноцветная — летом рыжая, зимой серая. Светлые волосы на ягодицах под хвостом образуют «зеркало». У новорожденных косулят окраска пятнистая. Шерсть густая, но с ломким волосом.

Самки безрогие. Рога у самцов прямые, небольшие, поставлены почти вертикально. Несут по 3 (у азиатских подвидов — до 5) отростка в концевой части.

Известно 5 подвидов косули. Европейские косули мелкие: длина тела 100—135 см, высота в холке — 75—90 см, масса — 20—37 кг. Азиатские косули, особенно сибирская (Capreolus capreolus pygargus) — крупнее: длина их тела достигает 150 см, масса — 60 кг. Самки мельче самцов.

Распространение

Косуля обитает в Европе к северу до Средней Скандинавии и Финского залива, устья Камы и верховий Печоры; не водится на о-вах Корсика, Сардиния и Ирландия. Далее её ареал захватывает Малую Азию, Северный Иран, Северный Ирак, Кавказ и Крым. В Азии населяет Сибирь и Дальний Восток, на юге доходя до Северного Казахстана; населяет Тянь-Шань, Алтай, Северную Монголию, Северо-Восточный Китай, Корею, встречается на юге Восточного Тибета и Северного Сычуаня.

Образ жизни и питание

Косуля предпочитает светлые разреженные леса, с большими полянами, горами и вырубками, и лесостепь. Встречается и в кустарниковых и тростниковых зарослях по берегам степных рек и озер; по горным склонам поднимается до субальпийских и альпийских лугов (до 3500 м над уровнем моря). В Западной Европе держится в небольших лесах, откуда выходит на поля.

Летом косули пасутся утром, вечером и первую половину ночи. Днем, особенно в жару, лежат в густой траве или кустах. Зимой пасутся в любое время суток, но во время сильных снегопадов уходят в лесную чащу. Зимой отдыхают в углублениях на снегу, разгребая снег до лесной подстилки.

Косули плохо переносят высокий снеговой покров; зимой стараются ходить по звериным тропам, по лыжне или дороге. В Европе косули относительно оседлы и лишь сменяют пастбища; в горах совершают сезонные миграции, зимой спускаясь к подножью гор. Массовые осенние кочёвки косуль в менее снежные районы (на 100—200 км) бывают в Южном Зауралье, Забайкалье, Приамурье. Косули хорошо плавают и во время миграций свободно переплывают такие реки, как Енисей и Амур.

Наибольшую (до 70 %) долю в кормовом рационе косули круглый год составляют травянистые растения. Из деревьев и кустарников чаще всего объедает осину, иву, рябину, липу, берёзу, дуб, ясень. Зимой иногда кормится хвоей молодых сосенок и можжевельника, но в отличие от оленя и лося не ест кору. Любит водные растения (вахту), за которыми приходит в болота и к озёрам. Грибы поедает в небольшом количестве. Ест ягоды, каштаны, желуди, плоды бука и диких фруктовых деревьев.

Основные враги косуль — волки и рыси; на юге Дальнего Востока — харзы. На молодых косуль нападают лисицы.

Социальная структура и размножение

Несмотря на то, что косуля может образовывать большие стада во время кочевок, она — животное—»индивидуалист».

Летом косули держатся маленькими группами: самки с молодыми, самцы — поодиночке или по 2—3 голов. Осенью, после окончания гона, образуются смешанные стада до 20—30 голов, распадающиеся весной. Для сезонных кочевок косули объединяются в стада по 50—100 голов.

Гон у косули проходит в августе — октябре. Самцы принимают участие в размножении на 3—4 году жизни, а самки — на 3, реже — на втором году жизни. Во время гона самцы сильно возбуждены, издают «чуфыкающие» звуки; между ними возникают драки, которые нередко оканчиваются ранением соперника. На одного самца приходится 2—3 самки или весь период гона самец держится с одной самкой (частичная полигамия).

Беременность у косуль длится 9 месяцев, однако из этого срока 4—4,5 месяца эмбрион не развивается. Косуля — единственное парнокопытное, чья беременность имеет латентный период. Обычно самки приносят 2 детенышей, редко 1 или 3. Новорожденные косулята неделю остаются там, где появились на свет, затаившись в траве. Через 7—8 дней они начинают ходить за матерью. Самка кормит косулят 2—3 месяца.

Продолжительность жизни косули — 11—13 лет, отдельные самцы доживали до 16 лет.

Хозяйственное значение

Косуля — самый известный в Евразии охотничье—промысловый представитель семейства оленевых. Используются мясо, шкура и рога.

Wikimedia Foundation. 2010.

Косуля

Косуля — наиболее мелкие из оленей, встречающихся в России. Близкие виды — европейская и сибирская косули. Европейские косули более мелкие: высота в холке 54–90 см, масса тела от 15 до 37 кг, сибирские несколько крупнее — соответственно 74–100 см и 32–70 кг. У самцов рога слабоветвистые, взрослые сбрасывают их в октябре, молодые — в декабре. Мех зимой буро-серый, летом рыжий. Околохвостовое «зеркало» чисто-белое.

Не вдаваясь в подробности распространения и того, и другого вида, ибо границы их обитания весьма сложны, отметим, что ареал европейской косули ограничен на востоке средним течением Волги и западным побережьем Каспия.

Сибирская косуля распространена от Волги на восток, до побережья Японского моря. Ее ареал ограничен на западе 58–60° с.ш., а на востоке реками Вилюй и Алдан. Следы жизнедеятельности этих очень близких видов весьма схожи, и могут быть различимы очень условно, лишь по величине отпечатков ног взрослых животных.

  • Биотоп обитания. Небольшие, разреженные, с развитым подлеском леса. Может жить рядом с человеком, вблизи городов.
  • Чем питается. Летом — травянистые растения, осенью — ягоды, грибы. Зимой — побеги, желуди (копанки в снегу), ветки, мхи. Корой не питается.
  • Экология вида. Не образуют больших стад. Активность летом утренняя и вечерняя, зимой — круглосуточная. Для отдыха выкапывает в снегу логово до земли, куда ложится с поджатыми ногами. Охотно посещает солонцы. Во время гона с июля по октябрь самцы издают страшный рев и метят территорию, обдирая и заламывая стволы кустов и выбивая углубления в земле. Беременность с задержкой развития плода до декабря. В мае-июне рождается обычно два теленка.

Подошвы передней и задней ног самки сибирской косули

Размеры следов европейской косули: взрослый самец (4,5–5) х (3–3,5) см, шаг 35–45 см, следовая дорожка 12–16 см, молодой зверь — соответственно Зх(1,9–2,3) см, 35–40 см, 5–8 см, взрослая самка — 4×2,5 см, 40 см, 10 см. У сибирской косули отпечаток передней ноги даже самки 5,8×3,8 см, что заметно превышает величину отпечатков ног наиболее крупных европейской косуль.

Различия в размерах и форме копыт передних и задних ног у косули весьма незначительны, что затрудняет определение на следах расположения отпечатков задних и передних ног. Менее четко, чем у других оленей, отличаются следы самцов от следов самок. Поэтому при определении пола животного, оставившего след, приходится руководствоваться дополнительными признаками — шириной следовой дорожки (у самок она несколько уже) и размером оставленных на следах пятен мочи.

Однако следует помнить, что чем быстрее движется зверь, тем следовая дорожка становится уже. Скорость движения можно определить длиной шага. Если шаги превышают 45–50 см, значит, животное со спокойного шага перешло на рысь.

След самки европейской косули на мягком, илистом грунте. Видно, что поноготки хорошо пропечатались

При спокойном движении по плотному грунту косуля держит копыта сомкнутыми, а поноготки не оставляют отметин на грунте. Следовая дорожка состоит из сдвоенных отпечатков, расположенных поочередно то с одной, то с другой стороны от средней линии движения зверя.

При галопе копыта в передней части раздвигаются подобно щипцам, причем на передних ногах всегда несколько шире, чем на задних. Сзади следа часто можно видеть углубления, оставленные поноготками. А так как на передних ногах боковые пальцы расположены ниже, чем на задних, то и следы поноготков на отпечатках передних ног отпечатываются чаще или яснее.

Передвигаясь по болотистой почве, косуля сильно раздвигает средние пальцы, оставляя между левой и правой половинками отпечатка более широкий зазор. Поноготки дотягиваются до поверхности мягкого грунта, и отпечатки от них присутствуют на следах.

Мы уже знаем, что помет оленей имеет вид продолговатых орешков. Такой же он и у косуль: очень темные орешки, плавно округленные с одной стороны и более прямо срезанные с другой. Даже на глаз они мельче, чем у пятнистых оленей, а тем более у благородных. Средняя величина отдельного орешка 1,7×0,9 см. В зимнее время помет располагается кучками, а летом орешки слипаются по несколько штук вместе.

На присутствие косуль указывают и некоторые другие следы: лежки в траве или на снегу, покусы ветвей, задиры коры на кустах от чистки рогов. Причем ободранные кусты в местах, где косули довольно обычны, удается видеть часто, а вот полосок ободранной с рогов кожи, как правило, не находишь — самец ее съедает. Сброшенные рога, с которыми самец косули расстается в декабре, тоже редко удается найти, гораздо реже, чем рога лосей и тем более северных оленей.

Собираясь лечь, косуля разгребает лесную подстилку, а зимой — снег, по возможности до земли. Лежать любит на крупных лесных полянах, поросших высокой травой. Так что лежку косули можно узнать не только по ее небольшим размерам, но и по тому, как она тщательно подготовлена.

В Сочинском нацпарке спасли беременную косулю

https://ria.ru/20210312/kosulya-1600884200.html

В Сочинском нацпарке спасли беременную косулю

В Сочинском нацпарке спасли беременную косулю — РИА Новости, 12.03.2021

В Сочинском нацпарке спасли беременную косулю

Сотрудники оперативной группы «Леопард» спасли от смерти раненую косулю, самка оказалась беременной, сообщили в пресс-службе Сочинского национального парка. РИА Новости, 12.03.2021

2021-03-12T10:22

2021-03-12T10:22

2021-03-12T20:07

хорошие новости

сочи

/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e5/03/0c/1600883348_0:296:768:728_1920x0_80_0_0_e84ab6892fae73411439d82572ac59cf.jpg

СОЧИ, 12 мар — РИА Новости. Сотрудники оперативной группы «Леопард» спасли от смерти раненую косулю, самка оказалась беременной, сообщили в пресс-службе Сочинского национального парка.Инцидент произошёл в Лазаревском районе Сочи. Раненое животное заметили местные жители в лесу недалеко от прибрежной полосы. На место выехали специалисты нацпарка.»Приехав на место, мы обнаружили беременную косулю. Животное было измождено и сильно напугано, задняя нога была ранена, а вокруг бегали собаки», — сказал руководитель опергруппы Артем Варельджян. По словам Варельджяна, если бы не вовремя подоспевшая помощь, собаки могли загрызть дикое животное.»Косули редко, но попадают в подобные ситуации, когда идут к морю утолить солевую жажду. Во время пути они преодолевают федеральную трассу, железнодорожные пути. Нередко на них нападают дикие звери или собаки. Главное — вовремя подоспеть на помощь», — пояснил Варельджян.Сейчас косуля находится на карантине под наблюдением ветеринаров. Ей оказана необходимая помощь, рана на ноге обработана, наложены швы. Результаты УЗИ также показали, что неродившийся малыш в полном порядке. Через несколько дней животное выпустят на волю.

https://ria.ru/20210312/spasenie-1600880090.html

сочи

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

2021

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

Новости

ru-RU

https://ria.ru/docs/about/copyright.html

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e5/03/0c/1600883348_0:224:768:800_1920x0_80_0_0_72322377292739a7b4a8d30a524a0ba5.jpg

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

сочи

СОЧИ, 12 мар — РИА Новости. Сотрудники оперативной группы «Леопард» спасли от смерти раненую косулю, самка оказалась беременной, сообщили в пресс-службе Сочинского национального парка.

Инцидент произошёл в Лазаревском районе Сочи. Раненое животное заметили местные жители в лесу недалеко от прибрежной полосы. На место выехали специалисты нацпарка.12 марта, 09:59Хорошие новостиВ Приморье спасли застрявшего на льду изюбря

«Приехав на место, мы обнаружили беременную косулю. Животное было измождено и сильно напугано, задняя нога была ранена, а вокруг бегали собаки», — сказал руководитель опергруппы Артем Варельджян. По словам Варельджяна, если бы не вовремя подоспевшая помощь, собаки могли загрызть дикое животное.

«Косули редко, но попадают в подобные ситуации, когда идут к морю утолить солевую жажду. Во время пути они преодолевают федеральную трассу, железнодорожные пути. Нередко на них нападают дикие звери или собаки. Главное — вовремя подоспеть на помощь», — пояснил Варельджян.

Сейчас косуля находится на карантине под наблюдением ветеринаров. Ей оказана необходимая помощь, рана на ноге обработана, наложены швы. Результаты УЗИ также показали, что неродившийся малыш в полном порядке. Через несколько дней животное выпустят на волю.

Косуля — Интересные факты

Косуля – парнокопытное млекопитающее из семейства Оленевые. Широко распространена европейская косуля в лесах Европы, встречается в передней Азии. Другие виды косули можно встретить в степях Азии, полупустынях Африки, распространены косули и в Америке.

Косули считаются древнейшими представителями оленьих. Самые старые найденные останки косуль имеют возраст 40 миллионов лет.

Косуля меньше размером, чем олень, и редко весит больше 35 кг. Тело её более крепкое и сбитое, чем оленье. Рога носят только самцы. Растут рога довольно медленно, с годами количество отростков увеличивается.

Передвигается это быстрое животное эффектными прыжками, длина которых может достигать 5 – 6 м. Со стороны кажется, что ноги косули снабжены пружинами, настолько легко она взлетает над землёй. Во время бега косуля может развить скорость больше 50 км в час.

В летне — осенний брачный период самцы европейских косуль часто издают низкие утробные звуки, похожие на грубый кашель. Эхо от криков косули разносится далеко по лесу, так самец даёт знать соперникам, что эта территория занята.

Косули не собираются в большие стада, обычно группа насчитывает несколько особей. К миграции склонны косули, населяющие засушливые районы, так как животное зависит от наличия водопоев. Косули отличные пловцы. Европейские косули на большие расстояния не мигрируют.

Потомство самка вынашивает от 5 до 9 месяцев. Период беременности зависит от того, когда самка спарилась с самцом. Если это произошло летом, эмбрион замирает на некоторое время и не развивается. Природа предусмотрела такой механизм для того, чтобы все детёныши родились весной, когда уже тепло и вдоволь пищи для матери.

Рожает самка одного — двух оленят. Малыши почти сразу после рождения встают на ножки, и уже через пару часов везде следуют за матерью.

Косуля чистый вегетарианец. В её рацион входит трава, мох, кора и ветки деревьев, молодые почки и цветы. С удовольствием лакомится она желудями и ягодами.

В природе косуля живёт 8 – 10 лет, в неволе срок жизни увеличивается до 20 – 25.

Самое интересное:

Русско-казахский словарь

` 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - = Backspace Tab q w e r t y u i o p [ ] \ Delete CapsLock a s d f g h j k l ; ‘ Enter Shift z x c v b n m , . /

МФА:

син.

Основная словарная статья:

Нашли ошибку? Выделите ее мышью!

Короткая ссылка:

Слово/словосочетание не найдено.

В словаре имеются схожие по написанию слова:

Вы можете добавить слово/фразу в словарь.

Не нашли перевода? Напишите Ваш вопрос в форму ВКонтакте, Вам, скорее всего, помогут:

Правила:

  1. Ваш вопрос пишите в самом верхнем поле Ваш комментарий…, выше синей кнопки Отправить. Не задавайте свой вопрос внутри вопросов, созданных другими.
  2. Ваш ответ пишите в поле, кликнув по ссылке Комментировать или в поле Написать комментарий…, ниже вопроса.
  3. Размещайте только небольшие тексты (в пределах одного предложения).
  4. Не размещайте переводы, выполненные системами машинного перевода (Google-переводчик и др.)
  5. Не засоряйте форум такими сообщениями, как «привет», «что это» и своими мыслями не требующими перевода.
  6. Не пишите отзывы о качестве словаря.
  7. Рекламные сообщения будут удалены. Авторы получают бан.

оленей (обзор) — определение пола | Дикая природа в сети

Белый олень (не альбинос) (Dama dama) с рогами и оболочкой пениса. — Предоставлено: Marc Baldwin

Взрослые самцы (олени или самцы) рыжей, косули, лань, пятнистых и мунтжаков легко отделяются от взрослых самок (самок или самок) во время сезона размножения (гона) наличием рогов. С рождения у самцов начинают развиваться ножки, из которых будут расти рога, и примерно с 10-месячного возраста можно увидеть придатки, которые легко идентифицировать как рога.Бывают случаи, когда у самок появляются рога (например, у более старых косуль), обычно маленькие и без ветвей, а у самцов рога не развиваются, так называемые олени-гуммели, но оба условия встречаются редко. Кроме того, у самцов некоторых видов (например, рыжих и парящих) в период размножения развиваются увеличенные prominentia laryngea (кадык) и гривы.

У китайского водяного оленя у самцов развиваются клыки, фактически увеличивающие клыки, которые выступают с обеих сторон верхней челюсти и могут вырасти до нескольких сантиметров.У самок резцы гораздо меньшего размера, которые не выступают вперед. У некоторых видов есть дополнительные признаки, которые можно использовать в качестве ориентира для определения пола — например, у косули есть пучок волос у основания крупа, называемый тушей, который отсутствует у козла.

Пучок «туша» самки косули (Capreolus capreolus). Этот пучок волос есть только у самок этого вида. — Предоставлено: Марк Болдуин

Самцы всех видов обычно крупнее и тяжелее самок, хотя это может быть трудно оценить без некоторой основы для сравнения, и у них имеется покрытая волосами оболочка пениса.В Red, Fallow и Sika представители полов большую часть года проводят отдельно, собираясь вместе во время сезона размножения. Самка косуля, водяной олень и мунтжак могут чаще ассоциироваться с самками в течение года, хотя обычно они не считаются социальными видами.

Номенклатура оленей
Виды Мужской Женский Молодые
Благородный олень ( Cervus elaphus ) Олень лань Теленок
Косуля ( Capreolus capreolus ) Бак Самка Малыш
Лань ( Dama dama ) Бак Самка палевый
Пятнистый олень ( Cervus nippon ) Олень лань Теленок
Олень мунтжак ( Muntiacus reevesi ) Бак Самка палевый
Китайский водяной олень ( Hydropotes inermis ) Бак Самка палевый
Северный олень ( Rangifer tarandus ) Бык Корова Теленок

Рожают ли самки косули в хорошем состоянии больше сыновей, чем дочерей?

  • Adalsteinsson S (1979) Независимое влияние живой массы и состава тела на плодовитость и продуктивность исландских овец.Anim Prod 28: 21–23

    Google ученый

  • Албон С.Д., Митчелл Б., Стейнс Б.В. (1983) Фертильность и масса тела самок благородного оленя: зависимость от плотности. J Anim Ecol 52: 969–980

    Google ученый

  • Албон С.Д., Митчелл Б., Хьюби Б.Дж., Браун Д. (1986) Фертильность самок благородного оленя ( Cervus elaphus ): влияние состава тела, возраста и репродуктивного статуса.J Zool Lend 209: 447–460

    Google ученый

  • Andersen NJ (1953) Анализ датской популяции косули. Дэн Рев Биол игры 2: 121–155

    Google ученый

  • Арнбом Т., Федак М.А., Ротери П. (1994) Соотношение полов потомства в зависимости от размера самки у южных морских слонов, Mirounga leonina . Behav Ecol Sociobiol 35: 373–378

    Google ученый

  • Бейкер Р.Дж., Нелдер Дж.А. (1978) Система GLIM, выпуск 3.Обобщенное руководство по линейному интерактивному моделированию. Группа численных алгоритмов. Оксфорд

    Google ученый

  • Борг К. (1971) О смертности и воспроизводстве косули в Швеции в период 1948–1969 гг. Вилтревый 7: 121–149

    Google ученый

  • Clutton-Brock TH (1991) Эволюция родительской заботы. Princeton University Press, Princeton

    Google ученый

  • Clutton-Brock TH, Iason GR (1986) Изменение соотношения полов у млекопитающих.Q Rev Biol 61: 339–374

    Google ученый

  • Clutton-Brock TH, Albon SD, Guinness FE (1981) Родительские инвестиции в потомство мужского и женского пола у полигинных млекопитающих. Природа 289: 487–489

    Google ученый

  • Clutton-Brock TH, Albon SD, Guinness FE (1984) Доминирование матери, успешное размножение и соотношение полов при рождении у благородных оленей. Nature 308: 358–360

    Google ученый

  • Clutton-Brock TH, Albon SD, Guinness FE (1985) Родительские инвестиции и половые различия в смертности молоди птиц и млекопитающих.Природа 313: 131–133

    Google ученый

  • Crombrugghe SA de, Wauters LA, Bertouille SB (1989) Biometrische studie van bet ree ( Capreolus capreolus L.) in de Limburgse Kempen. Verslag Rijksstation voor Bos- en Hydrobiologisch Onderzoek, Groenendaal

  • Ellenberg H (1978) Zur Populations ö kologie des Rehes ( Capreolus capreolus L. Cervidae) в Mitteleuropa. Spixania supp12: 1–212

    Google ученый

  • Gaillard JM, Sempéré AJ, Boutin JM, Van Laere G, Boisaubert B (1992) Влияние возраста и массы тела на долю самок, размножающихся в популяции косули ( Capreolus capreolus ).Кан Дж Зоол 70: 1541–1545

    Google ученый

  • Gaillard JM, Delorme D, Boutin JM, Van Laere G, Boisaubert B, Pradel R (1993) Модели выживаемости косули: сравнительный анализ контрастирующих популяций. J Anim Ecol 62: 778–791

    Google ученый

  • Ганн Р.Г., Дони Дж.М. (1975) Взаимодействие питания и состояния тела при спаривании с частотой овуляции и ранней смертностью эмбрионов у шотландских овец Blackface.J Agric Sci 85: 465–470

    Google ученый

  • Havera SP (1979) Энергетическая и питательная стоимость лактации у лисиц. J Wildl Manage 43: 958–965

    Google ученый

  • Huck UW, Labov JB, Lisk RD (1986) Ограничение питания молодых хомяков ( Mesocricetus auratus ) влияет на соотношение полов и рост последующего потомства. Биол Репрод 35: 592–598

    Google ученый

  • Kojola I, Eloranta E (1989) Влияние массы тела матери, возраста и паритета на соотношение полов у полуодомашненных северных оленей ( Rangifer t.taranus ). Эволюция 43: 1331–1336

    Google ученый

  • Курт Ф., Хартл Г.Б., Фолк Ф. (1993) Стратегии разведения и генетическая изменчивость в популяциях европейской косули Capreolus capreolus . Acta Theriol 38 Дополнение 2: 187–194

    Google ученый

  • Лабов Дж. Б., Хак Ю. В., Васвани П., Лиск Р. Д. (1986) Манипуляция соотношением полов и снижение роста потомства мужского пола золотистых хомяков с недостаточным питанием ( Mesocricetus auratus ).Behav Ecol Sociobiol 18: 241–249

    Google ученый

  • McClure PA (1981) Уменьшение помета с учетом пола у древесных крыс с ограничением в пище ( Neotoma floridana ). Наука 211: 1058–1060

    Google ученый

  • Менье К. (1975) Анализируйте размеры и пропорции. In evon A Bayern, von J bayern (eds) A Propos du Chevreuil. Perron, Liége, стр. 141–146

    Google ученый

  • Рутберг А.Т. (1986) Лактация и соотношение полов у плода американских бизонов.Am Nat 127: 89–94

    Google ученый

  • Скогланд Т. (1986) Изменение соотношения полов в зависимости от материнского состояния и родительских вложений в дикого северного оленя Rangifer t. Тарандус . Ойкос 46: 417–419

    Google ученый

  • Strandgaard H (1972) Популяция косули (Capreolus capreolus) в Кало и факторы, регулирующие ее размер. Дэн Рев Гейм Биол 7: 1–205

    Google ученый

  • Stubbe C, Passarge H (1979) Rehwild.Verlag J. Neumann, Neudamm

    Google ученый

  • Trivers RL, Willard DE (1973) Естественный отбор родительской способности изменять соотношение полов в потомстве. Наука 179: 90–91

    Google ученый

  • Verme LJ (1969) Репродуктивные паттерны белохвостого оленя, связанные с планом питания. J Wildl Manage 33: 881–887

    Google ученый

  • Verme LJ (1983) Вариация соотношения полов у Odocoileus : критический обзор.J Wildl Manage 47: 573–582

    Google ученый

  • Wauters L, Dhondt AA (1989) Масса тела, продолжительность жизни и репродуктивный успех у красных белок ( Sciurus vulgaris ). J Anim Ecol 58: 637–651

    Google ученый

  • Идеальное свободное распределение и естественное расселение у самок косули

    Мы исследовали, соответствует ли взрослая (2 года) самка косули Capreolus capreolus идеальному свободному или идеальному деспотическому распределению, чтобы понять, является ли естественное расселение «добровольным» или социально принудительным.Исследование проводилось среди густонаселенной свободно обитающей популяции недалеко от Стокгольма, Швеция, в 1989–1994 годах. Данные о плотности населения, качестве среды обитания и пяти параметрах воспроизводства и состояния самок, в дополнение к возрастному распределению, были получены в двух близлежащих районах, «поле» и «лес», представляющих собой контрастирующие среды обитания. Плотность популяции оценивалась путем подсчета групп фекалий в дополнение к общему подсчету забитых животных после крупного вылова оленей.Плотность «поля» была вдвое больше, чем «лесного массива» (66 против 33 оленей / км 2 ). Качество среды обитания определялось путем анализа количества фекального азота в образцах фекалий, собранных в двух районах, и путем сравнения размеров дачных участков для взрослых обоих полов с помощью телеметрии. Обе оценки указывают на более высокое качество питания и изобилие ресурсов, соответственно, в « полевой зоне », при этом содержание азота в фекалиях выше (2,96 против 2,43%), а диапазоны меньше (12.9 против 20,9 га). Не было обнаружено значительных различий ни в одном из параметров воспроизводства или состояния тела, полученных от выбракованных самок, т. Е. Количества желтых тел (1,8 против 1,8), доли самок с потомством (71 против 56%), массы тела (16,9 против 17,3 кг). ), индекс почечного жира (91,9 против 98,5) и длину нижней челюсти (152,8 против 151,4 мм). Возрастное распределение женщин, определенное по износу зубов, также не отличалось между областями. Эти результаты согласуются с предсказанием идеальной свободной гипотезы.Это, в свою очередь, предполагает, что расселение самок у этого вида является «добровольным», а непосредственной основной причиной является максимизация прироста ресурсов.

    Ключевые слова: Рассредоточение; Идеальный деспотизм; Идеально бесплатно; Косуля.

    Косуля

    Научное название : Capreolus capreolus

    Семья : Cervidae

    Внешний вид : Взрослые имеют рост 60–75 см в плече и вес 10–25 кг.Самцы немного крупнее самок. Летом красновато-коричневый цвет, зимой переходящий в серый, бледно-коричневый или (иногда) черный. У них черный нос, белый подбородок и белое пятно на крупе, и они при тревоге демонстрируют ограниченную походку. У самцов рога короткие (менее 30 см) с тремя зубцами (остриями) на каждом. Эти рога сбрасывают каждую осень, а с ноября начнут расти новые.

    Естественная история : Косуля, широко распространенная в Великобритании, — это косуля, обитающая в основном в лесных и сельскохозяйственных районах.Гона, или сезон размножения, происходит с середины июля до середины августа. Баксы становятся агрессивными и сохраняют эксклюзивные территории вокруг одного или нескольких самцов до начала гона. Драки между долларами могут привести к серьезным травмам или смерти, когда победитель захватит территорию проигравшего или его помощника. Ухаживание включает в себя погоню между оленем и оленем в течение некоторого времени, пока самка не будет готова к спариванию. Хотя спаривание происходит в этот период, оплодотворенная яйцеклетка не приживается и не растет до января. Считается, что это приспособление, позволяющее избежать родов в суровые северные зимы.Период беременности составляет девять месяцев (четыре месяца отсутствия эмбрионального роста, за которыми следуют пять месяцев роста плода), при этом дети (обычно двое или трое) рождаются с мая по июнь. Первоначально детеныши будут оставлены скрытыми в густой растительности, пока мать уходит на корм, но по мере их развития они начнут все больше следовать за своей матерью. Сильная смертность может наступить вскоре после рождения и в течение первой зимы. Косуля не владеет исключительными территориями, но живет в пределах пересекающихся ареалов. Самцы спариваются с несколькими самками, а самки спариваются с несколькими самцами.Косули живут поодиночке, зимой образуют небольшие группы. Они активны в течение 24-часового периода, но чаще используют открытые пространства в темное время суток среди популяций, испытывающих частые беспокойства. Пик активности приходится на рассвет и сумерки. Между периодами кормления олени проводят длительные периоды в «лежачем положении», чтобы пережевывать пищу. (Источник: https://www.bds.org.uk/index.php/advice-education/species/roe-deer).

    (C) Филип Стивенс (совместно с CC BY-NC 2.0 лицензия)

    Старые самки косули, Capreolus capreolus, редко спариваются со старыми самцами | Биологический журнал Линнеевского общества

    Абстрактные

    Мало что известно о том, меняется ли тактика спаривания самок с возрастом в зависимости от их предпочтений к самкам. Чтобы восполнить этот пробел в знаниях, мы изучили, как материнский возраст связан с возрастом их партнеров, используя подробный индивидуальный долгосрочный мониторинг генотипированной и племенной популяции европейской косули ( Capreolus capreolus Linnaeus, 1758).Мы обнаружили, что спаривания между старыми самками и самцами начального возраста происходили чаще, чем спаривания между самками и самцами начального возраста. Это говорит о том, что старые самки избегают старых самок. Старые самки могут быть более избирательными в выборе партнера, чем самки прайм-возрастного возраста, из-за увеличения усилий по отбору самок. Наш вывод согласуется с гипотезой окончательного инвестирования / распределения. Изучение возрастной изменчивости брачного поведения самок особенно важно, потому что это поведение может влиять на интенсивность и направление полового отбора и поддержание вариативности выбранных мужским половым путем черт.Необходимы дальнейшие исследования для количественной оценки точных преимуществ приспособляемости от возрастной тактики спаривания у самок.

    ВВЕДЕНИЕ

    Возрастные вариации являются общей чертой большинства жизненных особенностей позвоночных (Emlen, 1970; Nussey et al. , 2013; Gaillard et al. , 2017). Как правило, характеристики, связанные с производительностью, такие как размножение или выживаемость, изначально увеличиваются с возрастом в раннем возрасте, достигают плато на стадии праймериз (т.е. между возрастом первого размножения и возрастом начала старения) и снижается с увеличением возраста в ответ на старение (Bouwhuis et al ., 2012; Gaillard et al. , 2017). В частности, с увеличением доступности продольного мониторинга людей от рождения до смерти, эмпирические доказательства старения в дикой природе накапливаются как у самок, так и у самцов (Nussey et al., 2013; Lemaître & Gaillard, 2017).

    Однако до сих пор остается неизвестным, меняется ли тактика спаривания с возрастом в зависимости от этих изменений в производительности на протяжении жизни человека.Эффективность тактики спаривания самок (например, выборка самок, предпочтение самок) действительно может отслеживать общее наблюдаемое снижение физиологических и репродуктивных показателей (Berger et al. , 2015; Froy et al. , 2017). В качестве альтернативы тактика спаривания самок может быть скорректирована, чтобы смягчить пагубные последствия старения (Lemaître & Gaillard, 2017). Учитывая, что остаточная репродуктивная ценность быстро снижается с возрастом, самки должны вкладывать больше средств в воспроизводство с возрастом (Williams, 1966), что позволяет прогнозировать окончательное распределение ( sensu Weladji et al., 2010) или инвестиции (Clutton-Brock, 1984). Предыдущие попытки проверить эту гипотезу на различных видах дали противоречивые результаты (Clutton-Brock, 1984; Descamps et al. , 2007; Creighton et al. , 2009; Weladji et al. , 2010), хотя наблюдения у самок млекопитающих, похоже, в целом согласуется с предсказаниями конечного распределения / инвестирования (Clutton-Brock, 1984; Ericsson et al. , 2001).

    Хотя большая часть предыдущих работ была сосредоточена на возрастных изменениях показателей репродуктивного усилия (Nussey et al., 2013; Lemaître & Gaillard, 2017), возрастная репродуктивная тактика в период спаривания может включать повышенное предпочтение качественных самцов по мере взросления самок. Брачный период может быть очень дорогостоящим для самок из-за количества времени и энергии, которые требуются для поиска и выборки самок (например, Foley et al. , 2018 у белохвостого оленя, Odocoileus virginianus ; Debeffe et al. al., 2014 на косулях), в дополнение к более высокому уровню риска хищничества, мужской агрессии и агрессивного поведения между самками (например,грамм. Байерс и др. , 2005 у самки вилорог, Antilocapra americana ). Хотя высокий уровень избирательности может быть связан с прямыми издержками смертности, изменение тактики спаривания потенциально может уравновесить издержки приспособленности, связанные с старением (Lemaître & Gaillard, 2017). Тем не менее, свидетельств увеличения избирательности самок с возрастом самок в дикой природе, как это предсказывает гипотеза окончательного распределения / инвестирования, по-прежнему мало. Вероятно, это связано с тем, что большинство теоретических и эмпирических исследований полового отбора предполагают, что брачные предпочтения постоянны на протяжении репродуктивной жизни самки (Kokko et al., 2003). Фактически, немногочисленные эмпирические исследования, в которых наблюдались возрастные различия в предпочтениях самок при спаривании, проводились в основном в условиях содержания в неволе и / или с использованием лабораторных экспериментов (например, Kodric-Brown & Nicoletto, 2001 на рыбе; Richard et al. al., 2005 у рептилий; Mautz & Sakaluk, 2008 у насекомых). Следовательно, существует явная потребность в эмпирических исследованиях, посвященных оценке возрастных вариаций предпочтений самок в естественных условиях.

    Возраст самца часто рассматривается как потенциальный показатель качества самца, который могут использоваться самками для максимизации прямых и косвенных выгод от выбора партнера (Hansen & Price, 1995; Kokko & Lindstrom, 1996).Несмотря на то, что появляется все больше эмпирических данных о предпочтениях самок в отношении спаривания по возрасту, остается неясным, должны ли самки предпочитать спариваться с самцами старшего возраста (Johnson & Gemmell, 2012). В частности, некоторые модели предсказывают, что самки должны избегать спаривания со старыми самцами, потому что они, вероятно, будут иметь низкое генетическое качество из-за накопления вредных мутаций зародышевой линии с течением времени (Johnson & Gemmell, 2012; Lemaître & Gaillard, 2017). В подтверждение этой гипотезы, самки москитов ( Lutzomyia longipalpis ) избегают спаривания со старыми самцами, возможно, из-за связанных с этим затрат на приспособленность (т.е. меньшая скорость вылупления; Джонс и др. , 2000). Ясно, что нам нужны дополнительные исследования, изучающие, как возраст как мужчины, так и женщины влияет на предпочтения женщин в половом акте (Johnson & Gemmell, 2012).

    Европейская косуля ( Capreolus capreolus Linnaeus, 1758) представляет собой шейку небольшого размера (взрослые особи весят ~ 20–30 кг), с низким половым диморфизмом (самцы <10% тяжелее самок) и слабо полигинной. система спаривания (Vanpé et al. , 2008). У этого вида самцы территориальны в течение полугода (включая гон), но самки также могут играть активную роль в выборе партнера (Liberg et al., 1998), совершая короткие вылазки за пределы своего обычного ареала обитания во время гона (San José & Lovari, 1998; Lovari et al. , 2008; Debeffe et al. , 2014). Важно отметить, что вероятность женской экскурсии не зависит от возрастного класса (Debeffe et al. , 2014). Более того, половые самки часто просят ухаживания определенных самцов и могут отвергать совокупление с нетерриториальными самцами и / или молодыми самцами (Danilkin & Hewison, 1996), предполагая, что самки косули разборчивы во время спаривания.

    Мы исследовали возрастные вариации тактики спаривания самок в зависимости от возраста их партнера в популяции косули, под интенсивным наблюдением которой проводилось наблюдение, значительная часть особей которой была генотипирована, и была построена родословная, состоящая из нескольких поколений (см. Quéméré ). и др. , 2018). В частности, мы проверили, демонстрируют ли самки доказательства терминального распределения в своей тактике спаривания. Учитывая, что индивидуальная продуктивность самцов косули обычно снижается с возрастом от 7-8 лет и далее из-за старения (напр.грамм. размер рога самцов, территориальный статус и успех размножения: Vanpé et al. , 2007, 2009а, в; выживаемость: Gaillard et al. , 1993, 2004; Loison et al. , 1999), мы ожидали, что старые самки косули будут избегать спаривания со старшими самцами. Учитывая, что изучение выбора самки в дикой природе затруднено, особенно в закрытых лесных местообитаниях, мы использовали косвенный подход для проверки этой гипотезы, изучая, как возраст матери зависит от возраста их самок.

    МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

    Мониторинг места исследования и населения

    Исследование проводилось в Биологическом заповеднике Intégrale (RBI) в Чизе (46 ° 11′N, 0 ° 34′W), закрытом лесу площадью 2614 га на западе Франции, где качество среды обитания довольно низкое, а демографические показатели низкие, особенно в последние годы (Gaillard et al., 2013). За популяцией косули в Чизе ведется интенсивный мониторинг более 40 лет (с 1977 г.) с использованием ежегодных зимних сессий отлова – мечения – повторной поимки в контексте долгосрочного текущего проекта по экологии косули (Gaillard et al. ). , 2013). Каждую зиму с октября по март проводилось от шести до 12 сессий отлова сеткой для отлова молоди (т. Е. В возрасте ~ 8 месяцев) и взрослых особей (т. Е. В возрасте ≥ 20 месяцев). Новорожденные также ловятся вручную каждую весну (май – июнь) с 1985 г. (Gaillard et al., 1997). Каждой пойманной косули определяли по полу, возраст (см. Подробности ниже), измеряли (например, массу тела, размер рога, длину задней лапы), индивидуально отмечали (с помощью пластиковых цветных ушных бирок) и снабжали пронумерованным кожаным ошейником. С 1996 года некоторые косули были оснащены ошейниками VHF или GPS. Удары ушей (~ 2 мм × 2 мм) были собраны для генетического анализа у всех обработанных животных. Затем всех животных выпустили на место. На территории ИКР Чизе не ведется охота на косулю. Все процедуры отлова, маркировки и обработки были выполнены в соответствии с французскими и европейскими законами о защите животных и одобрены Лионским университетом (проект DR2014-09) и Директором по продовольствию, сельскому хозяйству и лесам (приказ префектуры 2009-14 из Парижа). ).

    Генетический анализ и реконструкция родословной

    Всего 1941 г. косули было генотипировано с использованием 11 микросателлитов (Vanpé et al. , 2008; Quéméré et al. , 2018). Мы построили родословную нескольких поколений, используя анализ отцовства на основе генотипических данных, данных истории жизни (т. Е. Годовой процент отлова, пола, года рождения, первого и последнего года гона) и всех известных отношений между матерью и потомством, либо на основе прямого наблюдения за новорожденные с матерями или оленями на пятачке следующей осенью (Quéméré et al., 2018).

    Метод максимального правдоподобия отцовства, реализованный в программном обеспечении COLONY2 (Jones & Wang, 2010; Wang, 2012), позволил одновременную генетическую оценку материнства, отцовства, полных родственных связей и полукруглых родств по отцовской или материнской линии с использованием метода кластеризации, в соответствии с которым индивиды помещены в семейные группы с наибольшей вероятностью (более подробную информацию см. в Quéméré et al. , 2018: дополнительный текст 1). Мы сохранили выводы с уровнем достоверности> 95%, которые полностью совпадали по крайней мере в трех прогонах.

    Родословная включала 1696 особей (рожденных в период с 1996 по 2012 гг.), С 675 материнскими связями (48%) и 645 отцовскими связями (46%) (от 360 разных самок и 304 разных производителей). Исходя из этого, мы могли сделать вывод, какая женщина зачала от какого мужчины. Всего было известно о 511 оленях обоих родителей. Однако из каждого помета с полными братьями и сестрами ( N = 51) мы оставили только одного олененка, потому что мы были заинтересованы в спаривании; Таким образом, в нашу базу данных наконец вошло 460 случаев спаривания.

    Вывод о возрастной структуре спаривания

    Возраст родителей определялся как возраст матери или отца при зачатии олененка (т.е. во время гона). Возраст был известен либо на основе прорезывания зубов (для лиц, впервые пойманных в новорожденном или в подростковом возрасте; Флеров, 1952; N = 454), либо на основе износа зубов (для лиц старше 1 года; Hewison et al. , 1999). ; N = 466). Основываясь на их известном или предполагаемом возрасте, мы классифицировали родителей как людей среднего возраста (т.е. ≤ 7 лет) или старый (т.е. ≥ 8 лет). Возрастной порог 7,5 лет использовался для различения животных старшего и старшего возраста, поскольку это соответствует началу актуарного старения у косуль (Gaillard et al. , 1993; Loison et al. , 1999 по выживаемости; Hewison & Gaillard, 2001 об успехе имплантации).

    Мы рассмотрели все случаи спаривания, когда либо оба родителя были известного возраста, либо один из двух родителей был известного возраста, а другой имел предполагаемый возраст ( N = 342).Для точности мы не включали те пары спаривания, для которых возраст был оценен как для матери, так и для отца ( N = 118), но отметим, что результаты были очень похожими, когда они были включены (для краткого обзора результаты с полным набором данных, N = 460 событий спаривания, см. вспомогательную информацию, таблицы S1 и S2; рис. S1). Кроме того, чтобы минимизировать риск ошибки в атрибуции возрастного класса, мы исключили пары спаривания, для которых один или оба родителя имели предполагаемый возраст 7 или 8 лет ( N = 26), поскольку существует риск неправильной классификации человек был выше, когда предполагаемый возраст был близок к порогу 7.5 лет. Таким образом, наш анализ был проведен на 316 случаях спаривания.

    Мы присвоили «индекс качества» для оценки возраста каждой брачной паре на основе степени уверенности, которую мы имели при отнесении особей к «пожилым» или «старым» группам. Более конкретно, если предполагаемый возраст либо матери, либо отца в течение года спаривания составлял 5 или 6 лет, родитель, который имел предполагаемый возраст, классифицировался как « первичный возраст » с индексом качества для пары спаривания три (т.е. самое низкое качество). Если предполагаемый возраст либо матери, либо отца в течение года спаривания был <5 лет, родитель с расчетным возрастом классифицировался как «начальный возраст» с индексом качества для пары из двух человек (т. Е. Промежуточное качество ). Аналогичным образом, если предполагаемый возраст матери или отца в течение года спаривания составлял 9 или 10 лет, родитель с предполагаемым возрастом классифицировался как «старый» с индексом качества для пары из трех человек. , тогда как если предполагаемый возраст либо матери, либо отца в течение года спаривания был> 10 лет, родитель с предполагаемым возрастом классифицировался как «старый» с индексом качества для пары из двух человек.Наконец, мы приписали индекс качества для пары из одного (то есть самого высокого качества) всем родителям известного возраста (т.е. впервые пойманных в качестве новорожденных оленят или в качестве 8-месячных оленят). Набор данных (включая всего 316 событий спаривания) доступен во вспомогательной информации (таблица S3). Размеры выборки для различных комбинаций пар спаривания, зависящих от возраста (т.е. самка в начальном возрасте — мужчина в начальном возрасте, старая женщина — мужчина в начальном возрасте, женщина в начальном возрасте — старый мужчина и старая женщина — пожилой мужчина) в зависимости от Показатели качества оценки возраста для пары представлены в таблице 1.

    Таблица 1.

    Размеры выборки для различных комбинаций пар спаривания, зависящих от возраста (т. Е. Самка в начальном возрасте — самец в начальном возрасте, старуха — самец в начальном возрасте, женщина в начальном возрасте — старый мужчина и старая женщина — старый мужчина) относительно индекса качества оценки возраста для пары (один, два или три, где один — самое высокое качество, а три — самое низкое)

    . . Индекс качества оценки возраста .
    Возраст матери . Возрастной класс отца . Один . Два . Три . Итого .
    Прайм-возраст Прайм-возраст 64 107 51 222
    Прайм-возраст Старый 19 19 11 49
    Старый Старые 15 20 7 42
    Старый Старый 0 3 0 3
    Всего 98 149 69 316
    . . Индекс качества оценки возраста .
    Возраст матери . Возрастной класс отца . Один . Два . Три . Итого .
    Прайм-возраст Прайм-возраст 64 107 51 222
    Прайм-возраст Старый 19 19 11 49
    Старый Старые 15 20 7 42
    Старый Старый 0 3 0 3
    Всего 98 149 69 316
    Таблица 1.

    Размеры выборки для различных комбинаций возрастных пар брачных пар (т.е. самка в начальном возрасте — мужчина в молодом возрасте, старая женщина — мужчина в начальном возрасте, женщина в основном возрасте — пожилой мужчина и старая женщина — пожилой мужчина) в зависимости от индекс качества оценки возраста для пары (один, два или три, где один — самое высокое качество, а три — самое низкое)

    . . Индекс качества оценки возраста .
    Возраст матери . Возрастной класс отца . Один . Два . Три . Итого .
    Прайм-возраст Прайм-возраст 64 107 51 222
    Прайм-возраст Старый 19 19 11 49
    Старый Старые 15 20 7 42
    Старый Старый 0 3 0 3
    Всего 98 149 69 316
    . . Индекс качества оценки возраста .
    Возраст матери . Возрастной класс отца . Один . Два . Три . Итого .
    Прайм-возраст Прайм-возраст 64 107 51 222
    Прайм-возраст Старый 19 19 11 49
    Старый Старые 15 20 7 42
    Старый Старый 0 3 0 3
    Всего 98 149 69 316

    Статистический анализ

    Мы проанализировали возрастные вариации в тактике спаривания самок, изучив ковариацию между возрастом матери и возрастом их самки.В частности, мы оценили, зависит ли вероятность спаривания самки косули с самцом первого возраста от ее собственного возрастного класса, используя обобщенные линейные модели смешанного эффекта с биномиальным семейством и функцию glmer, реализованную в пакете R lme4 (Бейтс и др. ., 2015). Самая общая модель включала в себя аддитивный эффект возрастного класса матери (установленный как фактор с двумя модальностями: первичный возраст по сравнению со старым) и индекс качества оценки возраста (приспособленный как фактор трех модальности; см. Предыдущий подраздел) как фиксированные эффекты.Поэтому в наиболее общей модели (возрастной класс матери + индекс качества; см. Дополнительную информацию, таблица S4) мы проверили, зависит ли вероятность спаривания самки косули с самцом первого возраста от ее собственного возрастного класса и зависит ли « качество ». index ‘для оценки возраста для каждой пары спаривания (т. е. степень уверенности в отнесении к возрастному классу) повлияла на результаты. Мы сравнили эту модель с моделью, включающей только эффект класса возраста матери (без учета эффекта индекса качества), чтобы проверить, зависит ли вероятность спаривания самки косули с самцом старшего возраста от ее собственного возрастного класса независимо от индекса качества для Брачная пара.Эти две модели сравнивались с постоянной моделью. Учитывая, что отдельная женщина может фигурировать в наборе данных несколько раз, как внутри (18 женщин фигурируют более одного раза в течение данного года из-за множественного отцовства), так и среди (36, 26, три и одна женщина фигурируют в двух, трех, четырех и пяти раз между годами, соответственно) когорты оленеводов, мы включили материнскую идентичность и когорту рожденных оленеводов в качестве случайных эффектов для контроля проблем псевдорепликации.

    Выбор модели был выполнен с использованием информационного критерия Акаике с поправкой на малый размер выборки (AICc), как рекомендовано Burnham & Anderson (2002).Мы сохранили модель с самым низким значением AICc, что отражает наилучший компромисс между точностью и аккуратностью. ΔAICc — это разница в AICc между данной моделью и моделью с самым низким AICc. Когда ΔAICc двух конкурирующих моделей находилось в пределах двух единиц, мы сохранили простейшую модель, чтобы удовлетворить правилам экономии. Мы также рассчитали веса AICc (wAICc) как меру вероятности того, что данная модель была лучшей среди набора подобранных моделей. Учитывая, что актуальность и значение метрики R 2 подвергались резкой критике со стороны статистиков при применении к биномиально распределенным признакам (см.грамм. Cox & Wermuth, 1992), мы просто построили график наблюдаемого числа случаев спаривания в каждом возрастном классе против предсказанных значений. Мы также оценили отношение шансов для вероятности спаривания старых самок со старым самцом по сравнению с вероятностью спаривания со старым самцом как p (1 — q ) / q (1 — p ), где p — это вероятность того, что старая женщина спаривается с мужчиной среднего возраста, а q — вероятность того, что женщина среднего возраста спаривается с мужчиной среднего возраста.Все статистические анализы проводились с использованием программного обеспечения R (v.3.2.3; R Development Core Team, 2015).

    РЕЗУЛЬТАТЫ

    Если рассматривать только особей известного возраста ( N = 98 случаев спаривания), возраст отца при зачатии варьировался от 2 до 11 лет (среднее значение ± SEM = 5,45 ± 0,23 года), тогда как возраст матери при зачатии колебался от 1 до 12 лет. лет (среднее значение ± SEM = 4,36 ± 0,28 года; см. рис. 1A). Мы не наблюдали никаких спариваний между старыми самками и старыми самцами, хотя мы ожидали от трех до четырех спариваний между старыми самцами и старыми самками в соответствии с возрастной структурой популяции (см. Дополнительную информацию, таблица S5).

    Рисунок 1.

    Взаимосвязь между отцовским и материнским возрастом (в годах) в популяции европейской косули в Чизе на основе брачных событий только между родителями известного возраста ( N = 98; A) и на основе всех брачных событий в по крайней мере один из родителей был известен возрастом ( N = 316; B). Размер каждой точки данных пропорционален размеру выборки. Вертикальные и горизонтальные серые пунктирные линии представляют собой пороговые значения для возрастных категорий матери и отца, соответственно, фиксированные на уровне 7.5 лет. Материнский и отцовский возраст определялся как возраст матери и отца, соответственно, при зачатии олененка (т. Е. Во время гона). Обратите внимание, что в B из-за неопределенности в оценке возраста возраст некоторых людей был оценен как 0 или 1 год. События спаривания между старыми самками и старыми самцами редко наблюдались в нашем наборе данных ( N = 0 из 98 случаев спаривания в A; N = 3 из 316 случаев спаривания в B).

    Рисунок 1.

    Взаимосвязь между отцовским и материнским возрастом (в годах) в популяции европейской косули Чизе на основе брачных событий только между родителями известного возраста ( N = 98; A) и на основе всех брачных событий. в котором по крайней мере один из родителей был известен возраст ( N = 316; B).Размер каждой точки данных пропорционален размеру выборки. Вертикальные и горизонтальные серые пунктирные линии представляют собой пороговые значения для возрастных категорий матери и отца, соответственно, установленные на уровне 7,5 лет. Материнский и отцовский возраст определялся как возраст матери и отца, соответственно, при зачатии олененка (т. Е. Во время гона). Обратите внимание, что в B из-за неопределенности в оценке возраста возраст некоторых людей был оценен как 0 или 1 год. События спаривания между старыми самками и старыми самцами редко наблюдались в нашем наборе данных ( N = 0 из 98 случаев спаривания в A; N = 3 из 316 случаев спаривания в B).

    При анализе полного набора данных, включая все события спаривания, когда оба родителя были известного возраста или когда один из двух родителей был известного возраста, а другой — предполагаемого возраста ( N = 316 случаев спаривания; см. Рис. 1B ), выбранная модель вариации вероятности спаривания самки с самцом начального возраста включала эффект только возрастного класса матери (ΔAICc по сравнению с постоянной моделью = −2,43 против −2,80 при включении дополнительного эффекта возраста. индекс качества оценки; см. дополнительную информацию, таблицы S4 и S6).Соответствующие вероятности спаривания старой самки либо с молодым самцом, либо со старым самцом составляли 0,96 и 0,04, а соответствующие вероятности того, что самка старшего возраста спаривалась либо с молодым самцом, либо со старым самцом, составляли 0,87 и 0,13. Это дало отношение шансов 3,59 для сравнения вероятности того, что старая самка спаривалась с самцом начального возраста и старым самцом, что указывает на то, что по сравнению с самками начального возраста старые самки чаще спаривались с самцами начального возраста. чем со старыми самцами.Действительно, только три из 45 старых самок спаривались со старым самцом, тогда как мы ожидали от 11 до 12 спариваний между старыми самцами и старыми самками в соответствии с возрастной структурой популяции (см. Дополнительную информацию, Таблица S5). График наблюдаемых и прогнозируемых случаев для различных комбинаций возрастных спариваний представлен во вспомогательной информации (рис. S2).

    ОБСУЖДЕНИЕ

    Мы обнаружили, что спаривания между самками старшего возраста и самцами старшего возраста происходили намного чаще, чем спаривания самок старшего возраста и самцов старшего возраста у косуль.Вероятная гипотеза, объясняющая эту закономерность, заключается в том, что старые самки более избирательны, чем самки прайм-возраста, чтобы избежать спаривания со старыми самцами. Действительно, спаривания между старыми самками и старыми самцами редко наблюдались в нашем наборе данных ( N = 3 из 316 случаев спаривания с набором данных, объединяющим родителей известного и предполагаемого возраста, и N = 0 из 98 случаев спаривания, когда мы ограничили набор данных только родителями известного возраста). Важно отметить, что на этот результат вряд ли повлияют межгодовые колебания половозрастной структуры населения.Действительно, за исключением одного конкретного года (2005 г.), наблюдаемая годовая вероятность спаривания между старыми самками и старыми самцами в нашей популяции всегда была ниже, чем ожидаемая годовая вероятность спариваний между старыми самками и старыми самцами при предположении случайного спаривания. (для анализа годовой доступности мужчин и женщин преклонного возраста по сравнению с пожилыми мужчинами и женщинами в Шизе, см. вспомогательную информацию, Таблица S5).

    Наблюдаемые нами модели спаривания могут быть результатом прямого или активного выбора партнера, что означает, что люди способны различать партнеров и, как следствие, спариваться преимущественно с конкретными партнерами.Это может также, альтернативно или дополнительно, быть результатом косвенного или пассивного выбора партнера, который включает в себя все другие поведения, которые ограничивают набор потенциальных партнеров для данного человека, например, изменение времени и / или места событий спаривания в соответствии с возрастным классом. или ранг доминирования (см. Farrell et al. , 2011 по лани Dama dama ). Оценка пула самок, доступного для каждой самки, особенно сложна для косули, поскольку самка может спариваться с одним из самцов, территория которого совпадает с ее домашним ареалом, или, в качестве альтернативы, с неизвестным и потенциально большим количеством репродуктивных самцов, которые могут спариваться. она может посещать во время гона экскурсий за пределы своего «обычного» домашнего ареала.В ИКР Чизе (2614 га огороженной территории) взрослые мужские территории имеют средний диаметр 947 м (SD = 558 м), а среднее расстояние экскурсии по колее составляет 2,20 км (SD = 0,65 км) (Debeffe et al. , 2014). Как следствие, самки потенциально могут спариваться с большой долей самцов, присутствующих в популяции, совершая экскурсии по колее, хотя они более склонны к спариванию с самцами, которые находятся в непосредственной близости. Напротив, самцы косули обычно верны своим гонным территориям на протяжении всей репродуктивной жизни (Hewison et al., 1998). Кроме того, самцы и самки косули не разделяются (Bonenfant et al. , 2007). Наконец, до сих пор у этого вида не сообщалось о пространственной или временной сегрегации в спаривании в зависимости от ранга доминирования или возраста. Следовательно, нет никаких причин априори ожидать, что качество самцов, пригодных для спаривания, должно различаться у самок прайм-возрастных и старых самок. Следовательно, наиболее вероятная интерпретация наших результатов состоит в том, что прямой выбор партнера приводит к избеганию старых самок среди старых самок косули.

    Требуются два типа доказательств, чтобы продемонстрировать, что такое неслучайное спаривание является следствием адаптивного выбора самки. Во-первых, неслучайное спаривание должно происходить в результате выбора самки как такового, а не в результате конкуренции самец или самец или выбора самца (Halliday, 1983). В связи с этим известно, что самки косули играют активную роль в инициировании спаривания. Действительно, самки часто совершают короткие прогулки за пределы своего обычного домашнего ареала (см. Выше). Они спариваются более чем с одним самцом в течение одного репродуктивного сезона (Vanpé et al., 2009b). Наконец, они часто настаивают на ухаживании у определенных самцов и могут отказываться от совокупления с самцами, не принадлежащими к территории (Danilkin & Hewison, 1996; Liberg et al. , 1998). Напротив, маловероятно, что старые самцы селективно спариваются с молодыми самками косули. Действительно, территориальные самцы имеют ограниченные возможности для выборки самок, потому что территория отдельного самца перекрывает домашний ареал только нескольких самок (Hewison et al., 1998; Liberg et al., 1998). Наконец, границы территорий стабильны из года в год, и после заселения территорий (ранней весной) соседние самцы перестают активно конкурировать за территории или самцов («всегда остаются» и «низкий риск — низкий прирост» репродуктивной тактика; Ванпе и др. , 2009c). Следовательно, склонность старых самок к более частому спариванию с самцами в расцвете сил, вероятно, является прямым следствием того, что самки с возрастом становятся все более разборчивыми. Таким образом, старые самки косули демонстрируют признаки терминального распределения в своей тактике спаривания.У старых женщин остаточная репродуктивная ценность гораздо ниже, чем у женщин первичного возраста из-за возрастного снижения выживаемости и пополнения женщин, которое происходит в возрасте от 7 до 8 лет (Gaillard et al. , 1993, 1998). Хотя точные физиологические и фитнес-затраты на интенсивный поиск партнера еще предстоит оценить, наши результаты показывают, что старые самки косули могут выделять больше средств на репродуктивное поведение, чем самки прайм-возрастного возраста (Lemaître & Gaillard, 2017).

    Вторым условием для адаптивного выбора самки является то, что самки, спаривающиеся с предпочтительными самцами, должны иметь более высокую физическую форму, чем самки, спаривающиеся наугад (Halliday, 1983).Несмотря на то, что появляется все больше эмпирических данных о возрастных предпочтениях самок в отношении партнеров (см. Обзор Johnson & Gemmell, 2012), их адаптивное значение остается неясным. Например, некоторые модели предсказывают, что самки должны предпочесть спариваться со старыми самцами, потому что отбор по жизнеспособности гарантирует, что они должны быть высокого генетического качества, тогда как другие делают противоположное предсказание, что старые самцы, вероятно, будут иметь низкое генетическое качество из-за накопление вредных мутаций зародышевой линии с течением времени (Brooks & Kemp, 2001; Johnson & Gemmell, 2012).У косуль репродуктивное старение самцов неоднократно подтверждалось документально и связано с возрастным снижением размера рогов, территориального статуса и успешности размножения (Vanpé et al. , 2007, 2009a, c). Это снижение репродуктивной способности в пожилом возрасте может быть потенциально связано с уменьшением количества или качества мужского эякулята (см. Обзор Lemaître & Gaillard, 2017), которое еще предстоит количественно оценить у этого вида. Кроме того, потомство старых самцов может дополнительно страдать от мутаций, накопленных в мужской зародышевой линии (Pizzari et al., 2007). Следовательно, старые самки могут получить существенные преимущества в фитнесе, спариваясь преимущественно с более молодыми и более фертильными самцами. Выражение этого брачного предпочтения может быть особенно важно для старых самок, потому что у них более низкий репродуктивный успех (Gaillard et al. , 1998), и может быть направлено на то, чтобы уравновесить эту стоимость спариванием с более молодыми и потенциально более здоровыми самцами (Lemaître & Gaillard, 2017). ). Обратите внимание, что хотя Debeffe et al. (2014) предположил, что вероятность выезда самок по колее не зависит от возраста (т.е. однолетние по сравнению со взрослыми), поскольку они работали только с животными предполагаемого возраста, они не анализировали, будет ли такое поведение постоянным в дальнейшей жизни. В результате в настоящее время у нас нет какой-либо достоверной информации о том, будут ли пожилые самки (т. Е.> 7,5 лет) с большей вероятностью совершать экскурсии по колее или они преодолевают большие расстояния, чтобы выбрать больше потенциальных партнеров, чем самки прайм-возраста (т. Е. <7,5 лет).

    Уменьшение выработки и качества спермы с возрастом зарегистрировано у многих видов (Lemaître & Gaillard, 2017).Принимая во внимание предположение о том, что аналогичное снижение наблюдается и у самцов косули, более низкая частота спариваний между старыми самками и старыми самцами по сравнению с спариванием между старыми самками и самцами прайм-возрастного возраста, вероятно, будет показателем выбора партнера, со старыми самцами. самки избегают совокупления со старыми самцами. Однако в настоящем исследовании мы использовали репродуктивный успех как показатель успеха спаривания, потому что прямые наблюдения за спариванием у косуль крайне редки, особенно в лесной среде обитания, такой как Чизе.Хотя самки косули моноэстовые, они могут спариваться с несколькими самцами в течение одного эстрального периода (Danilkin & Hewison, 1996; Vanpé et al. , 2009b). В результате некоторые из самцов, с которыми они спаривались, могли остаться незамеченными в нашем наборе данных из-за посткопуляционного отбора сперматозоидов в зависимости от возраста. В соответствии с этой возможностью, наблюдаемая нами картина может быть результатом более низкой конкурентоспособности сперматозоидов (например, более низкой концентрации сперматозоидов в эякуляте) у старых мужчин. У нас не было никаких поведенческих и фенотипических данных, с помощью которых можно было бы проверить это предсказание, но у овец Соай ( Ovis aries ) окружность семенников уменьшается с возрастом, что позволяет предположить, что старые самцы могут производить меньше сперматозоидов, чем молодые самцы (Hayward et al. al., 2015).

    Хотя некоторые оленята, включенные в родословную популяции Chizé, были впервые отловлены новорожденными в течение первых трех недель жизни (Quéméré et al. , 2018), большинство из них были пойманы впервые в возрасте ~ 8 месяцев (т. Е. первый зимний захват). Следовательно, мы не можем исключить возможность того, что происходит спаривание старых самок и старых самцов, но что эмбрионы или оленята, рожденные в результате этих спариваний, имеют чрезвычайно низкую выживаемость из-за абортов или смертности оленей. Таким образом, совокупный эффект репродуктивного старения самцов и самок в этих брачных парах может быть связан с высокими затратами на приспособленность (Lemaitre & Gaillard, 2017).Важным направлением исследований является определение того, влияет ли взаимодействие между возрастом самцов и самок на выживаемость оленеводов. Дальнейшие исследования потребуются для количественной оценки точных преимуществ приспособляемости возрастной тактики спаривания для самок и оценки влияния этой модели спаривания на силу полового отбора. В частности, следующим шагом является сравнение того, как возраст супруга влияет на выживаемость, продолжительность жизни, состояние тела и будущий репродуктивный успех потомства у самок расцветшего возраста и старых самок (например,грамм. Фэй и др. , 2016; Tidière et al. , 2018).

    ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

    Дополнительную вспомогательную информацию можно найти в онлайн-версии этой статьи на сайте издателя:

    Таблица S1. Набор данных, включающий 316 событий спаривания, использованных в анализе. Для каждого брачного события, олицетворение, идентичность матери и отца (ID), когорта рождения олененка, классы отцовского и материнского возраста (подогнаны как двухмодальный фактор: первичный возраст vs.старый) и индекс качества оценки возраста (подобранный как трехкомпонентный фактор: один против двух против трех). Индекс качества, равный одному, двум и трем, соответствует, соответственно, высшему, среднему и низкому качествам (или уверенности в присвоении возрастного класса; более подробную информацию см. В основном тексте).

    Таблица S2. Процедура выбора модели для обобщенной линейной модели со смешанными эффектами (биномиальная семья, идентичность матери и когорта рождения подобраны как случайные эффекты), проверяющая влияние возрастного класса матери (подогнанного как фактор с двумя модальностями: первичный возраст vs.возраст) и индекс качества оценки возраста для пары (подобранный как фактор восьми модальности; см. ниже для получения дополнительной информации) о вероятности спаривания самки косули с самцом первого возраста с использованием всех событий спаривания между самцами и самками либо известный, либо предполагаемый возраст ( N = 460).

    Таблица S3. Оценки параметров обобщенной линейной модели со смешанным эффектом, выбранной для описания взаимосвязи между вероятностью спаривания самки косули с самцом первичного возраста и возрастным классом матери [приспособленный как фактор двух модальности: первичный возраст (PA) против.старый, с классом возраста матери по возрасту, установленным в качестве эталонной категории] в качестве фиксированного эффекта и с материнской идентичностью и когортой рождения оленевода, подобранной как случайный эффект, с использованием всех событий спаривания между самцами и самками либо известного, либо предполагаемого возраста ( N = 460 ).

    Таблица S4. Процедура выбора модели для обобщенной линейной модели со смешанными эффектами (биномиальная семья, материнская идентичность и когорта рождения подобраны как случайные эффекты), проверяющая влияние материнского возрастного класса (подогнанного как двухмодальный фактор: первичный возраст vs.старый) и индекс качества оценки возраста (подобранный как трехкомпонентный фактор; более подробную информацию см. в основном тексте) вероятности спаривания самки косули с самцом прайм-возрастного возраста с использованием всех случаев спаривания, когда оба родителя были известны. возраст или один из двух родителей был известен, а возраст другого был оценен ( N = 316).

    Таблица S5. Годовые доли различных половозрастных классов (OF, старые самки; OM, старые самцы; PAF, самки среднего возраста; PAM, самцы старшего возраста), ожидаемые годовые вероятности спаривания для различных комбинаций возрастных пар спариваний при предположении случайного спаривания и с учетом наличия разных возрастных классов у самцов и самок, а также наблюдаемых годовых вероятностей спаривания для различных комбинаций возрастных пар спариваний на основе полного набора данных, включая родителей либо известного возраста, либо предполагаемого возраста ( N = 460) в популяции косули в Чизе и в годы гона с 1996 по 2008 гг.

    Таблица S6. Оценки параметров обобщенной линейной модели со смешанным эффектом, выбранной для описания взаимосвязи между вероятностью спаривания самки косули с самцом первичного возраста и возрастным классом матери [приспособленный как фактор двух модальности: первичный возраст (PA) по сравнению со старым, с возрастным классом матери, установленным в качестве эталонной категории] в качестве фиксированного эффекта и с материнской идентичностью и когортой рождения оленевода, подбираемой как случайные эффекты, с использованием всех событий спаривания, когда оба родителя были известного возраста или когда один из двух возраст родителей был известен, а возраст второго был оценен ( N = 316).

    Рисунок S1. Взаимосвязь между отцовским и материнским возрастом (в годах) в популяции европейской косули в Чизе с учетом всех спариваний между самцами и самками известного или предполагаемого возраста ( N = 460). Размер каждой точки данных пропорционален размеру выборки. Вертикальные и горизонтальные серые непрерывные линии представляют собой пороговые значения для возрастных категорий матери и отца, соответственно, установленные на уровне 7,5 лет. Возраст матери и отца определялся соответственно как возраст матери и отца при зачатии олененка (т.е. во время гона).

    Рисунок S2. Наблюдаемые и прогнозируемые случаи появления различных комбинаций возрастных пар спариваний (т. Е. Самка в начальном возрасте — мужчина в начальном возрасте, старая женщина — мужчина в начальном возрасте, женщина в начальном возрасте — старый мужчина и старая женщина — старый мужчина) для выбранной обобщенной линейной модели со смешанными эффектами (биномиальная семья с материнской идентичностью и когортой рождения, подобранной как случайные эффекты), описывающей вероятность спаривания самки косули с самцом начального возраста в зависимости от возрастного класса матери (подобранная как фактор двух модальностей: первичный возраст vs.old) с использованием всех событий спаривания, когда либо оба родителя были известного возраста, либо один из двух родителей был известного возраста и возраст другого был оценен ( N = 316).

    БЛАГОДАРНОСТИ

    Мы благодарим многочисленных сотрудников и волонтеров за их помощь во время отлова косуль, а также Максима Галана из Центра биологии для управления популяциями — Institut National de la Recherche Agronomique за генетический анализ. РЕЗЮМЕ. был профинансирован проектом «AGEX» JCJC ANR (ANR-15-CE32-0002-01), присужденным Дж.-Ф.Л. Полевое исследование было поддержано грантами ONCFS. Генетические данные были получены благодаря поддержке проекта «PATCH» RPDOC ANR (ANR-12-PDOC-0017-01), предоставленного C.V. Мы благодарны Луке Монтане, Джейсону Эйрсту и одному анонимному рецензенту за их полезные комментарии к предыдущему проекту этой работы.

    СПРАВОЧНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

    Bates

    D

    ,

    Mächler

    M

    ,

    Bolker

    B

    ,

    Walker

    S

    .

    2015

    .

    Подгонка линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4

    .

    Журнал статистического программного обеспечения

    67

    :

    1

    48

    .

    Berger

    V

    ,

    Lemaître

    J-F

    ,

    Gaillard

    J-M

    ,

    Cohas

    A

    .

    2015

    .

    Как животные оптимизируют соотношение размера и числа при старении? Анализ моделей репродуктивного старения сурков

    .

    Экология

    96

    :

    46

    53

    .

    Bonenfant

    C

    ,

    Gaillard

    J-M

    ,

    Dray

    S

    ,

    Loison

    A

    ,

    Royer

    M

    ,

    Chessel

    .

    2007

    .

    Тестирование половой сегрегации и агрегации: старые методы лучше

    .

    Экология

    88

    :

    3202

    3208

    .

    Bouwhuis

    S

    ,

    Choquet

    R

    ,

    Sheldon

    BC

    ,

    Verhulst

    S

    .

    2012

    .

    Формы и стоимость старения: возрастная повторная поимка, выживаемость, воспроизводство и репродуктивная ценность популяции диких птиц

    .

    Американский натуралист

    179

    :

    E15

    E27

    .

    Брукс

    R

    ,

    Кемп

    DJ

    .

    2001

    .

    Могут ли пожилые мужчины давать хорошие гены?

    Тенденции в области экологии и эволюции

    16

    :

    308

    313

    .

    Бернхэм

    КП

    ,

    Андерсон

    DR

    .

    2002

    .

    Выбор модели и многомодельный вывод: практический теоретико-информационный подход

    .

    Нью-Йорк, США: Springer-Verlag

    .

    Байерс

    JA

    ,

    Wiseman

    PA

    ,

    Jones

    L

    ,

    Roffe

    TJ

    .

    2005

    .

    Большая стоимость отбора самок вилорога

    .

    Американский натуралист

    166

    :

    661

    668

    .

    Клаттон-Брок

    TH

    .

    1984

    .

    Репродуктивное усилие и окончательные инвестиции в итеропородных животных

    .

    Американский натуралист

    123

    :

    212

    229

    .

    Cox

    DR

    ,

    Wermuth

    N

    .

    1992

    .

    Комментарий к коэффициенту детерминации для двоичных ответов

    .

    Журнал Американской статистической ассоциации

    46

    :

    1

    4

    .

    Creighton

    JC

    ,

    Heflin

    ND

    ,

    Belk

    MC

    .

    2009

    .

    Затраты на воспроизводство, качество ресурсов и окончательные инвестиции в жука-могильника

    .

    Американский натуралист

    174

    :

    673

    684

    .

    Данилкин

    AA

    ,

    Hewison

    AJM

    .

    1996

    .

    Экология поведения сибирской и европейской косули

    .

    Chapman & Hall: Springer, Нидерланды

    .

    Debeffe

    L

    ,

    Focardi

    S

    ,

    Bonenfant

    C

    ,

    Hewison

    AJM

    ,

    Morellet

    N

    ,

    Van

    Kjellander

    P

    ,

    Linnell

    JDC

    ,

    Mysterud

    A

    ,

    Pellerin

    M

    .

    2014

    .

    Секс на одну ночь? Репродуктивные экскурсии самок косули как тактика размножения

    .

    Oecologia

    176

    :

    431

    443

    .

    Descamps

    S

    ,

    Boutin

    S

    ,

    Berteaux

    D

    ,

    Gaillard

    J-M

    .

    2007

    .

    Самки рыжих белок соответствуют гипотезе Уильямса об увеличении репродуктивного усилия с возрастом

    .

    Журнал экологии животных

    76

    :

    1192

    1201

    .

    Эмлен

    JM

    .

    1970

    .

    Возрастная специфика и экологическая теория

    .

    Экология

    51

    :

    588

    601

    .

    Ericsson

    G

    ,

    Wallin

    K

    ,

    Ball

    JP

    ,

    Broberg

    M

    .

    2001

    .

    Возрастные репродуктивные усилия и старение лосей на свободе, Alces alces

    .

    Экология

    82

    :

    1613

    1620

    .

    Фаррелл

    ME

    ,

    Briefer

    E

    ,

    McElligott

    AG

    .

    2011

    .

    Ассортативное спаривание у лани снижает силу полового отбора

    .

    PLoS One

    6

    :

    e18533

    .

    Fay

    R

    ,

    Barbraud

    C

    ,

    Delord

    K

    ,

    Weimerskirch

    H

    .

    2016

    .

    Отцовский, но не материнский возраст влияет на продуктивность потомства долгоживущих морских птиц

    .

    Труды Королевского общества B: Биологические науки

    283

    :

    20152318

    .

    Флеров

    КК

    .

    1952

    .

    Животный мир СССР: млекопитающие. Vol. 1, вып. 2. Кабарга и олень

    .

    Москва

    :

    АН СССР

    .

    Foley

    AM

    ,

    Hewitt

    DG

    ,

    DeYoung

    RW

    ,

    Schnupp

    MJ

    ,

    Hellickson

    000 MW 9000 MA 9000 9000 MA

    9000 MA

    2018

    .

    Репродуктивные усилия и успех самцов в схватке-соревновательной полигинии: свидетельства компромисса между добыванием пищи и поиском партнера

    .

    Журнал экологии животных

    87

    :

    1600

    1614

    .

    Froy

    H

    ,

    Lewis

    S

    ,

    Nussey

    DH

    ,

    Wood

    AG

    ,

    Phillips

    RA

    .

    2017

    .

    Контрастные факторы репродуктивного старения альбатросов

    .

    Журнал экологии животных

    86

    :

    1022

    1032

    .

    Gaillard

    J-M

    ,

    Boutin

    JM

    ,

    Delorme

    D

    ,

    Van Laere

    G

    ,

    Duncan

    P

    ,

    Leader

    1997

    .

    Ранняя выживаемость косули: причины и последствия когортной изменчивости в двух контрастирующих популяциях

    .

    Oecologia

    112

    :

    502

    513

    .

    Gaillard

    J-M

    ,

    Delorme

    D

    ,

    Jean-Marie

    B

    ,

    Van Laere

    G

    ,

    Boisaubert

    B

    del

    000

    .

    1993

    .

    Образцы выживаемости косули: сравнительный анализ контрастных популяций

    .

    Журнал экологии животных

    62

    :

    778

    791

    .

    Gaillard

    J-M

    ,

    Garratt

    M

    ,

    Lemaître

    J-F

    .

    2017

    .

    Старение по жизненным признакам млекопитающих.

    In:

    Shefferson

    RP

    ,

    Jones

    OR

    ,

    Salguero-Gomez

    R

    , ред.

    Эволюция старения в дереве жизни

    .

    Кембридж

    :

    Издательство Кембриджского университета

    ,

    126

    155

    .

    Gaillard

    J-M

    ,

    Hewison

    AJM

    ,

    Klein

    F

    ,

    Plard

    F

    ,

    Douhard

    M

    000

    Davison

    000

    Davison

    2013

    .

    Как изменение климата влияет на демографические процессы широко распространенных видов? Уроки сравнительного анализа контрастных популяций косули

    .

    Письма об экологии

    16

    :

    48

    57

    .

    Gaillard

    J-M

    ,

    Liberg

    O

    ,

    Andersen

    R

    ,

    Hewison

    AJM

    ,

    Cederlund

    G

    .

    1998

    .

    Динамика численности косули.

    In:

    Andersen

    R

    ,

    Duncan

    P

    ,

    Linnell

    JDC

    , ред.

    Европейская косуля: биология успеха

    .

    Осло

    :

    Scandinavian University Press

    ,

    309

    335

    .

    Gaillard

    J-M

    ,

    Viallefont

    A

    ,

    Loison

    A

    ,

    Festa-Bianchet

    M

    .

    2004

    .

    Оценка закономерностей старения в популяциях крупных млекопитающих

    .

    Биоразнообразие и сохранение животных

    27

    :

    47

    58

    .

    Холлидей

    TR

    .

    1983

    .

    Исследование выбора партнера.

    В:

    Бейтсон

    P

    , изд.

    Выбор помощника

    .

    Кембридж

    :

    Издательство Кембриджского университета

    ,

    3

    32

    .

    Hansen

    TF

    ,

    Цена

    DK

    .

    1995

    .

    Хорошие гены и старость: дают ли старые партнеры гены высшего качества?

    Журнал эволюционной биологии

    8

    :

    759

    778

    .

    Hayward

    AD

    ,

    Moorad

    J

    ,

    Regan

    CE

    ,

    Berenos

    C

    ,

    Pilkington

    JG

    ,

    Pemberton

    0005

    2015

    .

    Асинхронность старения среди фенотипических признаков в популяции диких млекопитающих

    .

    Экспериментальная геронтология

    71

    :

    56

    68

    .

    Hewison

    AJM

    ,

    Gaillard

    J-M

    .

    2001

    .

    Фенотипическое качество и старение влияют на различные компоненты репродуктивной продукции косули

    .

    Журнал экологии животных

    70

    :

    600

    608

    .

    Hewison

    AJM

    ,

    Vincen

    J-P

    ,

    Angibault

    J-M

    ,

    Delorme

    D

    ,

    Van Laere

    G

    ard

    , 9000

    1999

    .

    Тесты определения возраста по износу зубов у косуль известного возраста: различия внутри и между популяциями

    .

    Канадский зоологический журнал

    77

    :

    58

    67

    .

    Хьюисон

    AJM

    ,

    Винсент

    J-P

    ,

    Реби

    D

    .

    1998

    .

    Общественная организация европейской косули

    . In:

    Andersen

    R

    ,

    Duncan

    P

    ,

    Linnell

    JDC

    , ред.

    Европейская косуля: биология успеха

    .

    Осло

    :

    Scandinavian University Press

    ,

    189

    219

    .

    Джонсон

    SL

    ,

    Gemmell

    NJ

    .

    2012

    .

    Старые самцы все еще хорошие самцы и могут ли самки отличить их?

    Bioessays

    34

    :

    609

    619

    .

    Джонс

    TM

    ,

    Балмфорд

    A

    ,

    Quinnell

    RJ

    .

    2000

    .

    Адаптивный выбор самок для самок среднего возраста в течениях москитов

    .

    Труды Королевского общества B: Биологические науки

    267

    :

    681

    686

    .

    Джонс

    ИЛИ

    ,

    Ван

    Дж

    .

    2010

    .

    COLONY: программа для вывода родства и родства на основе данных мультилокусного генотипа

    .

    Ресурсы молекулярной экологии

    10

    :

    551

    555

    .

    Kodric-Brown

    A

    ,

    Nicoletto

    PF

    .

    2001

    .

    Возраст и опыт влияют на выбор самки гуппи ( Poecilia reticulata )

    .

    Американский натуралист

    157

    :

    316

    323

    .

    Kokko

    H

    ,

    Brooks

    R

    ,

    Jennions

    MD

    ,

    Morley

    J

    .

    2003

    .

    Эволюция выбора партнера и предубеждений в отношении спаривания

    .

    Труды Королевского общества B: Биологические науки

    270

    :

    653

    664

    .

    Кокко

    H

    ,

    Lindstrom

    J

    .

    1996

    .

    Эволюция предпочтений самок старым партнерам

    .

    Труды Королевского общества B: Биологические науки

    263

    :

    1533

    1538

    .

    Lemaître

    J-F

    ,

    Gaillard

    J-M

    .

    2017

    .

    Репродуктивное старение: новые перспективы в дикой природе

    .

    Биологические обзоры

    92

    :

    2182

    2199

    .

    Liberg

    O

    ,

    Johansson

    A

    ,

    Anderssen

    R

    ,

    Linnell

    JDC

    .

    1998

    .

    Система спаривания, тактика спаривания и функция территориальности самцов косули.

    In:

    Andersen

    R

    ,

    Duncan

    P

    ,

    Linnell

    JDC

    , ред.

    Европейская косуля: биология успеха

    .

    Осло

    :

    Scandinavian University Press

    ,

    221

    256

    .

    Loison

    A

    ,

    Festa-Bianchet

    M

    ,

    Gaillard

    J-M

    ,

    Jorgenson

    JT

    ,

    Jullien

    J-M

    .

    1999

    .

    Возрастная выживаемость в пяти популяциях копытных: свидетельство старения

    .

    Экология

    80

    :

    2539

    2554

    .

    Lovari

    S

    ,

    Bartolommei

    P

    ,

    Meschi

    F

    ,

    Pezzo

    F

    .

    2008

    .

    Выход к спариванию: экскурсионное поведение самки косули

    .

    Этология

    114

    :

    886

    896

    .

    Маутц

    BS

    ,

    Сакалук

    SK

    .

    2008

    .

    Влияние возраста и предыдущего брачного опыта на выбор партнера до и после совокупления у самок домашних сверчков ( Acheta domesticus L.)

    .

    Журнал поведения насекомых

    21

    :

    203

    212

    .

    Nussey

    DH

    ,

    Froy

    H

    ,

    Lemaître

    J-F

    ,

    Gaillard

    J-M

    ,

    Austad

    SN

    .

    2013

    .

    Старение в естественных популяциях животных: широко распространенные доказательства и его значение для биогеронтологии

    .

    Aging Research Reviews

    12

    :

    214

    225

    .

    Pizzari

    T

    ,

    Cornwallis

    CK

    ,

    Froman

    DP

    .

    2007

    .

    Социальная конкурентоспособность, связанная с быстрыми колебаниями качества спермы у кур

    .

    Труды Королевского общества B: Биологические науки

    274

    :

    853

    860

    .

    Quéméré

    E

    ,

    Gaillard

    JM

    ,

    Galan

    M

    ,

    Vanpé

    C

    ,

    David

    I

    ,

    000

    Pellerin

    Хьюисон

    AJM

    ,

    Пембертон

    JM

    .

    2018

    .

    Межпопуляционные различия генетической и материнской составляющих массы тела косули

    .

    BMC Evolutionary Biology

    18

    :

    39

    .

    Основная группа разработчиков R

    .

    2015

    .

    R: язык и среда для статистических вычислений

    .

    Вена

    :

    R Фонд статистических вычислений

    . Доступно по адресу: https://www.R-project.org/

    Richard

    M

    ,

    Lecomte

    J

    ,

    De Fraipont

    M

    ,

    Clobert

    J

    .

    2005

    .

    Возрастные стратегии спаривания и репродуктивное старение

    .

    Молекулярная экология

    14

    :

    3147

    3155

    .

    Сан-Хосе

    CS

    ,

    Ловари

    S

    .

    1998

    .

    Дальние передвижения самок косули: кочуют ли домоседы, чтобы спариться?

    Этология

    104

    :

    721

    728

    .

    Tidière

    M

    ,

    Thévenot

    X

    ,

    Deligiannopoulou

    A

    ,

    Douay

    G

    ,

    Whipple

    M

    Lemaître

    JF

    .

    2018

    .

    Материнское репродуктивное старение формирует последствия разницы в возрасте родителей для жизнеспособности лемуров с шерстью

    .

    Труды Королевского общества B: Биологические науки

    285

    :

    20181479

    .

    Vanpé

    C

    ,

    Gaillard

    JM

    ,

    Kjellander

    P

    ,

    Mysterud

    A

    ,

    Magnien

    P

    0005

    Delorme

    Delorme ,

    Klein

    F

    ,

    Liberg

    O

    ,

    Hewison

    AJM

    .

    2007

    . Размер рога

    является достоверным сигналом фенотипического качества самцов косули

    .

    Американский натуралист

    169

    :

    481

    493

    .

    Vanpé

    C

    ,

    Gaillard

    J-M

    ,

    Morellet

    N

    ,

    Kjellander

    P

    ,

    Liberg

    O

    ,

    Delorme

    ,

    Delorme

    2009a

    .

    Возрастные вариации успешности размножения самцов территориального вида копытных, европейской косули

    .

    Маммологический журнал

    90

    :

    661

    665

    .

    Vanpé

    C

    ,

    Kjellander

    P

    ,

    Gaillard

    J-M

    ,

    Cosson

    J-F

    ,

    Galan

    M

    ,

    Hew

    2009b

    .

    Множественное отцовство редко встречается у территориальной косули, Capreolus capreolus

    .

    Биологический журнал Линнеевского общества

    97

    :

    128

    139

    .

    Vanpé

    C

    ,

    Kjellander

    P

    ,

    Galan

    M

    ,

    Cosson

    J-F

    ,

    Aulagnier

    S

    000

    000

    Liberg O0005

    2008

    .

    Система спаривания, половой диморфизм и возможность полового отбора у территориального копытного

    .

    Поведенческая экология

    19

    :

    309

    316

    .

    Vanpé

    C

    ,

    Morellet

    N

    ,

    Kjellander

    P

    ,

    Goulard

    M

    ,

    Liberg

    O

    ,

    Hewison

    Hewison

    .

    2009c

    .

    Доступ к самкам у территориального копытного животного определяется размером территории самца, но не качеством его среды обитания.

    .

    Журнал экологии животных

    78

    :

    42

    51

    .

    Ван

    Дж

    .

    2012

    .

    Эффективное с точки зрения вычислений определение родства и отцовства на основе данных мультилокусных маркеров

    .

    Генетика

    191

    :

    183

    194

    .

    Weladji

    RB

    ,

    Holand

    Ø

    ,

    Gaillard

    J-M

    ,

    Yoccoz

    NG

    ,

    Mysterud

    A

    000

    000

    000

    000

    000 Ntense

    2010

    .

    Возрастные изменения в различных компонентах репродуктивной продукции самок северного оленя: терминальное распределение или старение?

    Oecologia

    162

    :

    261

    271

    .

    Уильямс

    GC

    .

    1966

    .

    Естественный отбор, издержки воспроизводства и уточнение принципа Лака

    .

    Американский натуралист

    100

    :

    687

    690

    .

    © 2019 Лондонское Линнеевское общество, Биологический журнал Линнеевского общества

    Модульная организация тела косули (Capreolus capreolus) в онтогенезе: влияние пола и среды обитания | Границы в зоологии

  • 1.

    Расскин-Гутман Д. Граничные ограничения для возникновения формы. В: Мюллер Г.Б., Ньюман С.А., редакторы. Происхождение организменной формы: за пределами гена в эволюционной биологии и биологии развития.Бостон: MIT Press; 2003. с. 305–22.

    Google ученый

  • 2.

    Шлоссер Г., Вагнер Г.П., редакторы. Модульность в развитии и эволюции. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 2004.

    Google ученый

  • 3.

    Гилберт С.Ф., Эпель Д. Экологическая биология развития. 1-е изд. Сандерленд: Sinauer Associates; 2008.

    Google ученый

  • 4.

    Bolker JA. Модульность в разработке и почему это важно для evo-DevO. Интегр Комп Биол. 2000; 40: 770–6 https://doi.org/10.1093/icb/40.5.770.

    Google ученый

  • 5.

    Breuker CJ, Debat V, Klingenberg CP. Функциональная эво-дево. Trends Ecol Evol. 2006; 21: 488–92 https://doi.org/10.1016/j.tree.2006.06.003.

    Артикул Google ученый

  • 6.

    Eble GJ. Морфологическая модульность и макроэволюция: концептуальные и эмпирические аспекты.В: Callebaut W, Rasskin-Gutman D, ред. Модульность: понимание развития и эволюции природных сложных систем. Кембридж: MIT Press; 2005. с. 221–38.

    Google ученый

  • 7.

    Эспиноза-Сото К., Вагнер А. Специализация может стимулировать эволюцию модульности. PLoS Comput Biol. 2010; 6: e1000719 https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000719.

    Артикул Google ученый

  • 8.

    Клингенберг CP. Морфологическая интеграция и модульность развития. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2008; 39: 115–32 https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.37.0

    .110054.

    Артикул Google ученый

  • 9.

    Wagner GP, Mezey JG. Роль ограничений генетической архитектуры в возникновении вариационной модульности. В: Шлоссер Г., Вагнер Г. П., редакторы. Модульность в развитии и эволюции. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 2004 г.п. 338–58.

    Google ученый

  • 10.

    Cheverud JM. Фенотипическая, генетическая и морфологическая интеграция окружающей среды в черепе. Эволюция. 1982; 36: 499–516 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1982.tb05070.x.

    Артикул Google ученый

  • 11.

    Ackermann RR, Cheverud JM. Структура фенотипической ковариации тамаринов (род Saguinus ): сравнение моделей вариаций с использованием матричной корреляции и анализа общих главных компонент.Am J Phys Anthropol. 2000; 111: 489–501 https://doi.org/10.1002/(SICI)1096-8644(200004)111:4<489:::AID-AJPA5>3.0.CO;2-U.

    CAS Статья Google ученый

  • 12.

    Marroig G, Cheverud JM. Сравнение фенотипической изменчивости и моделей ковариации, а также роли филогении, экологии и онтогенеза во время черепной эволюции обезьян Нового Света. Эволюция. 2001; 55: 2576–600. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2001.tb00770.Икс.

    CAS Статья Google ученый

  • 13.

    Зельдич М.Л., Москарелла РА. Форма, функции и история жизни: пространственная и временная динамика интеграции. В: Пильуччи М., Престон К., редакторы. Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 2004. с. 274–301.

    Google ученый

  • 14.

    Янг Н.М., Халльгримссон Б.Серийная гомология и эволюция ковариационной структуры конечностей млекопитающих. Эволюция. 2005; 59: 2691–704 https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2005.tb00980.x.

    Артикул Google ученый

  • 15.

    Госвами А. Морфологическая интеграция в черепе хищника. Эволюция. 2006; 60: 169–83 https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2006.tb01091.x.

    Артикул Google ученый

  • 16.

    Goswami A, Polly PD. Методы изучения морфологической интеграции и модульности. Палеонтологические документы Соц. 2010; 16: 213–43 https://doi.org/10.1017/S10800001881.

    Google ученый

  • 17.

    Габер А. Эволюция морфологической интеграции в черепе жвачных животных. Evol Biol. 2015; 42: 99–114 https://doi.org/10.1007/s11692-014-9302-7.

    Артикул Google ученый

  • 18.

    Милошевич-Златанович С., Томашевич Коларов Н., Вуков Т., Стаменкович С. Паттерны корреляции в черепе косули: половой диморфизм в разных местообитаниях. J Zool. 2016; 300: 291–304 https://doi.org/10.1111/jzo.12383.

    Артикул Google ученый

  • 19.

    Хьюисон А.Дж., Винсент Дж. П., Реби Д. Социальная организация европейской косули. В: Андерсен Р., Дункан П., Линнел Джойнт, редакторы. Европейская косуля: биология успеха.Осло: Scandinavian University Press; 1998. с. 189–219.

  • 20.

    Калузиньски Ю. Распространение и распространение полевого экотипа косули в Польше. Acta Theriol. 1974; 19: 291–300 https://doi.org/10.4098/AT.arch.74-20.

    Артикул Google ученый

  • 21.

    Фрузинский Б., Калузинский Ю., Баксалары Ю. Измерение веса и живой массы лесных и полевых косуль. Acta Theriol. 1982; 28: 479–88 https: // doi.org / 10.4098 / AT.arch.82-42.

    Артикул Google ученый

  • 22.

    Пеловски З. Некоторые аспекты популяционной структуры и продолжительности жизни полевой косули. Acta Theriol. 1983; 29: 17–33 https://doi.org/10.4098/AT.arch.84-2.

    Артикул Google ученый

  • 23.

    Милошевич-Златанович С., Црнобрня-Исаилович Ю., Савич Р.И., Стаменкович С. Генетическая изменчивость популяций косули ( Capreolus capreolus L.) из Северо-Восточной Югославии. Мамм Биол. 1997. 62: 339–49.

    Google ученый

  • 24.

    Kamieniarz R, Dobek A, Moliński K, Lisowski M, Szwaczkowski T. Определяет ли генотип предпочтения среды обитания? — исследования лесных и полевых косуль. Folia Biol. 2017; 65: 173–9 https://doi.org/10.3409/fb65_4.173.

    Артикул Google ученый

  • 25.

    Гайяр Дж. М., Семпере А. Дж., Бутин Дж. М., Ван Лаэр Дж., Буазобер Б.Влияние возраста и массы тела на долю размножающихся самок в популяции косули ( Capreolus capreolus ). Может J Zool. 1992; 70: 1541–5 https://doi.org/10.1139/z92-212.

    Артикул Google ученый

  • 26.

    Hewison AJM. Изменение плодовитости косули в Великобритании: влияние возраста и массы тела. Acta Theriol. 1996; 41: 187–98 https://doi.org/10.4098/AT.arch.96-18.

    Артикул Google ученый

  • 27.

    Кляйн Д. Р., Страндгаард Х. Факторы, влияющие на рост и размер тела косули. J Wildl Manag. 1972; 36: 64–79 https://doi.org/10.2307/3799189.

    Артикул Google ученый

  • 28.

    Toïgo C, Gaillard JM, Van Laere G, Hewison M, Morellet N. Как изменение окружающей среды влияет на массу тела, размер и состояние тела? Косуля как пример. Экография. 2006; 29: 301–8 https://doi.org/10.1111/j.2006.0906-7590.04394.x.

    Артикул Google ученый

  • 29.

    Гайяр Дж. М., Делорм Д., Жюльен Дж. М.. Влияние когорты, пола и даты рождения на развитие тела оленят косули ( Capreolus capreolus ). Oecologia. 1993; 94: 57–61 https://doi.org/10.1007/BF00317301.

    CAS Статья Google ученый

  • 30.

    Андерсен Р., Линнелл Джойнт. Потенциал разрушения косули: влияние плотности на массу тела и плодовитость. J Wildl Manag. 2000; 64: 698–706 https://doi.org/10.2307/3802739.

    Артикул Google ученый

  • 31.

    Pettorelli N, Gaillard JM, Van Laere G, Duncan P, Kjellander P, Liberg O, Delorme D, Maillard D. Вариации массы тела взрослых косуль: влияние плотности популяции при рождении и качества среды обитания . Proc Biol Sci. 2002; 269: 747–53. https://doi.org/10.1098/rspb.2001.1791.

    Артикул Google ученый

  • 32.

    Чарльзуорт Б.Эволюция возрастных популяций. 2-е изд. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1994. https://doi.org/10.1017/CBO9780511525711

    Забронировать Google ученый

  • 33.

    Hewison AJM, Gaillard JM, Delorme D, Van Laere G, Amblard T., Klein F. Репродуктивные ограничения, а не условия окружающей среды, формируют онтогенез аллометрии по массе и размеру с учетом пола у косуль. Ойкос. 2011; 120: 1217–26 https://doi.org/10.1111 / j.1600-0706.2011.19316.x.

    Артикул Google ученый

  • 34.

    Klein DR. Связанные с ареалом различия в росте оленей отражаются в соотношении скелетов. J Mammal. 1964; 45: 226–35 https://doi.org/10.2307/1376985.

    Артикул Google ученый

  • 35.

    Gaillard JM, Festa-Bianchet M, Yoccoz NG, Loison A, Toïgo C. Временные вариации компонентов приспособленности и динамика популяции крупных травоядных животных.Annu Rev Ecol Syst. 2000; 31: 367–93 https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.31.1.367.

    Артикул Google ученый

  • 36.

    Post E, Stenseth NC, Langvatn R, Fromentin JM. Глобальное изменение климата и фенотипическая изменчивость среди когорт благородных оленей. Proc Biol Sci. 1997; 264: 1317–24 https://doi.org/10.1098/rspb.1997.0182.

    CAS Статья Google ученый

  • 37.

    LeBlanc M, Festa-Bianchet M, Jorgenson JT.Половой диморфизм размера снежного барана ( Ovis canadensis ): влияние плотности популяции. Может J Zool. 2001; 79: 1661–70 https://doi.org/10.1139/z01-128.

    Артикул Google ученый

  • 38.

    Эстеве-Алтава Б. В поисках морфологических модулей: систематический обзор. Biol Rev.2017; 92: 1332–47 https://doi.org/10.1111/brv.12284.

    Артикул Google ученый

  • 39.

    Zelditch ML, Carmichael AC. Онтогенетические вариации паттернов развития и функциональной интеграции в черепах Sigmodon fulviventer . Эволюция. 1989; 43: 814–24 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1989.tb05179.x.

    Артикул Google ученый

  • 40.

    Zelditch ML, Carmichael AC. Рост и интенсивность интеграции через постнатальный рост черепа Sigmodon fulviventer . J Mammal. 1989; 70: 477–84 https: // doi.org / 10.2307 / 1381419.

    Артикул Google ученый

  • 41.

    Zelditch ML, Bookstein FL, Lundrigan BL. Онтогенез интегрированного роста черепа хлопковой крысы Sigmodon fulviventer . Эволюция. 1992; 46: 1164–80 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1992.tb00626.x.

    Артикул Google ученый

  • 42.

    Goswami A, Polly PD, Mock OB, Sánchez-Villagra MR.Форма, вариативность и интеграция во время краниогенеза: контрастирующие модели у сумчатых и плацентарных млекопитающих. J Evol Biol. 2012; 25: 862–72 https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2012.02477.x.

    CAS Статья Google ученый

  • 43.

    Уиллмор К.Э., Лими Л., Халлгримссон Б. Влияние онтогенетических и функциональных взаимодействий на вариабельность черепа мышей в позднем онтогенезе. Evol Dev. 2006; 8: 550–67 https://doi.org/10.1111/j.1525-142X.2006.00127.x.

    Артикул Google ученый

  • 44.

    Янг Н.М. Функция, онтогенез и канализация вариации формы лопатки приматов. J Anat. 2006; 209: 623–36 https://doi.org/10.1111/j.1469-7580.2006.00639.x.

    Артикул Google ученый

  • 45.

    Олсон Э.С., Миллер Р.Л. Морфологическая интеграция. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 1999.

    Google ученый

  • 46.

    Халльгримссон Б., Ямнички Х., Янг Н.М., Ролиан С., Парсонс Т.Э., Бауннер Дж.С., Маркуцио Р.С. Расшифровка палимпсеста: изучение взаимосвязи между морфологической интеграцией и фенотипической ковариацией. Evol Biol. 2009; 36: 355–76 https://doi.org/10.1007/s11692-009-9076-5.

    Артикул Google ученый

  • 47.

    Конрад Л. Определения, гипотезы, модели и меры в изучении сегрегации животных. В: Ruckstuhl K, Neuhaus P, редакторы.Половая сегрегация у позвоночных: экология двух полов. 1-е изд. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2005. с. 11–31.

    Google ученый

  • 48.

    Schilling N, Carrier DR. Функция эпаксиальных мышц у собак, идущих, бегущих рысью и галопом: значение для эволюции функции эпаксиальных мышц у четвероногих. J Exp Biol. 2010; 213: 1490–502 https://doi.org/10.1242/jeb.039487.

    Артикул Google ученый

  • 49.

    Гамбарян ПП. Как бегают млекопитающие: анатомические приспособления. Нью-Йорк: Уайли; 1974.

    Google ученый

  • 50.

    Хильдебранд М., Гослоу Г. Анализ строения позвоночных. 5-е изд. Нью-Йорк: Уайли; 1998.

    Google ученый

  • 51.

    Диого Р., Линде-Медина М., Абдала В., Эшли-Росс М.А. Новые, загадочные выводы из сравнительных миологических исследований старой и нерешенной загадки передних / задних конечностей.Биол Рев Камб Филос Соц. 2013; 88: 196–214 https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2012.00247.x.

    Артикул Google ученый

  • 52.

    Diogo R, Ziermann JM. Развитие, метаморфозы, морфология и разнообразие: эволюция хордовых мышц и происхождение позвоночных. Dev Dyn. 2015; 244: 1046–57 https://doi.org/10.1002/dvdy.24245.

    Артикул Google ученый

  • 53.

    Келли Э.М., Sears KE. Снижение фенотипической ковариации сумчатых конечностей и значение для эволюции млекопитающих. Биол Дж Линн Соц Лондон. 2011; 102: 22–36 https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2010.01561.x.

    Артикул Google ученый

  • 54.

    Пильуччи М. Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов. Ecol Lett. 2003; 6: 265–72 https://doi.org/10.1046/j.1461-0248.2003.00428.x.

    Артикул Google ученый

  • 55.

    Эроухманов Ф, Свенссон Э. Современная параллельная диверсификация, адаптация к хищникам и фенотипическая интеграция у водных изопод. PLoS One. 2009; 4: e6173 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0006173.

    Артикул Google ученый

  • 56.

    Готтарди Э. Влияние открытости ландшафта на поведение косули, Capreolus capreolus . Анализ уровня активности, скорости движения и циркадного ритма через градиент ландшафта.Università degli Studi di Parma: кандидатская диссертация; 2011. http://dspace-unipr.cineca.it/handle/1889/1571

    Google ученый

  • 57.

    Флинт APF, Кшивиньски А. Половые различия во времени у косули во время гона. Acta Theriol. 1997; 42: 313–20 https://doi.org/10.4098/AT.arch.97-31.

    Артикул Google ученый

  • 58.

    Cheverud JM. Интеграция развития и эволюция плейотропии.Интегр Комп Биол. 1996; 36: 44–50 https://doi.org/10.1093/icb/36.1.44.

    Google ученый

  • 59.

    Hansen TF. Необходима ли модульность для эволюционируемости ?: замечания о взаимосвязи между плейотропией и эволюционируемостью. Биосистемы. 2003; 69: 83–94 https://doi.org/10.1016/S0303-2647(02)00132-6.

    Артикул Google ученый

  • 60.

    Ролиан К. Интеграция и эволюционируемость рук и ног приматов.Evol Biol. 2009; 36: 100–17 https://doi.org/10.1007/s11692-009-9049-8.

    Артикул Google ученый

  • 61.

    Шлютер Д. Адаптивное излучение по генетическим линиям наименьшего сопротивления. Эволюция. 1996; 50: 1766–74 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1996.tb03563.x.

    Артикул Google ученый

  • 62.

    Marroig G, Cheverud JM. Размер как линия наименьшего эволюционного сопротивления: диета и адаптивная морфологическая радиация у обезьян Нового Света.Эволюция. 2005; 59: 1128–42 https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2005.tb01049.x.

    Артикул Google ученый

  • 63.

    Марройг Г., Шираи Л.Т., Порто А., де Оливейра Ф. Б., Де Конто В. Эволюция модульности в черепе млекопитающих II: эволюционные последствия. Evol Biol. 2009; 36: 136–48 https://doi.org/10.1007/s11692-009-9051-1.

    Артикул Google ученый

  • 64.

    Jamniczky HA, Hallgrímsson B. Сравнение ковариантной структуры у диких и лабораторных муроидных черепов. Эволюция. 2009; 63: 1540–56 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2009.00651.x.

    Артикул Google ученый

  • 65.

    Парсонс К.Дж., Купер В.Дж., Альбертсон Р.К. Модульность челюстей рта связана с повторяющимися изменениями черепно-лицевой формы африканских цихлид. Int J Evol Biol. 2011; 641501 https://doi.org/10.4061/2011/641501.

    Артикул Google ученый

  • 66.

    Парсонс К.Дж., Сон Ю.Х., Креспел А., Тамбитурай Д., Киллен С., Харрис М.П., ​​Альбертсон Р.К. Сохраненная, но гибкая модульность черепа рыбок данио: последствия для черепно-лицевой эволюции. Proc R Soc B. 2018; 285: 20172671 https://doi.org/10.1098/rspb.2017.2671.

    Артикул Google ученый

  • 67.

    Parsons KJ, Márquez E, Albertson RC.Ограничение и возможность: генетическая основа и эволюция модульности нижней челюсти цихлид. Am Nat. 2011; 179: 64–78 https://doi.org/10.1086/663200.

    Артикул Google ученый

  • 68.

    Cheverud JM, Ehrich TH, Vaughn TT, Koreishi SF, Linsey RB, Pletscher LS. Плейотропные эффекты на морфологию нижней челюсти II: дифференциальный эпистаз и генетические вариации в морфологической интеграции. J Exp Zool B Mol Dev Evol. 2004; 302B: 424–35 https: // doi.org / 10.1002 / jez.b.21008.

    CAS Статья Google ученый

  • 69.

    Купер В.Дж., Вернле Дж., Манн К., Альбертсон Р.С. Функциональная и генетическая интеграция в черепах цихлид озера Малави. Evol Biol. 2011; 38: 316–34 https://doi.org/10.1007/s11692-011-9124-9.

    Артикул Google ученый

  • 70.

    Альбертсон Р.С., Порошок К.Э., Ху Y, Койл К.П., Робертс Р.Б., Парсонс К.Дж.Генетическая основа непрерывного изменения уровней и модульного наследования пигментации у рыб-цихлид. Mol Ecol. 2014; 23: 5135–50 https://doi.org/10.1111/mec.12900.

    Артикул Google ученый

  • 71.

    Пеловски З., Бресинский В. Популяционные характеристики косули, обитающей в небольшом лесу. Acta Theriol. 1982; 27: 409–25 https://doi.org/10.4098/AT.arch.82–36.

    Артикул Google ученый

  • 72.

    Holand Ø, Mysterud A, Wannag A, Linnell JDC. Косуля в северных условиях: физиология и поведение. В: Андерсен Р., Дункан П., Линнел Джойнт, редакторы. Европейская косуля: биология успеха. Осло: Scandinavian University Press; 1998. с. 116–37.

  • 73.

    Hewison AJM, Vincent JP, Joachim J, Angibault JM, Cargnelutti B, Cibien C. Влияние фрагментации лесных массивов и деятельности человека на распространение косули в сельскохозяйственных ландшафтах. Может J Zool. 2001; 79: 679–89 https: // doi.org / 10.1139 / z01-032.

    Артикул Google ученый

  • 74.

    Джепсен Ю.Ю., Топпинг С.Дж. Моделирование косули ( Capreolus capreolus ) в градиенте фрагментации леса: пластичность поведения и выбор укрытия. Может J Zool. 2004; 82: 1528–41 https://doi.org/10.1139/z04-131.

    Артикул Google ученый

  • 75.

    Gerard JF, Le Pendu Y, Maublanc ML, Vincent JP, Poulle ML, Cibien C.Формирование больших групп у европейской косули: адаптивный признак. Rev Ecol. 1995; 50: 391–401. http://hdl.handle.net/2042/54818

  • 76.

    Сабалинкене Г., Данусевичюс Д., Мантон М., Бразайтис Г., Симкявичюс К. Дифференциация популяций и экотипов европейской косули в Литве на основе ДНК-маркеров, морфометрии черепа и рога. Сильва Фенница. 2017; 51: 1743 https://doi.org/10.14214/sf.1743.

    Артикул Google ученый

  • 77.

    Милошевич-Златанович С., Црнобрня-Исаилович Ю., Стаменкович С. Аллозимная изменчивость и дифференциация в популяциях сербской косули Capreolus capreolus . Acta Theriol. 2005; 50: 429–44 https://doi.org/10.1007/BF031

    .

    Артикул Google ученый

  • 78.

    Эйткен Р.Дж. Слои цемента и износ зубов как критерии старения косули ( Capreolus capreolus ). J Zool. 1975; 175: 15–28 https://doi.org/10.1111 / j.1469-7998.1975.tb01387.x.

    Артикул Google ученый

  • 79.

    Hewison AJM, Vincent JP, Angibault JM, Delorme D, Van Laere G, Gaillard JM. Тесты оценки возраста по износу зубов у косуль известного возраста: различия внутри и между популяциями. Может J Zool. 1999; 77: 58–67 https://doi.org/10.1139/z98-183.

    Артикул Google ученый

  • 80.

    Гачич Д.П., Милошевич-Златанович С.М., Пантич Д.С., Джакович ДБ.Оценка метода определения возраста глазной линзы косули Capreolus capreolus . Acta Theriol. 2007; 52: 419–26 https://doi.org/10.1007/BF03194239.

    Артикул Google ученый

  • 81.

    Meijaard E, Groves CP. Морфометрические отношения между оленями Юго-Восточной Азии (Cervidae, триба Cervini): эволюционные и биогеографические последствия. J Zool. 2004; 263: 179–96 https://doi.org/10.1017/S09528365011.

    Артикул Google ученый

  • 82.

    Храбэ В., Кубек П. Сравнение некоторых методов определения возраста самцов косули ( Capreolus capreolus ). Folia Zool. 1987; 36: 1–12.

    Google ученый

  • 83.

    Милошевич-Златанович С. Зоогеографическая и популяционная дифференциация косули ( Capreolus capreolus L.) из Югославии [на сербском]. Белградский университет: докторская диссертация; 2001.

    Google ученый

  • 84.

    Marroig G, Cheverud JM. Произошел ли естественный отбор или генетический дрейф к разнообразию черепов неотропических обезьян? Am Nat. 2004; 163: 417–28 https://doi.org/10.1086/381693.

    Артикул Google ученый

  • 85.

    Lewton KL. Эволюционируемость тазового пояса приматов. Evol Biol. 2012; 39: 126–39 https://doi.org/10.1007/s11692-011-9143-6.

    Артикул Google ученый

  • 86.

    Lleonart J, Salat J, Torres GJ. Устранение аллометрических эффектов размера тела при морфологическом анализе. J Theor Biol. 2000; 205: 85–93 https://doi.org/10.1006/jtbi.2000.2043.

    CAS Статья Google ученый

  • 87.

    Manly BJF. Методы рандомизации, бутстрапа и Монте-Карло в биологии. 2-е изд. Лондон: Чепмен и Холл; 1997.

    Google ученый

  • 88.

    Goswami A, Finarelli JA.EMMLi: подход максимального правдоподобия к анализу модульности. Эволюция. 2016; 70: 1622–37 https://doi.org/10.1111/evo.12956.

    Артикул Google ученый

  • 89.

    Саймон М.Н., Марройг Г. Эволюция сложного фенотипа с двухфазным онтогенезом: вклад развития в зависимости от функции и климатических изменений в модульность черепа у жаб. Ecol Evol. 2017; 7: 10752–69 https://doi.org/10.1002/ece3.3592.

    Артикул Google ученый

  • 90.

    Magwene PM. Новые инструменты для изучения интеграции и модульности. Эволюция. 2001; 55: 1734–45. https://doi.org/10.1554/0014-3820(2001)055[1734:NTFSIA visible2.0.CO;2.

    CAS Статья Google ученый

  • 91.

    Эроухманов Ф., Свенссон Э.И. Фенотипическая интеграция и консервативная структура ковариации у калоптеригидных стрекоз. J Evol Biol. 2008; 21: 514–26 https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2007.01488.x.

    CAS Статья Google ученый

  • 92.

    Вагнера ГП. О распределении собственных значений матриц генетической и фенотипической дисперсии: свидетельство неслучайной организации количественной вариации характера. J Math Biol. 1984; 21: 77–95 https://doi.org/10.1007/BF00275224.

    Артикул Google ученый

  • 93.

    Павлицев М., Чеверуд Ю.М., Вагнер Г.П. Измерение морфологической интеграции с использованием дисперсии собственных значений. Evol Biol. 2009; 36: 157–70 https://doi.org/10.1007/s11692-008-9042-7.

    Артикул Google ученый

  • 94.

    Хансен Т.Ф., Хоул Д. Измерение и сравнение эволюционируемости и ограничений в многомерных символах. J Evol Biol. 2008; 21: 1201–19 https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2008.01573.x.

    CAS Статья Google ученый

  • 95.

    Ланде Р. Количественный генетический анализ многомерной эволюции применительно к мозгу: аллометрия размеров тела.Эволюция. 1979; 33: 402–16 https://doi.org/10.2307/2407630.

    Артикул Google ученый

  • 96.

    Cheverud JM. Сравнение генетических и фенотипических корреляций. Эволюция. 1988; 42: 958–68 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1988.tb02514.x.

    Артикул Google ученый

  • 97.

    Уиллис Дж. Х., Койн Дж. А., Киркпатрик М. Можно ли предсказать эволюцию количественных признаков без генетики? Эволюция.1991; 45: 441–4 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1991.tb04418.x.

    Артикул Google ученый

  • 98.

    Вытяжка GM. Poptools версии 2.6.2. 2004. http://www.poptools.org/. По состоянию на 5 мая 2018 г.

  • 99.

    Melo D, Garcia G, Hubbe A, Assis AP, Marroig G. Пакет EvolQG-an R для эволюционной количественной генетики. F1000 Исследования. 2015; 4: 295 https://doi.org/10.12688/f1000research.7082.1.

    Артикул Google ученый

  • 100.

    Команда RDC. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2014.

    Google ученый

  • Скорость метаболизма у самок европейской косули (Capreolus capreolus): частота воспроизводства

    Цитируется по

    1. Синергетическая плотность популяции и влияние окружающей среды на состояние тела оленя

    2. Сезонный гипометаболизм у самок лося

    3. Реакция косули (Capreolus capreolus) на сезонные и местные изменения содержания и качества пищевой энергии

    4. Изменения расхода энергии и температуры тела лам, обитающих в Высоких Андах Перу

    5. Факторы, влияющие на имплантацию сбой у косуль

    6. Иммунный вызов вызывает окончательные вложения на ранней стадии размножения у самок зебр

    7. Репродуктивная пластичность самок белохвостых оленей при высокой плотности и в суровых климатических условиях

    8 . Оценка индивидуальной приспособленности в дикой природе с использованием данных отлова-повторного отлова

    9. Сезонные изменения расхода энергии, температуры тела и характера активности у лам (лама глама)

    10. Возрастное влияние массы тела на фертильность и размер помета косули

    11. Взаимосвязь репродуктивного цикла, возраста, массы тела и стероидных гормонов у самок косули ( Capreolus capreolus )

    12. Скорость метаболизма трех видов газелей (Nanger soemmerringii, Gazella gazella, Gazella spekei), адаптированных к засушливым местообитаниям

    13. Диапазон поведения и скорость воспроизводства в популяции косули, находящейся под угрозой, в Гаргано, Южная Италия

    14. Как изменение климата влияет на демографические процессы широко распространенных видов? Уроки сравнительного анализа контрастных популяций косули

    15. Многолетние измерения косули ( Capreolus capreolus ) (Mammalia: Cervidae) активность с использованием двухкоординатных акселерометров в GPS-ошейниках

    16. Летние и зимние рационы лося с большим градиентом доступности кормов на юге Норвегии

    17. Кормовая активность и состав рациона косули на южной границе их ареала

    18. Эволюционные адаптации жвачных и их животных потенциальная значимость для современных производственных систем

    19. Лептин увеличивает материнские инвестиции

    20. Экологическая иммунология: организм в контексте

    21. Иммунная функция варьируется в зависимости от репродуктивной стадии и контекста у самок и самцов древесных ящериц, Urosaurus ornatus

    22. Потребность в воде как узкое место при реинтродукции европейской косули на южной окраине ареала

    23. Существующий теории не объясняют изменение соотношения полов при рождении у мономорфной косули ( Capreolus capreolus )

    24. Количественное влияние плотности популяции и зимней погоды на состояние тела белохвостого оленя (Odocoileus virginianus) в Новой Шотландии, Канада

    25. Моделирование косули (Capreolus capreolus) в градиенте фрагментации леса: пластичность поведения и выбор укрытия

    26. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ЗАВИСИМОЕ ОТ АКТИВНОСТИ ЧАСТОТЫ ПУЛЬСА КОЛИЛИ

    27. Раннее развитие тела косуля Capreolus capreolus в субсредиземноморской экосистеме

    28. Временные реакции в расходе энергии и респираторном коэффициенте после кормления у овцебыка: влияние сезона на затраты энергии на питание и стояние, а также на эндогенный прирост тепла

    29. Беременность, терморегуляция и обмен веществ у живородящей змеи, Гипера аспис : Доказательства затрат, не зависящих от плодовитости

    30. Метаболические затраты на первое размножение молодых самок европейской косули Capreolus capreolus

    31. Сравнительный анализ репродуктивных циклов самок персидской газели (Gazella subgutturosa) subgutturosa Газель песочная (Gazella subgutturosa marica) (Аравийский полуостров)

    32. Динамика численности северных оленей-белохвостов в мягкие зимы: свидетельство регулирования пищевой конкуренцией

    33.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.