Функцию главного зрительного центра в мозге рыбы: Головной мозг рыб имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и

Содержание

Нервная система рыб | Акваловер

Нервная система рыб гораздо примитивней нервной системы высших позвоночных и состоит из центральной и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой.

ЦНС рыбы включает в себя головной и спинной мозг.
Периферическая нервная система — это нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам.
Вегетативная нервная система — это ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца.

Центральная нервная система тянется вдоль всего туловища: часть ее, находящаяся над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, формирует спинной мозг, а широкая передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом — головной мозг.
Мозг рыбы условно делят на передний, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок. Серое вещество переднего мозга в виде полосатых тел находится в основном в основании и обонятельных долях.

В переднем мозгу происходит обработка информации, поступающей от органов обоняния. А также передний мозг регулирует движение и поведение рыбы. Например, передний мозг стимулирует и непосредственно участвует в регуляции таких важных для рыбы процессов, как икрометание, охрана икры, образование стаи, агрессия.
Промежуточный мозг отвечает за зрение рыбы: от него отходят зрительные нервы. К нижней стороне промежуточного мозга прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга находится эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.

Кроме этого, промежуточный мозг участвует в координации движения, и работе других органов чувств.
Средний мозг имеет вид двух полушарий, а также самый большой объем. Доли (полушария) среднего мозга — первичные зрительные центры, обрабатывающие возбуждение, сигналы органов зрения, регуляции окраски, вкуса и равновесия; здесь же происходит и связь с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
Мозжечок часто имеет форму маленького бугорка примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Очень большой мозжечок у
сомов
, а у мормируса он самый большой среди всех позвоночных.
Мозжечок отвечает за  координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность. Он связан с рецепторами боковой линии, синхронизирует деятельность других отделов мозга.
Продолговатый мозг состоит из белого вещества и плавно переходит в спинной мозг. Продолговатый мозг регулирует деятельность спинного мозга и вегетативной нервной системы. Он очень важен для дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной и других систем рыбы. Если уничтожить эту часть мозга, например, перерезав рыбу в области за головой, то она быстро умирает. Кроме этого, продолговатый мозг отвечает за связь со спинным.
От мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.


Как и большинство других органов и систем, нервная система развита по-разному у различных видов рыб. Это относится и к ЦНС (различная степень развития долей головного мозга) и к периферийной нервной системе.

Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют более развитый передний мозг и обонятельные доли. Малоподвижные и донные рыбы имеют небольшой мозжечок и хорошо развитый передний и продолговатый отделы мозга, поскольку обоняние играет в их жизни значительную роль. У быстроплавающих рыб сильно развит средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (координация движения). Слабые зрительные доли мозга у глубоководных рыб.

Спинной мозг — продолжение продолговатого мозга.
Особенностью спинного мозга рыбы является его способность к быстрой регенерации и восстановлению деятельности при повреждении. Серое вещество в спинном мозге рыбы находится внутри, а белое — снаружи.
Спинной мозг — это проводник и улавливатель рефлекторных сигналов. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а через ганглии и внутренние органы. В спинном мозгу костистых рыб находится урогипофиз, клетки которого вырабатывают гормон, участвующий в водном обмене.

Вегетативная нервная система рыб — это ганглии, находящиеся вдоль позвоночника. Клетки ганглиев связаны со спинномозговыми нервами и внутренними органами.

Соединительные ветви ганглиев объединяют вегетативную нервную систему с центральной. Эти две системы независимы и взаимозаменяемы.

Одно из всем известных проявлений работы нервной системы рыбы — рефлекс. Например, если рыб кормить все время в одном и том же месте в пруду или в аквариуме, то они будут скапливаться именно в этом месте. Кроме того, условные рефлексы у рыб могут выработаться на свет, форму, запах, звук, вкус, температуру воды.

Рыбы вполне поддаются дрессировке и выработке у них поведенческих реакций.

Что такое деменция: признаки, стадии, профилактика

При деменции резко ухудшается основная функция человека — когнитивная (мыслительная). Ухудшается память, нарушается речь, становится сложно не только работать, но и заниматься простыми бытовыми делами. Сам термин «деменция» переводится с латыни как «слабоумие».

Чаще деменция развивается у пожилых людей, но неправильно считать её проявления нормой и неизбежностью. Это приобретённое патологическое состояние, которое можно предотвратить, отсрочить или смягчить с помощью своевременных мер.

Важно диагностировать деменцию как можно раньше, чтобы продлить фазу активной жизни и сохранить ясность ума. За консультацией врача по поводу когнитивных нарушений и заболеваний нервной системы вы можете обратиться в «Медицинский центр на Ботанической».

Что такое деменция и как она проявляется

Деменция не является заболеванием в привычном понимании слова. Согласно Международной классификации болезней, это синдром, то есть комплекс связанных общей причиной симптомов. Он отмечается при некоторых заболеваниях мозга или развивается в силу других факторов.

Один из первых признаков деменции — нарушение памяти. Слабеет как долговременная, так и кратковременная память: пациент может забывать знакомые маршруты и имена, переспрашивать одни и те же сведения, терять личные принадлежности и т. д. Вместе с этим нарушается способность усваивать и обрабатывать информацию.

Дополнительно при деменции отмечается хотя бы одна группа симптомов из следующего перечня (или сразу несколько):

  1. Нарушается способность мыслить логически и решать сложные задачи.
  2. Ухудшается критическое мышление. Это значит, что пациент с деменцией не может самостоятельно принимать решения и распоряжаться деньгами, он перестаёт видеть опасности в окружающей среде.
  3. Нарушается речевая функция. Человек делает ошибки и забывает привычные слова, перестаёт понимать фразы в переносном смысле, делает паузы при разговоре. С развитием синдрома ему всё сложнее становится выражать свои мысли и общаться с близкими.
  4. Теряется способность мыслить абстрактными категориями.
  5. Ухудшается способность зрительно распознавать предметы в пространстве. Человек с трудом узнаёт людей по лицам, может забыть, как выглядит его дом и зачем нужны окружающие предметы. При этом физически зрение может оставаться хорошим — дело именно в когнитивной функции.
  6. Меняется поведение человека и распадается личность. Может сузиться круг интересов, появиться апатия, агрессия по отношению к окружающим, резкие перепады настроения и желание избегать социальных контактов.

Типы деменции и причины её развития

В зависимости от того, какими причинами вызвана деменция, выделяют несколько типов этого синдрома:

  1. Деменция вследствие заболеваний нервной системы (также её называют атрофической). Она развивается из-за поражения клеток мозга при болезни Паркинсона, Альцгеймера, Пика и других патологиях. К этому же типу относится деменция с тельцами Леви — патологическими образованиями белковой природы внутри нервных клеток.
  2. Сосудистая деменция. Её причиной могут стать патологии сосудов головного мозга — от артериальной гипертензии до инсульта.
  3. Смешанная. К этому типу относят деменцию, которая возникла на фоне сочетания нескольких болезней или факторов риска.

Также к причинам развития деменции относятся отравления сильнодействующими препаратами и солями металлов, нарушения обмена веществ (в том числе, сахарный диабет), инфекционные поражения головного мозга, травмы и опухоли, тяжёлая алкогольная зависимость. Данные причины перечислены в медицинском руководстве «Деменции» (под ред. академика Н.Н. Яхина).

Все патологии и факторы объединяет одно: они разрушают клетки головного мозга. Причём поражение может быть очаговым, ведь заболевания затрагивают разные доли главного органа нервной системы — лобную, височную, теменную и т. д. В зависимости от причины и характера поражения может различаться и комплекс симптомов при сравнении клинической картины нескольких пациентов.

Стадии деменции

Важная характеристика деменции: при этом синдроме не просто отмечаются интеллектуальные нарушения. Деменцию диагностируют лишь в тех случаях, когда из-за серьёзных нарушений больной теряет способность вести социальную жизнь, трудиться и обслуживать себя в быту. До этого момента говорят о постепенном снижении мыслительной функции, которое может длиться несколько лет.

Получается, что собственно деменция — это самая тяжёлая степень когнитивных нарушений, когда они приобретают максимальную выраженность. Однако синдром тоже развивается по определённым ступеням.

В зависимости от тяжести проявлений выделяют три стадии деменции:

  1. Лёгкая. Пациент не может полноценно работать и общаться с другими людьми в силу интеллектуальных нарушений, его интерес к обычным увлечениям и занятиям ослабевает. Но при этом он остаётся самостоятельным в быту и ориентируется в своём доме.
  2. Умеренная. Человек теряет способность пользоваться простейшими бытовыми предметами и приборами без помощи близких, постоянно нуждается в сопровождении. Однако по-прежнему может самостоятельно одеться, поднести ложку ко рту или выполнить другие простейшие действия.
  3. Выраженная. Такому пациенту требуется практически круглосуточная помощь, так как он полностью дезадаптирован. На этой стадии говорят о так называемом «старческом слабоумии».

Кроме того, различают деменцию очаговую и глобальную. Очаговые нарушения затрагивают память и интеллект человека, но его личность и критическое мышление сохраняются. Для глобальной же деменции характерен постепенный распад личности, серьёзные изменения в поведении, потеря способности мыслить критически.

Деменция — болезнь пожилых: как когнитивные нарушения связаны с возрастом

Деменция — это синдром, от которого в подавляющем большинстве случаев страдают именно пожилые люди. Сосудистые патологии, проблемы с обменом веществ, заболевания нервной системы чаще проявляются в зрелом возрасте в силу естественных причин, а ведь именно они приводят к нарушениям мыслительной функции.

Причём риск развития деменции у пожилых растёт с возрастом. По данным исследований, среди людей старше 55 лет процент заболевших составляет до 8%, тогда как после 80 лет вероятность столкнуться с когнитивными нарушениями многократно увеличивается (вплоть до 40–45%).

Российские ученые Е.Е. Васенина, О.С. Левин и С.Г. Сонин подсчитали, что в России в 2017 году насчитывалось 1,7 миллиона больных деменцией, а во всём мире их число приблизилось к 50 миллионам (по материалам научной статьи названного коллектива авторов).

Вместе с увеличением продолжительности жизни будет расти и количество пациентов с когнитивными нарушениями — таков прогноз учёных. Поэтому крайне важно раннее выявление болезни, профилактика и поддерживающая терапия.

Диагностика деменции

Диагностировать деменцию бывает сложно ввиду того, что у пациентов может существенно различаться и набор симптомов, и причины, которые привели к когнитивным нарушениям. Как правило, диагностика деменции проходит в несколько этапов и начинается с первичной консультации.

Чтобы прояснить клиническую картину, врачу важно:

  • побеседовать с пациентом или ухаживающим за ним человеком, собрать анамнез. Врач использует специально разработанный для этой цели опросник и узнает, когда появились первые признаки деменции и в чём именно заключаются когнитивные сложности. Далее специалист задает вопросы об образе жизни и здоровье пациента и выясняет, какие из факторов риска присутствуют;
  • оценить физическое состояние — походку, координацию движений, беглость речи;
  • провести короткий когнитивный тест по одной из принятых в медицинском сообществе методик;
  • установить, вызвана ли деменция обратимыми или необратимыми причинами. Для этого могут потребоваться лабораторные анализы.

Если первичную беседу и осмотр проводит терапевт, у него есть основания предполагать развитие деменции, врач направит пациента к профильному специалисту для детальной диагностики и дальнейшего лечения.

Часто люди медлят с обращением к врачу, потому что боятся услышать диагноз «деменция» и списывают первые признаки заболевания на обычные возрастные изменения. Но это в корне неверная тактика, ведь чем раньше выявлен синдром, тем больше шансов продлить привычную полноценную жизнь и отсрочить тяжёлые проявления болезни.

Деменция неизлечима?

Действительно, полностью обратить процесс вспять и излечить начавшуюся деменцию современная медицина пока не в силах. Но неправильно относиться к деменции как к непоправимому состоянию, при котором всякое лечение бессмысленно.

Без поддерживающей терапии не обойтись, ведь она способна во многом смягчить симптомы, замедлить развитие болезни и улучшить качество жизни больных деменцией. К тому же деменция может иметь разную природу, не всегда её причиной становятся неизлечимые нейродегенеративные заболевания. В ряде случаев синдром вызван нарушениями метаболизма или инфекциями, которые поддаются лечению.

Медикаментозное лечение деменции и его особенности

В некоторых случаях врач может назначить специализированные препараты, чтобы замедлить развитие болезни и улучшить состояние пациента. Это может потребоваться, например, при инфекционных поражениях мозга, болевом синдроме, бессоннице и в других ситуациях.

В зависимости от типа деменции и её клинических проявлений врач может назначить противодементные, сосудисто-метаболические препараты, а также антидепрессанты, снотворные или нейропротекторы. Если деменции сопутствуют сосудистые патологии или нарушения обмена веществ, могут быть назначены показанные при этих состояниях медикаменты.

При этом не забывайте, что бесконтрольный приём лекарств опасен. Ведь препараты, которые стимулируют улучшения при одном типе деменции, часто бывают противопоказаны при когнитивных нарушениях другой природы.

Что ещё важно знать о медикаментозном лечении деменции:

  1. Выписанные специалистом препараты важно принимать регулярно, иначе их эффективность будет низкой. Людям, ухаживающим за пациентами с деменцией, важно понимать, что пожилой человек с когнитивными нарушениями не в состоянии сам контролировать приём лекарств — ему нужна постоянная помощь. При этом медикаменты следует хранить в недоступном месте и давать в строгой дозировке.
  2. Большинство лекарств не дают мгновенного результата. Первых улучшений, как правило, стоит ожидать в течение нескольких недель после начала терапии.
  3. Лекарства выписываются на короткий срок (обычно до 3 месяцев), а затем важно вновь пообщаться с врачом и скорректировать терапию, чтобы она действительно эффективно противостояла развитию деменции.
  4. Помните о побочных эффектах и возможной несочетаемости разных препаратов между собой. Чтобы врач мог корректно подобрать лекарства и при необходимости найти им замену, важно сообщать специалисту обо всех медикаментах, которые принимает человек с деменцией.

Нелекарственные методики лечения

Эффективно воздействовать на когнитивную сферу позволяют также нелекарственные методы поддерживающей терапии для пациентов с деменцией. Они применяются одновременно с приёмом медикаментов, которые назначил лечащий врач.

Преимущество этих методик в том, что они не имеют противопоказаний и применяются при любом типе деменции, за исключением самой тяжёлой стадии.

Какие методы восстановления когнитивной функции показаны при деменции:

  1. Когнитивный тренинг. В ходе тренинга заучиваются несложные фрагменты стихотворений, читаются вслух отрывки текста и выполняются другие упражнения.
  2. Когнитивная стимуляция. Предполагает воздействие на разные органы чувств, чаще проводится в группе. Занятие может включать разминку, несложные игры, пение, инсценировки, решение загадок и другую деятельность.
  3. Биографический тренинг. Так как при деменции часто страдает долговременная память, полезно повторять и восстанавливать события прошлого.
  4. Музыкальная терапия, арт-терапия. Интерес пациентов с деменцией к внешнему миру со временем угасает, поэтому важно хотя бы в ходе специальных занятий поддерживать связь со сферой искусства, продолжать образование и развитие в упрощённой форме.
  5. Дневниковые записи. Практика ведения дневника не только полезна для сохранения речевой функции, но и позволяет пациентам фиксировать собственные эмоции и переживания.
  6. Прогулки и лёгкие физические упражнения — двигательная активность в любой форме очень желательна.

Важно проводить занятия ежедневно, уделяя им достаточно времени, чтобы получить положительный эффект.

Профилактика деменции: как предотвратить развитие синдрома

К сожалению, полностью обезопасить себя от когнитивных нарушений невозможно: часто их провоцируют непредсказуемые и не до конца объяснённые наукой патологии (к которым относится, например, болезнь Альцгеймера).

Однако в мире признано несколько направлений профилактики деменции. Они эффективны потому, что примерно в 35% случаев деменция возникает в силу модифицируемых факторов риска. Заблаговременно исключив эти факторы, можно снизить риск когнитивных нарушений в пожилом возрасте.

Какие меры профилактики наиболее действенны и важны:

  1. Физическая активность. Именно физкультура сегодня считается основой профилактики, поскольку оказывает комплексное воздействие на организм, предупреждает прямые и косвенные факторы риска. Важно систематически заниматься физкультурой на протяжении всей жизни или приступить к этому как можно раньше, пока когнитивная функция не начала снижаться. Особую пользу головному мозгу приносят интенсивные тренировки, но если для них есть противопоказания — занимайтесь по мере сил, адекватно возрасту. Физические упражнения не только влияют на психологическое состояние здорового человека в настоящем, но и защищают нервные клетки и могут предотвратить интеллектуальный спад в будущем.
  2. Поддержание веса тела в пределах нормы. Ожирение, а вследствие него сосудистые заболевания и диабет — серьёзные факторы риска, которых лучше избегать.
  3. Лечение артериальной гипертензии. Если это заболевание выявлено в раннем возрасте, важно не пускать его на самотёк и состоять на учёте у кардиолога. Задача данного направления профилактики — восстановить здоровье сердечно-сосудистой системы до того, как сбои в её работа спровоцируют необратимые поражения клеток мозга.
  4. Мыслительная активность и многоступенчатое образование. Чтобы когнитивные функции не пострадали в пожилом возрасте, важно давать мозгу достаточную и постоянную нагрузку. Доказано, что у людей, которые закончили только начальную школу и перестали учиться в 11–12 лет, в полтора раза выше риск когнитивных нарушений. При этом полное среднее или высшее образование существенно снижает вероятность развития деменции.
  5. Отказ от курения и употребления спиртного. Разрушение клеток мозга под действием этилового спирта или никотина — одна из косвенных причин деменции, которую следует заблаговременно исключить.
  6. Активная социальная жизнь. Недостаток общения с другими людьми и добровольная изоляция в раннем возрасте также могут служить факторами риска. Поэтому важно поддерживать достаточное количество контактов с коллегами, друзьями и близкими.
  7. Здоровый рацион, в который обязательно должны входить фрукты, овощи и рыба, а процент мясной и молочной продукции лучше снизить. Это так называемая диета средиземноморского типа, которая благотворно влияет на состояние сосудов и организма в целом.

Диагностика и лечение деменции в Москве

Старческая деменция имеет репутацию неизлечимого заболевания, но важно помнить, что некоторые её формы поддаются профилактике. Кроме того, даже если поражённые клетки мозга нельзя восстановить, грамотное лечение способно замедлить дегенеративные процессы и существенно улучшить качество жизни человека, столкнувшегося с синдромом. При любом типе деменции пациент должен получать необходимую лекарственную и нелекарственную терапию, а также полноценный уход, помощь в быту и моральную поддержку.

Вы можете обратиться к специалистам «Медицинского центра на Ботанической» за подробной консультацией по поводу профилактики или лечения деменции. Помните, что страшен не диагноз — страшно неведение и отсутствие квалифицированной помощи в тот момент, когда многое зависит от неё.

Олимпиада по биологии 8 класс

ЗАДАНИЯ школьного этапа Всероссийской олимпиады по биологии

8 класс

Задание 1. Вам предлагаются тестовые задания, требующие выбора только одного правильного ответа из четырех возможных. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 20 (по 1 баллу за каждое тестовое задание).

1. Две семядоли имеет зародыш семени:

а) лука;

б) картофеля;

в) кукурузы;

г) проса.

2. Для дыхания растений необходимы условия

а) углекислый газ и вода;

б) кислород;

в) кислород и вода;

г) углекислый газ и кислород.

3. Подберезовик снабжает корни дерева

а) только органическими веществами;

б) органическими веществами и солями;

в) органическими веществами и водой;

г) минеральными солями и водой.

4. На какой части растения могут возникать как придаточные, так и боковые корни? а) на главном корне;

б) на стеблях;

в) на боковых корнях;

г) все ответы неверны.

5. Более тёмную окраску имеет:

а) летняя часть годичного кольца;

б) осенняя часть годичного кольца;

в) всё годичное кольцо, если погода и условия роста были плохими;

г) всё годичное кольцо, если погода и условия роста были хорошими.

6. Какие растения не имеют побега и корня?

а) Водоросли                              

б) Папоротники

в) Плауны                                   

г) Мхи

7. Чем является луковица тюльпана?

а) корневищем

б) корнеплодом

в) сочным плодом

г) видоизмененным побегом

8 Аллелопатия – свойство растений выделять химические вещества,

а) тормозящие развитие других растений;

б) способствующие росту молодых растений;

в) способствующие заживлению ран растения;

г) обладающие бактерицидным действием

9. Мочевой пузырь отсутствует у

а) земноводных;

б) птиц;

в) пресмыкающихся;

г) млекопитающих.

10. Патология Чагаса, или африканская сонная болезнь вызывается трипаносомой, сопровождается

а) кишечным отравлением;

б) поражением клеток крови;

в) защитой от инфекционных заболеваний;

г) выработкой витаминов.

11. Серпула, афродита, нереис — представители

а) моллюсков;

б) сцифоидных медуз;

в) кольчатых червей;

г) коралловых полипов.

12. Формула цветка Ч5Л5Т5П1 характерна для семейства:

а) Розоцветные;

б) Крестоцветные;

в) Паслёновые;

г) Астровые.

13. У ели на каждой семенной чешуе женской шишки находится:

а) 4 семязачатка;

б) 3 семязачатка;

в) 2 семязачатка;

г) 1 семязачаток.

14. Что является органами выделения у рыжего таракана?

а) почки;

б) протонефридии;

в) мальпигиевы сосуды;

г) зелёные железы.

15. Кровь мухи не осуществляет:

а) перенос кислорода;

б) перенос глюкозы;

в) перенос мочевой кислоты;

г) перенос аминокислот.

16. Какой тип полости тела у пчелы?

а) первичная полость тела;

б) вторичная полость тела;

в) смешанная полость тела;

г) нет полости тела.

17. Функцию главного зрительного центра в мозге рыбы выполняет:

а) промежуточный мозг;

б) средний мозг;

б) мозжечок;

г) продолговатый мозг.

18. Наиболее быстро развиваются в крупных промышленных городах болезни

а) желудочно-кишечного тракта;

б) верхних дыхательных путей и легких;

в) кожи;

г) опорно-двигательного аппарата

19. Деление клеток красного костного мозга и их превращение в эритроциты усиливается:

а) во время сна;

б) при кровопотере;

в) после приёма пищи;

г) в случае воспалительного процесса.

20. Причиной нарушения свёртываемости крови может быть недостаток:

а) ионов Са;

б) витамина К;

в) одного из белков системы свёртывания;

г) все ответы верны.

Задание 2. (10 баллов).

Вам предлагаются тестовые задания с одним вариантом ответа из четырех возможных, но требующих предварительного множественного выбора. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 10 (по 2 балла за каждое тестовое задание).

1. Морские ежи и морские звезды могут использовать для передвижения:

1) параподии. 2) иглы. 3) лучи. 4) амбулакральные ножки. 5) членистые ходильные ножки.

а) 1, 2, 3, 4;

б) 2, 4, 5;

в) 2, 3, 4;

г) 3, 4, 5.

2. На лапках у комнатной мухи находятся органы чувств:

1) зрения. 2) обоняния. 3) осязания. 4) вкуса. 5) слуха.

а) 2, 4, 5;

б) 1, 3, 4;

в) 3, 5;

г) 3, 4.

3. Органы боковой линии у рыб служат для:

1) определения направления и скорости течения. 2) определения химического состава воды. 3) обнаружения приближения хищника или добычи.

4) обнаружения подводных препятствий. 5) ориентировки в пространстве по линиям магнитного поля.

а) 1, 4, 5;

б) 1, 3, 4;

в) 2, 4, 5;

г) 2, 3, 4.

4. Рога, являющиеся образованиями кориума и состоящие из костной ткани имеют:

1) индийский носорог. 2) северный олень. 3) африканский буйвол.

4) сибирский козерог. 5) жираф.

а) 1, 5;

б) 2, 5;

в) 1, 4, 5;

г) 2, 3, 4.

5. Хрящевые рыбы, живущие в морской воде, поддерживают нормальный осмотический баланс, удаляя лишние соли через:

1) почки. 2) жабры. 3) ректальные железы. 4) кожу. 5) слизистую оболочку рта.

а) 1, 2, 3;

б) 1, 2, 4;

в) 2, 3, 5;

г) 2, 3, 5.

Задание 3.(10 баллов)

Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить. Укажите вариант ответа «да» или «нет». Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 10 (по 1 баллу за каждое тестовое задание).

1. Семена злаков очень долго сохраняют всхожесть.

2. Для хлореллы характерен положительный фототаксис.

3. У сперматозоидов папоротников несколько жгутиков.

4. По спинному сосуду дождевого червя кровь течёт вперёд.

5. В сердце моллюсков поступает венозная кровь.

6. Образовательной тканью растений является верхушечная меристема и камбий.

7. Внутренний слой тела губок состоит из клеток – хоаноцитов.

8. В дыхательных путях происходит согревание воздуха, так как они содержат железы, выделяющие слизь.

9. Информация может распространяться по нерву не только через электрические сигналы, но и с помощью медиаторов.

10. Реакция человека на зеленый свет светофора – это рефлекс врожденный.

Задание 4.

Вам предлагаются тестовые задания, требующие установления соответствия. Заполните матрицу ответов в соответствии с требованиями задания. Максимальное количество баллов, которое можно набрать (5 баллов).

1. [мах. 2,5 балла] Для растений, перечисленных в правом столбце, подберите тип листьев из левого. Результат внесите в лист ответов.

1. кукуруза

2. подорожник

3. клевер

4. шиповник

5. каштан

А. перистосложный

Б. пальчатосложный

В. тройчатосложный

Г. простой на черешке

Д. сидячий

2. [мах. 2,5 балла] Установите соответствие между особенностью и видом ткани человека, для которого она характерна.

А) осуществляет перистальтику желудка

Б) функциональной единицей является мотонейрон

В) в дыхательных путях удаляет микробы и пыль

Г) клетки секретируют гормоны

Д) управляет всеми процессами в организме

Е) межклеточное вещество хорошо развито

1) гладкая мышечная

2) поперечно-полосатая мышечная

3) ресничный эпителий

4) железистая эпителиальная

5) соединительная

6) нервная

Архив новостей — Свободненская городская поликлиника ГБУЗ АО

Врачи приглашают свободненцев на прививку от клещевого энцефалита

Ежегодно в апреле наш город проводит мероп-риятия в рамках Европейской недели иммунизации, в 2013 году проходящей с 20 по 27 апреля под лозунгом «Защитите свой мир – вакцинируйтесь».

В нашем городе особое внимание уделяется иммунизации против клещевого вирусного энцефалита (КВЭ). Это связано с тем, что г. Свободный, так же как и 16 других территорий Амурской области, отнесён к эндемичным территориям, то есть к территориям с очень высокой вероят-ностью заражения клещевым энцефалитом при укусе (присосе) клеща. Ежегодно в городе регистрируется множество случаев укуса клеща, никто не может дать гарантии, что клещ не окажется заражённым вирусом энцефалита. В 2012 году число обратив- шихся с укусами клещей выросло на 3%. По области зарегистри-ровано в 2012 году 2 случая заболевания клещевым вирусным энцефалитом (у лиц, не привитых против данной инфекции), 2 случая боррелиоза и 7 случаев клещевого риккетсиоза. Как правило, течение клещевого энцефалита очень тяжёлое, исход заболевания у непривитых – или тяжёлая инвалидность, или смертельный исход.

В настоящее время лечебно-профилактичес- кие организации города располагают в достаточном количестве вакциной для иммунизации против КВЭ. Уважаемые жители города, защитите себя от инфекций, которые регулируются вакцинами и опасны по своим последствиям! Одновременно можно делать прививки против трёх инфекций, включённых в национальный календарь.

Все, кто отказывается от прививок, не имея на это противопоказаний, подумайте, стоит ли оставлять себя без защиты. Не зря же весь цивилизованный мир выделяет огромные средства, чтобы с помощью прививок (вакцин) защитить людей от грозных болезней! Все проведённые исследования доказывают, что легче предупредить заболевание с помощью прививок, нежели лечить те инфекции, основная масса которых протекает очень тяжело и с различными осложнениями.

Прививки проводятся в отделениях врачей-терапевтов участковых. Перед проведением прививок необходим осмотр врача-терапевта.

Адреса отделений: ул. Ленина, 69, с 8.15 до 18.00; в терапевтическом отделении №1 по ул. Орджоникидзе, 78, с 8.15 до 15.00.


9000 свободненцев привьют от гриппа

 В Свободный поступила вакцина для иммунизации за счёт федерального бюджета – об этом «Зейским огням» рассказала заведующая II терапевтическим отделением Свободненской городской поликлиники Н.П. Дуденко.

Медики планируют привить около 9000 горожан. Подлежат бесплатной иммунизации медицинские работники, работники образования, лица в возрасте старше 60 лет, прочие группы риска (рабочие транспорта, коммунальной сферы, студенты). Все остальные категории работающих граждан должны прививаться против гриппа за счёт средств работодателей.

Врачи напоминают: наиболее подвержены риску развития заболевания и осложнений после гриппа новорождённые, пожилые люди, больные с заболеваниями сердечно-сосудистой системы, сахарным диабетом и другими хроническими заболеваниями.

Имеет иммунизация и свои противопоказания: так, например, нельзя прививаться во время простуды (ОРВИ). Поэтому перед проведением прививки осмотр врача-терапевта для исключения возможных противопоказаний необходим.

Симптомы заболевания гриппом и респираторно-вирусной инфекции известны всем: это заложенность носа, воспаление горла, высокая температура тела, общая разбитость и слабость. Грипп протекает с различной степенью тяжести, значительно снижает защитные силы организма, что может приводить к различным осложнениям со стороны многих органов (лёгкие, сердце, почки), а также может обострять хронические заболевания.

Прививочные кабинеты в Свободном работают по следующим адресам:

ул. Ленина, 69, с 8.00 до 16.00;

ул. Орджоникидзе, 78, с 8.00 до 16.00.

Публикация в газете «Зейские огни» от 7 октября 2012 г.

(Фото: газета «Зейские огни»)


В Свободненской поликлинике работают специалисты высокого класса

  Коллектив отделения врачей-терапевтов участковых.

С января 2012 года Свободненская городская поликлиника стала Государственным бюджетным учреждением Амурской области. Наш коллектив оказывает амбулаторно-поликлиническую помощь взрослому населению города. В поликлинике работает 75 врачей, 132 средних медицинских работника, более 40 человек младшего медицинского персонала. Это грамотные, ответственные специалисты, настоящие энтузиасты своего дела, горячо любящие свою профессию.

Ведущая роль в оказании первичной медико-санитарной помощи принадлежит участковой службе. Слаженная работа врачей-терапевтов участковых под руководством заведующих отделениями Рассказовой Т.А. и Кравцовой Н.В. обеспечивает оказание терапевтической помощи как в поликлинике, так ина дому. Врачи-терапевты участковые Михедова Н.И., Горшенина В.М., Козлова Т.В., Борщ О.Н., Лукашевич А.Е., Зинченко Н.А., Мельникова Л.С. пользуются заслуженным уважением среди жителей города.

В поликлинике работают высококвалифицированные специалисты. Эндокринолог Першикова Т.Б. – врач по призванию, своим вниманием и душевной теплотой помогает больным обрести уверенность и силы для выздоровления, каждому пациенту отдаёт частицу своей души. Кардиолог Семионенко О.В. – грамотный, очень ответственный специалист, широко использует в своей практики новейшие методики. Трудолюбие, преданность своей профессии, доброта и чуткость отличают врача-акушера-гинеколога Пидан Т.Л. С высокой степенью профессионализма выполняет свой врачебный долг врач-профпатолог Плыгун В.П. Более 40 лет верен своей профессии врач-хирург Черепанов Ю.П.

Администрация поликлиники большое внимание уделяет укомплектованию учреждения врачебными кадрами. Прошли профессиональную переподготовку врачи: по специальности пульмонология – Долидова С.Н., гастроэнтерология – Шульга Е.В., детская эндокринология – Казакевич О.Г., ревматология – Флейснер Г.Г., и теперь в поликлинике открыты приёмы врачей по этим специальностям.

Незаменимыми помощниками врачей являются медицинские сёстры Свининникова О.А., Рощина Т.В., Легусова М.А., Пронина В.М., Воронина Л.А., Лаврова И.В., Куликова Е.А., Нагорная Т.С. и другие.

Широкое распространение в городе получили стационарзамещающие виды оказания медицинской помощи. Уважением у пациентов пользуются врачи дневного стационара Флейснер Г.Г., Смородников А.Н., Неганов П.А. В дневном стационаре работают замечательные медицинские сёстры Дурандикова Г.К., Дударева О.А., Советникова Г.И., которые для многих жителей города сами стали «лекарством».

От профессионализма специалистов диагностического отделения, руководит которым Гулевич Е.Г., зависит своевременность и качество лечебного процесса. В отделении постоянно расширяется диапазон проводимых исследований, внедряются новые методики. Лаборатория поликлиники постоянно участвует в Федеральной системе внешней оценки качества клинических лабораторных исследований (ФСВОК) и выполняет большой спектр гематологических, биохимических, иммуноферментных обследований. В настоящее время на базе поликлиники открыта ПЦР лаборатория, что позволило усовершенствовать лабораторную службу, улучшить диагностику инфекционных заболеваний.

Рентгенологи Алфёрова О.Н., Гаврилов С.А., врач лабораторной диагностики Чулкова М.А. – истинные профессионалы своего дела, внимательные и отзывчивые. Постоянно совершенствуют своё профессиональное мастерство врач функциональной диагностики Грудинова А.В., врач ультразвуковой диагностики Фадеева А.Н., врач-лаборант Джиоева О.А. Надёжными помощниками врачей являются медицинские сёстры функциональной диагностики Аргунова Н.Е., Колосова Е.В., Баринова Н.Д., лаборанты Герасимова Н.Е., Шведова С.В.

Неотъемлемой частью лечения являются методы физиотерапии. Поликлиника располагает большим диапазоном физиотерапевтических методов лечения. Приобретён новый современный аппарат с программным управлением для магнитотерапии «АЛМАГ-02», новые небулайзерные ингаляторы. Возглавляет коллектив физиотерапевтического отделения врач высшей категории Шеленок Л.В. В отделении трудятся грамотные, квалифицированные медицинские сёстры Аргунова Е.В., Булгакова О.В., Шибаева О.Н. Отдельные слова благодарности за многолетний добросовестный труд заслужили медицинские сёстры Павликова В.И., Мясоедова Т.А., инструктор по лечебной физкультуре Яковчук Г.М.

Деятельностью среднего персонала поликлиники руководит главная медицинская сестра Кипец В.Ю. Валентина Юрьевна не только прекрасный организатор, высококвалифицированный специалист, но и душевный человек, умеющий располагать к себе людей. Она всегда там, где есть применение её неиссякаемой энергии. Её надёжными помощниками являются старшие медицинские сёстры поликлиники Акифьева Т.А., Кобзева Г.В., Матвеева Т.Т., Уразова Н.Н., Букина С.В., Назарова А.Г.

Участвуя в реализации национального проекта «Здоровье», медицинские работники поликлиники активно занимаются профилактической работой: проводят иммунизацию населения, дополнительную диспансеризацию работающих граждан, обучают пациентов в школах здоровья. Возглавляет отделение Павленко Р.В. Это ответственный и принципиальный врач. В отделении работают опытные и ответственные медицинские работники – фельдшер Шутова Т.Ф., акушерки Губарь Н.В., Рукман Н.В., Шкуратова С.Г.

Третий год на базе поликлиники работает Центр здоровья, руководит которым Харчевникова А.В. В 2011 году клиентами центра стали более 20000 жителей города и района. На высоком уровне проведены ярмарки здоровья, посвящённые Всемирному дню больных сахарным диабетом, Дню сердца, европейской неделе иммунизации, Всемирному дню отказа от курения. Центром здоровья регулярно проводятся выезды в населённые пункты Свободненского района, проведены выезды в Шимановский район.

Важную роль в организации работы поликлиники играют регистратура и её работники: Фишер Л.В., Кулишкина Е.Е., Александрова Т.И., Задорожина О.А.

Уют и чистоту в поликлинике поддерживают санитарки Хоменко М.М., Иванилова Л.Д., Корнеева Т.А., Гранина В.А., Кондратьева Т.К.

Накануне Дня медицинского работника хочется поблагодарить весь коллектив поликлиники и ветеранов, находящихся на заслуженном отдыхе, за ваш добросовестный, нелёгкий труд. Доброго вам здоровья, счастья, благополучия и уверенности в завтрашнем дне! Пусть в нашем дружном и сплочённом коллективе царит атмосфера взаимопонимания, терпения и искреннего отношения к каждому пациенту.

 И.В. ЮДИНА, главный врач ГБУЗ АО «Свободненская городская поликлиника».

Публикация в газете «Зейские огни» от 17 июня 2012 г.


Медсёстры Свободненской поликлиники блеснули талантами и продемонстрировали профессиональное мастерство

 

12 мая в Свободненской городской поликлинике прошёл конкурс медицинских сестёр по физиотерапии, посвящённый их профессиональному празднику – Международному дню медицинской сестры. За звание лучшей боролись три конкурсантки в белых халатах.

 

 

Поликлиника День медсестры. Новости

Коллег, в том числе ветеранов, поздравили главный врач поликлиники Ирина Юдина и старшая медицинская сестра Валентина Кипец. Участницы состязались в знании теории по оказанию медицинской помощи, защищали научно-практические работы и подготовили творческое задание, посвящённое 100-летию Свободного.

Победу одержала Елизавета Троцкая, второе место заняла Ольга Бугаёва, третье – Татьяна Нагорная. В награду за творчество участницы получили дипломы и памятные подарки. Кстати, у каждой из конкурсанток стаж работы в медицине более 10 лет.

 

Публикация в газете «Зейские огни» от 16.05.2012 г.

Optic Lobe — обзор

1.29.2 Экспрессия генов для Ca

2+ -Сигнальный путь белков в МБ мозга медоносной пчелы

Для идентификации генов, экспрессируемых преимущественно в МБ медоносной пчелы, используются методы дифференциального отображения (Рисунок 4) и методы микроматрицы кДНК были использованы для сравнения экспрессии генов между MB и оптическими долями, которые использовались в качестве контрольной ткани для обнаружения генов, повсеместно экспрессируемых в нервных тканях (см. Генетический анализ нейронной и ненейронной совместной эволюции).Были идентифицированы два гена; один кодировал ортолог рецептора инозитол-1,4,5-трифосфата (IP 3 ) (Kamikouchi et al. , 1998), а другой — ортолог 5-фосфатазы типа I IP 3 (Takeuchi et al. , 2002). Гибридизация in situ показала, что оба этих гена избирательно экспрессировались в клетках Кеньона большого типа в мозге медоносной пчелы (рисунки 5a и 5b). В головном мозге млекопитающих рецептор IP 3 представляет собой белок эндоплазматического ретикулума, необходимый для мобилизации Ca 2+ в ответ на внеклеточные сигналы, опосредованные IP 3 (Mikoshiba, 1993), и IP 3 5-фосфатаза типа I. основной IP 3 -гидролизующий изофермент (De Smedt et al., 1996). Таким образом, функция передачи сигналов Ca 2+ , опосредованная IP 3 , может быть усилена в клетках Кеньона большого типа в мозге медоносной пчелы (Рисунок 6).

Рисунок 4. a, Стратегия рассечения, используемая для выделения ткани перед экстракцией РНК для дифференциального отображения. МБ медоносной пчелы можно легко вскрыть; б) Используя метод дифференциального отображения, экспрессия каждого гена определяется в виде полосы на геле для секвенирования. Сравнивая полосы в MB с полосами в оптических долях, гены, экспрессируемые преимущественно в MB, идентифицируются как MB-селективные полосы, как показано стрелками.a, модифицировано из Takeuchi, H., Kage, E., Sawata, M., et al. 2001. Идентификация нового гена Mblk-1, который кодирует предполагаемый фактор транскрипции, преимущественно экспрессируемый в клетках Кеньона большого типа мозга медоносной пчелы. Insect Mol. Биол. 10, 487–494, с разрешения Blackwell Publishers Ltd.

Рис. 5. Паттерн экспрессии генов белков, участвующих в сигнальном пути Ca 2+ в МБ медоносных пчел. a – d, Анализ гибридизации in situ проводили с использованием замороженных срезов мозга рабочих пчел с меченным DIG зондом антисмысловой РНК.Экспрессия генов, кодирующих рецепторы IP 3 (a), фосфатазу IP 3 (b), PKC (c) и CaMKII (d), наблюдалась преимущественно в МБ. Кроме того, экспрессия генов, кодирующих рецептор IP 3 , фосфатазу IP 3 и CaMKII, наблюдалась преимущественно в телах клеток Kenyon большого типа, которые расположены на обоих внутренних краях каждой чашечки. д и е — ферментативная активность PKC и CaMKII в различных областях мозга рабочей пчелы. Ось y указывает единицы на микрограмм белка.Ферментативные активности определяли с использованием синтетических олигопептидов в качестве специфических субстратов для этих ферментов. Полоски указывают на повторяющиеся значения действий. Активность PKC в MB / центральных органах (CBs) была выше, чем в оптических долях (OL) (в 7,1 раза) и антеннальных долях (AL) (в 2,5 раза; e). Аналогичным образом активность CaMKII в MB / CB была выше, чем в OL (в 1,6 раза; е) и в AL (в 2,2 раза). Эти результаты показали, что ферментативная активность PKC и CaMKII также обогащена MB / CB рабочей пчелы по сравнению с другими областями мозга.a, Изменено из Камикоучи, А., Такеучи, Х., Савата, М., Охаши, К., Натори, С., и Кубо, Т. 1998. Предпочтительная экспрессия гена предполагаемого инозита 1, 4, 5 Гомолог -трисфосфатный рецептор грибовидных тел головного мозга рабочей пчелы Apis mellifera L. Biochem. Биофиз. Res. Comm. 242, 181–186, с разрешения Elsevier. б, Воспроизведено из Takeuchi, H., Fujiyuki, T., Shirai, K., et al. 2002. Идентификация генов, экспрессируемых преимущественно в грибовидных телах медоносных пчел, путем комбинации дифференциального отображения и микроматрицы кДНК. FEBS Lett. 513, 230–234, с разрешения Elsevier. c – f, модифицировано из Kamikouchi, A., Takeuchi, H., Sawata, M., Natori, S., and Kubo, T. 2000. Концентрированная экспрессия Ca 2+ / кальмодулин-зависимая протеинкиназа II и протеин киназа С в грибовидных телах мозга медоносной пчелы Apis mellifera L. J. Comp. Neurol. 417, 501–510, с разрешения John Wiley & amp; Sons, Inc.

Рис. 6. Возможная молекулярная и клеточная модель, опосредованная клетками Кеньона медоносной пчелы.У плодовой мухи пластичность нейронов МБ, которая лежит в основе обонятельной памяти, требует сигнального пути цАМФ. Мутанты и доминантно-негативные гены dunce , rutabaga, и DCO имели нарушение обонятельной памяти. У плодовых мух эти гены экспрессируются преимущественно в MB (см. Обзор Davis, 2004). Путь передачи сигналов цАМФ может стимулироваться нейромодуляторными входами от рецепторов, связанных с G-белком, включая дофаминовые D1-подобные рецепторы и рецепторы октопамина.Как в MB пчел, так и у плодовых мух экспрессия гена PKA повышена. (Мюллер, 1997). Напротив, экспрессия генов, кодирующих PKC, CaMKII, рецептор IP 3 и фосфатазу IP 3 , сконцентрирована в МБ медоносных пчел. Таким образом, функция сигнального пути Ca 2+ может быть усилена в клетке Кеньона медоносной пчелы.

В мозге млекопитающих гены рецептора IP 3 и 5-фосфатазы IP 3 типа I также коэкспрессируются в нейронах Пуркинье мозжечка (Maeda et al., 1990; Де Смедт и др. , 1994). В клетках Пуркинье некоторые рецепторы синаптических нейротрансмиттеров объединяются с G-белками, чтобы активировать фосфолипазу C (рис. 6). Активность фосфолипазы продуцирует пару вторичных мессенджеров, диацилглицерин и IP 3 . IP 3 мобилизует Ca 2+ из эндоплазматического ретикулума через рецепторы IP 3 , а диацилглицерин активирует протеинкиназу C (PKC) (рис. 5). Семейство PKC млекопитающих состоит из 11 изоформ, по крайней мере 8 из которых экспрессируются в клетках Пуркинье мозжечка (Barmack et al., 2000). PKC катализирует фосфорилирование различных клеточных белков, влияя как на краткосрочные биологические реакции, такие как синаптические модификации, так и на длительные нейрональные ответы, требующие изменений в экспрессии генов (для обзора см. Clapham, 1995). В мозжечке постсинаптический каскад в клетках Пуркинье участвует в синаптической пластичности (долговременной депрессии), которая возникает в определенных формах моторного обучения, таких как ассоциативное кондиционирование век и адаптация вестибулоокулярного рефлекса (см. Обзор Hansel). et al., 2001).

Следовательно, экспрессия других генов белков, участвующих в сигнальном пути Ca 2+ , также может быть усилена в МБ медоносных пчел. Соответственно, ортологи гена пчелы для Ca 2+ / кальмодулин-зависимой протеинкиназы II (CaMKII) и PKC преимущественно экспрессируются в MB (Фигуры 5c и 5d). В частности, ген CaMIIK предпочтительно экспрессируется в клетках Kenyon большого типа. Более того, ферментативная активность CaMKII и PKC выше в MB и центральных телах, чем в оптических и антеннальных долях мозга рабочей пчелы (Рисунки 5e и 5f).В мозге млекопитающих CaMKII является ведущим кандидатом в качестве молекулы синаптической памяти, потому что он постоянно активируется после индукции долгосрочной потенциации и потому что мутации, блокирующие эту постоянную активность, предотвращают долгосрочную потенциацию и обучение (для обзора см. Lisman et al. др. , 2002). Учитывая, что CaMKII важен для синаптической и поведенческой пластичности, эти находки убедительно указывают на то, что гены белков, участвующих в синаптической пластичности и / или поведенческой пластичности, усиливаются в МБ медоносных пчел.

В мозге плодовой мушки гены dunce , rutabaga и DCO , которые необходимы для обонятельного обучения, преимущественно экспрессируются в MB. Гены dunce , rutabaga и DCO кодируют цАМФ-фосфодиэстеразу, аденилилциклазу и каталитическую субъединицу цАМФ-зависимой протеинкиназы А (PKA), соответственно, все из которых участвуют во внутриклеточном сигнальном пути цАМФ ( Рисунок 6). У плодовой мухи мутации генов dunce , rutabaga и DCO влияют на обонятельное обучение (см. Обзор Davis, 2004).PKA также предпочтительно экспрессируется в MB пчел, и подавление PKA во время обонятельного обучения с использованием антисмысловой техники ухудшает формирование долговременной памяти (Müller, 1997; Fiala et al. , 1999; Eisenhardt et al. , 2001). . Таким образом, экспрессия некоторых генов, участвующих в синаптической пластичности, усиливается в нейронах МБ насекомых. Однако не сообщается, что гены плодовой мухи для рецепторов IP 3 и PKC преимущественно экспрессируются в МБ, в отличие от медоносной пчелы.Ген ( itp-r ), кодирующий рецепторы IP 3 плодовой мушки, является геном с единственной копией, и его экспрессия происходит во всей коре головного мозга (Hasan and Robash, 1992). Точно так же существуют три изоформы PKC (53E, 53 (ey) и 98F) у плодовой мухи, и характер их экспрессии отличается от такового у ортолога медоносной пчелы (Rosenthal et al. , 1987; Shaeffer et al. , 1989). Таким образом, паттерн экспрессии некоторых генов, участвующих в передаче сигнала Ca 2+ , может быть связан с эволюцией функции MB пчел.Хотя роль передачи сигнала Ca 2+ в МБ неизвестна, функция передачи сигнала Ca 2+ может быть вовлечена в синаптическую пластичность МБ пчел, основываясь на функции ортологов млекопитающих и плодовых мух.

Какие синаптические рецепторы модулируют передачу сигнала цАМФ или Ca 2+ в клетках Кеньона медоносной пчелы? У медоносной пчелы есть гены α-субъединиц никотиновых рецепторов ацетилхолина (Thany et al. , 2005), метаботропных рецепторов глутамата (Funada et al., 2004), рецепторы дофамина (Humphries et al. , 2003), рецепторы тирамина (Mustard et al. , 2005) и рецепторы октопамина (Farooqui et al. , 2004). У медоносных пчел и плодовых мух октопамин и дофамин стимулируют аденилатциклазу через рецепторы, связанные с G-белком (для обзора см. Davis, 2004). У медоносных пчел гены ортологов дофаминовых и октопаминовых рецепторов плодовых мух также экспрессируются в МБ (рис. 5). Таким образом, основные компоненты сигнальной системы цАМФ, по-видимому, сохраняются у двух насекомых.Чтобы сравнить молекулярные основы, лежащие в основе функций МБ между пчелами и другими насекомыми, будет важно определить рецепторы, которые активируют фосфолипазу С в клетках Кеньона медоносной пчелы.

Доли мозга — Квинслендский институт мозга

Кора головного мозга — это самый внешний слой, придающий мозгу характерный морщинистый вид. Кора головного мозга разделена вдоль на два полушария головного мозга , соединенных мозолистым телом. Традиционно каждое полушарие делится на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную .


(Викимедиа)

Хотя теперь мы знаем, что большинство функций мозга зависит от множества различных областей всего мозга, работающих вместе, все же верно, что каждая доля выполняет основную часть определенных функций.

(QBI)

Бугорки и бороздки мозга

У человека доли мозга разделены множеством бугорков и бороздок.Они известны как извилины (неровности) и борозды (борозды или трещины). Складывание мозга и образовавшиеся извилины и борозды увеличивают площадь его поверхности и позволяют большему количеству вещества коры головного мозга помещаться внутри черепа.


Изображение: (L) DJ / CC BY-SA 2.0 (R) Альберт Кок / Public Domain

Лобная доля

Лобная доля отделена от теменной доли пространством, называемым центральной бороздой , а от височной доли — боковой бороздой .

Лобная доля — это, как правило, высшие исполнительные функции, включая эмоциональную регуляцию, планирование, рассуждение и решение проблем. Вот почему при лобно-височной деменции изменения личности часто являются первыми признаками болезни.

Самый известный случай дисфункции лобной доли — это история железнодорожника Финеаса Гейджа. В 1848 году Гейдж использовал утюг для утюга, чтобы набить порох, чтобы проложить туннель в скале. В то время как его голова была слегка повернута, ошибочный удар вызвал взрыв, в результате которого стержень попал ему в левый глаз и вышел через череп.

Чудом Гейдж выжил, ослеп на левый глаз и получив повреждение большей части левой лобной доли. После аварии другие заметили изменения в личности Гейджа: до аварии он был известен как ответственный и трудолюбивый, но впоследствии он стал непочтительным, сквернословил и с трудом выполнял планы. Лобная доля также содержит первичную моторную кору, главную область, отвечающую за произвольные движения.

Изображение: В 1848 году Финеас Гейдж пережил взрыв, в результате которого утюг прошел через его левую лобную долю.(Изображение: Ratiu et al / CC BY-SA 2.1)

Теменная доля

Теменная доля находится за лобной долей, разделена центральной бороздой. Области теменной доли отвечают за интеграцию сенсорной информации, включая прикосновение, температуру, давление и боль.

Благодаря обработке, которая происходит в теменной доле, мы можем, например, на основании одного прикосновения различить два объекта, соприкасающихся с кожей в соседних точках, а не один объект.Этот процесс называется двухточечной дискриминацией. В разных частях тела имеется больше сенсорных рецепторов, поэтому они более чувствительны, чем другие, в различении отдельных точек. Используя штангенциркуль или сложенную скрепку и попросив испытуемого держать глаза закрытыми, этот тест можно использовать для проверки функции теменной доли.


(Изображение: Lawrence House: Public Domain)
Когда глаза испытуемого закрыты, можно использовать сложенную скрепку для проверки двухточечной дискриминации, которая обеспечивается теменной долей.Тестер попеременно использует одну точку и две точки на тестируемой области (например, пальце, плече, руке). Испытуемого просят сообщить, чувствовали ли они один или два балла.

Височная доля

Отделенная от лобной доли боковой щелью, височная доля также содержит области, предназначенные для обработки сенсорной информации, особенно важной для слуха, распознавания речи и формирования воспоминаний.

Слуховая информация

Височная доля содержит первичную слуховую кору, которая получает слуховую информацию от ушей и вторичных областей и обрабатывает информацию, чтобы мы понимали, что мы слышим (например,грамм. слова, смех, младенец плачет).

Визуальная обработка

Определенные области височной доли воспринимают сложную визуальную информацию, включая лица и сцены.

Память

Медиальная (ближе к середине мозга) височная доля содержит гиппокамп , область мозга, важную для памяти, обучения и эмоций.

Затылочная доля

Затылочная доля — главный центр обработки изображений в головном мозге.

Первичная зрительная кора , также известная как V1, получает визуальную информацию от глаз. Эта информация передается в несколько вторичных областей обработки изображений, которые интерпретируют глубину, расстояние, местоположение и идентичность видимых объектов.

Ученые зафиксировали активность в цепи мозга, которая связывает зрительное восприятие пищи и мотивацию кормления у рыб — ScienceDaily

Вы когда-нибудь задумывались, почему от одного взгляда на еду у вас начинает слезиться? Визуализируя нейронную активность в определенных областях мозга рыбок данио, ученые из Национального института генетики (NIG) в Японии обнаружили прямую связь между визуальным восприятием пищи и мотивацией кормления.Исследование, опубликованное в выпуске Nature Communications от 20 апреля 2017 года, предполагает, что «еда глазами» имеет глубокие корни в эволюции.

«У позвоночных животных пищевое поведение регулируется областью мозга, называемой гипоталамусом. Центр питания гипоталамуса объединяет информацию о потребностях организма в энергии и наличии пищи в окружающей среде. Данио, как и люди, в основном используют зрение для распознавания пищи или добычи. Неизвестно, как гипоталамус получает визуальную информацию о добыче.Мы впервые продемонстрировали, что нейроны гипоталамуса действительно реагируют на вид добычи. Затем мы искали нейроны в зрительной системе, которые реагировали на добычу, и обнаружили нейроны «детектора добычи» в области, называемой претектумом. Кроме того, мы обнаружили прямую нейронную связь, соединяющую нейроны детектора добычи с гипоталамическим центром питания, — пояснил доктор Муто, ведущий автор исследования.

Ключом к этому открытию стал недавний прогресс в разработке и усовершенствовании высокочувствительного генетически кодируемого кальциевого индикатора GCaMP, который можно использовать для мониторинга нейрональной активности в форме кальциевых сигналов.Другой важной технологией является способность контролировать конкретные нейроны, в которых экспрессируется GCaMP. Это было критически важно для регистрации различных сигналов кальция от идентифицируемых нейронов.

Профессор Каваками, старший автор, показал нам свой объект для рыбок данио, где можно увидеть тысячи аквариумов, каждый из которых содержит генетически разных рыб, которые могут включать или управлять экспрессией GCaMP в разных типах клеток в головном мозге или в клетках мозга. тело. Эта коллекция линий рыб-водителей используется исследователями по всему миру для изучения различных тканей и типов клеток.Из почти 2000 таких линий рыб-водителей в лаборатории две сыграли важную роль в текущем исследовании: одна для визуализации нейронов детектора добычи, а другая для центра питания в гипоталамусе.

«Успешная визуализация мозга стала возможной благодаря развитию наших генетических ресурсов, над которыми я потратил более двадцати лет. В этом сила генетики рыбок данио. Эта работа демонстрирует успешное применение наших генетических ресурсов в изучении функций мозга», Проф.- сказал Каваками.

«Наше исследование демонстрирует, насколько тесно визуальное восприятие пищи связано с мотивационным поведением при кормлении у позвоночных животных. Это важный шаг к пониманию того, как кормление регулируется и может регулироваться в нормальных условиях, а также при нарушениях кормления», — сказал доктор Муто. сказал.

История Источник:

Материалы предоставлены Научно-исследовательской организацией информации и систем . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Взгляд изнутри, видение

Фото Дэвида Трэвиса на Unsplash

В 1992 году видение Бенджамина Спенсера потемнело. Специалисты диагностировали у него детскую глаукому, состояние, при котором жидкость скапливается внутри глаза и не отводится должным образом. Давление в конечном итоге повреждает зрительный нерв и вызывает зрение.

Двадцать семь лет спустя Спенсер участвовал в исследовании по восстановлению зрения.В очках с камерами, подключенными к его мозгу, Спенсер видит свет, обрамленный дверными проемами и окнами. Устройство работает, потому что большинство аспектов зрения происходит в головном мозге.

Зрение сложно — многие клетки и молекулы работают вместе, чтобы помочь вам видеть. Сначала свет проходит через роговицу и попадает через зрачок. Хрусталик изгибает свет, фокусируя его на сетчатке, листе клеток, выстилающем внутреннюю поверхность вашего глазного яблока. Как и камера, снимающая изображения, свет на сетчатке создает двумерное перевернутое изображение.Объекты справа проецируют изображения слева и наоборот. Объекты выше изображены в нижней части и наоборот.

Трехслойная сетчатка

Сетчатка содержит фоторецепторы, интернейроны и ганглиозные клетки. Нейроны общаются друг с другом перед отправкой информации в мозг. Во-первых, фоторецепторы — палочки и колбочки — реагируют на свет. Расположенный во внешнем слое сетчатки, свет проходит через ганглиозные клетки и интернейроны, прежде чем достигнет палочек и колбочек.Фоторецепторы посылают сигналы ганглиозным клеткам и интернейронам, которые обрабатывают и передают информацию из сетчатки.

Фоторецепторы превращают свет в электрические сигналы. Чрезвычайно чувствительные стержни позволяют видеть при тусклом свете. Колбочки отвечают за цвет и детализацию. У вашего глаза есть три типа колбочек, каждый из которых чувствителен к разному диапазону цветов: красный, зеленый или синий. Мы видим больше цветов, потому что каждая колбочка реагирует на каждый цвет.

В центре больше колбочек, чем в любой другой области, поэтому зрение здесь острее, чем на периферии.В самом центре лежит ямка, где колбочки упакованы наиболее плотно. Он содержит красные и зеленые конусы и разрешает детали. Ямка и область вокруг нее, макула, отвечают за зрение с высоким разрешением при чтении и вождении.

Количество клеток, с которыми взаимодействует каждый нейрон, зависит от сетчатки. В макулярной области каждая ганглиозная клетка получает данные от очень небольшого числа колбочек, что позволяет видеть детали. Рядом с краями каждая клетка получает сигналы от нескольких фоторецепторов, поэтому периферическое зрение менее детализировано.

Обработка визуальной информации

Представьте, что вы в лесу. Навес дерева создает мозаику из солнечного света и тени на подлеске и лесной подстилке. Глаз улавливает и проецирует свет на сетчатку. Как мозг обрабатывает двумерное изображение сетчатки глаза, чтобы создать сложную сцену?

Следуйте за светом, когда он проходит от глаза к коре головного мозга в этом акварельном путешествии по зрительной системе.

Сначала мозг сравнивает количество света, попадающего на небольшие прилегающие участки сетчатки.Визуальное пространство, обеспечивающее вход для ганглиозной клетки, является ее рецептивным полем. Воспринимающие поля «замощают» сетчатку, обеспечивая двумерную карту сцены. Восприимчивое поле активируется, когда свет попадает в область сетчатки, соответствующую центру его поля. Он подавляется, когда свет попадает на область в форме пончика вокруг центра. Если свет падает на все поле — на пончик и его отверстие — ганглиозная клетка реагирует слабо. То, как эти клетки реагируют на свет, — это один из способов восприятия контраста нашим зрением, что помогает нам обнаруживать объекты.

Светлые и темные узоры леса активируют ганглиозные клетки в соответствии с окружающей обстановкой. Клетки посылают сигналы в мозг по зрительным нервам. Нет фоторецепторов там, где зрительный нерв встречается с сетчаткой, создавая «слепое пятно». Наш мозг заполняет пробел, используя информацию из другого глаза. Сигналы, идущие по нервным волокнам от обоих глаз, встречаются в перекресте зрительных нервов. Волокна, несущие информацию с левой стороны сетчатки, продолжаются вместе на левой стороне мозга; информация справа идет в мозг.Визуальная информация проходит через таламус, затем попадает в первичную зрительную кору.

Зрительная кора

Расположенная в затылочной доле, первичная зрительная кора имеет слои с плотно упакованными клетками. Средний слой получает сообщения от таламуса, имеет рецептивные поля и сохраняет визуальную карту сетчатки. Клетки выше и ниже имеют более сложные рецептивные поля, регистрирующие формы полос, края или стимулы с определенной ориентацией. Определенные ячейки реагируют на края объекта под определенными углами.Другие клетки реагируют на объекты, движущиеся в определенном направлении, как птицы, летающие слева направо. Из этих слоев новые потоки обработки передают информацию в другие части коры. Воспринимающие поля в этих частях становятся более сложными и избирательными, поскольку они объединяют визуальную информацию.

Визуальные сигналы поступают в параллельные, но взаимодействующие потоки обработки. Дорсальный поток направляется к теменной доле, которая объединяет сенсорную информацию. Вентральный поток идет к височной доле, которая управляет принятием решений и сознательным мышлением.Традиционно исследователи считали, что эти потоки обрабатывают бессознательное зрение, которое управляет поведением, и сознательное зрение по отдельности. Когда вы видите, как собака выбегает на улицу, брюшной поток объединяет информацию о ее форме и цвете с прошлым опытом, чтобы узнать, что собака принадлежит вашему соседу. Спинной поток сочетает в себе пространственные отношения, движение и время, чтобы создать план действий без сознательного мышления. Вы можете кричать «стоп!» не думая. Текущие исследования ставят под сомнение это строгое разделение, предполагая, что перекрестные помехи между потоками могут создать сознательный опыт.

Глаза приходят парами

Каждый глаз видит объект под другим углом, что позволяет вам воспринимать глубину или трехмерность. Это работает, если оба глаза одинаково активны, правильно выровнены и их поля зрения перекрываются. Поскольку некоторые нервные волокна, выходящие из каждого глаза, пересекаются в перекрестье зрительных нервов, сигналы из левого поля зрения идут в правый мозг и наоборот. Каждая половина головного мозга обрабатывает информацию с противоположной стороны тела.

Расстройства зрения

Люди со косоглазием — косоглазие — не обладают особым восприятием глубины.Изначально у детей хорошее зрение в каждый глаз. Поскольку они не могут объединить образы, исходящие от обоих глаз, они предпочитают один и теряют зрение в другом. Если дети получают лечение в молодом возрасте, зрение можно восстановить. Примерно к восьми годам слепота становится постоянной. До недавнего времени врачи дожидались четырехлетнего возраста, прежде чем делать операцию, чтобы выровнять глаза детей, и вместо этого прописывали упражнения или накладывали повязку на глаза. Благодаря усовершенствованным методикам врачи теперь проводят операции еще раньше, чтобы исправить косоглазие.

Многие нарушения, вызывающие слепоту, возникают, когда фоторецепторы умирают или перестают функционировать. Исследователи выявляют генетические дефекты, вызывающие слепоту, что может привести к терапии, восстанавливающей палочки и колбочки. Генная терапия уже помогает некоторым пациентам с дегенерацией желтого пятна или другими формами слепоты лучше видеть.

Ученые изучают способы передачи электрических сигналов в мозг через ганглиозные клетки. Работа включает в себя исследования, которые помогли Спенсеру, но не смогут помочь слепорожденным — их мозг так и не научился обрабатывать визуальную информацию.Исследователи продолжают изучать зрение, чтобы найти еще более эффективные методы лечения.


Адаптировано из 8 -го издания Brain Facts Мариссы Фессенден.

Об авторе

Сандра Блуменрат

Сандра Х. Блуменрат, доктор философии, магистр наук, научный писатель, редактор и разработчик контента.В настоящее время она работает в Ассоциации информации о наркотиках (DIA) в Вашингтоне, округ Колумбия, где она создает научный и медицинский контент для самых разных аудиторий. Сандра живет в Силвер-Спринг, штат Мэриленд, с мужем, дочерью и аквариумом, полным рыбы.

Зрительная система киллифа как модель in vivo для изучения старения и омоложения мозга

  • 1.

    Департамент по экономическим и социальным вопросам Организации Объединенных Наций. Старение населения мира, 2019 год (Econ. Soc. Aff., Popul. Division, 2019).

  • 2.

    Всемирная организация здравоохранения. Глобальный план действий общественного здравоохранения в ответ на деменцию на 2017–2025 гг. (Всемирная организация здравоохранения, 2017 г.).

  • 3.

    Cao, Q. et al. Распространенность деменции: систематический обзор и метаанализ. J. Alzheimers Dis. 73 , 1157–1166 (2020).

    PubMed Статья Google ученый

  • 4.

    Vanhunsel, S., Beckers, A. & Moons, L. Разработка нейрорепаративных стратегий с использованием старых регенерирующих моделей животных. Aging Res. Ред. 62 , 101086 (2020).

    PubMed Статья Google ученый

  • 5.

    Чейдер, Дж. Дж. И Тейлор, А. Предисловие: стареющий глаз: нормальные изменения, возрастные заболевания и подходы к сохранению зрения. Расследование. Офтальмол. Vis. Sci. 54 , 2–5 (2013).

    Артикул CAS Google ученый

  • 6.

    Салви, С. М., Ахтар, С. и Карри, З. Возрастные изменения в глазах. Аспирантура. Med. J. 82 , 581–587 (2006).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 7.

    Лопес-Отин, К., Бласко, М.А., Партридж, Л., Серрано, М., Кремер, Г. Признаки старения. Ячейка 153 , 1194 (2013).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 8.

    Маттсон, М. П. и Арумугам, Т. В. Признаки старения мозга: адаптивная и патологическая модификация метаболическими состояниями. Cell Metab. 27 , 1176–1199 (2018).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 9.

    Chinta, S.J. et al. Клеточное старение и стареющий мозг. Exp. Геронтол. 68 , 3–7 (2015).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 10.

    Целлерино А., Валенцано Д. Р. и Райхард М. От куста к скамье: однолетние рыбы Nothobranchius как новая модельная система в биологии. Biol. Ред. 91 , 511–533 (2016).

    PubMed Статья Google ученый

  • 11.

    Ким, Ю., Нам, Х. Г. и Валензано, Д. Р. Недолговечная африканская бирюзовая киллфиш: новая экспериментальная модель старения. Dis. Модель. Мех. 9 , 115–129 (2016).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 12.

    Van houcke, J. et al. Моделирование нейрорегенерации и нейрорепарации в контексте старения: сила модели костистости. Фронт. Cell Dev. Биол. 9 , 619197 (2021).

  • 13.

    Genade, T. et al. Однолетние рыбы рода Nothobarnchius как модельная система для исследования старения. Ячейка старения 4 , 223–233 (2005).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 14.

    Terzibasi, E. et al. Большие различия в фенотипе старения между линиями короткоживущих однолетних рыб Nothobranchius furzeri . PLoS ONE 3 , 1–13 (2008).

    Артикул CAS Google ученый

  • 15.

    Валенцано, Д.Р., Терзибаси, Э., Каттанео, А., Доменичи, Л. и Челлерино, А. Температура влияет на продолжительность жизни и возрастной локомоторный и когнитивный распад у короткоживущих рыб: Nothobranchius furzeri . Ячейка старения 5 , 275–278 (2006).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 16.

    Tozzini, E. T., Baumgart, M., Battistoni, G. & Cellerino, A. Взрослый нейрогенез в короткоживущей костистости Nothobranchius furzeri : локализация нейрогенных ниш, молекулярная характеристика и эффекты старения. Ячейка старения 11 , 241–251 (2012).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 17.

    Baumgart, M. et al. РНК-последовательность стареющего мозга короткоживущих рыб N.furzeri — консервативные пути и новые гены, связанные с нейрогенезом. Ячейка старения 13 , 965–974 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 18.

    Hartmann, N. et al. Число копий митохондриальной ДНК и их функция снижаются с возрастом у короткоживущих рыб Nothobranchius furzeri . Ячейка старения 10 , 824–831 (2011).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 19.

    Reichwald, K. et al. Понимание эволюции половых хромосом и старения из генома короткоживущих рыб. Ячейка 163 , 1527–1538 (2015).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 20.

    Валенцано Д. Р. и др. Геном африканской бирюзы киллифа дает представление об эволюции и генетической архитектуре продолжительности жизни. Ячейка 163 , 1539–1554 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 21.

    Полачик М., Блажек Р. и Райхард М. Лабораторное разведение короткоживущих однолетних киллифов Nothobranchius furzeri . Nat. Protoc. 11 , 1396–1413 (2016).

    PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

  • 22.

    Bollaerts, I. et al. Дополнительные исследовательские модели и методы для изучения регенерации аксонов в ретинофугальной системе позвоночных. Brain Struct.Функц. 223 , 545–567 (2018).

    PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 23.

    Mirzaei, N. et al. Ретинопатия Альцгеймера: видеть болезнь в глазах. Фронт. Neurosci. 14 , 921 (2020).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 24.

    Го, Л., Нормандо, Э. М., Шах, П.А., Де Гроф, Л. и Кордейро, М. Ф. Окуловидные аномалии при болезни Паркинсона: возможное значение в качестве биомаркеров. Mov. Disord. 33 , 1390–1406 (2018).

    PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 25.

    Vandenabeele, M. et al. Сетчатка мыши App NL-G-F — это сайт для доклинической диагностики и исследования болезни Альцгеймера. Acta Neuropathol. Commun. 9 , 6 (2021).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 26.

    Veys, L. et al. Отложения α-синуклеина в сетчатке у пациентов с болезнью Паркинсона и на животных моделях. Acta Neuropathol. 137 , 379–395 (2019).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 27.

    Cerveny, K. L., Varga, M. & Wilson, S. W.Продолжающийся рост и построение контуров зрительной системы анамниота. Dev. Neurobiol. 72 , 328–345 (2012).

    PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 28.

    Tsai, S. B. et al. Дифференциальные эффекты генотоксического стресса как на одновременный рост тела, так и на постепенное старение у взрослых рыбок данио. Ячейка старения 6 , 209–224 (2007).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 29.

    Van houcke, J. et al. Обширный рост сопровождается нейродегенеративной патологией в постоянно расширяющейся сетчатке взрослых рыбок данио. Биогеронтология 20 , 109–125 (2019).

    PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 30.

    Гилмер, Л. К., Ансари, М. А., Робертс, К. Н. и Шефф, С. В. Возрастные митохондриальные изменения после черепно-мозговой травмы. J. Neurotrauma 27 , 939–950 (2010).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 31.

    Шао, К. X., Робертс, К. Н., Маркесбери, В. Р., Шефф, С. В. и Ловелл, М. А. Окислительный стресс при травмах головы при старении. Free Radic. Биол. Med. 41 , 77–85 (2006).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 32.

    Чжан, Б., Бейли, В. М., МакВикар, А.L. & Gensel, J. C. Age увеличивает производство активных форм кислорода в макрофагах и потенцирует окислительное повреждение после травмы спинного мозга. Neurobiol. Старение 47 , 157–167 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 33.

    Пун, Х. Ф., Калабрезе, В., Скапанини, Г. и Баттерфилд, Д. А. Свободные радикалы: ключ к старению мозга и гемоксигеназа как клеточная реакция на окислительный стресс. J. Gerontol. — Сер. Биол. Sci. Med. Sci. 59 , 478–493 (2004).

    Артикул Google ученый

  • 34.

    Rosa, P. et al. Метаболизм гемоксигеназы-1 и оксистеринов мозга связан с экспрессией Egr-1 в коре головного мозга старых мышей, но не в гиппокампе. Фронт. Aging Neurosci. 10 , 1–12 (2018).

    Артикул CAS Google ученый

  • 35.

    Salminen, A. et al. Астроциты в стареющем мозге выражают характеристики секреторного фенотипа, связанного со старением. Eur. J. Neurosci. 34 , 3–11 (2011).

    PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 36.

    Телегина Д.В., Кожевникова О.С., Колосова Н.Г. Изменения глиальных клеток сетчатки с возрастом и при развитии возрастной дегенерации желтого пятна. Биохимия 83 , 1009–1017 (2018).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 37.

    Юриш-Якси, Н., Якси, Э. и Кизил, С. Радиальная глия в головном мозге рыбок данио: функциональное, структурное и физиологическое сравнение с глией млекопитающих. Глия 68 , 2451–2470 (2020).

    PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 38.

    Дамани, М.R. et al. Возрастные изменения динамического поведения микроглии. Ячейка старения 10 , 263–276 (2011).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 39.

    Koellhoffer, E. C., McCullough, L. D. и Ritzel, R. M. Старые девы: старение и его влияние на функцию микроглии. Внутр. J. Mol. Sci. 18 , 1–25 (2017).

    Артикул CAS Google ученый

  • 40.

    Streit, W. J. & Xue, Q. S. Старение иммунной системы мозга. Aging Dis. 1 , 254–261 (2010).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 41.

    Фон Бернхарди, Р., Тихауэр, Дж. Э. и Евгенин, Дж. Зависимые от старения изменения микроглиальных клеток и их значение для нейродегенеративных расстройств. J. Neurochem. 112 , 1099–1114 (2010).

    Артикул CAS Google ученый

  • 42.

    Эриксон, М. А. и Бэнкс, В. А. Возрастные изменения иммунной системы и функций гематоэнцефалического барьера. Внутр. J. Mol. Sci. 20 , 1632 (2019).

  • 43.

    Apple, D. M. & Kokovay, E. Вклад сосудистой ниши в возрастную дисфункцию нервных стволовых клеток. Am. J. Physiol. Circ. Physiol. 313 , H896 – H902 (2017).

    Артикул CAS Google ученый

  • 44.

    Капилья-Гонсалес, В., Себриан-Силла, А., Герреро-Казарес, Х., Гарсия-Вердуго, Дж. М. и Киньонес-Инохоса, А. Возрастные изменения астроцитарных и эпендимных клеток субвентрикулярной зоны. Глия 62 , 790–803 (2014).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 45.

    Decarolis, N. A., Kirby, E. D., Wyss-Coray, T. & Palmer, T. D. Роль ниши микросреды в снижении функций стволовых клеток, связанных с биологическим старением. Cold Spring Harb. Перспектива. Med. 5 , а025874 (2015).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 46.

    Ли, С. В., Клеменсон, Г. Д. и Гейдж, Ф. Х. Новые нейроны в старом мозге. Behav. Brain Res. 227 , 497–507 (2012).

    PubMed Статья Google ученый

  • 47.

    Смит, Л.К., Уайт, К. В. и Виледа, С. А. Системная среда: на стыке старения и нейрогенеза взрослых. Cell Tissue Res. 371 , 105–113 (2018).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 48.

    Мацуи Х., Кенмочи Н. и Намикава К. Возрастная и α-синуклеин-зависимая дегенерация дофаминовых и норадреналиновых нейронов у однолетних киллиф Nothobranchius furzeri . Cell Rep. 26 , 1727–1733.e6 (2019).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 49.

    Ramirez, A. I. et al. Роль микроглии в нейродегенерации сетчатки: болезнь Альцгеймера, Паркинсон и глаукома. Фронт. Aging Neurosci. 9 , 1–21 (2017).

    Артикул CAS Google ученый

  • 50.

    Мартинс Р. Р., Замзам М., Moosajee, M., Thummel, R. & MacDonald, R. B. Возрастная дегенерация приводит к глиозу, но не к регенерации сетчатки у рыбок данио. (2020). https://doi.org/10.1101/2020.06.28.174821.

  • 51.

    Weale, R.A. Старческие изменения остроты зрения. Пер. Офтальмол. Soc. UK 95 , 36–38 (1975).

    CAS PubMed Google ученый

  • 52.

    Арден, Г. Б. и Якобсон, Дж. Дж. Простой тест на контрастную чувствительность с помощью решетки: предварительные результаты показывают ценность скрининга на глаукому. Расследование. Офтальмол. Vis. Sci. 17 , 23–32 (1978).

    CAS Google ученый

  • 53.

    Скалка, Х. У. Влияние возраста на остроту зрения по решетке Ардена. Br. J. Ophthalmol. 64 , 21–23 (1980).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 54.

    Маршалл, Дж. Старение сетчатки: физиология или патология. Глаз 1 , 282–295 (1987).

    PubMed Статья Google ученый

  • 55.

    Аль-Убайди, М. Р., Нааш, М. И. и Конли, С. М. Взгляд на роль внеклеточного матрикса в прогрессирующих дегенеративных заболеваниях сетчатки. Расследование. Офтальмол. Vis. Sci. 54 , 8119–8124 (2013).

    Артикул Google ученый

  • 56.

    Медейрос, А. Д. М. и Сильва, Р. Х. Половые различия при болезни Альцгеймера: где мы находимся? J. Alzheimer’s Dis. 67 , 35–60 (2019).

    Артикул Google ученый

  • 57.

    Hanamsagar, R. & Bilbo, S. D. Половые различия в нервно-психических расстройствах и нейродегенеративных расстройствах: внимание к функции микроглии и нейровоспалению во время развития. J. Steroid Biochem. Мол. Биол. 160 , 127–133 (2016).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 58.

    Arslan-Ergul, A. & Adams, M. M. Изменения экспрессии генов в стареющем мозге рыбок данио (Danio rerio) половой диморфизм. BMC Neurosci. 15 , 1–11 (2014).

    Артикул CAS Google ученый

  • 59.

    Ampatzis, K., Makantasi, P. & Dermon, C.R. Модель пролиферации клеток в переднем мозге взрослых рыбок данио сексуально диморфна. Неврология 226 , 367–381 (2012).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 60.

    Керр, Н., Дитрих, Д. У., Брамлетт, Х. М. и Раваль, А. П. Половая диморфная микроглия и ишемический инсульт. CNS Neurosci. Ther. 25 , 1308–1317 (2019).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 61.

    Эрнандес-Сегура, А., Нехме, Дж. И Демария, М. Признаки клеточного старения. Trends Cell Biol. 28 , 436–453 (2018).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 62.

    Kishi, S. et al. Рыбки данио как позвоночные модели функционального старения и очень постепенного старения. Exp. Геронтол. 38 , 777–786 (2003).

    PubMed Статья Google ученый

  • 63.

    Hsu, C. Y., Chiu, Y. C., Hsu, W. L. & Chan, Y. P. Возрастные маркеры, проанализированные на разных стадиях развития однолетних рыб Nothobranchius rachovii . J. Gerontol. — Сер. Биол. Sci. Med. Sci. 63 , 1267–1276 (2008).

    Артикул Google ученый

  • 64.

    Liu, C. et al. Дифференциальная экспрессия биомаркеров старения на разных этапах жизни однолетних рыб Nothobranchius guentheri . Биогеронтология 13 , 501–510 (2012).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 65.

    Terzibasi, E., Valenzano, D. R. & Cellerino, A. Короткоживущие рыбы Nothobranchius furzeri как новая модельная система для исследований старения. Exp. Геронтол. 42 , 81–89 (2007).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 66.

    Динг, Л., Кун, В. В., Хинтон, Д. Э., Сонг, Дж. И Дайнан, В. С. Поддающиеся количественной оценке биомаркеры нормального старения у японской рыбы медака (Oryzias latipes). PLoS ONE 5 , e13287 (2010).

  • 67.

    Арслан-Эргуль, А., Эрбаба, Б., Кароглу, Э. Т., Халим, Д. О. и Адамс, М. М. Кратковременное ограничение питания у старых рыбок данио изменяет механизмы клеточного старения. Неврология 334 , 64–75 (2016).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 68.

    Jurk, D. et al. Постмитотические нейроны развивают p21-зависимый фенотип, похожий на старение, управляемый ответом на повреждение ДНК. Ячейка старения 11 , 996–1004 (2012).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 69.

    Tan, F. C. C., Hutchison, E. R., Eitan, E. & Mattson, M. P. Есть ли роль старения клеток мозга в старении и нейродегенеративных расстройствах? Биогеронтология 15 , 643–660 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 70.

    Ван Дерсен, Дж. М. Роль стареющих клеток в старении. Природа 509 , 439–446 (2014).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 71.

    Ван Хоук, Дж., Де Гроф, Л., Декейстер, Э. и Мунс, Л. Рыбки данио как геронтологическая модель старения, болезней и восстановления нервной системы. Aging Res. Ред. 24 , 358–368 (2015).

    PubMed Статья CAS Google ученый

  • 72.

    Franceschi, C. et al. Воспаление и противовоспалительное действие: системный взгляд на старение и долголетие появился в исследованиях на людях. мех. Aging Dev. 128 , 92–105 (2007).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 73.

    Van houcke, J. et al. Старение нарушает существенный вклад неглиальных предшественников в нейрорепарацию в спинном мозге Killifish N. furzeri . (2021 г.). https://doi.org/10.1101/2021.02.26.433041.

  • 74.

    Van houcke, J. et al. Успешная регенерация зрительного нерва у стареющих рыбок данио, несмотря на возрастное снижение внутренних и внешних процессов реакции клеток. Neurobiol. Старение 60 , 1–10 (2017).

    PubMed Статья CAS Google ученый

  • 75.

    Petzold, A. et al. Каталог транскриптов короткоживущей рыбы Nothobranchius furzeri дает представление о возрастных изменениях уровней мРНК. BMC Genom. 14 , 1–16 (2013).

    Артикул CAS Google ученый

  • 76.

    Hu, W. T. et al. Цитокины ЦСЖ при старении, рассеянном склерозе и деменции. Фронт. Иммунол. 10 , 1–8 (2019).

    Артикул CAS Google ученый

  • 77.

    Лана Д., Уголини Ф., Нози Д., Венк Г. Л. и Джованнини М. Г. Возникающая роль взаимодействия астроцитов, микроглии и нейронов в гиппокампе в состоянии здоровья и болезни. Фронт. Aging Neurosci. 13 , 651973 (2021).

  • 78.

    Mészáros, Á. и другие. Нервно-сосудистое воспаление при здоровье и болезни. Ячейки 9 , 1-23 (2020).

    Артикул CAS Google ученый

  • 79.

    Ангелова Д. М. и Браун Д. Р. Микроглия и стареющий мозг: стареющая микроглия является ключом к нейродегенерации? J. Neurochem. 151 , 676–688 (2019).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 80.

    Sandhir, R., Puri, V., Klein, R.M. & Berman, N.E.J. Дифференциальная экспрессия цитокинов и хемокинов во время вторичной гибели нейронов после травмы головного мозга у старых и молодых мышей. Neurosci. Lett. 369 , 28–32 (2004).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 81.

    Rea, I. M. et al. Возрастные и возрастные заболевания: роль триггеров воспаления и цитокинов. Фронт. Иммунол. 9 , 586 (2018).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 82.

    Чжан, Б., Бейли, У. М., Браун, К. Дж. И Дженсел, Дж. С. Возраст снижает экспрессию макрофагального IL-10: последствия для функционального восстановления и восстановления тканей при повреждении спинного мозга. Exp. Neurol. 273 , 83–91 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 83.

    Hardeland, R. Воспаление мозга: роль мелатонина, циркадных часов и сиртуинов. J. Clin. Клетка. Иммунол. 09 , 1–6 (2018).

    Артикул Google ученый

  • 84.

    D’Angelo, S., Mele, E., Di Filippo, F., Viggiano, A. & Meccariello, R. Активность Sirt1 в мозге: одновременное воздействие на гомеостаз энергии и воспроизводство. Внутр. J. Environ. Res. Общественное здравоохранение 18 , 1–17 (2021 г.).

    Google ученый

  • 85.

    Цзяо, Ф. и Гонг, З. Полезная роль SIRT1 в заболеваниях, связанных с нейровоспалением. Оксид. Med. Клетка. Longev. 2020 , 6782872 (2020).

  • 86.

    Саруббо, Ф., Техада, С., Эстебан, С., Хименес-Гарсия, М. и Моранта, Д. Ресвератрол, SIRT1, окислительный стресс и старение мозга. Старение , 319–326 (2020). https://doi.org/10.1016/b978-0-12-818698-5.00033-x.

  • 87.

    Дуан, В. Сиртуины: от регуляции метаболизма до старения мозга. Фронт. Aging Neurosci. 5 , 1–13 (2013).

    Артикул CAS Google ученый

  • 88.

    Ким, Д. Х., Юнг, И. Х., Ким, Д. Х. и Парк, С. В. Нокаут гена долголетия Sirt1 у рыбок данио приводит к окислительному повреждению, хроническому воспалению и сокращению продолжительности жизни. PLoS ONE 14 , e0220581 (2019).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 89.

    Sheng, W. et al. Влияние ресвератрола на экспрессию сиртуинов, OPA1 и Fis1 в сетчатке взрослых рыбок данио. Расследование.Офтальмол. Vis. Sci. 59 , 4542–4551 (2018).

    CAS Статья Google ученый

  • 90.

    Bourgognon, J.-M. И Кавана, Дж. Роль цитокинов в модуляции обучения, памяти и пластичности мозга. Brain Neurosci. Adv. 4 , 239821282097980 (2020).

    Артикул Google ученый

  • 91.

    Се, З., Морган, Т.Е., Розовский И. и Финч С. Е. Старение и глиальные реакции на липополисахарид in vitro: большая индукция IL-1 и IL-6, но меньшая индукция нейротоксичности. Exp. Neurol. 182 , 135–141 (2003).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 92.

    Ogai, K. et al. Повышенная регуляция фактора ингибирования лейкемии (LIF) на ранней стадии регенерации зрительного нерва у рыбок данио. PLoS ONE 9 , 1–13 (2014).

    Артикул CAS Google ученый

  • 93.

    Van Dyck, A. et al. Перекрестные помехи мюллеровской глии и миелоидных клеток ускоряют регенерацию зрительного нерва у взрослых рыбок данио. Глия 69 , 1444–1463 (2021).

    PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

  • 94.

    Maher, F.О., Мартин, Д. С. Д. и Линч, М. А. Повышение уровня IL-1β в коре головного мозга старых крыс сопровождается подавлением киназы ERK и PI-3. Neurobiol. Старение 25 , 795–806 (2004).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 95.

    Джи, Дж. Р., Динг, К. и Келлер, Дж. Н. Возрастные изменения аполипопротеина Е и интерлейкина-1β в стареющем мозге. Биогеронтология 7 , 69–79 (2006).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 96.

    Gayle, D. et al. Базальная и стимулированная IL-1β экспрессия мРНК цитокинов и нейропептидов в областях мозга молодых и старых крыс Long-Evans. Мол. Brain Res. 70 , 92–100 (1999).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 97.

    Liddelow, S. A. et al.Нейротоксические реактивные астроциты индуцируются активированной микроглией. Природа 541 , 481–487 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 98.

    Edelmann, K. et al. Повышенное состояние покоя радиальной глии, снижение реактивации при повреждении и неизменное поведение нейробластов лежат в основе снижения нейрогенеза в стареющем телэнцефалоне рыбок данио. J. Comp. Neurol. 521 , 3099–3115 (2013).

    PubMed Статья Google ученый

  • 99.

    Ahlenius, H., Visan, V., Kokaia, M., Lindvall, O. & Kokaia, Z. Нервные стволовые клетки и клетки-предшественники сохраняют свой потенциал для пролиферации и дифференцировки в функциональные нейроны, несмотря на меньшее количество в пожилом возрасте. головной мозг. J. Neurosci. 29 , 4408–4419 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 100.

    Kishi, S. et al. Идентификация мутантов рыбок данио, показывающих изменения в биомаркерах, связанных со старением. PLoS Genet. 4 , 1–18 (2008).

    Артикул CAS Google ученый

  • 101.

    Киши С., Слэк Б. Э., Учияма Дж. И Жданова И. В. Рыбки данио как генетическая модель в биологической и поведенческой геронтологии: где развитие встречается со старением у позвоночных — мини-обзор. Геронтология 55 , 430–441 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 102.

    Fu, J., Nagashima, M., Guo, C., Raymond, P. A. & Wei, X. Новая животная модель зависимой от крохи прогрессирующей дегенерации сетчатки, нацеленной на определенные подтипы колбочек. Расследование. Офтальмол. Vis. Sci. 59 , 505–518 (2018).

    CAS Статья Google ученый

  • 103.

    Раймонд П. и Истер С. С. Постэмбриональный рост оптического тектума у ​​золотой рыбки. I. Расположение зародышевых клеток и количество продуцируемых нейронов. J. Neurosci. 3 , 1077–1091 (1983).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 104.

    Валенцано Д. Р. и др. Ресвератрол продлевает продолжительность жизни и замедляет появление возрастных маркеров у короткоживущих позвоночных. Curr.Биол. 16 , 296–300 (2006).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 105.

    Gorsuch, R.A. et al. Sox2 регулирует перепрограммирование и пролиферацию глии Мюллера в регенерирующей сетчатке рыбок данио посредством Lin28 и Ascl1a. Exp. Eye Res. 161 , 174–192 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 106.

    Такеучи, А. и Окубо, К. Постпролиферативные незрелые клетки радиальной глии, специфически экспрессирующие женскими особями ароматазу в оптической тектуме медака. PLoS ONE 8 , 12–14 (2013).

    Google ученый

  • 107.

    Деоливейра-мелло, Л., Лара, Дж. М., Аревало, Р., Веласко, А. и Мак, А. Ф. Экспрессия Sox2 в зрительной системе двух видов костистых. Brain Res. 1722 , 146350 (2019).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • Двойное зрение: второй путь зрения у мышей

    Мозг состоит из миллиардов взаимосвязанных мозговых клеток или нейронов, которые отвечают за обработку поступающей информации и формирование определенного поведения.При таком большом количестве ячеек и еще большем количестве соединений выявление конкретных соединений, которые выполняют заданную функцию, является сложной задачей. Хотя понимание внутренней работы мозга само по себе является мотивацией для многих нейробиологов, повреждение определенных областей, участвующих в обработке сенсорной информации, например, из глаз и ушей, может привести к множеству различных когнитивных нарушений («агнозий») и даже определенные формы слепоты или глухоты. Следовательно, более полное понимание этих путей может быть полезно при разработке методов лечения или медицинских устройств для коррекции такого дефицита.Кроме того, мозг имеет модульную конструкцию (одни и те же компоненты могут использоваться в нескольких функциях), поэтому понимание одной сенсорной системы обработки часто полезно для понимания аналогичных путей в других системах.

    Система, обрабатывающая визуальную информацию глаз, широко изучалась в течение последних шестидесяти лет. Считается, что в головном мозге есть центральная область, известная как первичная зрительная кора, которая принимает входящую визуальную информацию и отправляет ее в несколько других областей, которые обрабатывают определенные функции, такие как ориентация объекта, цвет и движение.Эти функции используются для распознавания объектов и в конечном итоге интегрируются в обучение, память и принятие решений. У немлекопитающих, таких как птицы или рыбы, есть другая область, тектум, который получает визуальную информацию. Хотя похожая структура присутствует у млекопитающих, верхний холмик, ученые считают, что он играет гораздо меньшую роль (например, контролирует движения головы и глаз). Однако новое исследование, проведенное UCSF, ставит под сомнение это убеждение, предполагая, что могут быть области мозга мыши, которые не получают информацию обычным путем от первичной зрительной коры, а вместо этого следуют путем, более похожим на те, что у птиц или рыб, где информация доставляется из верхнего холмика.

    Авторы сосредоточились на одной области мозга мышей, называемой постринальной корой, которая, как известно, реагирует на объекты в поле зрения, но для которой путь передачи информации от сетчатки ранее был неизвестен. В исследовании используется оптогенетика — методика, позволяющая активировать или заглушать определенные клетки мозга с помощью цветного света. Здесь синий свет используется для подавления излучения из данной области мозга. По сути, путь в мозге можно рассматривать как серию соединений, передающих информацию от одной области к другой в последовательности.Блокирование различных областей в этой последовательности действует, чтобы «разрезать» эти связи, и поэтому результат в конце пути, здесь в виде электрических сигналов, должен быть изменен. Однако блокирование каждого из этапов общего пути, проходящего через первичную зрительную кору в постринальную кору, не повлияло на окончательный ответ, что позволяет предположить, что информация должна поступать откуда-то еще. Обращение к структуре, которая контролирует визуальную информацию у немлекопитающих, верхнему холмику, и повторение процедуры резко уменьшило записанные ответы, предполагая, что впервые центр визуальной обработки в значительной степени независим от традиционного пути обработки информации у млекопитающих. и вместо этого полагается на другую последовательность подключений.Последний тест изучал реакцию постринальной коры на зрительные паттерны и обнаружил, что эти нейроны превосходно распознают движущиеся объекты.

    Наличие зрительного центра, независимого от типичного пути, интересно само по себе, но также предполагает, что в центрах зрения и других чувств могут существовать более нетрадиционные пути обработки. Это также предлагает возможное объяснение феномена «слепого зрения» у приматов, частичного восстановления в обнаружении объектов после повреждения основной области зрения, хотя наличие этого уникального пути у приматов еще не подтверждено.С более широкой точки зрения, этот вывод подчеркивает важный момент — даже в хорошо изученных системах, таких как визуальный путь, всегда есть новые открытия, которые ждут своего часа.

    Управляющий корреспондент: Эндрю Т. Салливан

    Статьи в прессе: Неожиданное открытие раскрывает вторую зрительную систему в коре головного мозга мыши, Science Daily

    Двойное зрение: ученые открывают вторую зрительную систему в коре головного мозга мыши, Technology Networks

    Оригинальная статья журнала: Зрительная кора головного мозга: неокортикальное пространство для древней визуальной структуры среднего мозга, Science

    Кредит изображения: Pixabay

    Мозг сверху вниз, по лицензии авторского лева

    Роль оптического тектума для визуально вызываемых ориентировочных движений и уклончивых движений

    Значение

    Зрительный тектум (верхний бугорок у млекопитающих) является центральным для зрительно-моторной трансформации у всех позвоночных.Здесь мы исследуем механизмы, лежащие в основе выбора между приближением и уклонением. Мы используем изолированную подготовку глаз-головного-спинного мозга миноги, которая позволяет нам отображать различные типы визуальных стимулов (например, надвигающиеся стимулы) и, в то же время, записывать нейронную активность из определенных областей мозга и поведенческий результат, отслеживаемый с помощью брюшные корни. Мы показываем, что 2 класса нейронов, проецирующих ствол мозга, в глубоком слое тектума, во взаимодействии с локальными тормозными интернейронами, ответственны за селективное переключение между визуально запускаемыми движениями приближения и уклонения.Мы предполагаем, что эти зрительные схемы принятия решений филогенетически сохраняются на протяжении всей эволюции позвоночных.

    Abstract

    Поскольку животные добывают пищу и воду или избегают хищников, они должны быстро решить, какие визуальные особенности окружающей среды заслуживают внимания. У позвоночных это зрительно-моторное вычисление реализуется в нервных цепях оптического тектума (верхний бугорок у млекопитающих). Однако механизмы, с помощью которых тектум решает, приближаться или уклоняться, остаются неясными, а также какие нейронные механизмы лежат в основе этого поведенческого выбора.Чтобы решить эту проблему, мы использовали препарат «глаз-мозг-спинной мозг», чтобы оценить, как минога реагирует на визуальные сигналы с помощью различных двигательных паттернов, зависящих от стимула. Используя активность вентрального корня в качестве поведенческого считывания, мы классифицировали 2 основных типа фиктивных моторных ответов: () односторонний импульсный ответ, соответствующий ориентации головы на медленно расширяющиеся или движущиеся стимулы, особенно в пределах переднего поля зрения, и ( ii ) односторонний или двусторонний импульсный ответ, запускающий фиктивное избегание в ответ на быстро расширяющиеся надвигающиеся стимулы или движущиеся полосы.Избирательная фармакологическая блокада показала, что нейроны, проецирующие ствол мозга в глубоком слое тектума, во взаимодействии с локальными тормозными интернейронами ответственны за выбор между этими двумя визуально запускаемыми двигательными действиями, передаваемыми через нижележащие ретикулоспинальные цепи. Мы предполагаем, что эти зрительные схемы принятия решений развились у общего предка позвоночных и сохранились на протяжении всей филогении позвоночных.

    Всем свободно передвигающимся животным необходимо убегать от хищников или избегать препятствий при движении и в то же время иметь возможность ориентироваться на интересующие объекты, как при поиске пищи.Таким образом, очень важно быстро обнаруживать и интерпретировать окружающие события путем интеграции мультисенсорных входов для получения соответствующих сенсомоторных реакций. У всех позвоночных оптический покров (верхний холмик у млекопитающих) является центральным для зрительно-моторной трансформации (1-4). Эта область мозга сохраняется на протяжении всей филогении позвоночных (5) и уже хорошо развита у взрослой миноги, которая принадлежит к старейшей группе ныне живущих позвоночных (т. эволюционная линия, ведущая к млекопитающим.Возникновение оптического тектума связано с эволюцией зрения, формирующего изображение, и внесло свой вклад в эволюционный успех позвоночных (7⇓⇓ – 10). Создание нейронных цепей, ответственных за принятие зрительных решений на уровне оптического тектума, представляет собой нововведение в поведении и важное эволюционное событие (11).

    Как и у других позвоночных, оптическая оболочка миноги имеет ретинотопно расположенную визуальную карту на поверхности (12) и лежащую под ней моторную карту, контролирующую движения глаз и ориентирующие движения (13).Оптический покров состоит из 3 основных слоев (рис. 1): поверхностного слоя, промежуточного слоя и глубокого слоя (14, 15). Поверхностный слой принимает афференты сетчатки, передающие визуальную информацию из окружающего пространства (12, 14), в то время как промежуточный и глубокий слои получают аналогичную пространственную информацию через электросенсорные афференты из октаволатеральной области. Нейроны в глубоком слое интегрируют информацию от обоих органов чувств через свои дендриты, которые распространяются в поверхностный и промежуточный слои (12, 14).Кроме того, паллий (кора головного мозга у млекопитающих) способствует моносинаптическому глутаматергическому входу в нейроны тектума (16), в то время как выходные ядра базальных ганглиев вместо этого обеспечивают тоническое ингибирование гамма-аминомасляной кислоты (ГАМКергическая кислота), как у млекопитающих (16, 17). . Эти различные входы интегрированы в тектум, и сама тектальная схема может выбирать между выдачей ориентировочной или уклончивой двигательной команды (14, 18). Глубокий слой содержит 2 типа выходных нейронов: нейроны, проецирующие контрлатеральный ствол мозга (coBP), которые генерируют ориентировочные движения, и нейроны, проецирующие ипсилатеральный ствол головного мозга (iBP), которые вызывают уклончивые движения, как при избегании препятствий (рис.1). Нейроны iBP равномерно распределены во всех частях ретинотопной карты в tectum, в то время как нейроны coBP расположены в основном в области, которая получает визуальную информацию из мест перед животным (12, 14). В поверхностном слое также находятся ГАМКергические ингибирующие интернейроны, активируемые афферентами сетчатки. Они редко распределены в поверхностном и промежуточном слоях и способствуют отбору стимулов посредством глобального (латерального) и локального подавления прямой связи выходных нейронов глубокого слоя, как для одномодальных зрительных стимулов (14), так и для мультимодального взаимодействия (например.g., между зрительными и электросенсорными раздражителями) (15). У млекопитающих реакция на стимулы из окружающего пространства часто является результатом визуальных и / или слуховых сигналов (3). В зависимости от вида определенные зрительные стимулы вызывают определенные двигательные реакции. У мышей зрительный стимул над головой, быстро увеличивающийся в размерах (приближающийся хищник), вызывает реакцию полета, в то время как медленно движущийся визуальный стимул (крейсерский хищник) вызывает реакцию замирания (19). У рыбок данио, с другой стороны, медленно движущиеся точки, похожие на микроорганизмы, которыми они питаются, вызывают приближение поведения, в то время как надвигающиеся стимулы (подобные хищникам) побуждают к бегству из плаванья.Кроме того, у беспозвоночных, таких как плодовая муха, было показано, что надвигающиеся стимулы генерируют реакции бегства, которые заставляют мух взлетать через нейроны, обнаруживающие особенности (20). Считается, что как у мышей (21), так и у рыбок данио (22, 23) это поведение контролируется оптическим слоем. Эти исследования предполагают, что такие поведенческие переключатели зависят от типа стимулов, которые получает зрительный покров, но его отношения стимул-реакция неизвестны.

    Рис. 1.

    Тектальные нейронные цепи для визуального поведения.( Left ) Тектум зрительного нерва имеет 3 основных слоя. Визуальные сигналы от контралатеральной сетчатки нацелены на поверхностный слой (SL), где большинство ГАМКергических интернейронов (синие) распределены редко. Промежуточный слой (IntL) получает входные данные от других мозговых центров, в том числе от вещества nigra pars reticulata (SNr), globus pallidus interna (GPi) и pallium. В глубоком слое (DL) находятся нейроны, проецирующие ствол мозга на противоположной и ипсилатеральной сторонах (coBP и iBP, соответственно). ( Справа ) У миноги визуальная информация (здесь силуэт рыбы) выборочно активирует нейроны coBP или iBP, которые вызывают сокращение мышц с каждой стороны через ретикулоспинальные нейроны (RS) и спинномозговые мотонейроны, что приводит к движению ориентации или избеганию движения соответственно.

    Наша основная цель здесь — исследовать свойства зрительных стимулов и нейронных цепей, которые генерируют противоположные ориентирующие или уклончивые движения, и когда происходит переключение. Для этого мы использовали уникальный препарат «изолированный глаз – головной – спинной мозг» (14), который позволял применять различные зрительные стимулы при записи от тектума зрительного нерва, ретикулоспинальных нейронов и вентральных корешков. Брюшные корешки иннервируют мышцы туловища, и их активация вызывает двигательную реакцию.Чередование активности мотонейронов справа и слева вызывает плавание (24). С другой стороны, управляющие движения производятся асимметричной активацией ретикулоспинальных нейронов, которая, в свою очередь, вызывает более крупные взрывы вентральных корешков на стороне, в сторону которой производится поворотный ответ (24-26). Соответственно, когда этот механизм моделируется и реализуется в роботизированной модели, генерируются соответствующие ориентирующие и уклоняющие движения (27). Таким образом, регистрация активности вентральных корешков на той стороне, где предъявляется стимул, можно интерпретировать как ориентирующее движение, тогда как активацию контралатеральной стороны можно интерпретировать как уклоняющееся движение.Медленно вырисовывающиеся стимулы выборочно вызывают активность вентральных корешков с той же стороны, что соответствует ориентировочным движениям, которые становятся больше, когда стимулы применяются в поле зрения перед животным. С другой стороны, быстро распространяющиеся надвигающиеся стимулы, которые могут быть восприняты как угрожающие, имеют тенденцию вызывать сильные двусторонние всплески реакции в вентральных корешках, как при быстром уклонении или быстром бегстве. Селективность по типу стимула была отменена, когда тектальные ГАМКергические интернейроны были инактивированы фармакологически.Зрительно-моторные реакции вентральных корешков были нарушены блокированием активности тектального глубокого слоя или нижележащих ретикулоспинальных нейронов, показывая, что тектум и ретикулоспинальная передача имеют решающее значение.

    Результаты

    Характеристики зрительного стимула определяют двигательную реакцию.

    Чтобы оценить взаимосвязь «стимул – ответ», мы предоставили различные типы визуальных стимулов, представленных через экран компьютера перед глазом «изолированного препарата глаз – головной – спинной мозг» (рис.2 A и Материалы и методы ). Эфферентный моторный ответ регистрировался от вентральных корешков в ростральном спинном мозге, а активность в других областях, связанных с зрительно-моторной обработкой, включая тектум или ретикулоспинальные нейроны, регистрировалась для анализа их вклада в вызванные моторные ответы. С помощью этого экспериментального подхода мы могли представить животному широкий спектр визуальных стимулов, например, горизонтально движущиеся вертикальные полосы и надвигающиеся точки, расширяющиеся с разной скоростью.

    Рис. 2.

    Моторная реакция на визуальные стимулы приближения / полосы, применяемые с разной скоростью. ( A ) Схематическое изображение экспериментальной системы. (, верхний правый угол ) Изолированный препарат глаз-мозг помещали в охлаждающую камеру, перфузируемую aCSF, и нервную активность регистрировали в левой тектуме зрительного нерва (L-OT) и вентральных корешках с обеих сторон (левый вентральный корешок [L-VR ] и правый вентральный корень [R-VR]). Компьютерный экран для представления визуальных стимулов был помещен с правой стороны препарата, подключенного к компьютеру, который использовался для синхронного управления записями и визуальной стимуляцией.( B ) Активность тектальных и вентральных корней, вызванная «медленно вырисовывающимися (линейными)» визуальными стимулами (вырисовывающаяся точка на белом фоне, линейно расширяющаяся, покрывая весь экран на максимальном пределе, а затем сужающаяся на 3,5 см / с −1 ). Продолжительность воздействия и точка максимального расширения показаны заштрихованной рамкой и пунктирной линией соответственно. Обратите внимание, что вентральный корешок на ориентированной правой стороне (зеленый) активирован сильнее, чем с левой стороны (красный).( C ) Растровые графики для «медленного наведения (линейный)», показывающие вызванные шипы в вентральных корнях с течением времени для 20 испытаний. ( D ) PSTH для стимулов с «медленным приближением (линейный)», показывающих вероятность всплесков во времени, объединяя данные с растровых графиков. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. ( E ) PSTH для «медленного нависания (экспоненциального)» на основе 10 испытаний. Здесь «экспоненциально» растущие (и сужающиеся) точки используются для моделирования ситуации, когда круговой проект приближается к глазу с постоянной скоростью (диаметр круга увеличивается / уменьшается на 1.35 раз в секунду). Подобно «медленному (линейному)», «медленному (экспоненциальному)» стимулу также преимущественно вызывают активность вентральных корешков на ориентирующей правой стороне (зеленый цвет). ( F ) Активность тектальных и брюшных корней, вызванная «быстрым (линейным)» зрительным стимулом, в 10 раз быстрее, чем «медленно вырисовывающимся (линейным)» (т. Е. Рост и уменьшение 35 см⋅с -1 на экран). ( G ) PSTH для «быстро приближающихся (линейных)» зрительных стимулов на основе 27 испытаний. Обратите внимание, что вентральные корешки с обеих сторон активированы.( H ) PSTH для стимулов с «быстрым приближением (экспоненциальный)» (диаметр круга увеличивается / уменьшается в 18,7 раза в секунду) на основе 10 испытаний. Аналогичным образом активируются вентральные корешки с обеих сторон. ( I и J ) PSTH для зрительных стимулов, состоящих из черных вертикальных полос, движущихся от рострального к каудальному (на основе 16 испытаний) или от каудального к ростральному (21 испытание) по отношению к животному (с общей продолжительностью стимула в в обоих случаях 2,1 с). ( I ) Когда стержень перемещается от рострального к каудальному («стержень от R к C»), он имеет тенденцию активировать вентральные корешки на уклончивой левой стороне больше, чем на правой ориентирующей стороне.( J ) С другой стороны, когда стержень перемещается от каудального к ростральному («стержень от C к R»), он вызывает активность вентрального корня с обеих сторон более симметричным образом. ( K ) Графики, показывающие среднее количество всплесков от L-VR и R-VR, соответственно, для «медленного нависания (линейный)», «медленного нависания (экспоненциальный)», «быстрого нависания (линейный)», «быстрого нависания». (экспонента) »,« столбец от R к C »и« столбец от R к C »(также SI Приложение , таблица S1). Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. Медленно вырисовывающиеся стимулы вызывают значительно больше шипов в вентральном корешке с правой (ориентирующей) стороны, чем с левой.С другой стороны, угрожающие стимулы (быстро вырисовывающиеся точки и полосы), как правило, активизируют уклончивую левую сторону сильнее, чем правую. ( L ) Графики, показывающие среднее начало. Данные представлены в виде среднего значения ± стандартная ошибка среднего (значения P приведены в SI Приложение , таблица S1). Обратите внимание, что между медленно вырисовывающимися стимулами и другими используются разные шкалы. Медленно вырисовывающиеся стимулы вызывают всплески на ориентированной правой стороне значительно раньше, чем на левой, в то время как угрожающие стимулы, как правило, вызывают активность на левой стороне уклонения раньше, чем на правой.* P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001, **** P <0,0001. н.с., статистической значимости нет.

    Ориентирующие ответы.

    Как показано на рис. 2 B (также Movie S1), «медленно вырисовывающийся стимул» вызвал реакцию в левой тектальной оболочке зрительного нерва (контралатерально стимулированному глазу, черный след) и заметную активацию правого вентрального корня. (ипсилатеральный по отношению к стимулированному глазу, зеленый след), но только умеренная активация на левой стороне (левый вентральный корешок; красный след).Активация ипсилатерального вентрального корня привела бы к ориентировочному движению. Чтобы проанализировать вызванные ответы, мы количественно оценили количество спайков и проанализировали паттерны спайков ( n = 20 испытаний от 11 миног) с помощью растровых графиков (Рис.2 C ) и гистограмм перистимульного времени (PSTHs; Рис.2 D ). Существует четкая разница между ипсилатеральной правой стороной (зеленый, рис. 2 D ) и откликом на левой стороне (красный, рис. 2 D ), что также показывает, что пиковый отклик происходит во время фазы роста. .Стимулы нависания, использованные на рис. 2 B D , расширялись линейно (увеличение диаметра на 3,5 см⋅с -1 ). Однако когда объект приближается к глазу с постоянной скоростью, он вместо этого квазиэкспоненциально увеличивается в размере. Поэтому мы проверили эффект медленных «экспоненциальных» надвигающихся стимулов (рис. 2 E ) и показали, что в этом случае также есть заметная разница между двумя сторонами ( n = 10 из 5 миног) с заметная ориентировочная реакция.Это также ясно из количественной оценки количества спайков, показанных на рис. 2 K , которые усиливают разницу как для линейных, так и для экспоненциальных медленных стимулов. Правая (ориентирующая) сторона также реагировала быстрее, чем левая (рис. 2 L ), дополнительно усиливая, что медленные надвигающиеся стимулы вызывают ориентировочные реакции.

    Уклончивые отзывы.

    Когда применялись быстро приближающиеся стимулы (линейные или экспоненциальные), возникала сильная тектальная реакция и двусторонняя активация вентрального корня, часто наиболее сильная на левой «уклоняющейся» стороне (рис.2 F H и фильм S2; n = 27 от 12 миног для линейных стимулов и n = 12 от 6 миног для экспоненциальных стимулов), как видно из PSTH на рис. 2 G и H (также рис. 2 K и л ). Аналогичная реакция наблюдалась, когда мы применяли вертикальную полосу (черный на белом фоне), перемещающуюся горизонтально (рис. 2 I и J ). «Перемычка от R к C» (переход от рострального к каудальному) имела тенденцию активировать вентральный корешок на уклоняющейся левой стороне больше, чем на правой (рис.2 I и K ; n = 16 из 10 миног), в то время как «столбик от C к R» (перемещение от каудального к ростральному) вызывал активность вентральных корней с обеих сторон более симметричным образом (рис. 2 J и K ; n ). = 21 из 11 миног). Взятые вместе, мы обнаружили, что угрожающие стимулы (столбики и быстрое приближение) имели тенденцию активировать уклончивую левую сторону сильнее и быстрее, чем правую ( SI Приложение , Таблица S1). Это было более ясно для «отрезка от R до C», чем для других случаев, подразумевая, что «отрезок от R до C» вызывает более сильную реакцию избегания, тогда как другие, как правило, вызывают ускользающие прямые ответы.Мы подтвердили эту интерпретацию, наблюдая за поведенческими реакциями интактного животного, которое показало уклончивые движения головы для «полосы от R к C» и сильную реакцию плавания на «полосу C к R» (фильм S3). Эти реакции этиологически актуальны, чтобы избежать столкновений с препятствиями впереди и убежать от объектов, приближающихся сзади. Наши результаты показывают, что естественно угрожающие стимулы, такие как быстро вырисовывающиеся точки или горизонтально движущиеся полосы, будут вызывать поведение, подобное уклонению или быстрому бегству, в отличие от медленно вырисовывающихся стимулов.

    Зрительный покров по-разному реагирует на различные свойства зрительных стимулов.

    Скорость.

    Отчетливые ответы, вызванные быстрым и медленным появлением стимулов, соответственно, показали, что скорость изменения визуальных стимулов определяет генерируемую двигательную активность. Поэтому мы измерили потенциал поля в глубоком слое тектума в ответ на надвигающиеся стимулы (линейно растущие / сжимающиеся [т. Е. С постоянной скоростью]) на 6 различных скоростях (рис. 3 A ), при низкой скорости движения (линейная ) из 3.5 см⋅с −1 (на экране) до 100-кратного ускорения наведения (350 см⋅с −1 ; n = 10 для каждого стимула от 3 миног). Результаты показывают, что более быстрые надвигающиеся стимулы вызвали большие потенциалы локального тектального поля (LFP; отражающие популяционную активность тектальных нейронов глубокого слоя), и что продолжительность тектального ответа заметно уменьшилась. График на рис. 3 B показывает поразительную лог-линейную корреляцию ( R 2 = 0,99972) между амплитудой тектальных ответов и относительной скоростью надвигающегося стимула.

    Рис. 3.

    Тектальные реакции на надвигающиеся стимулы с разной скоростью и контрастом. ( A ) Усредненные (по 10 испытаний) LFP, зарегистрированные из глубокого слоя тектума для «вырисовывающихся» (линейных) стимулов с разной скоростью, от 3,5 до 350 см⋅с –1 . Продолжительность воздействия показана заштрихованной областью, а вертикальная пунктирная линия показывает точку максимального расширения. ( B ) График, показывающий сильную лог-линейную корреляцию между максимальной амплитудой LFP и относительной скоростью.Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. ( C ) Усредненные (из 10 испытаний в каждой) тектальные LFP, вызванные «быстро вырисовывающимися (линейными)» стимулами (35 см⋅с –1 ) с разными уровнями серого (1,6%, 6,2%, 12% и 25%; 0% — белый цвет, а 100% — черный). Усредненные LFP в ответ на появление черного стимула (100% серый) с той же скоростью (35 см⋅с -1 ) можно увидеть на рис. 3 A . ( D ) График, показывающий лог-линейную корреляцию между максимальной амплитудой LFP и уровнем серого объекта.Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего.

    Контрастность.

    Затем мы проверили реакцию на различный контраст объекта / фона. Мы изменили уровни серого (100% = черный, 0% = белый) объекта на белом фоне, используя «быстрое нарастание (линейное)» ( n = 10 для каждого уровня серого от 3 миног). В результате более сильные LFP из глубокого слоя тектума наблюдались при применении более контрастных (темно-серых) стимулов (рис.3 C ), а также с четкой лог-линейной корреляцией ( R 2 = 0.79839) между максимальной амплитудой и уровнем серого (рис. 3 D ). Та же тенденция была обнаружена после сравнения нормализованных интегральных LFP ( SI Приложение , рис. S1), хотя корреляция слабее, чем амплитуды пиков. Также примечательно, что очень светло-серого маячащего стимула (1,6% в оттенках серого) было достаточно, чтобы вызвать тектальную активность, хотя с большей задержкой и меньшей амплитудой. Это указывает на то, что зрительная система миноги весьма чувствительна к контрасту.

    Цвет.

    Чтобы выяснить, имеют ли длины волн (цвета) значение в наблюдаемой парадигме сенсорной стимуляции, были применены стимулы «быстро вырисовывающиеся (линейные)» трех разных цветов (красный, зеленый и синий [RGB]; основные цвета в цветовой модели RGB. используется для жидкокристаллических дисплеев [LCD] мониторов; материалов и методов ) на белом фоне ( n = 10 для каждого стимула от 3 миног). LFP из тектального глубокого слоя наблюдались для всех трех без существенных различий в максимальной амплитуде (рис.4 A и B ), хотя синие стимулы, как правило, вызывали самые большие ответы, а зеленые стимулы — самые маленькие (рис. 4 B ).

    Рис. 4.

    Тектальные реакции на надвигающиеся раздражители разного цвета. ( A ) Усредненные (по 10 испытаний) тектальные LFP в ответ на красный, зеленый и синий «быстро вырисовывающиеся (линейные)» визуальные стимулы на белом фоне. Заштрихованная область указывает продолжительность воздействия, а вертикальная пунктирная линия указывает точку максимального расширения.( B ) Графики, показывающие среднюю максимальную амплитуду LFP. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего ( P = 0,3679). ( C ) Усредненные (по 10 испытаний) тектальные LFP для красных, зеленых и синих «быстро вырисовывающихся (линейных)» визуальных стимулов на фоне с отрегулированной яркостью ( Материалы и методы ). ( D ) Графики, показывающие среднюю максимальную амплитуду LFP, демонстрирующие, что все цвета можно отличить от фона с одинаковой яркостью. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего ( P = 0.8700). н.с., статистической значимости нет.

    Чтобы проверить, важен ли контраст (рис. 3 C и D ) в этом контексте, для ограничения пространства параметров использовался фон с серой шкалой (синий — самый темный основной цвет, а зеленый — самый светлый). такая же яркость, как и цвет стимула (для регулировки яркости; Материалы и методы ). Даже на этом фоне все 3 цвета вызывали одинаковые отклики (рис. 4 C ). Однако максимальная амплитуда была более похожей, чем на белом фоне (сравните рис.4 B и D ). Эти результаты предполагают, что минога может различать цвета на сером монохромном фоне ( Обсуждение ).

    Визуальные объекты, расположенные в переднем поле зрения, улучшают ориентировочное поведение.

    Затем мы проверили зависимость визуально вызванной двигательной реакции от поля зрения. Для этого мы использовали небольшие стимулы «медленно вырисовывающиеся (экспоненциальные)», максимально расширяющиеся до одной четверти экрана, применяемые в 8 различных положениях (рис.5 А ).

    Рис. 5.

    Переднее поле зрения вызывает наиболее сильную ориентировочную реакцию. ( A ) Схематическое изображение, показывающее 8 позиций, в которых были представлены стимулы «медленно вырисовывающиеся (линейные)». Вызванные моторные выбросы отслеживались по записям левого и правого вентральных корешков (L-VR и R-VR, соответственно). ( B ) Репрезентативный ответ на стимул, представленный в ростральном положении. Продолжительность воздействия и момент максимального расширения обозначены заштрихованной областью и вертикальной пунктирной линией соответственно.Сильная активность наблюдалась в R-VR (зеленая кривая), тогда как в L-VR (красная кривая) никакой активности не обнаружено. ( C ) Репрезентативный ответ на стимул, представленный в каудальном положении. По сравнению с ростральными стимулами, меньшая активность была вызвана в R-VR (зеленая кривая), тогда как большая активность была вызвана в L-VR (красная кривая) по сравнению с рострально вызванными ответами. ( D ) Полярные графики, показывающие среднее количество выстрелов L-VR и R-VR для каждой из 8 позиций. ( E ) Графики, показывающие среднее количество спайков (из 9 испытаний) от L-VR ( слева, , красный) и R-VR ( справа, , зеленый) в ответ на ростральные и каудальные зрительные стимулы, показывающие, что Ростральные зрительные стимулы вызывают активность ориентировочной правой стороны значительно сильнее, чем каудальные стимулы.Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего ( P = 0,3255 для L-VR, P = 0,0073 для R-VR). н.с., статистической значимости нет.

    Реакция вентрального корешка на ориентирующей правой стороне была значительно больше, когда мы применяли стимул в ростральном поле зрения (рис. 5 B и E ), по сравнению с реакцией на стимул в каудальном зрительном поле. поле (рис.5 C и E ; P = 0,0073; n = 9 из 3 миног).Полярные графики, показывающие частоту возбуждения идентичных стимулов в каждой из примененных позиций, показывают, что это усиление является самым сильным, когда стимул применяется в ростральном поле зрения (рис. 5 D , R-VR). Это открытие согласуется с тем фактом, что большинство нейронов coBP находится в ростральной области оптического тектума, который является реципиентом синаптических входов от задней части сетчатки (12, 14), из которых ориентировочные движения могут быть вызваны электрическими стимуляция (13).Взятые вместе, эти результаты предполагают, что вероятность вызвать ориентировочные движения выше, когда целевой объект расположен в ростральном поле зрения. Ответ в левом вентральном корешке намного меньше, чем в правом вентральном корешке (рис.5 D и E ), и нет значительной разницы между ростральными и каудальными стимулами (рис.5 E , справа ; P = 0,3255).

    Тектальные микросхемы опосредуют ориентировочные и уклончивые двигательные реакции.

    Чтобы убедиться, что наблюдаемые эффекты опосредованы через tectum, мы фармакологически вмешались в функцию tectum. Инъекции различных лекарств выполнялись в тектум (контралатеральному экрану; Материалы и методы, ), чтобы воздействовать на всю тектум, при этом не затрагивая прилегающие области. Мы использовали «быстрые (линейные)» стимулы, поскольку они генерируют симметричный сильный ответ в вентральных корешках обеих сторон, опосредованный как coBP, так и iBP нейронами.Неселективный антагонист рецептора глутамата кинуреновая кислота (фиг. 6 A ) была микроинъектирована ( Materials and Methods ) в несколько мест в покров зрительного нерва для блокирования возбуждающей синаптической передачи от афферентов сетчатки к нейронам coBP и iBP. После инъекций реакция на быстро приближающийся стимул практически исчезла в обоих вентральных корнях (рис.6 B и C ; P = 0,001, контроль против инъекции; n = 14 у 3 миног) .То же самое наблюдалось, когда 2-аминофосфоно-5-валериановую кислоту (AP5) или 2,3-диоксо-6-нитро-1,2,3,4-тетрагидробензо [f] хиноксалин-7-сульфонамид (NBQX) применяли к выборочно удаляют компоненты N -метил-D-аспартата (NMDA) и α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолепропионовой кислоты (AMPA) соответственно. Оба заметно снизили вызванный ответ ( SI Приложение , рис. S2 B и C ; n = 13 [AP5] от 3 миног и n = 14 [NBQX] от 3 миног), что указывает на то, что синаптические эффекты опосредуются как рецепторами NMDA, так и AMPA (14).Точно так же, когда передача нейронов в тектуме была заблокирована инъекцией блокатора натриевых каналов тетродотоксина (TTX; SI Приложение , рис. S2 A ; n = 6 из 3 миног), ответ был отменен.

    Рис. 6.

    Optic tectum опосредует визуально вызванные ответы вентральных корешков. ( A ) Инъекция кинуреновой кислоты в покров зрительного нерва. L-VR, левый вентральный корень; R-VR, правый вентральный корешок. ( B ) После инъекции кинуреновой кислоты двигательные реакции на зрительные стимулы как от L-VR, так и от R-VR были полностью устранены.Заштрихованная область указывает продолжительность воздействия, а пунктирная линия указывает момент максимального расширения. ( C ) Это наблюдение подтверждается статистическим анализом при сравнении среднего количества спайков (из 14 испытаний) для L-VR и R-VR, между контролем и кинуреновой кислотой ( P <0,0001 для L-VR, P = 0,0004 для R-VR) и кинуреновой кислоты и вымывания ( P = 0,0003 для L-VR, P = 0,0007 для R-VR). Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего.*** P <0,001, **** P <0,0001.

    Для снятия ГАМКергического ингибирования в тектальных микросхемах (14, 15) микроинъектировали габазин (рис. 7 A ), что вызвало резкое усиление вызванной активности вентрального корня с обеих сторон, устраняя любую зависимость от применяемого стимула. (Рис.7 B E ). Например, стимул «медленно вырисовывающийся (линейный)» вызвал активность вентрального корня только с правой ориентации перед инъекцией габазина, но обе стороны были сильно активированы после инъекции (рис.7 E ; n = 8 из 3 миног). Эти результаты предполагают, что вовлечение локальных тормозных сетей вносит вклад не только в выбор стимула, но также и в выбор двигательного действия (также рис. 1).

    Рис. 7.

    Тектальная тормозная система способствует моторным ответам, зависящим от типа стимула. ( A ) Инъекция габазина в тектум. L-VR, левый вентральный корень; R-VR, правый вентральный корешок. ( B E ) После инъекции габазина наблюдалось резкое усиление активности вентрального корня с обеих сторон, устраняя зависимость от типа стимула.Обратите внимание, что стимул «медленно вырисовывающийся (линейный)» сильно активирует вентральные корешки с обеих сторон после инъекции габазина. Заштрихованная область и пунктирная линия показывают продолжительность стимула и момент максимального расширения соответственно. ( F ) Это наблюдение подтверждается статистическим анализом при сравнении среднего количества выбросов (из 6 испытаний) из L-VR ( слева, , красный) и R-VR (, справа, , зеленый) между контролем и габазином. инъекция (заштрихована синим).Данные представлены в виде среднего значения ± SEM («полоса от R к C»: P = 0,0136 для L-VR по сравнению с R-VR до инъекции, P = 0,8326 для L-VR по сравнению с R-VR после инъекции, P = 0,0068 для до и после впрыска в L-VR, P = 0,0285 для до и после впрыска в R-VR; «полоса от C до R»: P = 0,3737 для L-VR против R -VR до впрыска, P = 0,7588 для L-VR по сравнению с R-VR после впрыска, P = 0,0073 для до и после впрыска в L-VR, P = 0.0062 до и после инъекции в R-VR; «Быстро приближающийся [линейный]»: P = 0,8074 для L-VR по сравнению с R-VR до впрыска, P = 0,8682 для L-VR по сравнению с R-VR после впрыска, P = 0,0177 для до и ..после инъекции в L-VR, P = 0,0118 для до и после инъекции в R-VR; «Медленно приближающийся [линейный]»: P = 0,0010 для L-VR по сравнению с R-VR до впрыска, P = 0,2654 для L-VR по сравнению с R-VR после впрыска, P = 0,0009 для до и .после инъекции в L-VR, P = 0,0026 для до и после инъекции в R-VR). * P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001. н.с., статистической значимости нет.

    Тектальные эффекты опосредуются ретикулоспинальными нейронами.

    Основными мишенями тектальных моторных команд являются среднее ромбэнцефалическое ретикулоспинальное ядро ​​(MRRN) (14, 18), которое получает моносинаптические возбуждающие постсинаптические потенциалы (EPSP) от нейронов coBP и iBP (с разных сторон).Чтобы проанализировать, передают ли ретикулоспинальные нейроны двигательные команды от тектальных нейронов к спинальным двигательным нейронам (рис. 1), мы одновременно регистрировали внеклеточную нервную активность в MRRN и вентральных корешках с двух сторон. Рис. 8 A показывает, что ретикулоспинальные нейроны с обеих сторон активны в фазе с мотонейронами на ипсилатеральной стороне и с точным временем (с задержкой ~ 2,4 мс) в ответ на быстро вырисовывающиеся стимулы. Чтобы проанализировать вклад ретикулоспинальных нейронов в активацию ипсилатеральных по сравнению с контралатеральными мотонейронами спинного мозга в ответ на зрительные стимулы (рис.8 B ), мы вводили мусцимол (агонист GABA типа A [GABA A ]) локально в MRRN. Распространение инъекций в MRRN (которое хорошо видно) контролировали ( Материалы и методы, ), так что эффект мусцимола был ограничен ипсилатеральной стороной. Инъекции в левую сторону устраняли активность вентрального корня в основном с той же левой стороны ( P = 0,0033, правый вентральный корень по сравнению с левым вентральным корнем), а последующая инъекция в правую сторону устраняла ответ на этой стороне ( n = 7 из 3 миног).Эти находки показывают, что нейроны в MRRN опосредуют тектальные ответы на расположенные ниже по ходу ипсилатеральные спинномозговые мотонейроны.

    Рис. 8.

    Ретикулоспинальный контроль зрительных реакций. ( A ) Одновременные записи левого (L) или правого (R) ретикулоспинальных нейронов (RS) и вентральных корешков (VR). ( B ) Когда применялись «быстро вырисовывающиеся (линейные)» визуальные стимулы, наблюдались всплески реакции с обеих сторон от ретикулоспинальных нейронов, а также от вентральных корешков ( слева, ) с корреляцией возбуждения между ретикулоспинальными нейронами и вентральными корешками на соответствующие стороны ( Справа , меньшая шкала времени).Коррелированная нейронная активность между ретикулоспинальными нейронами и вентральными корешками показана звездочками (*), правильной / перевернутой вставкой (ˆ) и знаком плюс (+). Продолжительность воздействия и момент максимального расширения обозначены заштрихованной областью и вертикальной пунктирной линией соответственно. ( C ) Последовательная инъекция мусцимола в левый и правый MRRN. ( D ) После первой инъекции мусцимола (левый MRRN) активность L-VR была выборочно инактивирована с последующей полной инактивацией активности вентрального корня после последующей второй инъекции (правый MRRN).( E ) Это наблюдение подтверждается статистическим анализом, сравнивающим среднее количество спайков (из 7 испытаний) для L-VR и R-VR между контролем (до инъекции мусцимола) и первой инъекцией, первой и второй инъекцией и второй инъекцией. и вымывание. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего (** P <0,01, *** P <0,001, **** P <0,0001). н.с., статистической значимости нет. ( F ) Внутриклеточные записи ретикулоспинальных нейронов в левом и правом MRRN.( G , Left ) Ретикулоспинальные нейроны как с левой, так и с правой стороны реагировали на «быстрые (линейные)» стимулы. (G, справа, ) Все нейроны с правой стороны, отвечающие на «быстро вырисовывающиеся» стимулы, также ответили на стимулы «медленно вырисовывающиеся (линейные)» ( n = 6 из 6), тогда как нейроны на левой стороне реагировали редко. на этот тип стимулов ( n = 2 из 7).

    Чтобы проанализировать вклад отдельных ретикулоспинальных нейронов в формирование ориентировочных и уклончивых ответов, мы выполнили внутриклеточные записи в левом или правом MRRN.Ретикулоспинальные нейроны как с левой, так и с правой стороны реагировали на «быстро вырисовывающиеся (линейные)» стимулы (рис. 8 C ). Интересно отметить, что все нейроны ( n = 6 из 6), которые ответили на стимулы «быстро вырисовывающиеся (линейные)» на ориентирующей правой стороне, также ответили на стимулы «медленно вырисовывающиеся (линейные)», тогда как стимулы «быстро вырисовывающиеся» реагировали на стимулы. нейроны на левой стороне редко реагировали на стимулы «медленно вырисовывающиеся (линейные)» ( n = 2 из 7). Это дополнительно подтверждает представление о том, что «медленно вырисовывающиеся» стимулы активируют в первую очередь нейроны coBP, и, следовательно, ретикулоспинальные нейроны, на ориентирующей правой стороне (контралатеральной левой визуально стимулированной тектуме).

    Обсуждение

    В этом исследовании мы использовали уникальный изолированный препарат глаз-мозг миноги для исследования зрительно-моторной трансформации. Это позволило нам отображать различные типы зрительных стимулов и исследовать эффекты с точки зрения нейронных коррелятов ориентировочного и уклончивого поведения, одновременно исследуя промежуточную обработку в тектуме и ретикулоспинальном ядре, MRRN. Доступность препарата глаз-мозг позволила нам применить поведенческие, фармакологические, а также внутри- и внеклеточные методы.

    Медленно вырисовывающиеся точки активируют преимущественно вентральный корешок ипсилатерально по отношению к зрительному стимулу, представляя поведение, подобное ориентированию. Угрожающие визуальные стимулы, такие как горизонтально движущаяся полоса и быстро вырисовывающиеся точки, как правило, вызывают взрывные реакции в брюшных корнях с обеих сторон, напоминающие уклончивое движение или быстрое бегство. Эти зрительные ответы обрабатываются в tectum, поскольку они были отменены путем избирательного блокирования глутаматергической передачи в tectum и нарушены путем подавления ГАМКергических нейронов в поверхностном слое tectum.В тектальном глубоком слое есть 2 типа глутаматергических нейронов: нейроны coBP, активирующие контралатеральные ретикулоспинальные нейроны, и нейроны iBP, активирующие ретикулоспинальные нейроны на ипсилатеральной стороне (14). Эти 2 типа выходных тектальных нейронов посылают моторные команды в соответствующие стороны ствола мозга, где ретикулоспинальные нейроны передают команды мотонейронам спинного мозга (рис. 1). Наши результаты подтверждают мнение о том, что преимущественная активация нейронов coBP вызывает ориентировочные движения, в то время как нейроны iBP запускают уклончивые движения, в зависимости от характеристик зрительных стимулов (типа, положения и т. Д.)). Претектальные нейроны также могут возбуждать ретикулоспинальные нейроны и, как известно, опосредуют спинной световой ответ и отрицательный фототаксис (11, 28–31), но они не вносят вклад в эффект надвигающихся стимулов.

    Зависимость типа стимула и активация тектального нейрона.

    Медленно вырисовывающийся стимул, который вызывает ориентировочное поведение, приводит к гораздо меньшей нейронной реакции в tectum, чем быстро вырисовывающиеся стимулы, которые приводят к движениям, подобным уклонению (рис. 3 A ).Почему нейроны coBP активируются при более низком пороге, чем нейроны iBP? Одно важное отличие состоит в том, что порог срабатывания для нейронов coBP ниже, чем для нейронов iBP (14). Другими словами, нейроны coBP будут активироваться слабыми стимулами, которые будут подпороговыми для нейронов iBP. С другой стороны, быстро вырисовывающиеся стимулы вызывают больший нейронный ответ в глубоком слое тектальной ткани (рис. 3 A и B ), который затем будет включать нейроны iBP и вызывать уклончивый ответ. Наши результаты также показывают, что вызванные ответы в tectum на надвигающиеся стимулы увеличиваются с увеличением длительности стимула (рис.3 А ). Этот результат можно объяснить, принимая во внимание ретинотопную природу тектума и торможение с прямой связью, вызываемое зрительными стимулами (14, 15). По мере того, как надвигающаяся точка расширяется на экране, активируются новые области тектума, в то время как задействованное торможение заглушает активные области. Быстрые стимулы активируют более крупные области тектума, прежде чем они будут подавлены ингибированием, генерируя короткий пик активности с большой амплитудой (рис. 3 A , верхние линии). Для стимулов, приближающихся со средней скоростью, вызываются 2 пика активности в ответ на расширение и сжатие, тогда как для стимулов с низкой скоростью возникает медленная активация нейронов, что позволяет тормозной системе сбрасывать активные области, избегая суммирования возбуждающих входов.

    Еще одним фактором, который может способствовать селективности стимула, является ГАМКергическая система. Тектальные ГАМК-интернейроны имеют как локальные, так и дальнодействующие тормозные выступы. Стимулы сетчатки с включенным рецептивным полем приводят к локальному возбуждению с последующим торможением с прямой связью, в то время как стимуляция сетчатки вне поля вызывает только латеральное торможение (14, 15). Как мы показали, блокирование ГАМКергической передачи приводит к резкому усилению зрительных реакций в тектуме и вентральных корнях и к потере зависимости от типа стимула (рис.7), что свидетельствует о том, что тектальная ГАМКергическая система имеет решающее значение для выбора стимула.

    Зависимость ориентировочной реакции от поля зрения.

    Ориентирующая реакция, вызванная «медленным приближением» стимулов, усиливается, когда стимулы отображаются в переднем поле зрения (рис. 5). Это можно объяснить тем фактом, что нейроны coBP преимущественно расположены в передней части тектума (14), которая представляет собой ретинореципиентную область для переднего поля зрения (12).С другой стороны, нейроны iBP равномерно распределены по ретинотопной карте (14) и могут вызывать уклончивые ответы. Кроме того, мы показываем, что горизонтально движущаяся полоса вызывает более сильные реакции избегания, когда она перемещается от переднего к заднему в поле зрения, в то время как реакции избегания вперед появляются, когда полоса перемещается из заднего в передний (рис.2 I и J и Фильм S3). У миноги ганглиозные клетки сетчатки, нацеленные на тектум, более многочисленны в задней части сетчатки (переднее поле зрения), хотя паттерн проекции несколько отличается между разными подтипами (12).Следовательно, минога будет получать более подробную визуальную информацию от передней части, чем от других частей поля зрения, что является основой для принятия зрительно-моторного решения между ориентацией и избеганием движений.

    Обработка и модуляция визуальных стимулов.

    Мы обнаружили, что скорость и яркость приближения (или контраст между визуальными объектами и фоном) логарифмически коррелируют с тектальной реакцией (рис. 3 A и B ). Этот результат предполагает, что закон Вебера-Фехнера (т.е., связь между стимулом и восприятием является логарифмической), что может быть применено в этом случае к миноге, предполагая наличие общих нейронных субстратов (32, 33).

    Чувствительность к зрительным стимулам может контролироваться несколькими механизмами, хотя у миноги нет ни внутриглазных мышц (34), ни отчетливой структуры, подобной цилиарному ганглию (35), что позволяет предположить, что зрачок не контролирует световой поток. . Однако сообщалось о глутаматергических и ГАМКергических ретинопетальных проекциях из мезэнцефалической покрышки, предположительно участвующих в усилении или снижении реакции ганглиозных клеток сетчатки (36-38).Кроме того, тектальные нейроны получают дофаминергическую модуляцию от компактной части черной субстанции (SNc), а клетки iBP и coBP экспрессируют дофаминовые рецепторы D1 или D2, которые могут способствовать ответу на зрительные стимулы (39, 40). Более того, глубокий слой тектума получает моносинаптический вход от паллия и торможение от выходных ядер базальных ганглиев (14, 15). Таким образом, на зрительные сигналы фактически могут влиять различные нейронные механизмы на протяжении всего процесса от сетчатки до конечного моторного выхода.

    Цветное зрение у миноги.

    Минога Южного полушария Geotria australis имеет 5 зрительных опсинов и 5 типов фоторецепторов (41). Филогенетический анализ показывает, что предковая минога также имела все 5 подтипов зрительных опсинов (41–43). С другой стороны, виды миноги Северного полушария, включая те, которые использовались в этом исследовании ( Petromyzon marinus и Lampetra fluviatilis ), имеют только 2 визуальных опсина (родопсин [Rh2] и длинноволновый опсин [LWS]). и 2 типа фоторецепторов (короткие и длинные), которые соответствуют фоторецепторам палочек гнатостома и колбочек соответственно (43, 44).Эта группа миног может быть вырожденной по количеству опсинов. Тем не менее оптические характеристики линзы указывают на то, что минога Северного полушария обладает хорошо сфокусированным цветовым зрением (45).

    Наши результаты показывают, что минога Северного полушария имеет по крайней мере бихромное зрение (черный / белый плюс 1 цвет) (рис. 4). Этот дополнительный цвет, возможно, находится в зеленом диапазоне, потому что фоторецептор длинного типа (тип конуса в гнатостомах) экспрессирует LWS-опсин с максимальной спектральной чувствительностью 555 нм в л.fluviatilis (46). Несмотря на то, что эта длина волны близка к максимальной спектральной чувствительности фоторецепторов короткого типа (стержневой тип в гнатостомах), экспрессирующих Rh2 (512 нм у L. fluviatilis ) (46), наши результаты показывают, что минога может реагировать на все основной цвет (красный, зеленый и синий) без существенной разницы в чувствительности, особенно при регулировке контрастности (рис. 4).

    Эволюция зрительного поведения позвоночных.

    Переключение поведения между ориентировочными и маневренными движениями в зависимости от скорости приближающегося объекта соответствует потребностям миноги в приближении к интересующим объектам (например,g., для кормления), но чтобы избежать тревожных раздражителей. Кроме того, у личинок рыбок данио более быстрое приближение вызывает побег с большей вероятностью (22, 23). С другой стороны, личиночные рыбки данио демонстрируют изменение поведения в зависимости от размера движущихся точек (47), что также согласуется с его этологией, поскольку личинки рыбок данио питаются микроорганизмами (например, парамециями), в то время как им нужно убегать из более крупных хищники. В обоих случаях более слабые (медленное приближение или малый размер) визуальные стимулы, по-видимому, вызывают приближение или ориентирующее поведение, в то время как более сильные (быстрое приближение или большой размер) стимулы запускают бегство или уклончивые движения.Это означает, учитывая консервативную структуру тектума (48), что нейронные механизмы переключения поведения, обнаруженные здесь, могут сохраняться на протяжении всей филогении позвоночных.

    Материалы и методы

    Животные.

    Эксперименты выполнены на 42 взрослых речных миногах ( L. fluviatilis ) и 96 молодых взрослых морских миногах ( P. marinus ) обоих полов. Экспериментальные процедуры были одобрены местным комитетом по этике ( Stockholms Norra Djurförsöksetiska Nämnd ) и соответствовали Руководству по уходу и использованию лабораторных животных (49).Животных содержали в аквариумах с обогащенной средой, воду непрерывно аэрировали и фильтровали. В ходе исследования были приложены все усилия, чтобы свести к минимуму страдания и сократить количество используемых животных.

    Экспериментальная подготовка к визуальной стимуляции.

    Чтобы сделать запись в тектуме и вентральных корнях при применении зрительных стимулов, мы разработали препарат, обнажающий головной мозг и ростральные сегменты спинного мозга, сохраняя при этом глаза нетронутыми (40).Для этого животное подвергали глубокой анестезии MS-222 (100 мг / л; Sigma) и удаляли кожу и хрящ на спине, чтобы обнажить головной и спинной мозг. Внутренние органы и все мышцы были удалены, чтобы избежать движений. Препарат закрепляли в прозрачной охлаждающей камере, непрерывно перфузировали искусственной спинномозговой жидкостью (ACSF) при 6–8 ° C, помещали на высоту ∼15 см так, чтобы один из глаз был обращен к центру экрана компьютера (17 дюймов). ЖК-монитор, 1704FPVs; Dell), размещенный в боковом положении на расстоянии ∼30 см от препарата (40).

    Различные визуальные стимулы были записаны в MATLAB с использованием расширений Psychophysics Toolbox (50, 51), а программируемый генератор импульсов Master-8 (AMP Instruments) использовался для координации визуальных стимулов на экране с помощью программы электрофизиологического сбора данных pClamp ( версия 9.2).

    Все эксперименты проводились в темноте, так что единственным источником света был экран компьютера, и перед каждым экспериментом препарат оставляли для адаптации не менее 30 мин с экраном, показывающим цвет фона (40).

    Визуальная стимуляция состояла из точек, растущих на экране с разной скоростью расширения (вырисовки) или вертикальной полосы, перемещающейся от рострального к каудальному или от каудального к ростральному, по отношению к животному (с общей продолжительностью стимула в обоих случаях 2,1 с). Цвет по умолчанию (черный объект на белом фоне) и другие характеристики были выбраны из-за их эффективности в отношении реакции вентрального корня (40). Для регулировки яркости мы рассчитали яркость по формуле яркости Y ′ = 0.299 r + 0,587 g + 0,114 b (r, g и b — стандартные координаты RGB [sRGB]) в соответствии со стандартом BT.601 Международного союза электросвязи (ITU-R) (52).

    Для регистрации двусторонней нервной активности в вентральных корешках рострального спинного мозга использовались отсасывающие электроды из боросиликатного стекла (Hilgenberg GmbH) с использованием вертикального съемника (модель PP-830; Narishige), заполненного ACSF, подключенного к 4- канальный усилитель MA 102 (Elektroniklabor, Zoologie, Кельнский университет, Германия).Чтобы избежать ложноотрицательных результатов, мы стимулировали покров зрительного нерва с помощью электрической микростимуляции, чтобы убедиться, что активность вызывается в обоих вентральных корнях. Внеклеточную активность тектума и ретикулоспинальных нейронов регистрировали с помощью вольфрамовых микроэлектродов (~ 1–5 МОм), подключенных к 4-канальному усилителю MA 102 и предусилителю MA 103 (Elektroniklabor, Zoologie, Кельнский университет, Германия). Для внутриклеточной регистрации ретикулоспинальных нейронов MRRN-нейроны протыкали микроэлектродами (сопротивление 25–70 МОм), заполненными 3 M ацетатом калия (KAc) и 0.1 М KCl. Для всех электрофизиологических записей сигналы были оцифрованы с частотой 20 кГц с использованием программного обеспечения pClamp (версия 10.2).

    Заявка на лекарство.

    Во время электрофизиологических записей антагонист рецептора глутамата кинуреновая кислота (2–4 мМ; Sigma-Aldrich), антагонист NMDA AP5 (0,5 мМ; Tocris), антагонист рецептора AMPA NBQX (0,1 мМ; Tocris), GABA A Антагонист рецептора габазин (0,1–1 мМ; Tocris), агонист ГАМК мусцимол (1 мМ; Sigma-Aldrich) или блокатор натриевых каналов ТТХ (3 мкМ; Sigma-Aldrich) локально применялись в интересующих областях (область optic tectum или MRRN) путем инъекции под давлением через микропипетку, закрепленную на держателе, который был присоединен к дозирующей системе для микроинъекций Picospritzer-II (Parker).Введенный раствор содержал краситель Fast Green для облегчения визуализации распространения инъекции. Держатель был подключен к моторизованному микроманипулятору MP-285, подключенному к поворотному оптическому энкодеру (ROE-200) через контроллер MPC-200 (Sutter Instruments), так что положение пипетки можно было контролировать для обеспечения точных инъекций лекарственного средства в определенные области. представляет интерес.

    Количественная оценка и статистический анализ.

    Для всех электрофизиологических записей анализ данных выполнялся с использованием специально написанных функций в MATLAB.Мы использовали модифицированные сценарии из пакета курсов морской биологической лаборатории Дэниела Вагенаара (2008–2011 гг.) (Http://www.its.caltech.edu/∼daw/teach.html) для обнаружения всплесков (который включает как одно-, так и многоблочные ответы). ) и построили спайковые растровые графики, накапливающие различные испытания. Затем мы рассчитали скорость стрельбы, построив PSTH.

    Для статистического анализа мы использовали 2-выборочные тесты t или тест суммы рангов Уилкоксона для непарных выборок, парные тесты t или тест Уилкоксона знаковых рангов для парных выборок и односторонние тесты ANOVA (критерий Фридмана). ) для нескольких образцов в MATLAB.На рисунках статистические данные по выборке выражены как средние значения ± SEM. Статистическая значимость показана следующим образом: n.s. (нет статистической значимости), * P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001, **** P <0,0001.

    Благодарности

    Мы благодарим доктора Бриту Робертсон за ценные комментарии к рукописи и поддержку на протяжении всего исследования. Эта работа поддержана Японским обществом содействия зарубежным научным исследованиям (Д.GS), Гранты Шведского совета медицинских исследований VR-M-K2013-62X-03026 и VR-M-2015-02816, Human Brain Project (финансируется Седьмой рамочной программой Европейского союза [FP7 / 2007-2013] в рамках Соглашения о гранте 604102) , Рамочная программа Европейского Союза по исследованиям и инновациям Horizon 2020 в рамках Специального грантового соглашения №№ 720270 (Проект человеческого мозга SGA1) и 785907 (Проект человеческого мозга SGA2), Фонд Паркинсона и исследовательские фонды Каролинского института.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *