Черты приспособленности зайца беляка: относительный характер приспособленности зайца-беляка — Школьные Знания.com

Содержание

Приспособленность зайца к среде обитания. Окружающая среда зайца в лесу

Заяц-беляк: питание, размножение, приспособление к жизни

Заяц-беляк населяет различные биотопы — от арктической тундры и северных хвойных лесов (тайги) до гор, где он селится выше лесной границы. Во многих местах заяц-беляк может спрятаться только в немногочисленных приютах, поэтому весь год ему приходится терпеть ледяной ветер и дождь. Заяц-беляк прекрасно приспособлен к жизни в холодных регионах, лежащих на севере или высоко в горах. Он может перенести даже температуру -40 С. Заяц-беляк питается преимущественно травой, низкими кустарниками и различными многолетними травами. В своем убежище он остается до наступления сумерек и только тогда отправляется на поиски пищи.

Животные, живущие в южных районах тундры, с приходом зимы переселяются на край тайги, в безграничные хвойные леса. Здесь они находят более надежную защиту от холода и ветра. Зайцы-беляки, которые зиму проводят в открытой тундре, могут найти приют только за скалами и под низкими кустами.

В Скандинавии заяц-беляк весь год держится в богатых на еду таежных районах.

Размножение зайца-беляка

Во время брачного периода самцы по отношению друг к другу становятся очень агрессивными. Почти весь период нападают друг на друга и дерутся за самок. Спаривание происходит в марте, однако в тундре оно переносится на более поздние сроки и происходит в конце мая. Зайчата рождаются через 50 дней после спаривания. Самка кормит зайчат молоком один раз в день. Весь выводок держится рядом с матерью, не разбегаясь. Иногда зайчиха пытается отвести от малышей врага, притворяясь раненой.

Приспособление зайца к жизни

Заяц-беляк, как и много других растительноядных животных, становится добычей хищных зверей. Зимой, когда все покрыто белым снегом, шерсть беляка становится полностью белой, поэтому зверек на снегу и льду практически незаметен. Весной цвет шерсти зайца-беляка опять меняется (в зависимости от температуры) на темный, черновато-бурый или коричнево-рыжий. Такими изменениями руководит температура и продолжительность светового дня. Этим животным просто необходимо приспосабливаться и сливаться с окружающей обстановкой.

В местах, где нет снега, заяц-беляк не меняет темного окраса на белый. Например, у зайцев-беляков, которые живут в Северной Англии, шерсть зимой остается пестрой. В некоторых подвидов зайца-беляка, которые живут в Арктике, шерсть и летом остается белой. Для зайца-беляка также важны хорошее зрение, обоняние и скорость. Глаза зайца расположены достаточно высоко по бокам головы, что обеспечивает ему очень широкое поле зрения. Заяц одновременно осматривает большую площадь пространства. Заметив врага, он сначала застывает на месте в надежде, что тот его не заметит. Увидев, что его обнаружили, он спасается бегством. В снегу заяц роет туннели, прячась от хищников и мороза.

Зимняя шерсть: очень густая, особенно на ушных раковинах. Белая окраска обеспечивает маскировку на покрытых снегом просторах.

Летняя шерсть: шерсть летом не такая густая и окрашена в коричнево-серый или рыжевато-коричневый цвета. Уши: у зайца-беляка уши короткие, что предотвращает чрезмерную потерю тепла. Чернохвостый заяц, который живет в пустынных районах Калифорнии, имеет очень длинные уши, благодаря которым обеспечивается хорошее охлаждение организма. Лапы: стопа покрыта густой шерстью. Шерсть защищает зайца от холода и помогает ему увереннее держаться на снегу и льду.

В наши дни беляку исчезновение не грозит. Однако его место обитания в холодном климате имеет специфические особенности, поэтому интенсивное использование Арктики и загрязнения этих регионов дает основания для беспокойства.

Жизнь
зайцев сложна и опасна, потому что заяц — это маленький зверек. Немного
о его среде обитания, образе жизни зайца, размножении зайцев, способах
защиты зайцев, кормлении зайцев вы узнаете на этой странице, а также
найдете другие интересные статьи о жизни зайцев.
ЗАЩИТНЫЕ СРЕДСТВА ЗАЙЦЕВ
Поскольку заяц маленький возникает вопрос — чем защищается заяц?
Для защиты у зайца есть два основных качества — ЛОВКОСТЬ и СКОРОСТЬ.


Зайчики научились запутывать следы, петлять, сбивая с толку
преследователя.
Защищается заяц также умением затаиться, спрятаться в
надежде, что хищник пройдет мимо. Зайцы меняют цвет шкурки в
зависимости от сезона. Летом серый мех маскирует зверька среди травы и
камней, а зимой шубка становится белой и совсем незаметной в снегу. Некоторые
особенности организации тела также помогают защищаться зайцам.
Например, у зайцев слабо развиты кожные железы. Это помогает затаиться,
но из-за этого зверьки не могут нормально потеть и легко перегреваются.
Но и здесь все продумано — зайчьи уши: они пронизаны густой сетью
кровеносных сосудов и бегущая по ним кровь быстро остывает.
При приближении охотников зайчиков лежит на месте, даже когда видит
подходящего врага. В надежде на то, что враг свернет в сторону, пойдет
другим путем, но нервы у зайца очень крепкие! Когда такая лежка не
помогает, тогда заяц вскакивает и пускается наутек.
Некоторые зайцы могут развивать скорость до 50 км/ч.
У зайца длинные задние лапы, поэтому ему в гору бежать легче, нежели под гору, поэтому под гору заяц катится кубарем вниз. Заяц
не просто убегает от хищников — он еще и хитрит при этом: пробежит
какое-то расстояние вперед и, если преследователь далеко, вернется по
своим следам, «сдвоит», а то и «строит» их, или прыгнет в сторону —
сделает «сметку». Собака, волк или лиса, идущие по следу зайца,
путаются, не могут понять, куда же побежал он — вперед или назад.
А
заяц тем временем еще раз хитрит: еще раз сделает большой скачок в
сторону — и был таков. Пока хищник будет разбираться, зайчик уже далеко.
Если преследователь близко и обмануть его не получается и рассчитывать
надо только на ловкость и быстроту, заяц выбирает наилучший вариант для
защиты: он может вскочить на возвышение, прыгнуть в реку, побежать по
дороге, исчезнуть в кустах. Но к сожалению случается — не помогают
зайцу ни хитрость, ни ловкость, ни быстрота.
Тогда вступает в силу
последний, аварийный вариант защиты зайчика: он падает на спину и
защищается сильными задними лапками. Это крайний случай, и далеко не
всегда заяц выходит победителем из такой схватки. Но бывает, отбивается
от хищных птиц и даже калечит их.
Защищается заяц также за счет
слабой и непрочной шерсти. Если хищник схватит зайчика за шкуру — он
может вырваться. Правда, при этом он оставит хищнику клок шерсти или
даже кусочек кожи, но это не беда, особенно когда дело касается спасения
жизни зайцев.
ПИТАНИЕ ЗАЙЦА

Питаются зайцы малокалорийной пищей: в
основном корой, молодыми ветками, листьями, а также травой. С
наступлением сумерек они покидают лёжки и пускаются на поиски корма. При
этом многие зверьки совершают обход своего участка по давно
облюбованному маршруту.
У зайцев, как и у многих травоядных животных,
хорошо развита пищеварительная система, способная справиться с большими
объёмами растительного корма. Регулярно наведываясь зимой в сады,
зайчики там ошкуривают стволы и нижние ветви.
Если вы увидели зайчонка в лесу
одного и вам кажется, что его бросили, то это ошибочное предположение,

потому что зайчихи не бросают зайчат, как и любое другое млекопитающее
не бросает свое потомство. Если вы не уверены, что мать-зайчиха погибла,
или не видите, что зайчонок ранен и ему нужна ваша помощь, то оставьте
зайчонка, мать-зайчиха найдет его и позаботиться о нем. Если же каким-то
образом зайчонок попал к вам в руки, то прочитайте о том как его
кормить в статье —

Заяц-беляк: питание, размножение, приспособление к жизни

Заяц-беляк населяет различные биотопы — от арктической тундры и северных хвойных лесов (тайги) до гор, где он селится выше лесной границы. Во многих местах заяц-беляк может спрятаться только в немногочисленных приютах, поэтому весь год ему приходится терпеть ледяной ветер и дождь. Заяц-беляк прекрасно приспособлен к жизни в холодных регионах, лежащих на севере или высоко в горах.

Он может перенести даже температуру -40 С. Заяц-беляк питается преимущественно травой, низкими кустарниками и различными многолетними травами. В своем убежище он остается до наступления сумерек и только тогда отправляется на поиски пищи.

Животные, живущие в южных районах тундры, с приходом зимы переселяются на край тайги, в безграничные хвойные леса. Здесь они находят более надежную защиту от холода и ветра. Зайцы-беляки, которые зиму проводят в открытой тундре, могут найти приют только за скалами и под низкими кустами. В Скандинавии заяц-беляк весь год держится в богатых на еду таежных районах.

Размножение зайца-беляка

Во время брачного периода самцы по отношению друг к другу становятся очень агрессивными. Почти весь период нападают друг на друга и дерутся за самок. Спаривание происходит в марте, однако в тундре оно переносится на более поздние сроки и происходит в конце мая. Зайчата рождаются через 50 дней после спаривания. Самка кормит зайчат молоком один раз в день. Весь выводок держится рядом с матерью, не разбегаясь. Иногда зайчиха пытается отвести от малышей врага, притворяясь раненой.

Приспособление зайца к жизни

Заяц-беляк, как и много других растительноядных животных, становится добычей хищных зверей. Зимой, когда все покрыто белым снегом, шерсть беляка становится полностью белой, поэтому зверек на снегу и льду практически незаметен. Весной цвет шерсти зайца-беляка опять меняется (в зависимости от температуры) на темный, черновато-бурый или коричнево-рыжий. Такими изменениями руководит температура и продолжительность светового дня. Этим животным просто необходимо приспосабливаться и сливаться с окружающей обстановкой.

В местах, где нет снега, заяц-беляк не меняет темного окраса на белый. Например, у зайцев-беляков, которые живут в Северной Англии, шерсть зимой остается пестрой. В некоторых подвидов зайца-беляка, которые живут в Арктике, шерсть и летом остается белой. Для зайца-беляка также важны хорошее зрение, обоняние и скорость. Глаза зайца расположены достаточно высоко по бокам головы, что обеспечивает ему очень широкое поле зрения. Заяц одновременно осматривает большую площадь пространства. Заметив врага, он сначала застывает на месте в надежде, что тот его не заметит. Увидев, что его обнаружили, он спасается бегством. В снегу заяц роет туннели, прячась от хищников и мороза.

Зимняя шерсть: очень густая, особенно на ушных раковинах. Белая окраска обеспечивает маскировку на покрытых снегом просторах. Летняя шерсть: шерсть летом не такая густая и окрашена в коричнево-серый или рыжевато-коричневый цвета. Уши: у зайца-беляка уши короткие, что предотвращает чрезмерную потерю тепла. Чернохвостый заяц, который живет в пустынных районах Калифорнии, имеет очень длинные уши, благодаря которым обеспечивается хорошее охлаждение организма. Лапы: стопа покрыта густой шерстью. Шерсть защищает зайца от холода и помогает ему увереннее держаться на снегу и льду.

В наши дни беляку исчезновение не грозит. Однако его место обитания в холодном климате имеет специфические особенности, поэтому интенсивное использование Арктики и загрязнения этих регионов дает основания для беспокойства.

Факт приспособленности организмов к условиям их обитания церковь очень долго использовала как якобы «научное» доказательство существования божественной силы. Только теория Дарвина окончательно опровергла миф об «изначальной, богом данной» приспособленности. В свете теории Дарвина приспособленность оказалась необходимым и закономерным следствием естественного отбора.

В качестве примера выработки приспособленности через может служить развитие покровительственной окраски у очень многих животных. Около 100 лет назад в Англии была очень широко распространена светло-серая ночная бабочка березовая пяденица. Днем она сидит на стволах березы -и светлая окраска ее сложенных крыльев хорошо маскирует насекомое. Но вот в связи с развитием индустрии копоть многочисленных заводских труб постепенно стала осаждаться на белоствольных березах, растущих в промышленных районах. Кора приобрела более темную окраску. В этих условиях некогда маскирующая окраска пядениц перестала быть полезной. В связи с изменением условий изменилось и направление отбора. Если раньше (на белых стволах) птицы поедали в первую очередь более темных бабочек, а выживали более светлые то теперь (на темных стволах), наоборот, выживали бабочки самые темные, а жертвами птиц становились самые светлые Процесс этот продолжался из поколения в поколение в течение последних 100 лет. И вот сейчас зоологи Англии опирали две различные расы пяденицы: в сельских местностях по-прежнему обитает старая светлая , а в промышленных районах — новая очень темная раса. Так за относительно копоткий срок действия естественного отбора выработалось одно из приспособлений — покровительственная окраска этих бабочек.

Очень интересны как примеры приспособлений мимикой и маскировка . При мимикрии особи какого-нибудь беззащитного вида своей формой, окраской, поведением напоминают другой , обладающий активными средствами защиты. Примером могут служить беззащитные мухи, «подражающие» таким вооруженным насекомым, как шмели или осы. Маскировка достигается сходством животных с телами неживой природы. Так, например, гусеницы некоторых насекомых в неподвижном состоянии очень.похожи на сучок дерева; бабочка каллима со сложенными крыльями удивительно похожа на сухой лист дерева.

Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, к распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты ( заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добычей пищи, сложные инстинкты таких общественных насекомых, как пчелы, муравьи и т. д.). Подобных примеров много в зоологии и ботанике.

Одно из главных свидетельств естественного происхождения приспособлений — их относительный характер. Любое приспособление полезно только относительно тех условий, в которых оно исторически возникло. Возьмем разобранный выше пример: светлая окраска пяденицы полезна в сельской местности, темная — в промышленных районах. Но и для данных условий, в которых вырабатывалось то или иное приспособление, его полезность тоже относительна. Во-первых, и защищенные теми или иными приспособлениями организмы становятся жертвой своих врагов, хотя и в меньшем числе, чем их хуже защищенные собратья. Во-вторых, постоянно колеблющиеся условия среды часто создают такие ситуации, в которых приспособление перестает «работать». Так, например, для зайца-беляка очень полезно приспособление в виде смены окраски волосяного покрова: летом этот заяц темный, а зимой — белый. Но вот в какой-то год снежный покров лег очень поздно, а заяц уже давно побелел; в этих условиях его белая окраска вместо покровительственной окажется демаскирующей. И в такую пору погибает много зайцев. Очень важное свидетельство относительного характера приспособленности — рудименты, т. е. органы, потерявшие свою полезность в новых условиях, но еще до конца не исчезнувшие.

Страница не найдена — Саянский медицинский колледж

Я, субъект персональных данных, в соответствии с Федеральным законом от 27 июля 2006 года № 152 «О персональных данных» предоставляю ОГБПОУ «Саянский медицинский колледж» (далее — Оператор), расположенному по адресу Иркутская обл. , г.Саянск, м/он Южный, 120, согласие на обработку персональных данных, указанных мной в форме веб-чата, обратной связи на сайте в сети «Интернет», владельцем которого является Оператор.

  1. Состав предоставляемых мной персональных данных является следующим: Имя, адрес электронной почты.
  2. Целями обработки моих персональных данных являются: обеспечение обмена короткими текстовыми сообщениями в режиме онлайн-диалога или обмена текстовыми сообщениями через электронную почту.
  3. Согласие предоставляется на совершение следующих действий (операций) с указанными в настоящем согласии персональными данными: сбор, систематизацию, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), использование, передачу (предоставление, доступ), блокирование, удаление, уничтожение, осуществляемых как с использованием средств автоматизации (автоматизированная обработка), так и без использования таких средств (неавтоматизированная обработка).
  4. Я понимаю и соглашаюсь с тем, что предоставление Оператору какой-либо информации о себе, не являющейся контактной и не относящейся к целям настоящего согласия, а равно предоставление информации, относящейся к государственной, банковской и/или коммерческой тайне, информации о расовой и/или национальной принадлежности, политических взглядах, религиозных или философских убеждениях, состоянии здоровья, интимной жизни запрещено.
  5. В случае принятия мной решения о предоставлении Оператору какой-либо информации (каких-либо данных), я обязуюсь предоставлять исключительно достоверную и актуальную информацию и не вправе вводить Оператора в заблуждение в отношении своей личности, сообщать ложную или недостоверную информацию о себе.
  6. Я понимаю и соглашаюсь с тем, что Оператор не проверяет достоверность персональных данных, предоставляемых мной, и не имеет возможности оценивать мою дееспособность и исходит из того, что я предоставляю достоверные персональные данные и поддерживаю такие данные в актуальном состоянии.
  7. Согласие действует по достижении целей обработки или в случае утраты необходимости в достижении этих целей, если иное не предусмотрено федеральным законом.
  8. Согласие может быть отозвано мною в любое время на основании моего письменного заявления.

Приспособленность организмов к среде обитания, ее относительный характер

Цели урока:

  • повторение и закрепление знаний о движущих силах эволюции;
  • сформировать понятие приспособленности организмов к среде обитания, знание о механизмах возникновения приспособленности как результата эволюции;
  • продолжить развитие умений использовать знания теоретических закономерностей для объяснения явлений, наблюдаемых в живой природе;
  • сформировать конкретные знания о приспособительных особенностях строения, окраски тела и поведения животных.

Оборудование:

Таблица “Приспособленность и ее относительный характер”, фотографии, рисунки, коллекции организмов растений и животных, карточки для выполнения тестов, презентация.

1. Повторение изученного материала:

В форме фронтальной беседы предлагается ответить на вопросы.

а) Назовите единственную направляющую движущую силу эволюции.
б) Что является поставщиком материала для отбора в популяции?
в) Известно, что наследственная изменчивость, поставляющая материал для отбора, случайна и не направлена. Каким образом естественный отбор приобретает направленный характер?
г) Дайте объяснение с эволюционных позиций следующему выражению: “Отбору подвергаются не отдельные гены, а целостные фенотипы. Фенотип выступает не только объектом отбора, но и выполняет роль передатчика наследственной информации в поколениях”.

По мере постановки вопроса его текст выводится на экран (используется презентация)

2. Учитель подводит беседу к формулировке темы урока.

В природе существует несоответствие между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью ресурсов. Это является причиной…? борьбы за существование, в результате которой выживают особи наиболее приспособленные к условиям окружающей среды. (Вывод схемы на экран, учащиеся записывают в тетрадь)

Итак, одним из результатов естественного отбора можно назвать развитие у всех живых организмов адаптаций – приспособлений к среде обитания, т.е. приспособленность – результат действия естественного отбора в данных условиях существования.

(Сообщение темы урока, запись в тетради)

Подумайте и попытайтесь сформулировать в чем заключается сущность приспособленности к условиям среды обитания? (Вместе с учащимися учитель дает определение приспособленности, которое записывается в тетрадь, вывод на экран слайда)

Приспособленность организмов или адаптации – совокупность тех особенностей их строения, физиологических процессов и поведения, которые обеспечивают для данного вида возможность специфического образа жизни в определенных условиях окружающей среды.

Как вы считаете, какое значение приспособленность имеет для организмов?

Значение: приспособленность к условиям среды повышает шансы организмов на выживание и оставление большого числа потомства. (Запись в тетради, вывод на экран слайда)

Возникает вопрос, как образуются приспособления? Попробуем объяснить образование хобота у слона с точки зрения К. Линнея, Ж.Б.Ламарка, Ч.Дарвина.

(На экране фотография слона и формулировка поставленного вопроса)

Предположительные ответы учащихся:

По Линнею: приспособленность организмов – проявление изначальной целесообразности. Движущей силой является Бог. Пример: слонов, как и всех животных создал Бог. Поэтому все слоны с момента возникновения обладают длинным хоботом.

По Ламарку: идея о врожденной способности организмов изменяться под воздействием внешней среды. Движущей силой эволюции является стремление организмов к совершенству. Пример: слоны при добывании пищи вынуждены были постоянно вытягивать свою верхнюю губу, чтобы достать пищу (упражнение). Этот признак передается по наследству. Так возник длинный хобот слонов.

По Дарвину: среди множества слонов были животные с хоботами разной длины. Те из них, у кого хобот был немного длиннее, более успешно добывали себе пищу и выживали. Этот признак передавался по наследству. Так, постепенно, возник длинный хобот слонов.

Какое объяснение более реально? Попробуем описать механизм возникновения приспособлений. (На экране схема)

3. Многообразие адаптаций.

На столах учащихся рисунки, коллекции, иллюстрирующие различные приспособления организмов к окружающей среде. Работа парами или группами. Ученики описывают адаптации, называют их сами или с помощью учителя. На экране данные приспособления появляются по ходу беседы.

1. Морфологические адаптации (изменения строения тела).

  • обтекаемая форма тела у рыб и птиц
  • перепонки между пальцами у водоплавающих животных
  • густой шерстный покров у северных млекопитающих
  • плоское тело у придонных рыб
  • стелящаяся и подушкообразная форма у растений в северных широтах и высокогорных районах

2. Маскировка: форма тела и окраска сливаются с окружающими предметами (слайд).

(Морской конек, палочники, гусеницы некоторых бабочек).

3. Покровительственная окраска:

развита у видов, которые живут открыто и могут оказаться доступными для врагов (яйца у открыто гнездящихся птиц, кузнечик, камбала). Если фон среды не является постоянным в зависимости от сезона года – животные меняют свою окраску (заяц беляк, русак).

4. Предостерегающая окраска:

Очень яркая, характерна для ядовитых и жалящих форм (осы, шмели, божья коровка, гремучие змеи). Часто сочетается с демонстративным отпугивающим поведением.

5. Мимикрия:

сходство в окраске, форме тела незащищенных организмов с защищенными (муха-журчалка и пчела, тропические ужи и ядовитые змеи; цветки львиного зева похожи на шмелей – насекомые пытаются завязать брачные отношения, что способствует опылению; яйца, откладываемые кукушкой). Подражатели никогда не превосходят численностью вид-оригинал. Иначе предупреждающая окраска потеряет смысл.

6. Физиологические адаптации:

приспособленность процессов жизнедеятельности к условиям обитания.

  • накопление жира пустынными животными перед наступлением засушливого сезона (верблюд)
  • железы, избавляющие от избытка солей у рептилий и птиц, обитающих у моря
  • сохранение воды у кактусов
  • быстрый метаморфоз у пустынных амфибий
  • теплолокация, эхолокация
  • состояние частичного или полного анабиоза

7. Поведенческие адаптации:

изменения поведения в тех или иных условиях

  • забота о потомстве улучшает выживание молодых животных, повышает устойчивость их популяций
  • образование отдельных пар в брачный период, а зимой объединение в стаи. Что облегчает пропитание и защиту (волки, многие птицы)
  • отпугивающее поведение (жук-бомбардир, скунс)
  • замирание, имитация ранения или смерти (опоссумы, земноводные, птицы)
  • предусмотрительное поведение: спячка, запасание корма

8. Биохимические адаптации:

связаны с образованием в организме определенных веществ, облегчающих защиту отврагов или нападение на других животных

  • яды змей, скорпионов
  • антибиотики грибов и бактерий
  • кристаллы щавелевокислого калия в листьях или колючках растений (кактус, крапива)
  • особая структура белков и липидов у термофильных (устойчивых к высоким температурам)

и психрофильных (холодолюбивых), позволяющая организмам существовать в горячиз источниках, вулканических почвах, условиях вечной мерзлоты.

Относительный характер приспособлений.

Предлагается обратить внимание на таблицу: заяц. Незаметный для хищников на снегу, хорошо заметен на фоне стволов деревьев. Вместе с учащимися приводятся другие примеры: ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, но и летят на огонь, хотя и гибнут при этом; ядовитых змей поедают мангусты, ежи; если кактус обильно поливать – он погибнет.

Какой вывод можно сделать?

Вывод: любое приспособление целесообразно только в условиях, в которых оно сформировалось. При изменении этих условий адаптации теряют свою ценность или даже приносят вред организму. Следовательно – приспособленность носит относительный характер.

При изучении темы мы опирались на учение Ч. Дарвина о естественном отборе. Оно объяснило механизм возникновения приспособленности организмов к условиям обитания и доказало, что приспособленность всегда носит относительный характер.

4. Закрепление знаний.

на столах учащихся листы с тестами и карточки для ответов.

1 вариант.

1. Явление, которое служит примером маскировочной окраски:

а) окраска пятнистого оленя и тигра;
б) пятна на крыльях некоторых бабочек, похожие на глаза позвоночных животных;
в) сходство окраски крыльев бабочки пиериды с окраской крыльев несъедобной бабочки геликониды;
г) окраска божьих коровок и колорадского жука.

2. Как современная наука объясняет формирование органической целесообразности:

а) является результатом активного стремления организмов приспособиться к конкретным условиям среды;
б) является результатом естественного отбора особей, оказавшихся более приспособленными, чем другие, к условиям среды благодаря наличию у них случайно возникших наследственных изменений;
в) является результатом непосредственного влияния внешних условий на развитие у организмов соответствующих признаков;
г) она была изначально предопределена в момент создания творцом основных видов живых существ.

3. Явление. Примером которого служит сходство мухи-львинки и ос по окраске брюшка и форме усиков:

а) предостерегающая окраска;
б) мимикрия;
в) приспособительная окраска;
г) маскировка.

4. Пример покровительственной окраски:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;
б) зеленая окраска листьев у большинства растений;
в) ярко-красная окраска у божьей коровки;
г) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы.

5. Пример предостерегающей окраски:

а) ярко-красная окраска цветка у розы;
б) ярко-красная окраска у божьей коровки;
в) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы;
г) сходство в окраске и форме тела.

2 вариант.

1. Главный эффект естественного отбора:

а) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих размножение в поколениях;
б) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих широкую изменчивость организмов;
в) появление в популяции генов, обеспечивающих сохранение признаков вида у организмов;
г) появление в популяции генов, обусловливающих приспособление организмов к условиям обитания;

2. Пример покровительственной окраски:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;
б) зеленая окраска листьев у большинства растений;
в) ярко-красная окраска у божьей коровки;
г) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы.

3. Пример маскировки:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;
б) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы;
в) ярко-красная окраска у божьей коровки;
г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком.

4. Пример предостерегающей окраски:

а) ярко-красная окраска у цветка розы;
б) ярко-красная окраска у божьей коровки;
в) сходство в окраске у мухи-журчалки и осы;
г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком.

5. Пример мимикрии:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;
б) ярко-красная окраска у божьей коровки;
в) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы;
г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком.

Карточка для ответов:

  1 2 3 4 5
а          
б          
в          
г          

Домашнее задание:

  1. параграф 47;
  2. заполнить таблицу по параграфу 47:
Вид Среда обитания Черты приспособленности Относительный характер
       

Биология

8 апреля сделать тест;  10 апреля выполнить лабораторную работу

  ТЕМА УРОКА.        Адаптация как результат естественного отбора.

 

ЦЕЛЬ:  познакомиться с разными видами приспособленности живых организмов к среде обитания,

            понять относительный характер приспособленности.

 

«Чтобы выжить, надо быстро изменяться (приспосабливаться)».
Л.Кэролл «Алиса в Зазеркалье».

 

  Приспособленность организмов, или адаптации (от лат. adaptatio — приспособление, прилаживание), представляют собой совокупности тех особенностей строения, физиологии и поведения, которые обеспечивают для данного вида возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды.

 

МЕХАНИЗМ ВОЗНИКНОВЕНИЯ АДАПТАЦИЙ:

 

  1. изменение условий среды     Естественный отбор
  2. наследственная изменчивость    Приспособленность организмов

 

ТИПЫ АДАПТАЦИЙ

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

Покровительственная окраска

Забота о потомстве

Накопление жира в горбах у верблюда

Предостерегающая окраска

Запас корма

Эхолокация у летучих мышей

Маскировка

 

 

Мимикрия

 

 

 

Черты приспособленности:

1морфологические

  Эти адаптации связаны с особенностями строения тела.

(Торпедообразная форма тела у акул, дельфинов, сокола)

  1. покровительственная окраска

Такая окраска служит прекрасным способом защиты от врагов. Благодаря ей животные становятся менее заметны.

(  —  Самки птиц, гнездящихся на земле, практически сливаются с общим фоном местности.

  —  В районах Крайнего Севера среди животных очень распространена белая окраска, делающая их незаметными на снежной поверхности)

  1. предостерегающая окраска

Такая окраска свойственна жалящим или имеющим ядовитые железы насекомым.

(Птица, отведавшая ядовитую божью коровку или ярко-полосатого шмеля. вряд ли будет пытаться сделать это еще раз)

  1. маскировка

 Это соответствие формы тела объектам неживой природы. Сходство с предметами окружающей среды позволяет многим животным избегать нападения хищников.

  1. мимикрия

Это явление подражания беззащитного вида хорошо защищенным и имеющим предостерегающую окраску неродственным видам.

  1. биохимические адаптации

Многие животные и растения способны образовывать различные вещества, которые служат им для защиты от врагов и для нападения на другие организмы.

  1. физиологические адаптации

Эти адаптации связаны с перестройкой обмена веществ. Без них невозможно поддержание гомеостаза в постоянно меняющихся условиях внешней среды.

  1. поведенческие адаптации

Это особый тип поведения в тех или иных условиях, который имеет очень большое значение для выживания в борьбе за существование.

 

 ВЫВОД: Все живые организмы оптимально приспособлены к условиям своего обитания. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою приспособительную ценность и даже принести вред их обладателю, т. е. адаптации имеют относительную целесообразность.

 

Проверочная работа.

 

  1. Заяц-беляк периодически линяет, изменяя окраску шерсти. Эта приспособленность —

А) заложена творцом                                                                         В) не обусловлена генетически

Б) сформировалась исторически                                                          Г) унаследована от древних млекопитающих

ОТВЕТ: ______

 

  1. Пример покровительственной окраски:

А) зеленая окраска у кузнечика                                                         В) ярко-красная окраска у божьей коровки

Б) зеленая окраска листьев                                                                Г) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы

ОТВЕТ: ______

  1. Пример мимикрии:

А) зеленая окраска у кузнечика                                                             В) яркая окраска у божьей коровки

Б) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы                     Г) сходство в окраске и форме тела гусеницы

                                                                                                          бабочки пяденицы с сучком

ОТВЕТ: ______

 

  1. Среди приведенных ниже приспособлений организмов выберите предупреждающую окраску:

А) яркая окраска божьих коровок

Б) чередование ярких полос у шмеля

В) чередование темных и светлых полосу зебры

Г) яркие пятна ядовитых змей

Д) окраска жирафа

Е) внешнее сходство мух с осами                   ОТВЕТ: ____  ____  ____

 

 

  1. Установите соответствие примеров приспособлений с их характером.

   Объедините их правильно в таблицу:

            а. Окраска шерсти белого медведя

            б. Окраска жирафа

            в. Окраска шмеля

            г. Форма тела палочника

            д. Окраска божьей коровки

            е. Черные и оранжевые пятна гусениц

            ж. Строение цветка орхидеи

            з.  Внешнее сходство некоторых мух с осами

 

Покровительственная            окраска

Маскировка

Мимикрия

Угрожающая

 окраска

 

 

 

 

               

  1. Среди приведенных ниже описаний приспособленности организмов к условиям внешней среды найдите те из них, которые способствуют перенесению недостатка влаги:
  2. Листья крупные, содержат много устьиц, расположенных на верхней поверхности листа.
  3. Наличие горбов, заполненных жиром у верблюдов, или отложения жира в хвостовой части у курдючных овец.
  4. Превращение листьев в колючки и сильное утолщение стебля, содержащего много воды.
  5. Листопад осенью.
  6. Наличие на листьях опушения, светлый цвет у листьев.
  7. Превращение части стебля в «ловчий аппарат» у растений, питающихся насекомыми.

ОТВЕТ: ____  _____  _____

 

 

Работу выполнил учащийся 9 — __ класса        ФИ ______________________________

 

Лабораторная работа

 

ТЕМА.          Приспособленность организмов к среде обитания

                                           и её относительный характер.

ЦЕЛЬ:

  • создать условия для формирования понятия адаптации организмов к среде обитания;
  • способствовать закреплению умений выявлять черты приспособленности организмов к среде обитания.

ОБОРУДОВАНИЕ:   открытки растений и животных различных мест обитания

                                       (примеры любые – одно растение и одно животное)

 

ХОД РАБОТЫ

 

  • Рассмотрите выданный вам объект; обнаружьте наиболее очевидные приспособления к тем условиям среды, в которых обитает данный организм; опишите эти конкретные приспособления.
  • Выясните относительный характер приспособленности; докажите почему приспособления носят относительный характер.
  • На основании знаний о движущих силах эволюции объясните механизм возникновения приспособлений, опираясь на теорию Чарльза Дарвина.
  • Ответы оформите в виде таблицы
  • Сделайте вывод

                                                                            

 

 

«Возникновение приспособленности и ее относительный характер»

 

 

ВИД

 

СРЕДА ОБИТАНИЯ

 

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ

 

ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВЫВОД:

 

  1. Приспособленность организмов к среде и их органов к выполняемой функции является результатом естественного отбора.
  2. Приспособленность носит относительный характер и полезна только в определенных условиях.
  3. С позиций современной биологии целесообразность не дана организму изначально творцом, а сформировалась в результате длительного процесса эволюции

 

Работу выполнил учащийся 9 — __ класса        ФИ ______________________________

Краткая информация о зайце беляке. Чем питаются зайцы в природе Сообщение о зайце беляке

Зайцы не относятся к грызунам, как мы часто думаем, и не так-то они безобидны на самом деле. Это млекопитающее в случае опасности проявляет агрессию. Мы знаем о зайце беляке из сказок, но мало поминаем, в чем отличия и сходства между беляком и русаком . Почему их так путают? Давайте разбираться вместе, начиная с характеристики.

Описание зайца беляка

Длина тела зайца 68-70 см, при том, что само тело стройное, а бока сжатые. Вес может достигать 7 кг! Главная особенность – клиновидные уши, вырастающие от 9 до 15 см. Именно благодаря длинным ушам, у зайцев отлично развит слух, зрение и обоняние по слабее.Задние конечности имеют длинные ступни, при опасности скорость его достигает 80 км/ч. От внезапной смены направления они вводят хищников в ступор, они отлично взбираются по склонам, но обратно спускаются кубарем. Мех зайца грубоватый, но очень теплый, цвет зависит от сезона года. Зимой полностью белый мех одевает только беляк, от чего и получил свое название, летом же окрас его серый. И только кончики ушей остаются темного окраса, что выглядит весьма красиво. Продолжительность жизни зайца 5 лет, но самка может прожить до 9, в отдельных случаях, зайцы доживают до 12-14 лет.

Чем заяц беляк отличается от зайца русака


Так как, многие из нас путают русака и беляка , мы расскажем вам о сходствах и различиях этих зайцев.

Сходства:

1. Оба зайца

2. Ведут оседлый образ жизни

3. Летом мех серого цвета

4. Питаются только растительной пищей

5. Не делают на зиму запасов

Отличия:

1. Заяц русак больше по размеру

2. Беляк зимой полностью белый, только кончики ушей остаются темные, а русак только светлеет

3. Беляк живет только в лесу, русак же в садах, лугах, степях, пашнях

4. У беляка широкие лапы, приспособленные к снегу

5. У беляка уши заметно короче, чем у русака, и они окрашены в темную точку

6. У русака волнистая шерсть, у беляка ровная

7. Задние ноги беляка намного короче, чем у русака

8. У русака хвост клиновидной формы и длинный, у беляка короткий и округлый

9. Зимой беляк питается осиной и ивой, русак же корой дуба, клена

ПИТАНИЕ И СРЕДА ОБИТАНИЯ ЗАЙЦА БЕЛЯКА

Чем питается заяц беляк

Безусловно, питание зайца зависит от времени года. Зимой, например, они наносят чрезвычайный вред деревьям и кустарникам, питаясь их корой. Так же, откапывают в снегу сельскохозяйственные культуры. Но зайца и не назвать вегетарианцем! В северных районах обнаружили, когда зайцы нападали на куропаток.

В летнее времяпитается заяц различными растениями, как клевер, одуванчики и многие другие травы. Прекрасно подходят ветки и листья молодых деревьев, побеги кустарников. Едва ли заяц отказывается от овощей, особенно, находясь близ поселков, где можно поживиться капустой, морковью.

Где обитает заяц беляк

Где же обитают наши сказочные создания?

Заяц Беляк распространился практически по всей России! Но так же его можно встретить в разных странах нашего мира, например, в Ирландии, в Монголии, в Северной Европе и Южной Америке. Беляка ни с кем не спутать! Да да! Ведь только он зимой одевается во все белое. Зайцы живут в открытых лесных и степных ландшафтах, в полях и лугах, на лесных опушках. Они не забираются в глуби леса, предпочитая жить неподалеку от людей, ведь там есть чем поживиться. Активны они в вечернее и ночное время суток, днем же отсиживаются в своих норках.

ВИДЕО: ЛЕСНЫЕ СКАЗКИ ПРО ЗАЙЦА БЕЛЯКА

В ДАННОМ ВИДЕО, ВЫ УЗНАЕТЕ, МНОГО ПОЛЕЗНОГО И ИНТЕРЕСНОГО О ЗАЙЦЕ БЕЛЯКЕ, А ТАК ЖЕ, ТАКУЮ ПЕРЕДАЧУ МОЖНО ПОКАЗАТЬ ДЕТЯМ

Свое название хитрый заяц-беляк получил благодаря всем известной способности менять летнюю серо-бурую шубку на зимнюю — белоснежную. Этот северный представитель отряда зайцеообразных отличается от русака короткими черными ушками и более широкими и длинными лапами, которые с первыми морозами покрываются густой теплой шерстью. Зимой длинная шерсть отрастает и на брюхе животного, благодаря чему беляк может длительное время неподвижно лежать на снегу, оставаясь невидимым для врагов. Лежку обычно заяц устраивает возле кустарника — так ему легче спрятать свои черные ушки.

Весна для беляка очень тяжелое время. Чтобы избавиться от белого меха, который заметно выделяется на фоне оживающей природы, заяц начинает кататься по земле, оставляя везде за собой клочья белой шерсти, которую птицы с удовольствием используют для обустройства гнезд. Кроме того, очень часто в эту пору зайцам приходится спасаться от наводнения.

Фото: зайцы-беляки весной.

Зайцы-беляки чаще всего обживают густые хвойные леса северных регионов. Сегодня их можно встретить на обширных территориях севера Евразии: начиная от Скандинавии до Дальнего Востока. Белякам свойственна оседлость, поэтому они редко решаются на дальнее путешествие в поисках пищи. Массовые миграции характерны только для тундровых представителей вида. Слишком высокий снег скрывает всю растительность тундр, и животному приходится преодолевать сотни километров, чтобы найти корм. Постоянного жилища беляки не строят. Зимой беляк спит в небольшой ямке в снегу, откуда к месту кормежки он протаптывает целые тропы. Именно по этим следам охотники выслеживают зайца во время охоты троплением. В сильные морозы зайцу приходится рыть снежные норы. Летом беляки иногда выбирают для жилища покинутые норы других животных (сурков или песцов).

Красивые фото зайца-беляка:

В обычный рацион зайца-беляка входят бобовые растения, трава, молодые побеги, грибы и семена. Ближе к зиме пушистый зверек переходит на питание корой и ветками деревьев. Пугливость и трусость, приписываемые зайцам в сказках, на самом деле являются выдумкой. Взрослый беляк — животное довольно дерзкое, и как утверждают опытные охотники — наглое. Если его настигнуть в поле, он способен дать отпор, отбиваясь сильными задними лапами. Угол зрения у беляка составляет 180 º, что позволяет ему видеть все происходящее по бокам и сзади. Для того, чтобы видеть непосредственно перед собой, ему приходится поворачивать голову то одним, то другим боком, поэтому создается впечатление будто заяц косит.

Видео: Заяц против рыси

Видео: Очень много зайцев

Видео: Погоня за зайцем новая

Зайцы, пожалуй, самые распространенные животные в нашей стране. Несмотря на то, что они — излюбленный трофей многих охотников, их численность практически неизменна, так как благодаря своей плодовитости, эти животные очень активно размножаются.

Всего насчитывается около 30 видов, все виды зайцев несколько различаются внешними чертами и повадками.

Внешний вид

Если брать общее описание зайца (млекопитающее, сем. зайцевых), то следует отметить схожие у всех видов черты:

  • длинные уши;
  • недоразвитые ключицы;
  • длинные и сильные задние лапы;
  • короткий пушистый хвост.

Самки крупнее самцов, размер животных колеблется от 25 до 74 см, а вес доходит до 10 кг.

Благодаря длинным задним лапам, это животное способно быстро бегать и передвигаться прыжками. Скорость бега зайца русака, например, может достигать 70 км/ч.

Линька

Линяют эти зверьки дважды в год, осенью и весной. Начало и срок линьки связаны с внешними условиями. Начинается линька при изменениях длительности светового дня, а ее продолжительность определяет температура воздуха.

Весенняя линька у большинства видов начинается в конце зимы — начале весны и в среднем длится 75-80 дней. Зверек начинает линять с головы и до нижних конечностей.

Осенняя линька начинается, наоборот, с задней части тела и переходит к голове. Начало ее обычно приходится на сентябрь, а заканчивается линька к концу ноября. Зимний мех вырастает более густой и пышный, он защищает животное от холода.

Разновидности

В России распространены четыре вида: маньчжурский, заяц песчаник, заяц беляк и заяц русак. Рассмотрим их более подробно.

Маньчжурский

Этот вид имеет много общего с диким кроликом, но все-таки спутать их сложно, так как выглядит заяц маньчжурский несколько иначе.

Это маленькое животное длиной не больше 55 см и весом до 2,5 кг. Длина ушей около 8 см. Мех жесткий и густой, буровато-охристого цвета. Брюхо и бока светлее тела, на спине несколько темных полос.

Ареал обитания этого вида — Дальний Восток, Корейский полуостров и Северо-Восточный Китай. В холодное время у данного вида наблюдается сезонная миграция на небольшие расстояния, в ходе которой животные перебираются в места, где меньше снега.

В природе вид распространен не очень широко и промыслового значения не имеет.

Песчаник

Этот вид еще называют толай или талай. По сравнению с русаками довольно мелкий. Длина 40-55 см, при весе до 2,5 кг. Но хвост и уши длиннее: длина хвоста доходит до 11,5 см, ушей — до 12 см. Узкие лапы не приспособлены к передвижению по снегу. Летом у этого вида мех серовато-охристый, на горле и животе белый, на остальных частях тела всегда остается темным. Период линьки во многом зависит от среды обитания и погодных условий.

Толай выбирает для жизни равнинные местности, пустыни и полупустыни, но иногда забирается высоко в горы. В Средней Азии его можно встретить на высоте 3000 м над уровнем моря. Часто этот заяц живет в норе, брошенной другим животным, сам он норы роет редко.

Толай ведет оседлую жизнь и мигрирует лишь в случае сильных ухудшений погодных условий или при остром недостатке корма.

Этот вид размножается реже других — 1-2 раза в год, но так как охотятся на него нечасто, снижения численности не наблюдается.

Толай широко распространен в Средней Азии. Встречается он и в Забайкалье, Монголии, Южной Сибири и некоторых провинциях Китая. В России толай обитает на Алтае, в Астраханской области, в Бурятии и в Чуйской степи.

Беляк

Описание зайца беляка: это довольно крупный представитель семейства зайцевых. Сколько весит заяц? Средний вес беляка 2-3 кг, может доходить и до 4,5 кг. Длина тела от 45 до 70 см, ушей — 8-10 см, хвоста — 5-10 см. У этого вида широкие лапы. Благодаря покрытым густой шерстью ступням, заяц зимой с легкостью передвигается даже по рыхлому снегу. Окрас зависит от времени года. Летом шкурка серая — темная или с рыжеватым отливом, с бурыми пятнышками. Голова темнее тела, живот белый. Зимой у беляка шкурка становится чисто белого цвета. Линяет дважды в год, осенью и весной.

Где живет заяц беляк? В России заяц беляк населяет большую часть территории от западного Забайкалья и верхнего Дона до тундры. Также большие популяции этого вида обитают в Китае, Японии, Монголии, в Южной Америке и в Северной Европе.

Для жизни выбирают небольшие леса, расположенные поблизости от водоемов, сельхозугодий и открытых пространств, мест, богатых травянистыми растениями, ягодами. Ведут оседлый образ жизни, занимая территорию от 3 до 30 га, мигрируют лишь в случае сильной непогоды и нехватки кормовой базы. Дальние и массовые миграции беляка наблюдаются лишь в тундровой зоне, где снежный покров зимой настолько высок, что пища зайца (низкорастущие растения) становится недоступной.

Размножаются 2-3 раза в год, в помете бывает до 11 зайчат. Продолжительность жизни зайца в дикой природе от 7 до 17 лет.

Русак

Заяц русак более крупный, чем беляк. При длине тела 57-68 см, он весит от 4 до 7 кг. Длина ушей 9-14 см, хвост зайца — 7-14 см. У русака более длинные и узкие лапы, чем у беляка.

Этот заяц летом серого цвета с охристым, буроватым или рыжеватым оттенком. Зимой серый заяц, живущей в средней полосе, практически не меняет свой цвет, лишь становится немного светлее. Животные, населяющие северные районы, становятся практически белого цвета, остается лишь темная полоса на спинке.

Где обитает заяц русак? В России русаки населяют всю европейскую часть, район Уральских гор, в Южной Сибири, Хабаровском крае и территории рядом с Казахстаном, в Закавказье на Кавказе и в Крыму.

Также популяции русака населяют Европу, США, Канаду, Переднюю и Малую Азию.

Чем питается заяц русак? Так как он относится к травоядным животным, рацион состоит из зелёных частей растений: клевера, одуванчика, мышиного горошка, тысячелистника, злаков.

Русак — степной заяц, для жизни он выбирает открытые пространства, редко живет в лесной местности и в горах. Зверьки ведут оседлую жизнь, занимает территорию от 30 до 50 га. Сезонные миграции происходят только у русаков, живущих в горной местности. Заяц русак зимой спускается с гор, а летом вновь забирается на возвышенности.

Размножаются в зависимости от места обитания и погодных условий, от 1 до 5 раз в год. В выводке от 1 до 9 зайчат. Сколько лет живет заяц? Средняя продолжительность жизни русака — 6-7 лет.

Места обитания

Зайцы распространены практически повсеместно. Их популяции многочисленны и населяют все континенты. Антарктида — единственное место на земле, где эти зверьки не живут.

Образ жизни и повадки

Этот ушастый зверек ведет сумеречно-ночной образ жизни. В течение дня животное отдыхает на дневках. Правда в местах, где наблюдается высокая численность косых, повадки зайца меняются и, зачастую, он проявляет активность днем.

В отличие от кроликов косой не роет глубоких нор. Заячья нора — это небольшое углубление в земле, под кустами или корнями деревьев. Лежки эти зверьки выбирают в зависимости от местности и состояния погоды. В теплую ясную погоду они могут устроиться на лежку практически в любом месте, если рядом есть хотя бы небольшое укрытие. Зимой поиск мест для лежки вообще не представляет проблемы, так как спят зайцы прямо на снегу.

Косой бегает очень быстро, во время бега часто совершает длинные прыжки и может резко сменить направление движения. Такой способ передвижения помогает зверьку спастись от преследующих его хищников. Ушастые хитрецы прекрасно умеют запутывать следы. При малейшей угрозе зверек неподвижно замирает до тех пор, пока не сочтет, что ему больше ничего не угрожает.

Многие задаются вопросом, умеют ли зайцы плавать. Хотя воду они не любят и стараются держаться подальше от нее, плавают они неплохо.

Питание

Рацион косого весьма разнообразен. Что ест заяц, зависит от сезона, погодных условий и места обитания.

Летом

Летом этот травоядный зверек употребляет в пищу более 500 видов растений, предпочитая их зеленые части. Также любит полакомиться бахчевыми, овощами и фруктами. Животные часто выбираются на поля и совершают набеги на огороды и сады. Осенью в их рацион входит все больше твердой пищи. Пожухлая трава, корешки и ветки кустарников становятся их основной пищей.

Зимой

А чем питаются зайцы зимой, когда зелени нет?

Чем больше слой снега, тем тяжелее ушастому добывать пропитание. Высокий уровень снега способен скрыть практически все, что едят зайцы зимой. От голода зверьки спасаются, перебираясь поближе к населенным пунктам. Выручают их в суровые зимы стога сена, замерзшие ягоды на кустарниках и плоды паданцы, которые зверьки откапывают из-под снега.

Древесная кора составляет большую часть рациона в холодное время года. Обычно косой выбирает деревья мягких пород: осину, березу, иву и другие.

Весной

Весной рацион становится существенно разнообразнее за счет почек, молодых побегов и свежей травы. Чтобы восполнить дефицит питательных веществ, ушастый употребляет в пищу камешки, землю и даже кости животных.

Размножение

От погодных условий напрямую зависит, когда начнется спаривание зайцев. В теплые зимы гон может начаться и в январе, а после морозных зим — в начале марта.

Общаются в брачный период эти зверьки, выстукивая определенный ритм передними лапами по земле. Самцы состязаются за внимание самок, сходясь в зрелищных поединках.

К размножению молодые особи готовы уже в год. Потомство большинство видов производит несколько до пяти раз в год, в среднем 2-5 детенышей в одном помете. Несмотря на то, что зайчата появляются на свет развитыми и зрячими, первые дни они практически не двигаются, притаившись в норе.

Самка оставляет выводок почти сразу после родов и лишь изредка возвращается, чтобы накормить детенышей. Так как потомство у самок появляется одновременно, любая зайчиха, наткнувшись на голодных детенышей, обязательно их накормит. Такое поведение легко объяснить. Зайчата не имеют запаха, в отличие от взрослых особей и чем реже самка находится рядом с ними, тем меньше у детенышей шансов стать добычей хищника.

Охота

Охота на зайцев популярна в нашей стране. Этот зверек является объектом пушного промысла и спортивной охоты. В больших количествах этих животных добывают ради меха и вкусного, питательного мяса.

Охота начинается в октябре до снегопадов и длится всю зиму. Есть много способов охоты: троплением, на засидках, по пороше, с собаками и «в узерку».

У косого в природе множество врагов кроме охотников. Охотятся на него хищные птицы, волки, рыси, койоты и лисы. Сохранять численность этим зверькам помогает высокая плодовитость.

Видео

Зайцы — некрупные млекопитающие, которых можно встретить во многих уголках планеты. Эти животные являются одними из наиболее распространенных в мире. Зайцы представляют большой интерес для охотников, так как их мех высоко ценится. Лишь благодаря своей плодовитости эти млекопитающие все еще не исчезли с лица Земли. Зоологи различают около 30 видов зайцев, каждый из которых обладает определенными характеристиками. Особенно среди них выделяются беляки.

Описание

Заяц-беляк получил свое название не просто так. Дело в том, что в теплое время года его мех окрашен в серый или рыжеватый цвет. С наступлением холодов шерстка становится снежно-белой, темные пятнышки остаются только на верхушках ушек. Линька происходит осенью и весной. Если зверек живет в регионах, в которых выпадает небольшое количество снега, окрас зайца не меняется.

Масса тела животного варьируется от 1,6 кг до 4,5 кг. При этом вес самок зачастую больше, чем у мужских особей. Длина от носа до кончика хвоста достигает 40-65 см, из них около 7 см приходится на аккуратный округлый хвост. Ушки довольно длинные. Их размеры составляют примерно 8-10 см. Широкие лапки покрыты густой шерстью.

Описание зайца-беляка будет неполным, если не рассказать о телосложении зверьков. Оно плотное и довольно мощное, мордочка не такая острая, как у русака. Задние лапы длинные, но они короче, чем у его русого собрата. Хвостик короткий, вздернутый, имеет округлую форму. На протяжении всего года он белый. Если ушки загнуть вперед, они достигнут конца мордочки.

Среда обитания

Заяц-беляк, как было сказано ранее, распространенное животное. Его можно встретить в лесах Северной Америки, Швеции, Скандинавии и Норвегии, то есть, в северных районах. На территории России зверьки облюбовали леса Сибири, Камчатки и Сахалина. Млекопитающие обитают в Сумской, Житомирской и Черниговской областях, расположенных в Украине.

Где обитает заяц-беляк? Млекопитающее предпочитает жить в таких местах, где пищу можно найти в изобилии в любое время года. По этой причине чаще всего зверьки встречаются на опушках лиственных и смешанных лесов. Зайцы стараются обустроиться там, где их не потревожат хищники. Они скрываются от более крупных и сильных противников в зарослях кустарников, в высоких степных травах и в камышах, растущих неподалеку от водоемов.

Питание

Заяц-беляк — травоядное животное, которое употребляет пищу растительного происхождения. Рацион млекопитающего напрямую зависит от времени года. Так, в летний период зверьки лакомятся травянистыми растениями вроде клевера, тысячелистника, золотарника. Они с удовольствием поедают злаковые культуры, цветы и листья одуванчика. Беляки прекрасно знают лекарственные растения и употребляют их в пищу.

В осеннее время года рацион зайцев становится скудным. В этот период он состоит из мелких веток кустарников, которые зверьки находят в лесу.

Чем питается заяц-беляк зимой? Млекопитающие с удовольствием грызут кору различных деревьев: осин, ив, берез. Из-под снега они достают кедровые шишки и сухую траву. Если повезет, зверьки могут полакомиться ягодами, оставшимися на кустарниках. Кроме всего перечисленного, беляки употребляют в пищу ольху и рябину, можжевельник и шиповник. В поисках еды они приходят во фруктовые сады и грызут кору растущих там деревьев.

Весна — переходное время года, именно в этот период рацион зайцев претерпевает значительные изменения. Вместо коры животные вновь употребляют в пищу молодые травянистые растения, а также побеги кустарников и деревьев. Вот чем питается заяц-беляк в течение всего года.

Образ жизни

Наиболее активными зверьки становятся в вечернее время суток и перед рассветом.

После наступления холодов они вырывают в снегу небольшую норку. Она выполняет функцию убежища: здесь млекопитающие прячутся днем и в непогоду. Летом в подобных укрытиях необходимости нет, поэтому беляки отдыхают на траве, растущей возле деревьев и кустарников.

Зайцы — довольно умные животные. Они запоминают маршрут, по которому добираются из убежища до места кормежки, и каждый раз передвигаются в одном и том же направлении. Зимой по тропам, протоптанным беляками, могут ходить даже люди.

Когда речь заходит о поисках пищи, заяц-беляк проявляет выносливость. За одну ночь зверек может преодолеть огромное расстояние — практически 10 км. Если животное сыто, оно проходит под покровом ночи всего 1 км. В случае опасности беляка спасает только умение быстро передвигаться, так как зрение и обоняние у зверьков развиты очень и очень плохо.

Размножение

Зайцы — плодовитые животные. Сезон спаривания приходится на весенне-летний период. Женские особи особо плодовиты в возрасте 2-7 лет. Продолжительность беременности в среднем составляет 47-55 дней, через некоторое время после родов зайчиха готова к спариванию. Таким образом, за один сезон на свет появляется от 2 до 4 выводков по 5-7 зайчат в каждом. Конечно же, эти цифры обобщенные. Реальные показатели напрямую зависят от питания и возраста женской особи. Окот происходит на траве. Первый выводок появляется в апреле или мае, второй — в июне или июле, третий — в августе или сентябре. Зайчата, родившиеся в марте или ноябре, чаще всего погибают.

Жизненный цикл

Новорожденные беляки покрыты густым пышным мехом. Они рождаются зрячими, что отличает представителей данного вида от многих млекопитающих. Более того, способность к самостоятельному передвижению проявляется в первые минуты жизни. Вес зайчат составляет 100-130 гр. На протяжении 8 дней после рождения единственным продуктом, который употребляют зверьки, является молоко матери. Им животные кормятся 1 раз в день. На вторую неделю жизни в рацион добавляется свежая трава. Уже на 15-е сутки детеныши отдаляются от матери, начинается их самостоятельное существование. Полового созревания они достигают в 10 месяцев.

Опасности

Продолжительность жизни зайца-беляка в лесу составляет 17 лет, однако до этого возраста доживает лишь малая часть зверьков. Опасность для млекопитающего представляют браконьеры, хищники и различные инфекции.

Заячий мех высоко ценится, из-за чего на животных ведется охота. Их мясо обладает отличными вкусовыми качествами. Это еще одна причина, по которой браконьеры убивают беляков.

В случае опасности зверьки могут только убежать от ее источника. Враги зайца-беляка — хищники, которые быстро передвигаются, далеко прыгают и обладают хорошим зрением. По причине своей незащищенности животные становятся довольно легкой добычей для рысей, лис, беркутов и филинов.

Охота

Окраска шерсти зайца-беляка, вкусовые качества его мяса привлекают браконьеров. Охоту на зверьков приравнивают к спортивному занятию. Различают несколько способов. Наиболее популярный из них — нагон. Охотники делятся на загонщиков и стрелков. В зимнее время года роль загонщиков выполняют собаки, так как человек не всегда может догнать испуганного зайца, который бежит на скорости 50-70 км/час. Загонщики заманивают зверьков на позицию выстрела, где их убивают. Животное пытается запутать следы, потому убегает зигзагами или по кругу.

Еще один способ охоты заключается в обнаружении беляков по чернотропу. На фоне темной тропинки белоснежная шкурка очень хорошо видна. Зимой на зайцев охотятся методом тропления, или же чтения следов. Для этого человек должен быть выносливым и хорошо знать повадки беляков.

Защита

Заяц-беляк находится под защитой Бернской конвенции. Данный вид внесен в Красную книгу Украины и в Красный список Международного сообщества охраны природы. Зоозащитники со всего мира делают все возможное, чтобы предотвратить вымирание беляков. С помощью больших длинных ушей зайки замечают опасность. Они умеют прятаться и быстро убегать от хищников, но это не всегда спасает их жизнь.

Заяц-беляк (латинский Lepus timidus) – небольшое животное из вида млекопитающих, семейства зайцеобразных. Для данного отряда довольно крупный вид зайца с длиной тела взрослой тушки 45-65 сантиметров.

Более редко бывают и более большие особи, так самый крупный заяц-беляк зафиксирован в Западной Сибири и его длина составила 74 сантиметра при весе в 5,5 килограмм. Данный вид зайца имеет немного вытянутое туловище, не сильно длинные уши, крупные задние ступни и очень небольшие передние.

Такие пропорции лап характерны для животных, перемещающихся по почве прыжками, о чем говорит и само слово «заяц», произошедшее от славянского «заи», что означает «прыгун».

Свое название этот вид животного получил, как несложно догадаться, из-за белой окраски меха в зимний период. На снегу в поле его можно заметить только по темным глазам, носу и кончикам ушей. В летний период заяц-беляк имеет рыжевато-серый окрас, с помощью которого тоже очень неплохо маскируется в среде своего обитания.

Летом зачастую многие неопытные охотники путают зайца-беляка и зайца-русака из-за их сходства по окрасу, но в действительности их просто различить – у беляка уши короче, чем у , а задние ступни шире для удобства перемещения по снегу.

Зимой сходство зайца-беляка с русаком теряется – первый становится белоснежным, второй же имеет светло русую шкурку. Расхождение этих двух видов зайцев легко увидеть по фото. Линяет заяц-беляк два раза в год весной и осенью, перед сменой природной цветовой окраски нашей флоры. Обычно линька длится 70-80 дней.

На фото заяц беляк и заяц русак

Среда обитания зайца беляка

Ареал зайца-беляка в нашей стране расположен в Сибири, на Севере и Дальнем Востоке. Заяц-беляк – это лесное млекопитающее и живет этот вид в основном в тундре и смешанном лесу, избегая больших по площади равнин, заболоченной местности и густо заросшего леса.

Кроме нашего государства животное заяц-беляк обитает во многих странах (в основном в северной ее части), в , в Монголии, в и даже в странах Южной Америки.

Зайцев-беляков можно считать оседлыми животным, они обычно не перемещаются по большим территориям, если этого не требует отсутствие пищи в ареале обитания. С насиженных мест зимой заяц беляк может переместиться, если обильные осадки снега покрыли толстым слоем низкорослую траву и мелкий кустарник, которыми питается это млекопитающее.

Летом же миграция может быть связана с затоплением (заболоченностью) местности, либо наоборот чрезмерной засухой привычной среды обитания.

Охота на зайца-беляка

Многие опытные охотники предпочитают охоту на зайцев перед другими видами, потому как именно этот вид охоты является наиболее интересным, его еще приравнивают к спортивной охоте, но и при нем добывается немало мяса и пушнины.

Различают несколько способов охоты на зайца-беляка. Самым распространенным является охота нагоном. Компания охотников делиться на стрелков и загонщиков. Заяц-беляк очень быстрый и когда он убегает от преследования, то может достигать скорости в 50-70 км в час. Зимой человек пешком или на лыжах не всегда сможет догнать зайца, поэтому часто в виде загонщиков используют гончих .

Загонщики выводят зайца на позицию выстрела, а стрелки, дождавшись удобного момента, производят выстрел по тушке. Стреляют обычно в передние пазанки бегущего на охотника зайца. Если беляк бежит от стрелка, то следует стрелять чуть выше его ушей.

При таком виде охоты нужно иметь ввиду, что заяц-беляк убегает по кругу или зигзагами. Большинству охотников вполне понятно, зачем заяц-беляк так делает – таким образом, в него тяжелее попасть выстрелом из ружья.

Использование собак при таком способе охоты обусловлено тем, что гончие более выносливые, чем человек в погоне за зайцем, но иногда во время охоты они за весь день так сильно устают, что можно наблюдать, как заяц-беляк перепрыгивает через усталую ленивую собаку и убегает от нее по лесному массиву. Кроме того используют потому как они чувствуют запах зайца-беляка и довольно легко находят его дневные лежки.

Еще одним видом охоты на зайца-беляка является обнаружение зверька по чернотропу. Если тропа не укрыта снегом, то белоснежную шкуру зайца-беляка отлично видно издалека.

Этот зверек хоть и обладает хорошим слухом, но имеет очень слабое зрение и охотнику вполне под силу подкрасться к зайцу, на расстояние выстрела, не будучи замеченным. Здесь уже очень важными условиями являются тишина и внимательность охотника.

В зимний период самым интересным способом охоты на зайца-беляка является тропление или другими словами чтение следов. Данный вид занятия требует от охотника огромной выносливости и смекалки, а также хорошего знания повадок и привычек зверька. Зайца-беляка на снегу выдают черный нос, глаза и кончики ушей. В снегу его довольно просто заметить на ровной местности.

Размножение зайца-беляка

Заяц-беляк это стайное животное. Обычно стаи составляют по 30-50 особей. Если стая зайцев-беляков разрастается больше среднего, то это становится очень опасно и зачастую приводит к гибели молодых выводков из-за недостаточности пищи в месте обитания.

Размножение зайцев-беляков на большей части ареала происходит два раза в год. В это время самки издают своеобразный крик, так называемое куверканье, тем самым привлекая внимание самцов. Первый гон происходит в феврале-марте, второй в мае-июне.

Для средней полосы Европы обычным явлением бывают три гона зайцев-беляков, третий происходит в августе. Окот происходит через 45-55 дней, в основном он проходит на открытой местности и только в очень холодные зимы может происходить в норках, которые самки копают себе для рождения потомства.

Средняя численность выводка составляет 5-7 зайчат в помете, изредка достигает 10-11 особей. Рождаются зайчата покрытые густым мехом и сразу зрячими, уже в первый же день жизни они способны самостоятельно передвигаться. Примерно через неделю они уже начинают самостоятельный подкорм травой.

Полностью самостоятельными становятся через две недели. В возрасте десяти месяцев зайчата достигают половой зрелости и могут размножаться. Срок жизни в среднем у зайцев-беляков составляет 5-7 лет, причем, начиная с четвертого года жизни, плодовитость у самок становится заметно меньше.

На фото детеныши зайца беляка

Питание

Питание зайца-беляка очень сильно зависит от сезонности и места обитания. Летом основной рацион составляют травяные культуры, такие как клевер, одуванчик, некоторые виды осоки и другие травы. Зимой питание намного скуднее и в этот период просматривается приспособленность зайца-беляка к поеданию коры кустарника и некоторых деревьев.

Особенным лакомством в снежную пору для этого вида зайца является кора осины и ивы. Кроме древесины и травы заяц-беляк питается сброшенными рогами , а также костями погибших животных.

Питается заяц-беляк в основном ночью в темное время суток. За ночь может пробежать в поисках пищи много километров, чтобы набрать необходимый для себя суточный рацион, причем необязательно это могут быть дальние расстояния, это может быть небольшая площадь, пройденная несколько раз. Днем он большинство времени проводит в лежке и именно в это время на него ведут охоту, потому как в этом состоянии заяц-беляк более спокоен.


Приспособленность организмов – результат действия факторов эволюции. Относительный характер приспособленности. Приспособленность организмов и ее относительный характер Какие бывают типы приспособлений каков их характер

Одним из результатов ,но не , являющегося естественной направляющей движущей силой процесса , можно назвать развитие у всех живых организмов – приспособлений к среде обитания . Ч. Дарвин подчеркивал, что все приспособления, сколько бы совершенными они не были, носят относительный характер. Естественный отбор формирует приспособление к конкретным условиям существования (в данное время и в данном месте), а не ко всем возможным условиям среды. Многообразие конкретных приспособлений можно разделить на несколько групп, которые являются формами приспособленности организмов окружающей среде.

Некоторые формы приспособленности у животных:

Покровительственная окраска и форма тела (маскировка) . Например: кузнечик, белая сова, камбала, осьминог, насекомое палочник.

Предостерегающая окраска . Например: осы, шмели, божья коровка, гремучие змеи.
Отпугивающее поведение . Например: жук-бомбардир, скунс или американская вонючка.

Мимикрия (внешнее сходство незащищенных животных с защищенными). Например: муха журчалка похожа на пчелу, безобидные тропические ужи похожи на ядовитых змей.
Некоторые формы приспособленности у растений:

Приспособления к повышенной сухости . Например: опушенность , накопление влаги в стебле (кактус, баобаб), превращение листьев в иголки.
Приспособления к повышенной влажности . Например: большая поверхность листа, много устьиц, повышенная интенсивность испарения.
Приспособленность к опылению насекомыми . Например: яркая, привлекающая окраска цветка, наличие нектара, запах, форма цветка.
Приспособления к опылению ветром . Например: вынесение тычинок с пыльниками далеко за пределы цветка, мелкая, легкая пыльца, пестик сильно опушен, лепестки и чашелистики не развиты, не мешают обдуванию других частей цветка ветром.
Приспособленность организмов – относительная целесообразность строения и функций организма, являющаяся результатом естественного отбора, устраняющего неприспособленных в данных условиях существования особей. Так, покровительственная окраска зайца-русака летом делает его незаметным, но неожиданно выпавший снег эту же покровительственную окраску зайца делает нецелесообразной, так как он становится хорошо заметен для хищников. Ветроопыляемые растения в дождливую погоду остаются не опыленными.

Растения и животные удивительно приспособлены к условиям среды, в которых они обитают. В понятие «приспособленность вида» входят не только внешние признаки, но и соответствие строения внутренних органов выполняемым ими функциям (например, длинный и сложно устроенный пищеварительный тракт жвачных животных, питающихся растительной пищей). Соответствие физиологических функций организма условиям его обитания, их сложность и разнообразие также входит в понятие приспособленности.

Для выживания организмов в борьбе за существование большое значение имеет приспособительное поведение. Помимо затаивания или демонстративного, отпугивающего поведения при приближении врага существует много других вариантов приспособительного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей или молоди. Так, многие животные запасают корм на неблагоприятный сезон года. В пустыне для многих видов время наибольшей активности – ночь, когда спадает зной.

Приспособленность организма к среде обитания играет огромное значение в процессе выживания живых существ и является результатом естественного отбора.

Существование эволюционного механизма приспособленности обеспечивает максимальную адаптацию к условиям, в которых обитает вид.

Приспособленность – что это

Она заключается в соответствии особенностей строения, физиологических процессов и поведения живого организма той среде, в которой он обитает.

Этот механизм увеличивает шансы на выживание, оптимальное питание, спаривание и выращивание здорового потомства. Это универсальная особенность, свойственная для всех существ планеты от бактерий до высших форм жизни.

Данный механизм адаптации проявляется очень разнообразно. Растения, животные, рыбы, птицы, насекомые и прочие представители флоры и фауны довольно изобретательны в выборе средств, способствующих сохранению их вида.

Результатом становятся изменение окраски, формы тела, строения органов, способов размножения и питания.

Черты приспособленности к среде обитания и их результат

Например, тело лягушки сливается с цветом воды, травы и делает ее незаметной для хищников. Заяц-беляк меняет цвет с серого на белый зимой, что помогает ему быть незаметным на фоне снега.

Чемпионом в маскировочной практике считается хамелеон. Но, увы, мнение о том, что он подстраивается под цвет места, в котором находится, несколько упрощает реальную картину. Изменение цвета этой удивительной ящерицы является ответом на воздействие температуры воздуха, солнечных УФ лучей, и даже зависит от настроения.

А божья коровка вместо маскировки использует другую стратегию выбора окраски – отпугивание. Ее насыщенный красный цвет с черными точками дает сигнал о том, что это насекомое может быть ядовитым. Это не так, но какая разница, если такой ход помогает выжить?

Голова дятла – отличный пример формирования определенной формы тела, строения и функционирования органов. Птица обладает мощным, но упругим клювом, очень длинным тонким языком и системой амортизации, которая бережет мозг от травматизации при сильнейших ударах клюва птицы о ствол дерева.

Любопытная находка – “агрессия” у растений. Жгучие лепестки крапивы – отличный способ защиты от травоядных. Верблюжья колючка видоизменила листья и корни, благодаря чему успешно сохраняет влагу в условиях пустыни. Способ питания росянки, поедающей мух, позволяет ей получать питательные вещества весьма нехарактерным для растения способом.

Географическое видообразование

Также уместно употребление термина “аллопатрическое” образование видов. Оно связано с расширением ареала обитания, когда вид занимает все большие территории. Или с тем, что территория разделяется естественными преградами – реками, горами и пр.

В такой ситуации происходит столкновение с новыми условиями и новыми “соседями” – видами, с которыми нужно учиться взаимодействию. Со временем это приводит к тому, что благодаря умению приспосабливаться у вида идет формирование и генетическое закрепление новых выгодных черт.

Представители географически изолированных популяций не скрещиваются между собой. В результате они начинают обладать рядом довольно ярких отличий от сородичей. Так, сумчатый волк и волк из отряда хищных в результате отбора довольно далеко разошлись по своим чертам.

Экологическое видообразование

Не связано с непосредственным расширением ареала. Оно происходит в результате того, что внутри одного ареала условия обитания могут различаться.

Так, среди растений примером может стать видовое разнообразие одуванчика, который различается на территории Евразии.

Относительный характер приспособленности кактуса

Растение демонстрирует удивительную способность выживания в суровейших условиях засухи: восковая пленка и колючки минимизируют испарение, хорошо развитая корневая система способна уходить глубоко в почву и накапливать влагу, иголки защищают от травоядных. Но, в ситуации проливных ливней, кактус погибает от переизбытка влаги из-за гниения корневой системы.

Относительный характер приспособленности белого медведя

На латыни этот медведь называется Ursus maritima, что означает морской медведь. Его шерсть отлично приспособлена к холодной воде.

Она не пропускает воду во время плавания и практически полностью задерживает отдачу тепла от кожного покрова животного. Но, если поместить белого медведя в более теплые условия обитания его бурых сородичей, он погибнет от перегрева.

Относительный характер приспособленности крота

Этот зверь обитает в основном в грунте. Имеет обтекаемую форму тела, мощные конечности лопатообразной формы с развитыми когтями. Он очень ловко роет многометровые тоннели.

И при этом совершенно не ориентируется на поверхности: его зрительная система неразвита, а перемещаться он может только ползком.

Относительный характер приспособленности верблюда

Горб верблюда – его гордость! Там скапливается драгоценная в условиях засухи вода. Конечно, не в прямом смысле вода, — это молекулы h3O, связанные с липидными, жировыми клетками.

Животное может долго переносить голод, лежать на раскаленном песке, у него минимизировано потоотделение. Не просто так кочевники Сахары передвигались именно на верблюдах. Но, увы, в заснеженных условиях этот выносливый красавец не справится с передвижением, питанием и поддержанием температуры тела.

Чем характеризуется приспособленность растений к опылению насекомыми

Цветки растений прекрасны, непохожи друг на друга, ими хочется любоваться! Правда, биологическое значение этой красоты заключается вовсе не в том, чтобы радовать человека.

Главная задача цветущего растения – привлечь насекомого опылителя. Для этого используется несколько основных путей: яркая окраска крупных цветков, приятный для насекомых аромат, скученность мелких цветков в соцветия и, конечно, питательный нектар внутри цветка.

Вывод о приспособленности организмов к среде обитания

Выявление закономерностей и изучение приспособлений животного мира в различных формах наземной, водной, воздушной жизни является важной и безгранично интересной темой для исследователей. Поскольку раскрывает основные пути эволюционного процесса видоизменения живых существ.

Естественный отбор — движущая сила эволюции

Естественный отбор — это процесс, направленный на предпочтительное выживание более приспособленных и уничтожение менее приспособленных организмов. Более приспособленные особи имеют возможность оставить потомство. Материалом для отбора служат индивидуальные наследственные изменения. Вредные изменения снижают плодовитость и выживаемость особей, полезные — накапливаются в популяции. Отбор всегда имеет направленный характер: он сохраняет те изменения, которые наиболее соответствуют условиям окружающей среды, повышают плодовитость особей.

Отбор может быть индивидуальным, направленным на сохранение единичных особей с признаками, обеспечивающими успех в борьбе за существование в пределах популяции. Он может быть и групповым, закрепляющим благоприятные для группы признаки.

И. И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора.

1. Стабилизирующий — направлен на поддержание средней нормы реакции признака против особей с крайними, отклоняющимися признаками. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативен, направлен на сохранение основных признаков вида в неизменности.

2. Движущий — приводит к закреплению уклоняющихся признаков. Отбор действует в изменяющихся условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.

3. Дизруптивный, разрывающий, — направлен на поддержание особей с крайними признаками и уничтожение особей со средними признаками. Действует в изменяющихся условиях, приводит к расколу единой популяции и образованию двух новых популяций с противоположными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых.

Любая форма отбора происходит не случайно, действует через сохранение и накопление полезных признаков. Отбор идет тем успешнее для вида, чем больше спектр изменчивости и больше разнообразие генотипов.

Приспособленность — относительная целесообразность строения и функций организма, являющаяся результатом естественного отбора, устраняющего неприспособленных особей. Признаки возникают в результате мутаций. Если они повышают жизнеспособность организма, его плодовитость, позволяют расширить ареал, то такие признаки «подхватываются» отбором, закрепляются в потомстве и становятся приспособлениями.

Виды приспособлений.

Форма тела животных позволяет им легко передвигаться в соответствующей среде, делает организмы малозаметными среди предметов. Например, обтекаемая форма тела рыб, наличие длинных конечностей у кузнечика.

Маскировка — приобретение сходства организма с каким-либо предметом окружающей среды, например, сходство с сухим листом или корой деревьев крыльев бабочки. Форма тела палочника делает его незаметным среди сучьев растений. Рыба-игла не видна среди водорослей. У растений форма цветка: положение на побеге способствует опылению.

Покровительственная окраска скрывает организм в окружающей среде, делает его незаметным. Например, белая окраска у зайца, зеленая — у кузнечика. Расчленяющая окраска — чередование светлых и темных полос на теле создает иллюзию светотени, размывает контуры животного (зебры, тигры).

Предостерегающая окраска указывает на наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты, на опасность организма для хищника (осы, змеи, божьи коровки).

Мимикрия — подражание менее защищенного организма одного вида более защищенному организму другого вида (или предметам среды), что оберегает его от истребления (осовидные мухи, неядовитые змеи).

Приспособительное поведение у животных — это угрожающая поза, предупреждающая и отпугивающая врага, замирание, забота о потомстве, запасание корма, постройка гнезда, норы. Поведение животных направлено на защиту и сохранение от врагов и вредных воздействий факторов среды.

У растений также выработались приспособления: колючки предохраняют от поедания; яркая окраска цветков привлекает насекомых-опылителей; разное время созревания пыльцы и семязачатков препятствует самоопылению; разнообразие плодов способствует распространению семян.

Все приспособления имеют относительный характер, так как действуют в определенных условиях, к которым адаптирован организм. При изменении условий приспособления могут не защитить организм от гибели, а следовательно, признаки перестают быть приспособительными. Узкая специализация может стать причиной гибели в изменившихся условиях.

Причина возникновения приспособлений заключается в том, что организмы, не соответствующие данным условиям, погибают и не оставляют потомства. Организмы, выжившие в борьбе за существование, имеют возможность передать свой генотип и закрепить его в поколениях.

Приспособленность организмов – результат действия естественного отбора Подготовила Чирицо Елизавета, ученица 11 «М» класса.

это совокупность тех особенностей строения, физиологии и поведения, которые обеспечивают для данного вида возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды. Адаптация —

Как образуются приспособления? К.Линней: виды созданы Богом и уже приспособлены к среде обитания. Ж.Б.Ламарк: формирование приспособленности стремлением организмов к самоусовершенствованию. Ч.Дарвин: объяснил происхождение приспособленности в органическом мире с помощью естественного отбора.

Приспособления к среде обитания проявляются во внешнем и внутреннем строении, процессах жизнедеятельности, поведении. Форма тела различных животных служат примером приспособленности организмов к среде обитания. Покровительственная окраска и форма тела у некоторых животных делают их незаметными на фоне окружающей среды, маскируют их. Некоторые животные имеют яркую окраску, которая резко выделяет их на фоне окружающей среды. Такая окраска называется предупреждающей. Некоторые беззащитные и съедобные животные подражают видам, которые хорошо защищены от нападения хищников. Это явление называется мимикрией. Защита от поедания свойственна многим животным и растениям. Они защищают себя сами. Поведенческие адаптации – это изменения поведения животных в тех или иных условиях: забота о потомстве, образование отдельных пар в брачный период, а зимой объединение в стаи, что облегчает пропитание и защиту, отпугивающее поведение, замирание, имитация ранения или смерти, спячка, запасание корма. Приспособленность процессов жизнедеятельности к условиям обитания называются физиологическими адаптациями: накопление жира пустынными животными, железы, избавляющие от избытка солей, теплолокация, эхолокация. Биохимические адаптации связаны с образованием в организме определенных веществ, облегчающих защиту от врагов или нападение на других животных.

Формы адаптаций Примеры Описание адаптаций Форма тела Покровительственная окраска (маскировка) Предупреждающая окраска Мимикрия Поведенческие адаптации Классификация адаптаций

Форма тела Обтекаемая форма тела позволяет дельфину развивать в воде скорость 40 км/ч Сокол – сапсан в погоне за добычей развивает скорость 290 км/ч Скорость пингвина в толще воды 35 км/ч

Покровительственная окраска (маскировка) У открыто гнездящихся птиц самка, сидящая на гнезде почти неотличима от окружающего фона. Соответствует фону и пигментированная скорлупа яиц. Интересно, что у птиц, гнездящихся в дупле, на деревьях, самки нередко имеют яркую окраску, а скорлупа светлая. Перепел и его яйца Горихвостка, яйцо кукушки в гнезде горихвостки

Покровительственная окраска (маскировка) Удивительное сходство с веточками наблюдается у палочников. Гусеницы некоторых бабочек напоминают сучки, а тело некоторых бабочек – лист. Эффект покровительственной окраски повышается при ее сочетании с соответствующим поведением: в момент опасности многие животные замирают, принимая позу покоя.

Предупреждающая окраска Очень яркая окраска (обычно белая, желтая, красная, черная) характерна для хорошо защищенных ядовитых, жалящих форм. Несколько раз попытавшись отведать клопа-«солдатика», божью коровку, осу птицы в конце концов отказываются от нападения на жертву с яркой окраской. Песчаная эфа Клоп — солдатик Божья коровка

Мимикрия Бабочка вице-король повторяет форму и окраску крыльев ядовитой бабочки-монарха. Муха копирует облик и поведение пчелы Это сходство беззащитного или съедобного вида с хорошо защищённым и обладающим предостерегающей окраской

Мимикрия Молочная змея успешно имитирует окраску кораллового аспида Как правило, численность копируемых особей во много раз выше, чем копирующих.

Поведенческие адаптации Характерная черта поведения опоссума — способность притворяться мертвыми при опасности, в этой «игре» опоссум просто неподражаем. изменения поведения в тех или иных условиях Лягушка лапатоног. Земноводное пустыни, живущее большую часть жизни в норах, выходит ночью на охоту, когда спадёт жара.

Поведенческие адаптации Речной бобр запасает до 20 куб.м. корма Самец колюшки строит гнездо с 2 выходами – забота о безопасности потомства

Относительный характер приспособленности Ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты. Ёж защищается от лисы иголками и сворачивается в клубок, но если рядом ручей, лиса скатывает его в воду, где мыщцы ежа разжимаются и он становится лёгкой добычей.

В чём проявляется относительный характер любого приспособления организмов к среде обитания?
=В чем проявляется относительный характер приспособленности?

Ответ

При изменении условий приспособленность может стать бесполезной или вредной. Например, белая березовая пяденица хорошо заметна на красной стене.

Бабочка павлиний глаз имеет яркие глазчатые пятна только на верхней стороне крыльев. Назовите тип ее окраски, объясните значение окраски, а также относительный характер приспособленности.

Ответ

Тип окраски — мимикрия.
Значение окраски: хищник может принять глазчатые пятна на крыльях бабочки за глаза крупного хищника, испугаться и замешкаться, что даст бабочке время на спасение.
Относительность приспособленности: яркая окраска делает бабочку заметной для хищников, хищник может не испугаться глазчатого рисунка на крыльях бабочки.

Муха-осовидка сходна по окраске и форме тела с осой. Назовите тип ее защитного приспособления, объясните его значение и относительный характер приспособления.

Ответ

Тип защитного приспособления — мимикрия.
Значение: сходство с осой отпугивает хищников.
Относительность: сходство с осой не дает гарантии выживания, т.к. существуют молодые птицы, еще не выработавшие рефлекс, и специализированные птицы-осоеды.

Назовите тип защитного приспособления от врагов, объясните его назначение и относительный характер у мелкой рыбки морского конька — тряпичника, обитающей на небольшой глубине среди водных растений.

Ответ

Тип защитного сприспособления – маскировка.
Сходство конька с водорослями делает его незаметным для хищников.
Относительность: такое сходство не дает им полной гарантии выживания, так как при движении конька и на открытом пространстве он становится заметными для хищников.

Назовите тип приспособления, значение защитной окраски, а также относительный характер приспособленности камбалы, которая живет в морских водоемах близ дна.

Ответ

Тип окраски — покровительственная (слияние с фоном морского дна). Значение: рыбу незаметна на фоне грунта, это позволяет ей скрываться от врагов и от возможной добычи.
Относительность: приспособленность не помогает при движении рыбы, и она становится заметной для врагов.

В промышленных районах Англии на протяжении XIX-XX веков увеличилось число бабочек березовой пяденицы с темной окраской крыльев, по сравнению со светлой окраской. Объясните это явление с позиции эволюционного учения и определите форму отбора.
=Объясните причину индустриального меланизма у бабочек березовой пяденицы с позиции эволюционного учения и определите форму отбора.

Ответ

Сначала у одной из бабочек возникла мутация, которая позволила ей приобрести немного более темную окраску. Такие бабочки чуть менее заметны на закопченных стволах, поэтому чуть реже, чем обычные бабочки, уничтожались птицами. Они чаще выживали и давали потомство (происходил естественный отбор), поэтому постепенно количество темных бабочек увеличивалось.
Затем у одной из чуть более темных бабочек произошла мутация, которая позволила ей стать еще более темной. Такие бабочки за счет маскировки чаще выживали и давали потомство, количество темных бабочек увеличивалось.
Таким образом, за счет взаимодействия движущих факторов эволюции (наследственной изменчивости и естественного отбора) у бабочек возникла темная маскирующая окраска. Форма отбора: движущая.

Форма тела бабочки калиммы напоминает лист. Как сформировалась подобная форма тела у бабочки?
=Гусеницы бабочки репной белянки имеют светло-зеленую окраску и незаметны на фоне листьев крестоцветных. Объясните на основе эволюционной теории возникновение покровительственной окраски у этого насекомого.

Ответ

Сначала у одной из гусениц возникла мутация, которая позволила ей приобрести частично зеленую окраску. Такие гусеницы чуть менее заметны на зеленых листьях, поэтому чуть реже, чем обычные гусеницы, уничтожались птицами. Они чаще выживали и давали потомство (происходил естественный отбор), поэтому постепенно количество бабочек, имеющих зеленых гусениц, увеличивалось.
Затем у одной из частично зеленых гусениц произошла мутация, которая позволила ей стать еще более зеленой. Такие гусеницы за счет маскировки чаще, чем остальные гусеницы, выживали, превращались в бабочек и давали потомство, количество бабочек с еще более зелеными гусеницами увеличивалось.
Таким образом, за счет взаимодействия движущих факторов эволюции (наследственной изменчивости и естественного отбора) у гусениц возникла светло-зеленая маскирующая окраска.

Пчеловидные мухи, не имеющие жалящего аппарата, по внешнему виду сходны с пчелами. Объясните на основе эволюционной теории возникновение мимикрии у этих насекомых.

Ответ

Сначала у одной из мух возникла мутация, которая позволила ей приобрести небольшое сходство с пчелой. Такие мухи чуть реже поедались птицами, чаще выживали и давали потомство (происходил естественный отбор), поэтому постепенно количество мух, имеющих сходство с пчелами, увеличивалось.
Затем у одной из таких мух произошла мутация, которая позволила ей стать еще более более похожей на пчелу. Такие мухи за счет мимикрии чаще, чем остальные мухи, выживали и давали потомство, количество мух с еще большим сходством с пчелами увеличивалось.
Таким образом, за счет взаимодействия движущих факторов эволюции (наследственной изменчивости и естественного отбора) у мух возникла мимикрия под пчел.

На теле зебры, обитающей в африканских саваннах, чередуются, темные и светлые полосы. Назовите тип ее защитной окраски, объясните ее значение, а также относительный характер приспособленности.

Ответ

У зебры расчленяющая окраска. Во-первых, такая окраска прячет от хищника реальные контуры животного (непонятно, где кончается одна зебра и начинается другая). Во-вторых, полоски не дают хищнику точно определить направление движения и скорость зебры. Относительность: на фоне саванны ярко окрашенные зебры хорошо заметны.

Гусеница бабочки-пяденицы живет на ветвях деревьев и в момент опасности становится похожей на сучок. Назовите тип ее защитного приспособления, объясните его значение и относительный характер.

Ответ

Тип приспособления: маскировка. Значение: гусеница, похожая на сучок, менее заметна и реже поедается птицами. Относительность: на дереве другого цвета или столбе такая гусеница будет хорошо заметна.

В процессе эволюции у зайца-беляка сформировалась способность к изменению окраски шерсти. Объясните, как сформировалась такая приспособленность к среде обитания. Каково ее значение и в чем проявляется относительный характер приспособленности?

Ответ

Значение: заяц имеет белую шерсть зимой и серую летом для того, чтобы быть менее заметным для хищников.
Формирование: случайно возникли мутации, дающие зайцу такой цвет шерсти; эти мутации были сохранены естественным отбором, поскольку незаметные для хищников зайцы чаще выживали.
Относительность: если заяц зимой попадает на поверхность без снега (скала, пожарище), то он очень хорошо заметен.

Назовите тип защитной окраски от врагов у самок открыто гнездящихся птиц. Объясните её значение и относительный характер.

Ответ

Тип окраски: маскировка (сливаются с фоном).
Значение: птица, сидящая на гнезде, незаметна для хищника.
Относительность: при изменении фона или движении птица становится заметной.


Практическая работа изучение клеток растений, животных под микроскопом, их описание

Приспособленность — соответствие признаков организма (внутреннего и внешнего строения, физиологических процессов, поведения) среде обитания, позволяющее выжить и дать потомство. Например, водные животные имеют обтекаемую форму тела; лягушку делает незаметной на фоне растений зеленая окраска спины; ярусное расположение растений в биогеоценозе дает возможность эффективно использовать солнечную энергию Для фотосинтеза. Приспособленность помогает выжить организмам в тех условиях, в которых она сформировалась под влиянием движущих сил эволюции. Но и в этих условиях она относительна. Белая куропатка а солнечный день выдает себя тенью. Заяц-беляк, незаметный на снегу, хорошо виден на фоне темных стволов.

Видообразование, их микроэволюция — начальный этап эволюции органического мира, заключающийся в лоявлении новых видов на основе существовавших ранее.

Географическое (аллопатрическое) видообразование происходит в результате расширения ареала исходного вида или расчленения его ареала на изолированные части естественными преградами (гора, реки и т.д.). В этом случае популяции встречаются с новыми условиями среды и сообществами организмов. На популяцию в- природе действует мутационный процесс, происходят колебания численности особей, действует естественный отбор. Со временем генный состав популяции изменяется, она приобретает отличия от других популяций этого же вида. Например, сибирская лиственница расселилась от Урала до Байкала и оказалась в разных условиях, что привело к возникновению даурской лиственницы.

Экологическое видообразование относится к симпатрическому происходит в тех случаях, когда популяции одного вида остаются в пределах своего ареала, но условия обитания у них оказываются различными. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется их генный состав. Через ряд поколений в результате различий генофондов возникает биологическая изоляция. Например, один вид традесканции сформировался на скалистых вершинах, другой — в тенистых лесах; сезонные расы погремка большого дают семена до скашивания, либо после него и, обитая на одной территории, не имеют возможности скрещиваться; популяции форели в озере Севан различаются по срокам нереста.

Особенностью экологического видообразования является то, что оно приводит к образованию новых видов, морфологически близких к исходному виду.

Сходство видообразований: происходят под действием движущих сил эволюции. Различия: причины расхождения признаков у популяций различны: географическое видообразование связано с расширением ареала и возникновением изолированных популяций, а экологическое с заселением особями одного вида разных экологических ниш в пределах одного ареала.

Эволюция как исторический процесс имеет два направления; прогресс и регресс.

Биологический регресс — отсутствие необходимого уровня приспособленности, приводящее к уменьшению численности, сужению ареала, снижению числа соподчиненных систематических групп. Биологический регресс может привести к вымиранию. Например, на грани вымирания находятся уссурийский тигр, соболь. Причина регресса: отставание в темпах эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Деятельность человека часто приводит к сокращению численности популяций многих видов.

Ароморфоз — это изменения в организме, повышающие общий уровень организации и жизнедеятельности особей, способствующие переходу в новую среду обитания. Ароморфоз — это основное направление эволюции, которое приводит к образованию новых систематических групп — классов, типов, отрядов. Приобретенные ароморфозы всегда сохраняются у организмов в ходе эволюции и ведут к постепенному усложнению строения организмов.

Идиоадаптация — направление эволюции, в основе которого лежат изменения в организме, способствующие приспособлению к конкретным условиям окружающей среды и не повышающие общего уровня организации особей. Примером идиоадаптаций могут служить покровительственная, маскирующая или предупреждающая окраска, поведение во время размножения, мечение территории, совместная защита от врагов.

Заяц-беляк -Lepus timid us L.

Внешний облик зайца так хорошо известен, что описывать его нет особой надобности: длинные задние ноги, длинные уши, короткий вздернутый хвостик, пушистый мех зайца известны всем. Укажем только на некоторые черты строения, отличающие двух наших зайцев-беляка и русака-друг от друга.
Беляк от своего собрата, русака, отличается меньшими размерами, более плотным складом тела, более тупой мордочкой и несколько более короткими ногами и ушами. Если ухо беляка загнуть вперед, оно достигает конца мордочки, но не далее, а у русака выдается значительно. Хвост беляка в течение всего года сверху белый, у русака — он несколько длиннее и сверху черный. Довольно резко разнится зимняя окраска беляка и русака. Беляк зимой совершенно белый, кроме черных пятнышек на самых кончиках ушей. У русака же зимой на спине сохраняется довольно много окрашенных волос, которые образуют широкую темную полосу. Летом русак окрашен несколько светлее и желтее беляка. Беляк летом окрашен в рыжевато-бурый цвет. Средний размер тела беляка около 55 см, максимальный — 65 см. Вес беляка около 2,8-3,2 кг и изредка достигает 4,5-5 кг. Зубная формула у обоих видов одинакова: 2.0.3.3/1.0.2.3 = 28.

Заяц-беляк распространен по всей лесной области Европы, в Ирландии, Шотландии, Пиренеях, Альпах, Скандинавии, в северной половине восточной Европы, по всей Сибири, включая Камчатку и Сахалин, на севере Северной Америки и в Исландии. В Горьковской области беляк населяет все леса области.

Беляк в своей жизни тесно связан с лесом и только на крайнем севере своего распространения незначительно выходит в зону тундры, а на юге — в зону лесостепи. Типичным местообитанием беляка являются зарастающие гари и лесосеки, осиновые болота среди леса, суболоти и поймы лесных речек, богатые ивняком. Глухих и мрачных участков леса, с бедным подлеском и травянистым покровом, беляк избегает.

Руководящим чувством беляка, как и вообще зайцев, является слух, о чем свидетельствуют его длинные подвижные уши. Видит он сравнительно плохо, хотя его большие выпуклые, расставленные в стороны глаза охватывают большое пространство. В общем, беляка можно назвать весьма чутким и осторожным зверем, умеющим прекрасно затаиваться, а в нужный момент — удирать с быстротой стрелы. Бег зайца чрезвычайно характерен: делая свои огромные скачки, он забрасывает длинные задние ноги далеко вперед, поэтому следы их оказываются впереди следов коротких передних лапок.
Умственные способности зайца, конечно, ограничены, хотя они все же неизмеримо выше, чем у домашнего кролика, утратившего под защитой человека свой последний умишко.

Летняя пища беляка существенно отличается от зимней. Летом он питается различными травянистыми растениями и отчасти молодыми побегами кустарников, лесными ягодами, как, например, земляника и черника, изредка поедает некоторые грибы. В конце лета, в период созревания посевов, он частенько посещает их и охотно поедает созревающие злаки, горох, гречиху и др. Зимой беляку приходится туго. В это время он целиком почти переходит на питание корой и побегами деревьев. Очень охотно он поедает молодые побеги и кору молодых осин, ив, а иногда и молодых елок. В это время беляки часто подходят близко к селениям человека, чтобы поживиться сеном из стогов, соломкой на овине или откопанной на огороде мерзлой кочерыжкой. Зимой зайцы часто приносят вред, обгладывая кору фруктовых деревьев в садах и уничтожая молодые деревца лесных посадок.

Заяц-беляк имеет два-три помета в году. Первая течка начинается очень рано и в наших местах падает обычно на конец февраля — начало марта. Беременность длится 49-51 день. Количество молодых в помете бывает от трех до пяти.

Зайчата первого помета появляются на свет иногда уже в марте, и охотники называют их „мартовиками» или „настовиками». Зайчата родятся вполне сформированными, немного более 100 г весом, покрытые шерстью и зрячие. Вскоре после родов мать кормит зайчат, и они разбегаются в разные стороны, прячась в траве. Первой кормежки зайчатам хватает на несколько дней, так как в их желудке образуется творожистый сгусток молока, который обеспечивает им существование на эти дни. Проголодавшись, они начинают бегать и отыскивать мать, а отыскав, наедаются еще на несколько дней.

Развиваются зайчата очень быстро, и уже через 8-10 дней способны сами есть траву. Таким образом, самка кормит зайчат всего лишь несколько раз; причем высказывают предположение, что зайчиха может кормить и не только своих детей, но и первых попавшихся.

Вскоре после родов, а иногда и непосредственно после них, самка снова спаривается. Последний помет обычно бывает в сентябре, и охотники зайчат этого помета зовут „листопадниками». Иногда же последний помет бывает значительно позже — в октябре — ноябре.

Заботы о потомстве зайчиха не выказывает никакой, кроме нескольких кормежек. Даже для родов она не делает особого гнезда, а родит на обычной лежке, имеющей вид простой, ничем не выстланной ямки или углубления- среди кустов, корней. дерева или старого пня.

Линяет беляк дважды в году — весной и осенью. Весенняя линька протекает в марте — апреле, а местами (на севере) — в мае. В это время зимняя белая пушистая шерсть спадает, вылезая клочьями, и заменяется более редкой и короткой летней. Осенняя линька протекает в октябре — ноябре. Утверждение некоторых исследователей, будто осенью у беляка не происходит выпадения, а лишь выцветание волос летнего меха, не подтвердилось; осенью беляк линяет в полном смысле слова, как и весной.

У зайцев наблюдаются резкие колебания численности. Бывают годы, когда, в результате стечения благоприятных условий для размножения, численность зайцев в определенном районе сильно возрастает. Увеличившаяся плотность способствует передаче эпизоотических заболеваний, которым зайцы весьма подвержены. Зайцы болеют туляремией, кокцидиозом, поражаются нематодами и цестодами. Если к этому прибавляется неблагоприятное в отношении погоды лето, то это обычно приводит к вспышкам массовых эпизоотии, которые влекут за собой гибель огромного количества зайцев или, как говорят, „массовый мор».

Неблагоприятные климатические условия влияют и сами по себе на численность зайцев, вызывая непосредственную гибель, главным образом, молодняка от сырости и холода. Все это приводит к резкому снижению численности зайцев.

Конечно, на численность зайца имеют влияние его многочисленные враги. Врагов у зайца много, а защита одна — быстрые ноги, да и они не всегда спасают. Самыми лютыми врагами зайца являются рысь, лиса и филин. Но немало страдает заяц и от куницы, хоря и даже такого маленького разбойника, как горностай. Из пернатых хищников зайцев преследуют крупные совы, орлы и ястреб тетеревятник.

По отношению к человеку заяц — скорее полезное, чем вредное, животное. Тот вред, который он наносит, поедая иногда посевы и обгрызая кору плодовых и лесных деревьев, целиком покрывается пользой, которую получает человек, промышляя зайца. Промышляют беляка, главным образом, стрельбой из-под гончих, но, кроме того, бьют его с подхода, выслеживая по следу. Добывают зайца ради мяса и шкурки. Учитывая большое количество шкурок беляка, которые остаются на руках у охотников для своих нужд, можно считать, что ежегодно в Нижегородской области зайца беляка добывается значительно больше, чем заготовляется его шкурок.


Вариант 2 . Заяц-беляк и заяц-русак

Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахстаном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи. Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закавказье. А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.

Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраски.

Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густым опушением чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. А у русака лапы уже,ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».

Длина тела беляка — 45-75 см, масса — 2,5-5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака — 50-70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.

Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.

Практическая работа 7

Выявление приспособлений организмов к среде обитания

Цель работы: Выяснить механизмы образования приспособлений, сделав вывод о том, что приспособленность – результат действия естественного отбора

Материал для работы: текст учебники, рисунки учебника, гербарные экземпляры растений

Задание:

А) прочитайте текст учебника, рассмотрите рисунки, по гербарным образцам рассмотрите внешнее строение видов растений:

По гербарным образцам рассмотрите внешнее строение следующих видов растений:

Б) не поедаемых животными: крапива жгучая, боярышник колючий, борщевик сибирский;

В) раннецветущих: чистяк весенний, гусиный лук, ландыш майский.

Результаты работы для задания А занесите в таблицу:

Адаптации организмов к условиям обитания


Адаптации

Краткая характеристика

Примеры

Морфологические

Покровительственная окраска

Предостерегающая окраска

Мимикрия

Биохимические адаптации

Физиологические адаптации

Поведенческие реакции

Результаты работы для задания Б, В занесите в таблицу:

При выполнении заданий определите:


  1. Какие особенности строения первой группы растений защищают их от поедания животными, а у второй обеспечивают раннее цветение.

  2. Определите, с какими факторами среды связаны приспособительные черты организации.

  3. Какие преимущества получили растения в связи с приобретением характерных признаков

  4. Попытайтесь объяснить, как возникли приспособительные признаки, если предположить, что предковые формы ими не обладали.

  5. Отметьте приспособительные к условиям существования признаки у птиц и млекопитающих.
6. Сделайте общий вывод о проделанной работе.

Практическая работа 8

Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора

Цель: установление признаков сходства и отличия естественного и искусственного отбора


Признак

Естественный отбор

Искусственный отбор

Исходный материал для отбора

Отбирающий фактор

Путь благоприятных изменений

Путь неблагоприятных изменений

Направленность действия

Результат отбора

Формы отбора

Главные направления эволюции : биологический прогресс и биологический регресс

Главные пути эволюции:

ароморфозы (арогенез) – крупные эволюционные изменения, ведущие к подъёму уровня биологической организации, увеличению интенсивности процессов жизнедеятельности, примеры – появление автотрофного питания, аэробного дыхания, эукариотических клеток, полового размножения и т. д;

идиоадаптации (аллогенез) – мелкие эволюционные изменения, приспособления к определённым условиям среды обитания без подъёма уровня биологической организации, примеры – количество лепестков и окраска цветков, специализация некоторых растений к определённым опылителям, бактерии горячих источников;

Практическая работа 9

Наблюдение и выявление приспособлений у организмов к влиянию различных экологических факторов

Цель. Сформировать знания о выявлении приспособлений у организмов к влиянию различных экологических факторов.

Ход работы.

1. Экологические факторы

1) Характеристики экологических факторов:

2) Закономерности действия экологических факторов

На основе схемы действия экологического фактора сформулируйте ответы на вопросы:


  1. Что такое «лимитирующий фактор»? Дайте свою формулировку закона минимума Ю.Либиха.

  2. Что такое биологический оптимум»? Сформулируйте закон биологического оптимума.

  3. Являются ли приспособления организмов к отдельным факторам среды независимыми друг от друга? Ответ поясните на примерах.

2. Основные абиотические факторы и их значение для организмов

Заполните таблицу:

3. Биотические факторы и их значение для организмов
2) Заполните таблицу:

Практическая работа 10

Сравнительная характеристика экосистем и агроэкосистем

Цель: выявление признаков отличия природных экосистем от агроэкосистем


Признаки отличия

Природные экосистемы

Агроэкосистемы

Примеры экосистем

Видовое разнообразие растений

Видовое разнообразие животных

Регуляция процессов

Отношение человека

Исследование изменений в экосистемах на биологических моделях (аквариум)

Цель: на примере искусственной экосистемы проследить изменения, происходящие под воздействием условий окружающей среды.

Ход работы.


    1. Какие условия необходимо соблюдать при создании экосистемы аквариума.

    2. Опишите аквариум как экосистему, с указанием абиотических, биотических факторов среды, компонентов экосистемы (продуценты, консументы, редуценты).

    3. Составьте пищевые цепи в аквариуме.

    4. Какие изменения могут произойти в аквариуме, если:

  • падают прямые солнечные лучи;

  • в аквариуме обитает большое количество рыб.
5. Сделайте вывод о последствиях изменений в экосистемах.

Корреляции между гетерозиготностью и приспособленностью: новые взгляды на старые проблемы

  • Адамкевич Л., Тауб С. Р. и Уолл Дж. Р. (1984). Генетика моллюска Mercenaria mercenaria. II. Размер и генотип. Malacologia , 25 : 525–533.

    Google ученый

  • Audo, M.C. и Diehl, W.J. (1995). Влияние количества и качества экологического стресса на взаимосвязь мультилокусной гетерозиготности и роста у Eisenia fetida (Annelida: Oligochaeta). Наследственность , 75 : 98–105.

    Артикул Google ученый

  • Бомонт А. Р. (1982). Вариации гетерозиготности по двум локусам между годовыми классами популяции Chlamys opercularis (L.) из шотландского морского озера. Mar Biol Lett , 3 : 25–34 ..

    Google ученый

  • Бомонт, А. Р. и Беверидж, К.М. (1983). Разрешение изоферментов фосфоглюкомутазы в Mytilus edulis L. Mar Biol Lett , 4 : 97–103.

    CAS Google ученый

  • Бут, К. Л., Вудрафф, Д. С. и Гулд, С. Дж. (1990). Отсутствие достоверных ассоциаций между гетерозиготностью аллозимов и фенотипическими признаками наземной улитки Cerion . Evolution , 44 : 210–213.

    Артикул Google ученый

  • Борса, П., Jousselin, Y. и Delay, B. (1992). Взаимосвязь между аллозимной гетерозиготностью, размером тела и выживаемостью при естественном аноксическом стрессе у palourde Ruditapes decussatus L. (Bivalvia: Veneridae). J Exp Mar Biol Ecol , 155 : 169–181.

    Артикул Google ученый

  • Бриттен, Х. Б. (1996). Мета-анализ связи между мультилокусной гетерозиготностью и приспособленностью. Evolution , 50 : 2158–2164.

    Артикул Google ученый

  • Буш, Р. М., Смаус, П. Э. и Ледиг, Ф. Т. (1987). Последствия пригодности гетерозиготности по множеству локусов: взаимосвязь между гетерозиготностью и скоростью роста у сосны смоляной ( Pinus rigida Mill.). Evolution , 41 : 787–798.

    Артикул Google ученый

  • Чакраборти Р. (1987).Биохимическая гетерозиготность и фенотипическая изменчивость полигенных признаков. Наследственность , 59 : 19–28 ..

    Статья Google ученый

  • Charlesworth, D. (1991). Очевидный отбор по нейтральным маркерным локусам в популяциях частично инбридингового скрещивания. Genet Res , 57 : 159–175.

    Артикул Google ученый

  • Кларк, А.Г. (1991). Баланс мутации-отбора и метаболический контроль. теория. Генетика , 129 : 909–923.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Данцманн, Р. Г., Фергюсон, М. М. и Аллендорф, Ф. В. (1988). Гетерозиготность и составляющие приспособленности штамма радужной форели. Биол Дж. Линн Соц , 33 : 285–304.

    Артикул Google ученый

  • Дэвид П.(1997). Моделирование генетической основы гетерозиса: проверка альтернативных гипотез. Evolution , 51 : 1049–1057.

    Артикул Google ученый

  • Дэвид П. и Джарн П. (1997a). Контекстно-зависимые различия в выживаемости среди электрофоретических генотипов в природных популяциях морских двустворчатых моллюсков Spisula ovalis . Генетика , 146 : 335–344.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Дэвид П.и Jarne, P. (1997b). Гетерозиготность и рост морского двустворчатого моллюска Spisula ovalis : проверка альтернативных гипотез. Genet Res , 70 : 215–223.

    Артикул Google ученый

  • Дэвид П., Делэй Б., Берту П. и Джарн П. (1995). Альтернативные модели аллозим-ассоциированного гетерозиса у морских двустворчатых моллюсков Spisula ovalis . Genetics , 139 : 1719–1726.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • David, P., Perdieu, M. -A., Pernot, A. -F. и Джарн П. (1997). Мелкозернистая пространственно-временная структура популяции морского двустворчатого моллюска Spisula ovalis . Evolution , 51 : 1318–1322.

    Артикул Google ученый

  • Диль, В. Дж. И Аудо, М. К. (1995).Выявление отношений гетерозиготность-рост: как рассчитывать рост? Офелия , 43 : 1–13.

    Артикул Google ученый

  • Димихеле, Л. и Пауэрс, Д. А. (1982). Физиологические основы различий в выносливости плавания между генотипами LDH-B Fundulus heteroclitus . Science , 216 : 1014–1016.

    CAS Статья Google ученый

  • Дуброва, Ю.Е., Салменкова, Е. А., Алтухов, Ю. П., Картавцев, Ю. Ф., Калкова, Е. В., Омельченко, В. Т. (1995). Семейная гетерозиготность и длина тела потомства горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum). Наследственность , 75 : 281–289.

    Артикул Google ученый

  • Эллиотт, А.К. и Пирс, А. (1992). Размер, скорость роста и гетерозиготность по множеству локусов наземной улитки ( Otala lactea ). J Hered , 83 : 270–274.

    CAS Статья Google ученый

  • Гаффни П. М. (1990). Гетерозиготность, скорость роста и жизнеспособность фермента у Mytilus edulis: другой взгляд. Evolution , 44 : 204–210.

    PubMed Google ученый

  • Гаффни П. М. (1994) Гетерозис и дефицит гетерозигот у морских двустворчатых моллюсков: больше света? В: Бомонт, А.R (ред.) Генетика и эволюция водных организмов , стр. 146–153. Чепмен и Холл, Лондон.

    Google ученый

  • Гаффни П. М. и Скотт Т. (1984). Генетическая гетерозиготность и продукционные признаки в естественных и заводских популяциях двустворчатых моллюсков. Аквакультура , 42 : 289–302.

    Артикул Google ученый

  • Гаффни, П.М., Скотт, Т. М., Кон, Р. К. и Дил, В. Дж. (1990). Взаимосвязь гетерозиготности, скорости роста и дефицитов гетерозигот у лещинца Mulinia lateralis . Генетика , 124 : 687–699.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Hare, M. P., Karl, S. A. и Avise, J. C. (1996). Анонимные маркеры ядерной ДНК у американских устриц и их значение для феномена гетерозиготной недостаточности у морских двустворчатых моллюсков. Mol Biol Evol , 13 : 334–345.

    CAS Статья Google ученый

  • Hedgecock, D. (1994) Ограничивает ли изменчивость репродуктивного успеха эффективные размеры популяций морских организмов. В: Бомонт А. Р. (ред.) Генетика и эволюция водных организмов , стр. 122–134. Чепмен и Холл, Лондон.

    Google ученый

  • Hill, W.Г. и Робертсон А. (1968). Нарушение равновесия сцепления в конечных популяциях. Theor Appl Genet , 38 : 226–231.

    CAS Статья Google ученый

  • Хоул Д. (1989). Аллозим-ассоциированный гетерозис у Drosophila melanogaster . Генетика , 123 : 789–801.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Хоул, Д.(1994). Адаптивная дистанция и генетические основы гетерозиса. Evolution , 48 : 1410–1417.

    Артикул Google ученый

  • Джонсон, М.С. и Блэк, Р. (1984). Паттерн под хаосом: влияние вербовки на генетическую неоднородность в приливной зоне. Evolution , 38 : 1371–1383.

    Артикул Google ученый

  • Кимура, М.(1983) Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

    Забронировать Google ученый

  • Коэн, Р. К. и Гаффни, П. М. (1984). Генетическая гетерозиготность и скорость роста Mytilus edulis . Мар Биол , 82 : 1–7.

    Артикул Google ученый

  • Коэн, Р. К., Диль, В. Дж. И Скотт, Т.М. (1988). Дифференциальный вклад отдельных ферментов гликолиза и катаболизма белков во взаимосвязь между гетерозиготностью и скоростью роста моллюска лысуха Mulinia lateralis . Генетика , 118 : 121–130.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Коэн, Р. К., Ньюэлл, Р. И. Э. и Иммерманн, Ф. У. (1980). Поддержание клина частоты аллеля аминопептидазы путем естественного отбора. Proc Natl Acad Sci, USA , 77 : 5385–5389.

    CAS Статья Google ученый

  • Ледиг, Ф. Т. (1986) Гетерозиготность, гетерозис и приспособленность у аутбридинговых растений. В: Soulé, M.E (ed.) Биология сохранения (наука о редкости и разнообразии) , стр. 77–104. Синауэр, Нью-Йорк.

    Google ученый

  • Левонтин, Р.К. и Хабби, Дж. Л. (1966). Молекулярный подход к изучению гетерозиготности в природных популяциях II. Количество изменчивости и степень гетерозиготности в природных популяциях Drosophila pseudoobscura . Генетика , 54 : 595–609.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Миттон, Дж. Б. (1994). Молекулярные подходы к популяционной биологии. Ann Rev Ecol Syst , 25 : 45–69.

    Артикул Google ученый

  • Миттон, Дж. Б. и Грант, М. К. (1984). Связь между гетерозиготностью белка, скоростью роста и гомеостазом развития. Ann Rev Ecol Syst , 15 : 479–499.

    Артикул Google ученый

  • Охта, Т. (1971). Ассоциативное доминирование, вызванное связанными вредными мутациями. Genet Res , 18 : 277–286.

    Артикул Google ученый

  • Погсон, Г. Х. (1991). Выражение сверхдоминирования в отношении специфической активности в локусе фосфоглюкомутазы-2 у тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas . Генетика , 128 : 133–141.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Погсон Г. Х. и Зурос Э. (1994). Гетерозиготность аллозима и ПДРФ как корреляты скорости роста гребешка Placopecten magellanicus : проверка гипотезы ассоциативного сверхдоминирования. Генетика , 137 : 221–231.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Самоллоу, П. Б. (1980). Селективная смертность и воспроизводство в естественной популяции Bufo boreas . Evolution , 34 : 18–39.

    Артикул Google ученый

  • Сарвер, С. К., Като, М. и Фольц, Д. В.(1992). Очевидное преобладание удельной активности ферментов у двух морских двустворчатых моллюсков. Genetica , 85 : 231–239.

    CAS Статья Google ученый

  • Саволайнен, О. и Хедрик, П. (1995). Гетерозиготность и приспособленность: нет ассоциации у сосны обыкновенной. Генетика , 140 : 755–766.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Шааль, Б.А. и Левин Д. А. (1976). Демографическая генетика Liatris cylindracea Michx. (Сложноцветные). Am Nat , 110 : 191–206.

    CAS Статья Google ученый

  • Скотт, Т. М. и Кон, Р. К. (1). Влияние стресса окружающей среды на отношение гетерозиготности к скорости роста моллюска лысухи Mulinia lateralis (Say). J Exp Mar Biol Ecol , 135 : 109–116.

    Артикул Google ученый

  • Шулл Г. Х. (1952) Начало концепции гетерозиса. В: Гоуэн, Дж. У. (ред.) Heterosis , стр. 14–48. Издательство колледжа штата Айова, Нью-Йорк.

    Google ученый

  • Smouse, P. E. (1986). Последствия пригодности множественной гетерозиготности в моделях мультипликативного сверхдоминирования и инбридинга. Evolution , 40 : 946–957.

    Артикул Google ученый

  • Штраус, С. Х. (1986). Гетерозис по аллозимным локусам при инбридинге и скрещивании у Pinus attuata . Генетика , 113 : 115–134.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Thiriot-Quiévreux, C. (1986). Изучение анеуплоидии просторов Ostreidae (Bivalvia). Genetica , 70 : 225–231.

    Артикул Google ученый

  • Турелли М. и Гинзбург Л. Р. (1983). Следует ли повышать индивидуальную приспособленность с гетерозиготностью? Генетика , 104 : 191–209.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Ватт, В. Б. (1977). Адаптация в определенных локусах. I. Естественный отбор на фосфоглюкозоизомеразу бабочек Colias : биохимические и популяционные аспекты. Генетика , 87 : 177–194.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Weir, B.S. и Cockerham, C.C. (1973). Смешанное само и случайное спаривание в двух локусах. Genet Res , 21 : 247–262.

    CAS Статья Google ученый

  • Уитлок, М. (1993). Отсутствие корреляции между гетерозиготностью и приспособленностью у раздвоенных грибных жуков. Наследственность , 70 : 574–581.

    Артикул Google ученый

  • Зурос, Э. (1987). О связи между гетерозиготностью и гетерозисом: оценка данных по морским моллюскам. Изоферменты , 15 : 255–270.

    CAS PubMed Google ученый

  • Зурос, Э. и Фольц, Д. У. (1987). Использование вариаций аллельных изоферментов для изучения гетерозиса. Изоферменты , 13 : 1–59.

    CAS PubMed Google ученый

  • Зурос, Э., Сингх, С. М. и Майлз, Х. Э. (1980). Скорость роста устриц: доминирующий фенотип и его возможные объяснения. Evolution , 34 : 856–867.

    CAS Статья Google ученый

  • Zouros, E., Thiriot-Quiévreux, C. и Kotoulas, G.(1996). Отрицательная корреляция между соматической анеуплоидией и ростом устрицы Crassostrea gigas и последствия индуцированной полиплоидизации. Genet Res , 68 : 109–116.

    Артикул Google ученый

  • Изменения в распределении эффектов приспособленности и адаптивных мутационных спектров после одного первого шага к адаптации

    Штаммы и обработка штаммов

    Все используемые штаммы являются производными S288C, которые были разработаны и охарактеризованы ранее 4,20,44 ( Таблица 1).Штаммы и пулы дрожжей сохраняли в виде глицерина при -80 ° C. Трансформации дрожжей проводили методом ацетат лития / ПЭГ 73 . Штаммы доступны по запросу.

    Среда для выращивания дрожжей и цикл роста

    Условия эволюции и повторного измерения приспособленности соответствовали тем, которые использовались ранее 4,44 . Вкратце, использовали среду M3, состоящую из 5 × среды Делфта 74 с 4% сульфатом аммония и 1,5% декстрозой. Последовательные периодические культуры проводили путем выращивания клеток в 100 мл среды M3 в колбах Делонга на 500 мл (Bellco) при 30 ° C и 223 об / мин.Дрожжи выращивали в течение 48 ч между переносами, и для каждого нового цикла 400 мкл выращенной культуры (~ 8 × 10 7 клеток) использовали в качестве инокулята для новой культуры, что приводило к узкому месту 1: 250.

    Конструирование и характеристика штаммов-основателей эволюции

    Штамм предпосадочной подушечки (SHA118, таблица 1), восприимчивый к штрих-кодированию 44 , был трансформирован индуцируемой галактозой НО-содержащей плазмидой. Штамм диплоидизировался под действием галактозы, и диплоидный клон спорулировали и препарировали; производное MATa было выделено (GSY5375, таблица 1) и сохранено для последующих скрещиваний с эволюционировавшими клонами.Потерю HO-содержащей плазмиды подтверждали по отсутствию роста на соответствующей селективной среде. Штаммы GSY5481, GSY5128 и GSY5153, полученные в результате эволюции в условиях ограничения глюкозы и ранее охарактеризованные 4,20,44 (таблица 1), дважды скрещивались с GSY5375. Конкурентная пригодность сегрегантов и эволюционирующих родителей оценивалась в трех повторностях по сравнению с флуоресцентной производной предка, как в ссылке. 4 со следующими модификациями: для увеличения пропускной способности анализы проводили в 5-миллилитровых культурах в пробирках, инкубированных в роликовом барабане, вместо 100-миллилитровых культур в колбах.В результате оценки пригодности отклоняются от ранее сообщенных 4 (дополнительный рисунок 1, дополнительная таблица 1). Кроме того, поскольку производные штаммы не содержат штрих-кода (который воссоздает ген URA3 ), для них требуется урацил, поэтому анализы пригодности проводили в среде M3 с добавлением урацила. Все сегреганты были генотипированы для интересующего варианта путем амплификации соответствующего локуса и секвенирования по Сэнгеру. Олиго, используемые для генотипирования, показаны в дополнительной таблице 3.

    Штрих-код

    Штаммы GSY6701, GSY6702 и GSY6703 (таблица 1) были последовательно преобразованы штрих-кодом низкой и высокой сложности. У этих штаммов локус YBR209w заменен на предпосадочную площадку (соответствует штамму SHA118 44 ). Штрих-код низкой сложности был получен с помощью ПЦР-амплификации части библиотеки плазмиды L001, содержащей сайт lox66, штрих-код ДНК, искусственный интрон, 3′-половину URA3 и HygMX 75 .Фрагмент амплифицировали с праймерами BC_F-DY и BC_R1-DY (дополнительная таблица 3) из 12 нг библиотеки L001 в реакции 50 мкл с PrimeSTAR (TAKARA, Mountain View, CA) в следующих условиях: горячий старт, начальная денатурация при 98 ° C в течение 2 минут, 30 циклов при 98 ° C в течение 30 минут, 55 ° C в течение 15 минут и 72 ° C в течение 3 минут, и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 10 минут. Продукт очищали с помощью набора для очистки QIAquick PCR (QIAGEN, Germantown MD), трансформировали в каждый из GSY6701, GSY6702 и GSY6703, и успешные трансформанты отбирали на YPD + гигромицин.Отдельные трансформанты дополнительно трансформировали библиотекой высокой сложности (pBAR3) 44 со следующей модификацией: после трансформации клетки выращивали на жидком YP + 2% галактозе в течение ~ 16 ч для индукции рекомбиназы Cre перед селекцией на чашках SC-ura. с 2% глюкозы. Рост клеток оценивали путем подсчета клеток сразу после трансформации и перед посевом. Количество уникальных трансформантов оценивали путем высева разведения на селективную среду и корректировки роста.После 1 дня роста на селективной среде трансформанты объединяли и сохраняли в виде запасов глицерина при -80 ° C (субпулы высокой сложности с обычным штрих-кодом низкой сложности). Окончательные исходные пулы для эволюций были созданы путем объединения субпулов высокой сложности до примерно 700 000 уникальных трансформантов на исходный клон.

    Эволюционные эксперименты

    Эволюционные эксперименты проводились в тех же условиях, что и те, которые привели к появлению наших адаптированных предков 44 .Вкратце, 10 8 клеток каждой из основополагающих популяций использовали для инокуляции 100 мл SC-ura, 2% -ной декстрозы с добавлением гигромицина в колбы Делонга на 500 мл (Bellco). Клетки выращивали в течение 24 ч при 30 ° C и 223 об / мин, окончание которого считалось поколением 0 эволюционного эксперимента. 400 мкл исходной культуры использовали для инокуляции среды M3 в двух экземплярах, как описано в разделе «Среда для выращивания дрожжей и цикл роста». Эксперименты по эволюции были проведены для 20 переходов, что соответствует примерно 160 поколениям.Перед каждым переносом среду предварительно нагревали при 30 ° C в течение 1 часа. Для каждой временной точки аликвоты 2 × 1 мл сохраняли как запас глицерина при -80 ° C, а остальную культуру центрифугировали, ресуспендировали в 5 мл сорбитолового буфера (0,9 М сорбит, 100 мМ Трис pH 7,5, 100 мМ ЭДТА). , аликвоты помещают в пробирки Эппендорфа (~ 1 мл каждая) и хранят при -20 ° C для использования в препаратах геномной ДНК и библиотек штрих-кодов.

    Выделение клонов

    Индивидуальные клоны были отсортированы в Stanford Shared FACS либо по всем временным точкам (один или два 96-луночных планшета каждый) для определения плоидности, либо по выбранным временным точкам (10 планшетов в каждой из следующих временных точек: cyr1 эволюция, реплика 1, временная точка 20 (поколение 160), gpb2 evolution, реплики 1 и 2, временная точка 13 (поколение 104) и tor1 evolution, реплика 1, временная точка 12 (поколение 96)) для повторных измерений приспособленности, определение плоидности и полногеномное секвенирование.

    Анализ плоидности

    Плоидность определяли с помощью высокопроизводительного анализа на основе беномила 4 . Клоны, заархивированные в 96-луночном формате, выращивали в планшетах с глубокими лунками до насыщения при 30 ° C без встряхивания. Насыщенные культуры смешивали с помощью пипетки и затем прикрепляли к прямоугольным пластинам с агаром YPD, содержащим 20 мг / мл беномила (приготовленного в виде раствора в ДМСО) или ДМСО (контроль). Чашки выращивали при 25 ° C в течение 2 дней, а затем отображали. Клоны с подавленным ростом на беномильной среде были идентифицированы как диплоиды.Клоны с подавленным ростом на контрольной среде исключались из анализа. Клоны, выросшие на обеих средах, были идентифицированы как гаплоиды.

    Геномная ДНК и подготовка библиотеки для отслеживания линии штрих-кода

    Геномную ДНК получали следующим образом. Аликвоту клеток, хранившуюся при -20 ° C, размораживали при комнатной температуре. Клетки центрифугировали, промывали один раз в воде, ресуспендировали в 400 мкл лизирующего буфера (0,9 М сорбитол, 50 мМ Na фосфат, pH 7,5, 240 мкг / мл зимолазы, 14 мМ β-меркаптоэтанол) и инкубировали при 37 ° C в течение 30 мин. .После инкубации последовательно добавляли 40 мкл 0,5 М EDTA, 40 мкл 10% SDS и 56 мкл 20 мг / мл протеиназы K (Life Technologies 25530-015) с коротким встряхиванием после каждого добавления, и образцы инкубировали при 65 °. C в течение 30 мин. Затем образцы охлаждали на льду в течение 5 минут, добавляли 200 мкл 5 М ацетата калия и образцы перемешивали встряхиванием, затем инкубировали на льду в течение дополнительных 30 минут. После инкубации образцы центрифугировали на полной скорости в микроцентрифуге в течение 10 минут, супернатант переносили в новую пробирку с 750 мкл изопропанола и оставляли на льду в течение 5 минут.Осажденную нуклеиновую кислоту центрифугировали на полной скорости в микроцентрифуге в течение 10 мин и дважды промывали 70% этанолом. После второй промывки нуклеиновой кислоте давали полностью высохнуть, а затем ее ресуспендировали в 50 мкл 10 мМ Трис, pH 7,5. Иногда для полного ресуспендирования требовалась ночная инкубация при комнатной температуре или короткая инкубация при 65 ° C. РНК расщепляли добавлением 0,5 мкл 20 мг / мл РНКазы A (Fisher Scientific, Waltham MA) и инкубировали при 65 ° C в течение 30 мин.

    Двухэтапный протокол ПЦР был использован для амплификации штрих-кодированного локуса (см. Дополнительную таблицу 3 для праймеров, таких же, как использованные ранее 4 ).Первую амплификацию проводили с использованием OneTaq 2X Master Mix (NEB, Ipswich MA), всего 6 мкг геномной ДНК и ограниченного количества праймеров в реакциях 6 × 50 мкл со следующим составом: 1X OneTaq Mix, 50 нМ каждый вперед и обратный праймер, 2 мМ MgCl 2 , 20 нг / мкл гДНК, в следующих условиях: горячий старт, начальная денатурация при 94 ° C в течение 10 минут, 3 цикла 94 ° C в течение 3 минут, 55 ° C в течение 1 минуты. и 68 ° C для 1 ‘, и окончательное удлинение при 68 ° C для 1’. 6 реакций были объединены, очищены с использованием набора для очистки QIAquick PCR (QIAGEN, Germantown MD) и элюированы 30 мкл буфера EB.Весь элюат использовали в качестве матрицы в одной 50 мкл второй реакции со следующим составом: 0,5 мкл гибридной ДНК-полимеразы Геркулазы II (Agilent, Санта-Клара, Калифорния) на 50 мкл реакции, 1 × буфер Геркулазы, 1 мМ dNTP и 500 мкл. нМ каждого из PE1 и PE2 4 и амплифицировали в следующих условиях: горячий старт, начальная денатурация при 98 ° C в течение 2 минут, 20 циклов при 98 ° C в течение 10 минут, 69 ° C в течение 20 минут и 72 ° C в течение 30 минут и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 1 минуты. Библиотеки штрих-кодов были объединены изостехиометрически и секвенированы на Illumina NextSeq 550.

    DFE / вывод спектра мутационной пригодности μ (s)

    Отслеживание происхождения на основе секвенирования штрих-кода было выполнено, как описано 44 , с использованием кода на https://github.com/Sherlock-Lab/Barcode_seq/blob/master/bartender_BC1_BC2. ру с небольшими доработками. Вкратце, после извлечения уникальных молекулярных идентификаторов (UMI, рандомеров, используемых для идентификации дубликатов, введенных во время ПЦР-амплификации) и штрих-кодов как низкой, так и высокой сложности из считывания секвенирования, штрих-коды низкой сложности были сгруппированы по их ожидаемым последовательностям, тогда как штрих-коды высокой сложности были объединены во все библиотеки и сгруппированы с помощью bartender (v1.1) 76 . Обновленные считывания и UMI использовались для получения необработанных подсчетов штрих-кодов, которые были собраны в траектории исходной линии отсчета. Точки времени с низким уровнем покрытия и штрих-коды, которые появились только в один момент времени (с учетом повторяющихся изменений) или не имели считываний в момент времени 0, были исключены из последующего анализа. Включенные временные точки и количество считываний и штрих-кодов на временную точку показаны в дополнительных данных 1. Траектории происхождения отфильтрованных необработанных подсчетов представлены для каждой репликационной эволюции (исходные данные для дополнительного рис.2, «Отсчет траектории линии преемственности»).

    Используя изменение частоты клонов с течением времени, приспособленность клонов на поколение (я) и время установления (тау) были оценены, как в исх. 44 . Линии с показаниями от 20 до 30 в каждый момент времени считались нейтральными и использовались для оценки средней приспособленности популяции. Данные отслеживания происхождения от поколения 0 до поколения 136 использовались для вывода приспособленности во всех эволюциях, за исключением gpb2 evolution replicate 1, для которого у нас были адекватные данные только до поколения 120.Данные отслеживания происхождения для предков до поколений 112 и 96 для реплик 1 и 2, соответственно, использовались для вывода о пригодности, как в ссылке. 44 . Выбранные поколения — это периоды времени, когда адаптированные линии достигают достаточной частоты в популяции, в то время как большинство таких линий теоретически несут единственную полезную мутацию.

    Мутации могут происходить во время процесса штрих-кодирования и до начала эксперимента, некоторые из которых могут быть полезны в условиях эволюции 44 .Чтобы охарактеризовать скорость мутаций во время эволюции, линии с такими ранее существовавшими мутациями были исключены из вывода о пригодности. Следующие два критерия были использованы для определения клонов с ранее существовавшими мутациями: (1) адаптивность в обеих эволюционных репликациях и (2) наличие времени установления <-2 / с по крайней мере в одной репликации.

    Скорости мутаций (μ (s) * ds, определяемые как частота мутаций на поколение на клетку для мутаций с приспособленностью в диапазоне [s, s + ds]) в различных интервалах приспособленности были рассчитаны с использованием уравнения 101 в ссылке.{8} \) — приблизительный эффективный размер популяции в процессе эволюции. 44 ). Чтобы избежать смещений, вносимых различиями в покрытии секвенирования, мы провели пониженную выборку данных секвенирования предков до глубины, сопоставимой с таковыми для cyr1 , gpb2 и tor1 эволюций: 2 × 10 7 в момент времени 0 и 3. × 10 6 в остальные моменты времени.Пригодность была сделана до и после понижающей выборки. Линии с 5–10 чтениями рассматривались как нейтральные для определения средней приспособленности популяции (по сравнению с 20–30, использованными в полных наборах данных).

    Теоретические ожидания в отношении нашего порога обнаружения были установлены, как в исх. 44 . Порог определения пригодности определялся нашим определением нейтральности. Мы рассматривали линии с низкой численностью как нейтральные и использовали распад этих линий с течением времени, чтобы сделать вывод о средней приспособленности популяции. Разрешение нашего исследования не может обнаружить адаптивные клоны с приспособленностью <2% из-за клонального вывода и ограничения размера клонов (см. Дополнительный рис.36 в исх. 44 ). Определенные мутации с приспособленностью <2% могут закрепиться в популяции, не будучи обнаруженными. Однако такие мутации никогда не достигают больших размеров и не будут доминировать или иметь большое влияние на динамику популяции. В частности, во время эволюции 1-го шага средняя приспособленность популяции достигла 0,02 в поколении 90. Из-за клонального вмешательства мутации с s = 0,02 должны возникнуть до поколения 40 (90–1 / с), чтобы закрепиться. Чтобы быть обнаруженными, такие мутации должны возникнуть за 60 поколений до начала эволюционного эксперимента (из уравнения 77 в исх. 44 ; \ (90-1 / s \ bullet {{{{{\ rm {ln}}}}}} \ left ({n} _ {e} \ bullet s \ right) \), где \ ({n} _ {e} = 1000 \) клеток / происхождение представляет размер линии). Таким образом, мутации с таким эффектом, которые происходят сразу в поколении 0, практически невозможно обнаружить, если эта группа мутаций не имеет очень большого размера мутационной мишени или очень высокой скорости мутаций. Это подробно проиллюстрировано в дополнительном материале в исх. 44 , раздел 11.1, стр. 54.

    Определение штрих-кода изолированных клонов

    Для идентификации штрих-кодов изолированных клонов в 96-луночных планшетах мы использовали 2- (столбец, ряд) или 3- (столбец, ряд , пластина) стратегия объединения измерений, вдохновленная исх. 77 . Вкратце, мы разместили 20 планшетов на партию в матрицу планшетов 4 столбца × 5 рядов и сконструировали 48 пулов столбцов из клонов из 40 лунок каждый и 40 пулов рядов из клонов из 48 лунок в каждом. Для второй партии мы включили полуизбыточные пулы полупланшетов (40 пулов из клонов из 48 лунок в каждом), чтобы увеличить скорость успешного восстановления штрих-кода. Мы объединили наши образцы после роста клеток и подготовили библиотеки штрих-кодов для секвенирования Illumina. Штрих-коды восстанавливались для каждой лунки со скоростью ~ 90%, что в некоторой степени зависело от разнообразия штрих-кодов в выбранной временной точке (идентичные штрих-коды в нескольких лунках затрудняют алгоритмическое сопоставление штрих-кодов с лунками).

    Высокопроизводительные измерения и анализ пригодности

    Объединение клонов

    Клоны, выделенные из эволюций, были объединены вместе для высокопроизводительных анализов пригодности. Мы использовали многозубый пиннер, чтобы взять клоны из замороженного материала и закрепить их в наборе из 96 планшетов с глубокими лунками с 700 мкл среды YPD в каждой лунке. Клетки выращивали при 30 ° C в течение 2 дней до насыщения без встряхивания. 500 мкл 50% глицерина добавляли в каждую лунку с помощью многоканальной пипетки.Объединяли 1 мл смеси из каждой лунки, и конечный пул смешивали и аликвотировали в 2 мл пробирки Эппендорфа, которые хранили при -80 ° C для будущих измерений пригодности.

    Предварительная культура

    Каждый повторный эксперимент по пригодности начинали с 1 мл замороженной аликвоты объединенной клеточной культуры, размораживали при комнатной температуре и инокулировали в 15 мл M3 в колбе Делонга на 500 мл. Культуру выращивали при 30 ° C и 223 об / мин в течение ночи для размножения клеток. 400 мкл ночной культуры инокулировали в 100 мл свежей среды M3 и предварительно культивировали в стандартных условиях в течение 2 дней.

    Производное предка, несущее сайт рестрикции в области штрих-кода, использовалось для конкуренции с пулом эволюционировавших клонов за измерения приспособленности 4 . Клон-предок воскресили из замороженного материала на чашках с агаром M3 и выращивали в течение 2 дней, пока не стали видны колонии. Одиночную колонию инокулировали в 3 мл среды M3 и выращивали в течение 48 ч (30 ° C в роликовом барабане). 400 мкл этой культуры использовали для инокуляции прекультур (100 мл среды M3 в колбах Делонга на 500 мл, 223 об / мин, 30 ° C).

    Competition

    Анализы пригодности проводили путем смешивания объединенной предкультуры с предкультурой в соотношении 1: 9 (время 0) и выращивания полученной популяции в течение четырех последовательных циклов роста (временные точки 1, 2, 3 и 4). в условиях эволюции. В конце каждого цикла 400 мкл клеточной культуры инокулировали в 100 мл свежей среды для начала следующего цикла. Клетки собирали в момент времени 0 и в конце каждого из четырех циклов роста. Осадок клеток из каждого образца ресуспендировали в 5 мл раствора сорбита (0.9 M сорбита, 0,1 M трис-HCL pH 7,5, 0,1 M EDTA pH 8,0), аликвотировали в пробирки Eppendorf на 2 мл и хранили при -20 ° C. Для каждого теста пригодности было выполнено три технических повтора. Экстракция генома, амплификация штрих-кода и секвенирование Illumina проводились для каждого образца (момент времени и повтор).

    Подготовка образцов геномной ДНК

    Геномную ДНК выделяли и обрабатывали, как описано в разделе «Геномная ДНК и подготовка библиотеки для отслеживания происхождения штрих-кода».

    Оценка пригодности

    штрих-кодов ДНК были секвенированы на платформе Illumina NextSeq 500/550, и их численность использовалась для оценки частоты клонов в популяции, как описано ранее 4 .Оценки пригодности проводились для всех клонов против нейтралов от эволюции дикого типа и для клонов, полученных от каждого предкового генотипа отдельно, против нейтралов конкретного генотипа. Исходный код для вычисления этих оценок пригодности можно найти на https://github.com/barcoding-bfa/fitness-assay-python. Мы запустили две итерации скрипта. Во-первых, мы использовали все подсчеты штрих-кодов в качестве входных и восстановили оценки пригодности и штрих-коды, которые, вероятно, были нейтральными. Штрих-коды, идентифицированные в первой итерации, были связаны с их физическим положением на 96-луночных планшетах в замороженном сырье и плоидностью клонов, которые они представляют.Для второй итерации, помимо подсчета штрих-кода, также был предоставлен список специфических гаплоидных нейтральных клонов (это необязательный аргумент алгоритма оценки пригодности). Оценки пригодности из 2-го сеанса использовались для дальнейшего анализа. Окончательные оценки пригодности были рассчитаны путем взвешивания с обратной дисперсией оценок для всех трех повторов.

    Расчет скоростей диплоидизации

    Скорости диплоидизации оценивались для каждого генотипа и воспроизводили эволюцию с использованием информации как из повторных измерений приспособленности, так и данных отслеживания клонов.Во-первых, мы определили чистые диплоиды на основе повторных измерений приспособленности и анализа плоидности (подробности см. В разделе «Прирост приспособленности изолированных адаптивных клонов от 2-го шага эволюции, как правило, меньше, чем у клонов от 1-го шага» в разделе «Результаты»). Во-вторых, мы определили, какие из этих диплоидов были «ранее существовавшими ветвями диплоидии» (подробности см. В разделе «Вывод μ (s) DFE / спектра мутационной пригодности»), которые полезны в обеих репликациях эволюции, предполагая, что события их диплоидизации, вероятно, произошли. до эволюции.Таким образом, «ранее существовавшие линии диплоидии» — это группа диплоидов, плоидность которых была экспериментально подтверждена, но не вносит вклад в оценку скорости диплоидизации во время эволюции. Кроме того, «ранее существовавшие диплоидные линии», приспособленность которых была оценена как больше или равная 0,1 на поколение по данным отслеживания клонов, также были исключены, чтобы избежать диплоидов, которые приобрели дополнительную мутацию (мутации).

    Диплоиды, возникающие в процессе эволюции, были идентифицированы по их значениям приспособленности, потому что не все развивающиеся линии были проанализированы на их плоидность.Линии, не несущие ранее существовавших мутаций и имеющие сходную приспособленность с линиями «ранее существовавших диплоидных линий», были охарактеризованы как диплоиды, возникшие в процессе эволюции. В частности, используя данные отслеживания клонов, мы оценили среднюю пригодность «уже существующих диплоидных клонов» и соответствующий 95% доверительный интервал для каждой репликации эволюции. Линии, приспособленность которых попадала в этот 95% ДИ, были классифицированы как диплоиды и использовались для оценки степени диплоидизации для каждой повторной эволюции.Обратите внимание, что средняя пригодность диплоидов и ее 95% -ный ДИ пригодности были оценены с использованием небольшой группы тщательно отобранных «ранее существовавших линий диплоидии». Таким образом, клоны, приспособленность которых попадает в CI, вероятно, являются только подгруппой диплоидов, которые возникли во время эволюции, и наши вычисления приводят к консервативным и, следовательно, вероятным заниженным оценкам скорости диплоидизации на генотип и репликационной эволюции.

    Подготовка библиотеки для полногеномного секвенирования

    Клоны, отобранные для секвенирования, выращивали в 500 мкл YPD в 96-луночных планшетах с глубокими лунками в течение двух дней при 30 ° C без встряхивания.400 мкл насыщенной клеточной культуры использовали для экстракции ДНК с помощью набора геномной ДНК Invitrogen PureLink Pro 96 (каталожный номер K1821-04A) в 96-луночном формате. Библиотеки были подготовлены и мультиплексированы с использованием технологии Nextera и протокола высокой пропускной способности 78 . Образцы секвенировали на Illumina HiSeq 4000 с считыванием парных концов 2 × 150 п.н.

    Вариант вызова

    SNP, small indel и структурные варианты были вызваны для 105 клонов с использованием Sentieon Genomic Tools Version 201711.02 79 следующим образом. Файлы FASTQ были обрезаны с использованием программы cutadapt версии 1.16 80 , а обрезанные чтения были сопоставлены с эталонным геномом S. cerevisiae S288C R64-1-1 (https://downloads.yeastgenome.org/sequence/S288C_reference/genome_releases/) с использованием bwa 81 . Затем для вызова варианта использовались отображенные и отсортированные чтения. Варианты дополнительно аннотировали с помощью snpEff и SNPSift 82 . Исходный код для вызова вариантов и аннотации можно найти на https: // github.com / liyuping927 / вызов-варианты-ДНК.

    Фильтрация вариантов

    Для исключения ложноположительных вариантов мы применили следующие фильтры. Сначала были отфильтрованы варианты из линий со средним охватом всего генома <10 и все митохондриальные варианты. Во-вторых, варианты генов FLO1 и FLO9 были отфильтрованы из-за плохого выравнивания в обеих геномных областях. В-третьих, варианты, присутствующие более чем в пяти клонах и, по крайней мере, в двух генетических фонах из cyr1 , gpb2 и tor1 мутантов, они, вероятно, присутствовали у общего предка и были отфильтрованы.В-четвертых, отфильтровывались варианты с показателем качества <150 и встречающиеся только в одном клоне. Выравнивание локуса относительно эталонного генома проверяли визуально для оценки вариантов, присутствующих более чем в одном клоне, но с показателем качества <150 по крайней мере в одном из них. При условии, что вовлеченные локусы были хорошо покрыты, а не в очень повторяющихся областях, варианты считались bona fide независимо от их оценки качества. В противном случае они были выброшены во всех клонах, где они встречались.Наконец, мы вручную проверили варианты, прошедшие указанную выше фильтрацию, проверив соответствующие сопоставления локусов относительно эталонного генома и отфильтровав ложноположительные результаты, обычно возникающие в очень повторяющихся или плохо секвенированных областях.

    Сводка отчетов

    Дополнительная информация о дизайне исследования доступна в Сводке отчетов по исследованиям природы, связанной с этой статьей.

    Экспрессия РНК, ассоциированной с гаплотипом (HARE), улучшает прогнозирование сложных признаков кукурузы

    Abstract

    Геномное прогнозирование обычно основывается на ассоциациях между полиморфизмом одного сайта и интересующими признаками.Такое представление геномной изменчивости оказалось успешным для предсказания многих сложных признаков. Однако он обычно не может улавливать комбинацию аллелей в гаплотипах и дает мало информации о биологической функции полиморфизмов. Здесь мы представляем новый и экономически эффективный метод для вменения экспрессии цис- гаплотипа-ассоциированной РНК (HARE), изучали их переносимость через ткани и оценивали модели геномного прогнозирования внутри и между популяциями.HARE фокусируется на тесно связанных цис действующих причинных вариантах в непосредственной близости от гена, исключая при этом эффекты транс от диффузии и метаболизма. Следовательно, оценки HARE были более применимыми для разных тканей и популяций по сравнению с измеренной экспрессией транскриптов. Мы также показали, что оценки HARE охватывают одну треть вариации экспрессии генов. Оценки HARE использовались в моделях геномного прогнозирования, оцениваемых в рамках двух различных панелей кукурузы — панели разнообразных ассоциаций (панель ассоциации Гудмана) и большой панели полусиба (панель сопоставления вложенных ассоциаций) — для прогнозирования 26 сложных признаков.HARE привел к повышению точности прогноза до 15% по сравнению с контрольными подходами, которые сохранили структуру гаплотипа, предполагая, что HARE нес функциональную информацию в дополнение к информации о структуре гаплотипа. Наибольший рост наблюдался, когда модель была обучена на панели «Сопоставление вложенных ассоциаций» и протестирована на панели «Ассоциация Гудмана». Кроме того, HARE показал более высокую точность прогноза внутри популяции по сравнению с измеренными значениями экспрессии. Точность, достигаемая измерением экспрессии, варьировалась по тканям, тогда как точность по HARE была более стабильной по тканям.Следовательно, приписывание экспрессии генов РНК гаплотипом является стабильным, рентабельным и может передаваться между популяциями.

    Сведения об авторе

    Данные геномных маркеров широко используются для предсказания многих признаков. Однако прогнозирование в основном осуществлялось внутри популяций и без явного моделирования экспрессии РНК или белка. В этом исследовании мы изучили предсказание полевых черт внутри и между популяциями, используя оценочную экспрессию РНК, относящуюся только к последовательности ДНК вокруг гена.Мы показали, что предполагаемая экспрессия РНК была более переносимой между популяциями и тканями, чем измеренная экспрессия РНК. Мы улучшили прогнозирование полевых признаков до 15% с использованием оценочной экспрессии гена по сравнению с наблюдаемой экспрессией или только последовательностью гена. В целом, эти результаты показывают, что структурная и функциональная информация в последовательности гена легко переносима.

    Образец цитирования: Giri A, Khaipho-Burch M, Buckler ES, Ramstein GP (2021) Экспрессия РНК, ассоциированной с гаплотипом (HARE), улучшает прогнозирование сложных признаков кукурузы.PLoS Genet 17 (10): e1009568. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568

    Редактор: Сара Хейк, «Западная зона Тихого океана USDA-ARS», США

    Получено: 27 апреля 2021 г .; Одобрена: 7 сентября 2021 г .; Опубликовано: 4 октября 2021 г.

    Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, модифицировать, надстраивать или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

    Доступность данных: Все проанализированные данные и статистика по этому исследованию включены в рисунки и таблицы в текущей рукописи. Данные об экспрессии генов, гаплотипах и фенотипах общедоступны и имеют ссылки на их оригинальные публикации. SNP и данные гаплотипов также доступны по адресу https://datadryad.org/stash/share/1pJbGZ3hmmok4ThTmTHP-9ZozBqgRO1gsxEaxGUYIgw (doi 10.5061 / dryad.b2rbnzsf9). Весь код анализа общедоступен по адресу https://bitbucket.org/bucklerlab/haplotype_prediction/src/master/HARE_redone/src/. Это исследование было проведено с использованием данных экспрессии генов, собранных в 7 тканях панели Goodman Association в Kremling et al. а также базу данных практического графа гаплотипов для панели Goodman Association и панели Nested Association Mapping в Valdes Franco et al.

    Финансирование: Эта работа была поддержана Министерством сельского хозяйства США (USDA ARS) (регистрационный номер: 0431405; проект No.8062-21000-043-02С; https://www.usda.gov/) и Национального научного фонда (Премия № 1822330; https://nsf.gov) ESB. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Геномное прогнозирование — мощный инструмент для прогнозирования количественных характеристик с использованием геномной информации. В моделях прогнозирования генома в модель включаются предикторы всего генома в попытке уловить вариации всех локусов количественных признаков (QTL), связанных с количественными признаками [1].Общегеномные предикторы могут быть однонуклеотидными полиморфизмами (SNP), гаплотипами или любыми последующими промежуточными ответами, такими как транскриптомы или метаболомы [1–6]. Гаплотип иногда дает более высокую точность предсказания по сравнению с SNP, поскольку они могут улавливать локальные эпистатические эффекты, могут быть в тесной связи с QTL и могут лучше улавливать наследственные (идентичность по происхождению) отношения [7–10]. Модели на основе гаплотипов могут быть более полезными, поскольку полезные гаплотипы сохраняются из поколения в поколение благодаря тесной связи.Последующие ответы, такие как экспрессия генов, могут быть биологически «ближе» к фенотипу, поскольку они отражают процессы транскрипции в различных тканях. Однако на транскрипцию сильно влияют ткань, время и условия выращивания; следовательно, информация о транскриптоме из разных тканей может по-разному предсказывать фенотипы [2,4].

    Экспрессия генов — сложное явление, включающее взаимодействия между ДНК, компонентами клетки и окружающей средой. Хотя каждая ткань растения содержит одну и ту же геномную последовательность, экспрессия генов широко варьируется в тканях, вызывая множество фенотипов.Различия в экспрессии генов обусловлены различиями в регуляторных областях и регуляторных генах. Определить роль различных факторов, способствующих самовыражению, является сложной задачей; однако общий подход к анализу экспрессии состоит в разделении ее на цис и транс компонентов. Компоненты цис представляют собой полиморфизмы, связанные с геном, тогда как компоненты транс — все остальное, не связанное напрямую с представляющим интерес геном [11]. Компоненты трансформера могут подвергаться воздействию полиморфизмов, возникающих в любом месте генома, и влиять на экспрессию генов продуктами диффузии и метаболизма [12].Как и у многих эукариот, на экспрессию любого гена кукурузы часто влияют десятки факторов транскрипции, кодируемых в trans по всему геному [13]. Следовательно, транс-компонентов часто объясняют большее разнообразие в экспрессии, чем цис- компонентов.

    Существуют различные подходы для разделения вариации экспрессии и определения вклада в экспрессию только цис- факторов. К ним относятся гибридные скрещивания между инбредами и разными тестерами для разделения фоновой вариации от транс [11,14] или анализ геномной последовательности, связанной с генами [15].Здесь мы использовали гаплотипы в области гена и разделили вариации в экспрессии, вносимые гаплотипом цис . Grundberg et al. [16] обнаружили, что 90% вариантов цис были общими для растений, растущих в различных условиях окружающей среды, и только несколько вариантов цис были средоспецифичными, в отличие от вариантов транс . Компонент вариации цис менее чувствителен к генетическим и экологическим возмущениям, поэтому они могут быть стабильными в различных контекстах и ​​биологических повторениях.Выделение вариации из-за trans из общей экспрессии позволило нам получить эффект экспрессии, связанный с гаплотипом cis . Мы назвали эту переносимую часть экспрессии гена экспрессией ассоциированной РНК аплотипа цис H (HARE). Мы предположили, что HARE будет более передаваться через ткани, чем общая измеренная экспрессия транскрипта. Более того, согласованная функциональная и структурная информация в HARE приведет к более точному прогнозированию, чем общее измеренное выражение при прогнозировании многих сложных признаков.

    Мы использовали кукурузу для изучения возможности переноса в различных системах (тканях и популяциях), поскольку это важная зерновая культура и отличная модельная система для количественных генетических исследований [17]. Генотипическое и фенотипическое разнообразие кукурузы изучалось в нескольких исследованиях с использованием различных картированных популяций, в результате чего были выявлены тысячи генотипов и признаков [18]. Одним из примеров является панель Goodman Association, которая представляет глобальное разнообразие инбредных генотипов из государственных программ селекции кукурузы, включая примерно 280 генотипов из тропических и умеренных регионов, сладкой кукурузы и линий попкорна [19].Панель сопоставления вложенных ассоциаций (NAM) включает набор из примерно 5000 рекомбинантных инбредных линий, полученных из 25 различных инбредных линий, скрещенных с общим родителем, B73 [20,21]. NAM отражает значительную долю разнообразия кукурузы с меньшим вмешательством в структуру популяции по сравнению с различными образцами, такими как панель Goodman Association. Обе популяции были экстенсивно генотипированы и фенотипированы по сложным признакам [22-25]. Кроме того, панель Goodman Association также имеет большой набор доступных данных об экспрессии в различных тканях [26].Недавно эти популяции были использованы при разработке практического графа гаплотипов (PHG) с использованием высококачественных сборок линий основателей NAM [27]. PHG суммирует разнообразие этих линий как набор гаплотипов на графике [27]. У разных видов, таких как кукуруза, с богатым аллельным рядом, широкий спектр возможных аллелей может привести к одному и тому же молекулярному результату (например, экспрессии генов, экспрессии белков и т. Д.), Процесс, известный как эквифинальность. HARE может экономно суммировать большой ряд аллельных вариантов, включая причинные варианты, что приводит к переносимости между популяциями.Таким образом, мы предположили, что HARE будет функционально значимым за пределами геномных отношений и приведет к более высокой точности прогноза, чем структура гаплотипа, при использовании для прогнозирования многих сложных черт внутри и между популяциями.

    Чтобы проверить эту гипотезу, мы разработали новый метод вменения экспрессии, связанной с гаплотипами в генных регионах, с помощью HARE и изучили переносимость вмененной экспрессии в тканях и популяциях. Оценки HARE были вменены в гаплотипы основателя NAM с использованием данных об экспрессии генов, ранее собранных в 7 различных тканях [26].Цели исследования заключались в следующем: i) разделить вариацию экспрессии генов на компоненты cis и trans , ii) условно вычислить HARE в панелях NAM и Goodman Association на основе общих гаплотипов основателя NAM, iii) оценить предсказание многих сложных черты с использованием HARE, случайным образом переставленных HARE (с сохранением только структуры гаплотипов) и измеренной экспрессии внутри и между популяциями, и iv) интегрируют HARE из разных тканей для прогнозирования сложных фенотипов внутри и между популяциями.

    Результаты

    Фенотипическое и генетическое разнообразие в NAM и панели Goodman Association

    Фенотипическое распределение 26 различных признаков представлено на рис. S1, где среднее значение признака было выше по 18 признакам в NAM, чем в панели Goodman Association. Частота гаплотипов также варьировалась на этих двух панелях (S2A и S2B, рис.). Средняя частота гаплотипов по генным референсным регионам составила 100 в NAM, тогда как в панели Гудмана — 8.Большинство гаплотипов присутствовало в 100 линиях, как и ожидалось от двупородных популяций с 200 инбредными потомками в NAM. В каждой референсной области NAM преобладали гаплотипы от общего родителя (B73), представляющие половину гаплотипов. Мы также рассчитали энтропию гаплотипов по частоте гаплотипов в каждой эталонной области. Энтропия гаплотипа отражает среднее информационное содержание вариации гаплотипа в референсных регионах. Как и ожидалось, мы наблюдали более высокую медианную энтропию 3,03 в панели Гудмана по сравнению с 2.3 в NAM (S2C и S2D рис.).

    Разделение дисперсии в выражении

    Мы предположили, что большая часть экспрессии будет обеспечиваться действующими факторами транс по сравнению с компонентом цис . Чтобы проверить эту гипотезу, мы подобрали модель с гаплотипами в каждой области гена как цис и матрицей отношений гаплотипов (HRM), объединенной по всем генам как транс (модель 3 и рис. 1B). Для большинства генов более высокая дисперсия экспрессии РНК была объяснена компонентом trans (фиг. 2B) по сравнению с компонентом cis (фиг. 2A), независимо от ткани.В целом, цис- гаплотипов составляли только 34% (31–38% по отдельным тканям) от общей генетической вариабельности экспрессии по всем генам.

    Рис. 1. Экспериментальные методы расчета экспрессии связанной с гаплотипом РНК (HARE) и использования HARE для прогнозирования сложных признаков.

    A. Гаплотипы 26 основателей NAM и одной дополнительной инбредной линии с жестким стеблем были идентифицированы в каждой области гена панели Goodman Association путем картирования прочтений GBS (подробно представленных в Valdes Franco et al.[27]) в индексированный пангеном из 27 строк. Матрицы гаплотипических отношений (HRM цис ) были созданы в каждой области гена, и все генные HRM цис были объединены, чтобы получить HRM транс для контроля эффектов транс , B. Использование экспрессии гена из 7 тканей [26], фиксированные или случайные модели эффектов были подогнаны к каждой области гена с контролем или без контроля эффектов транс для каждого гена, C. Модели были обучены с использованием полевых фенотипов в панели Goodman или панели NAM с использованием оценок HARE или 100 случайно переставленных значений HARE при сохранении структуры гаплотипов, а D.Обученные модели использовались для прогнозирования сложных черт в популяциях.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g001

    Рис. 2. Гаплотип Cis объясняет одну треть общей генетической дисперсии в экспрессии.

    Доля вариации, объясняемая (A) цис и (B) транс компонентами, (C) Доля наследственной генетической изменчивости по сравнению с фенотипической вариацией и (D) доля наследственной генетической вариации, объясняемой цис в экспрессии генов через 7 различных тканей.Наследственную вариацию рассчитывали в каждом гене как отношение суммы вариации цис и транс к общей вариации. Разными цветами представлены 7 различных тканей кукурузы: корень прорастающих проростков (GRoot), побеги прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика листа 3 (L3Tip), зрелые средние Образцы ткани листа, взятые в течение полудня (LMAD), образцы зрелой ткани среднего листа, взятые в течение полуночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные через 350 дней со степенью роста после опыления (Kern).

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g002

    Общая наследуемость определялась количественно как доля вариации, вносимая компонентами цис и транс в общую вариацию экспрессии генов. В целом, экспрессия гена была в высокой степени наследуемой, в среднем от 50% до 59% по тканям (рис. 2C). Хотя экспрессия гена была в высокой степени наследуемой, наследуемость в первую очередь вносила транс по сравнению с цис (рис. 2D).Большой эффект транс может быть обусловлен множеством молекулярных связей с малым эффектом от регуляторов транс [11,28].

    Чтобы проверить, отличается ли доля вариации cis для высоко экспрессируемых генов, мы проанализировали результат отдельно для набора генов (~ 8000 генов) с наибольшей экспрессией в каждой ткани. Гаплотип цис объяснил аналогичное количество вариаций (медиана 33%), однако наследуемость немного увеличилась с медианы 54% до 60% по всем тканям в наборе высокоэкспрессированных генов.

    Переносимость экспрессии связанной с гаплотипом РНК (HARE)

    Для оценки ЗАЙЦА мы использовали три разные модели. Модели 1 и 2 включали только цис эффектов, подходящих либо как фиксированные, либо случайные, тогда как модель 3 включала как цис , так и транс случайных эффектов. Чтобы определить, насколько близки оценки HARE к измеренной экспрессии, мы рассчитали коэффициент корреляции Пирсона между оценками HARE и измеренными уровнями экспрессии для всех генов в каждой ткани.Оценки HARE описывают эффект генного гаплотипа, поэтому они охватывают только компонент вариации уровней экспрессии цис . Следовательно, коэффициент корреляции, близкий к 1, означает, что большая часть вариаций в экспрессии генов вносится цис , тогда как корреляция, близкая к 0, означает, что наибольшая экспрессия вносится транс . Общее распределение по всем экспрессируемым генам было сходным во всех тканях и моделях со средней корреляцией 0.44, что указывает на то, что умеренная вариабельность измеренных уровней экспрессии была захвачена их компонентом цис с помощью оценок HARE (рис. 3).

    Рис. 3. Экспрессия РНК, ассоциированной с гаплотипом (HARE) умеренно коррелировала с измеренной экспрессией РНК.

    Разными цветами представлены HARE, рассчитанные по трем статистическим моделям: Модель 1 ( cis фиксированный эффект), 2 ( cis случайный эффект) и 3 ( cis + trans случайные эффекты) в 7 различных тканях: корень прорастающих проростков (GRoot), побеги прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика листа 3 (L3Tip), образцы зрелой ткани середины листа, взятые в полдень (LMAD ), образцы зрелой ткани середины листа, взятые в середине ночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные через 350 дней после опыления (Kern).Транскрипты из измеренной экспрессии РНК были результатом генетических сигналов как в транс , так и в цис . Следовательно, для большинства генов корреляция была умеренной.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g003

    Мы предположили, что HARE будет включать переносимую часть экспрессии гена в зависимости от вариации гаплотипа. Чтобы проверить это, мы сравнили HARE и измерили экспрессию транскриптов на предмет их корреляции в тканях. Коэффициенты корреляции варьировались от -1 до 1 во всех 21 различных парах из 7 различных тканей (рис. 4 и S3).Средний коэффициент корреляции составлял 0,14 по всем парам тканей при измерении экспрессии, тогда как он составлял 0,4 у HARE. Корреляция между тканями была больше для набора высоко экспрессируемых генов (~ 8000 генов) по сравнению с общим набором. Средняя корреляция между тканями увеличилась с 0,14 до 0,21 в измеренной экспрессии и с 0,4 до 0,53 у HARE (S5, фиг.) В наборе высоко экспрессируемых генов. HARE, рассчитанный на основе всех трех моделей, следовал аналогичным тенденциям более высокой корреляции для большинства генов в тканях, чем измеренная экспрессия транскриптов.Тесно связанные ткани, такие как зрелая ткань средней части листа, отобранная в полдень (LMAD) и полночь (LMAN), были более коррелированы, чем другие комбинации тканей, как по измеренной экспрессии, так и по HARE (S3 рис.), Что отражает влияние общих регуляторных механизмов генов, управляющих эти корреляции.

    Рис. 4. Экспрессия РНК, ассоциированной с гаплотипом (HARE), сильно коррелировала в тканях по сравнению с измеренной экспрессией транскрипта.

    Разными цветами представлены HARE, рассчитанные на основе трех статистических моделей: модели 1 ( cis с фиксированным эффектом), 2 ( cis случайный эффект) и 3 ( cis + trans случайных эффектов) и измеренной экспрессии транскрипта.Распределение представляет собой парную корреляцию генов в 21 различных комбинациях из 7 разных тканей.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g004

    Чтобы увидеть, вызваны ли большие корреляции между тканями генами с более низким уровнем экспрессии, мы изучили гены с высокой и низкой корреляцией. Сначала мы разделили гены на два набора: «сильно коррелированные» с корреляциями выше 0,75 и «слабо коррелированные» с корреляциями между -0.05 и 0,05 во всех тканях. Для наборов с высокой и низкой корреляцией мы рассмотрели долю генов с низким количеством (количество фрагментов на миллион <5). При экспрессии в тканях зрелых листьев из 10 600 генов с низкой корреляцией между тканями только 3000 генов имели низкий уровень экспрессии, тогда как из 11 500 генов с высокой корреляцией между тканями только 1400 генов имели низкий уровень экспрессии. Следовательно, гены с низкой экспрессией (низкий уровень фрагментов на миллион импульсов) не обеспечивают более высокую корреляцию оценок HARE по тканям.

    Сравнение моделей HARE в геномном прогнозе

    Высокая корреляция оценок HARE по тканям предполагает, что HARE фиксирует непротиворечивую и передаваемую генетическую информацию. Функциональное применение HARE оценивалось с использованием геномного прогнозирования внутри и между популяциями по 26 агрономически важным признакам кукурузы (таблица 1). Переносимость между популяциями оценивалась на основе точности прогноза, рассчитанной как корреляция Пирсона наблюдаемых и прогнозируемых значений признаков.Модели геномного прогнозирования были обучены предсказывать признаки внутри и между популяциями кукурузы с использованием оценок HARE, случайных оценок HARE (случайно переставленные значения, представляющие только структуру гаплотипов; см. Материалы и методы) и обрезанных SNP из регионов HARE. Во-первых, мы сравнили точность прогнозов по трем выборочным признакам (дни до цветения, дни до шелушения и высота растений), используя оценки HARE и случайные HARE с помощью трех разных методов (модели 1, 2 и 3). Мы не обнаружили каких-либо значительных различий в точности при использовании любого из этих методов вменения (S6 Рис.), Поэтому мы использовали оценки HARE из модели 3 ( cis эффектов, скорректированных с trans эффектов), чтобы предсказать все 26 признаков в панели Goodman Association. а также между панелями ассоциации Goodman Association и NAM.Кроме того, HARE привел к аналогичной точности прогнозов по сравнению с сокращенными SNP из регионов HARE (S9 и S11 рис.) В обеих популяциях. Аналогичная точность HARE по сравнению с SNP была достигнута, несмотря на то, что в моделях HARE примерно в 10 раз меньше переменных (см. Материалы и методы).

    Внутрипанельное предсказание HARE в сравнении с измеренной экспрессией и структурой гаплотипа (случайный HARE)

    Сравнение точности прогнозов с использованием измеренного выражения и HARE было проведено в панели Goodman для проверки гипотезы о том, что прогнозы с использованием HARE будут более точными, чем прогнозы по измеренному выражению.Точность прогноза с использованием измеренной экспрессии сильно различалась по признакам и тканям; Напротив, точность прогнозов HARE была менее изменчивой по тканям. Наивысшая точность наблюдалась для признаков времени цветения (например, дней до цветения до 0,9) с использованием HARE из всех тканей или измеренной экспрессии из зрелых тканей среднего листа (LMAD и LMAN) и обрезанных SNP из областей HARE. В целом, HARE привел к более высокой точности прогноза для всех 26 признаков по сравнению с измеренной экспрессией в любой ткани (рис. 5A и S7).Наибольшее увеличение точности наблюдалось для количества подкорневых корней, которое увеличилось с 0,21 до 0,5 при использовании ЗАЙЦА из прорастающего корня (S7 Рис). Однако среднее увеличение по тканям было самым высоким для веса ядра признака, который увеличился с 0,27 до 0,5 (рис. 5A). HARE также привел к значительно более высокой точности прогноза по сравнению со структурой только гаплотипа (случайный HARE) для 24 признаков (значение P <0,05) (рис. 5B). Кроме того, средняя точность прогноза с использованием HARE была немного выше по 15 признакам по сравнению с SNP (S9, рис.).Следовательно, разделение экспрессии на уровне гаплотипов генов приводит к более высокой точности предсказания по сравнению с предсказаниями по измеренной экспрессии или структуре гаплотипов (случайный HARE).

    Рис. 5. HARE улучшил точность внутрипанельного прогноза по сравнению с измеренной экспрессией и случайным HARE для большинства признаков.

    (A) Точность прогноза в панели Goodman Association с использованием HARE и измеренного выражения (измеренное_выражение) для всех тканей, упорядоченных по дифференциалу прогноза.(B) Изменение точности прогноза с использованием HARE по сравнению со средней точностью от случайного HARE (синяя пунктирная линия). Разные символы обозначают ЗАЙЦА из разных тканей. Черные формы представляют статистически значимые различия при значении P <0,05, а красные формы не имеют значимых различий. P-значения рассчитаны с использованием процедуры Монте-Карло.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g005

    Межпанельное предсказание с использованием HARE по сравнению со структурой гаплотипа (случайный HARE)

    Для всех 26 признаков и 7 различных тканей модели были обучены с использованием HARE или случайного HARE в кросс-панельном прогнозировании (от NAM до панели Goodman Association и , наоборот, ), чтобы определить, несет ли HARE функциональную информацию за пределами структуры гаплотипов в популяциях.HARE часто улучшал точность предсказания многих признаков при обучении модели в NAM или панели Гудмана по сравнению со случайным HARE. HARE значительно повысил точность в 34,6% случаев по комбинациям признаков и тканей, когда модель обучалась в NAM (рис. 6A и таблица S1), и в 21,8% случаев при обучении на панели Goodman (рис. 6B и таблица S2). Из 26 признаков точность была значительно выше по 17 признакам при обучении в NAM и тестировании на панели Гудмана, против признаков 19 при обучении на панели Гудмана и тестировании в NAM (значение P <0.05). Однако повышение точности на этих двух панелях сильно различается. Увеличение составило 15% (по морфологическим признакам: высота растения и длина листа), когда модель была обучена в NAM и протестирована в панели Goodman; тогда как при обучении модели на панели Goodman и тестировании в NAM он составлял менее 10% (рис. 6A, 6B и 7). Разница в точности прогнозов также наблюдалась с сокращенными SNP из регионов HARE в двух популяциях (S10 Рис).

    Рис 6.HARE повысил точность кросс-панельного прогнозирования по сравнению со случайными значениями выражений для большинства признаков.

    Изменение точности прогноза с использованием HARE по сравнению со средней точностью случайного HARE (синяя пунктирная линия) для моделей (A), обученных в NAM и протестированных на панели Goodman, (B) обученных на панели Goodman и протестированных в NAM. Различные символы представляют ЗАЙЦА из разных тканей: корень прорастающих проростков (GRoot), побеги прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика листа 3 (L3Tip), зрелые средние Образцы ткани листа, взятые в течение полудня (LMAD), образцы зрелой ткани среднего листа, взятые в течение полуночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные через 350 дней со степенью роста после опыления (Kern).Черные формы представляют статистически значимые различия при P-значениях <0,05, а красные формы не представляют статистической значимости. P-значения были рассчитаны с использованием процедуры Монте-Карло.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g006

    Рис. 7. HARE повысил точность прогнозов до 14%, когда модель была обучена в NAM и протестирована на панели Гудмана.

    Обобщенные различия в точности прогноза с использованием HARE по сравнению со средней точностью случайного HARE (представляющего структуру гаплотипа) по 26 фенотипам и 7 различным тканям.Синяя пунктирная линия представляет собой среднюю точность прогноза с использованием случайного HARE для каждого признака и комбинации тканей.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g007

    Повышение точности по сравнению с случайным HARE также наблюдалось, когда модель обучалась только на выборке из 250 NAM RIL (размер аналогичен панели Гудмана. , 10 случайных RIL из 25 семейств) для прогнозирования 3 признаков (дни до цветения, дни до шелушения и высота растений) на панели Гудмана (S8, рис.). Когда модель была обучена в NAM, повышение точности прогноза достигло 16% по сравнению с случайным HARE по морфологическим признакам, 10% по признакам цветения, 8% по признакам урожайности, 12% по составу ядра и 6% по болезням. черты (таблица S1).В целом, признаки в категориях урожайности и связанных с заболеванием категорий имели самую низкую точность по сравнению с признаками в других категориях, использующих HARE или обрезанные SNP из регионов HARE в обеих популяциях (рис. S11 и таблица S1). Модели геномного прогнозирования с использованием HARE могут повысить точность прогнозирования с помощью простой вычислительной работы без каких-либо дополнительных затрат на генерацию данных. Следовательно, модели на основе гаплотипов могут улучшить прогнозирование генома в разных популяциях; однако улучшение зависит от представляющих интерес черт.Общее количество значительных улучшений было выше при использовании в качестве входных данных средней или максимальной экспрессии, а не индивидуальной экспрессии ткани. Следовательно, интеграция экспрессии из разных тканей (например, средней или максимальной экспрессии) может дополнительно повысить точность прогноза.

    Обсуждение

    Цис-гаплотипы объяснили одну треть генетической изменчивости экспрессии

    Как и в других исследованиях, мы обнаружили, что подавляющее большинство экспрессий передается по наследству [28–30].При картировании eQTL cis -eQTL может показаться преобладающим, поскольку они часто являются самым большим QTL для данного гена, но это, вероятно, проблема мощности и множественного тестирования [12]. Используя разделение дисперсии и допуская полигенную модель, мы, вероятно, точно оценим относительную важность этих двух компонентов, цис и транс .

    Мы показали, что гаплотип цис объясняет около 34% вариаций в экспрессии, что с учетом относительно небольшого размера области цис и быстрого распада неравновесного сцепления, окружающего ген, является сильно обогащенной долей дисперсии, объясняемой цис . .Подобные результаты наблюдали Lemmon et al. [30] кукурузы и теозинте с использованием гибридной аллель-специфической экспрессии, дополняющей наш подход. Эти аллель-специфические результаты и наше исследование согласуются с биологическими знаниями, согласно которым десятки факторов транскрипции, вероятно, регулируют каждый ген [13]. Эти факторы транскрипции являются результатом любых регуляторных генов, моделируемых как транс . Напротив, вариабельность цис является результатом вариации внутри или вокруг одного гена, эмпирически снижая вариабельность, объясняемую цис по сравнению с общим эффектом транс , как наблюдалось в аналогичных экспериментах на человеке и дрожжах [12, 29].

    HARE хорошо переносился через ткани по сравнению с измеренной экспрессией транскрипта

    Вариабельность экспрессии генов в тканях, стадиях развития, генотипах и экспериментальных условиях была показана в более ранних исследованиях на растениях и людях [26,31–33]. Низкие корреляции в экспрессии подобных генов наблюдались в популяциях Mogil et al. [34]. Следовательно, высокая экспрессия генов в одной популяции не всегда может быть такой высокой в ​​разных панелях. Отсутствие сильной корреляции в измеренной экспрессии транскриптов может быть результатом эффектов trans в экспрессии генов, специфичных для тканей, генетического фона или условий окружающей среды [11] (S4 Рис.).С HARE мы наблюдали более высокую переносимость через ткани, поскольку эта часть вариации экспрессии генов была менее чувствительна к возмущениям окружающей среды и биологическим условиям. Регуляторные мутации цис влияют на экспрессию меньшего количества генов, чем эффекты транс , что приводит к меньшей плейотропии и меньшему количеству функциональных компромиссов [35]. В отсутствие значительных плейотропных эффектов отбор может действовать более последовательно, поэтому эффекты цис могут быть более переносимы на разные фоны [35,36].

    HARE может интегрировать богатый аллельный ряд, который лучше переносится в различных контекстах, чем измеренная экспрессия транскрипта, которая является результатом цис , транс , их взаимодействия и воздействия окружающей среды. Богатство аллелей более выражено у таких видов, как кукуруза, у которой нуклеотидное разнообразие в 20 раз выше, чем у человека [37]. Из-за высокого аллельного богатства кукурузы широкий спектр возможных аллелей может привести к одному и тому же молекулярному результату (например, экспрессии гена, экспрессии белка), концепция, известная как эквифинальность.Из-за эквифинальности было замечено, что аллельные варианты не всегда являются общими в геномах, и транскрипция не всегда коррелирует с трансляцией [38]. Однако часть экспрессии цис , которая суммирует аллельное богатство, хорошо переносится через ткани. Эффект цис- вариантов в областях HARE, расположенных в близком промоторе, 5 ’и 3’ нетранслируемых областях, интронах и участках генов, вероятно, одинаков во всех тканях. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять влияние энхансера и взаимодействия тканей в вариации на эффекты цис , однако текущее исследование предполагает, что это не доминирующий фактор.

    HARE улучшенное предсказание по сравнению с измеренным выражением

    Биологическая информация течет по центральной догме от генома к транскриптому, протеому, метаболом и, наконец, к сложным фенотипам [39]. Для большинства комбинаций признаков и тканей экспрессия транскриптома давала более низкую точность прогноза по сравнению с HARE (рис. 5A и S7). Кроме того, мы наблюдали меньшую вариабельность точности прогнозов с использованием HARE, что указывает на контекстную зависимость экспрессии РНК.Своим постоянным преимуществом в точности прогнозов HARE обязан функциональной информации, которая не включает негенетические источники вариабельности экспрессии РНК (взаимодействия между факторами транс и цис и окружающей средой). Данные транскриптома из зрелых тканей листа дали более высокую точность прогноза для большинства фенотипов по сравнению с молодыми развивающимися тканями из побегов или корней и тканью ядра [26]. Следовательно, экспрессия генов в разных тканях может не отражать одну и ту же функциональную информацию.Большинство фенотипов в этом исследовании были измерены в полевых условиях в зрелых тканях или зернах в разные сезоны (например, признаки цветения, агрономические признаки). Следовательно, экспрессия зрелой ткани листа, измеренная в поле, должна быть «ближе» к этим фенотипам, что обеспечивает более высокую точность прогноза, чем экспрессия на стадии проростков, измеренная в контролируемых условиях. В случае HARE проблема контекста была менее выраженной, что привело к более стабильной точности прогнозов для любой из этих тканей.

    Важны исходные данные для сравнения моделей прогнозирования генома

    Чтобы определить, несет ли HARE функциональную информацию в дополнение к структуре гаплотипа в геномном предсказании, мы использовали генетические сигналы, полученные случайным образом HARE, в качестве основы для наших моделей геномного предсказания. В предыдущих исследованиях использовались разные исходные условия для оценки предсказательной способности их моделей геномного прогнозирования. Например, Westwhues et al. [40] использовали традиционную родословную BLUP в качестве основы для сравнения прогностических способностей геномных последовательностей, метаболомов, транскриптомов или их комбинаций; Азоди и др.[2] использовали первые пять основных компонентов в данных маркера и сравнили их с данными генома и транскриптома; и Ли и др. [5] использовали геномную модель BLUP с данными SNP и сравнили ее с интеграцией дополнительных эндофенотипов. В этом исследовании случайная перестановка оценок HARE при сохранении структуры гаплотипов позволила нам оценить точность геномного предсказания при отсутствии функциональной информации в значениях гаплотипов и напрямую проверить значимость HARE по структуре гаплотипов.Значительно более высокая точность предсказания HARE подтвердила, что HARE несет функциональную информацию за пределами структуры гаплотипа.

    HARE захватил функциональную информацию за пределами структуры гаплотипа

    Преимущества использования гаплотипов и транскриптомов по сравнению с SNP в геномном прогнозировании подчеркивались в более ранних исследованиях [4,5,7–10]. Наше исследование здесь объединило информацию как о гаплотипах, так и о транскриптоме (как HARE) в предсказании сложных признаков. Гаплотипы могут захватывать эпистаз в генных областях, которые не могут быть захвачены аддитивными эффектами SNP [4-6,40].Другой проблемой в моделях геномного прогнозирования является чрезмерная параметризация, когда предикторов больше, чем наблюдений [2,41]. Используя данные транскриптома, а не SNP в качестве предикторов, размерность функции может быть уменьшена с миллионов до тысяч, что делает модель более переносимой за счет устранения проклятия размерности. Несмотря на то, что мы не увидели значительного улучшения точности геномного прогнозирования для HARE по сравнению с SNP, HARE фиксирует функциональную информацию посредством вмененной экспрессии генов и кратко суммирует генетические вариации с ~ 10 раз меньшим количеством переменных, чем сокращенные SNP.Крайне важно, что HARE может также обеспечивать возможность прогнозирования между популяциями, даже когда несколько полиморфизмов являются общими для популяций. Напротив, прогноз, основанный на SNP, требует, чтобы полиморфизмы в каждом SNP были общими для разных популяций.

    С HARE мы эффективно захватили транскрипцию, но не перевод. Прогнозирование на уровне всего генома должно моделировать изобилие белка и трехмерные структурные изменения, чтобы полностью понять их биологическое влияние на фенотип. Такие инструменты, как AphaFold2, вероятно, помогут сделать правильным вменение гаплотипа структуры белка.Наш подход может быть улучшен с помощью функциональных аннотаций об экспрессии генов и предсказания структуры белка, а также предварительной информации об их влиянии на фенотип, что может повлиять на важность генов в HARE.

    Использование нового источника функциональной информации с помощью HARE

    Здесь мы представили новый метод вменения HARE с использованием практического графа гаплотипов (PHG) и смешанного модельного подхода (рис. 1 и 8). Измерение транскриптома в нескольких тканях для каждой популяции является дорогостоящим, в то время как определение экспрессии более доступно и рентабельно.Здесь мы использовали существующие транскриптомы, профилированные в 7 различных тканях панели Goodman Association, состоящей из 280 различных линий и наборов подмножеств линий, чтобы получить оценки HARE. Затем оценки HARE были вычислены в панели NAM, состоящей из 5000 строк, с использованием PHG. Вмененная экспрессия была не только дешевле, но и способствовала более надежным геномным предсказаниям по сравнению со случайной маркировкой гаплотипов. Ранее сообщалось о других методах, основанных на методах глубокого обучения, для прогнозирования экспрессии на основе геномных последовательностей, однако эти методы были обучены на нескольких геномах, а не на данных о населении [15,42].Наш подход требует разреженных данных секвенирования для получения гаплотипов из PHG и экспрессии в некоторых генотипах. Следовательно, он требует меньших вычислительных затрат и более экономичен, чем подходы, основанные на глубоких нейронных сетях, применяемых к геномным последовательностям.

    Рис. 8. Графическое резюме исследования.

    Экспрессия РНК, ассоциированной с гаплотипом Cis (HARE), была получена вычитанием эффектов транс- из измеренной экспрессии. 1. Гаплотипы цис объясняют одну треть вариации в экспрессии.2. Оценки HARE хорошо переносились по тканям по сравнению с измеренной экспрессией. 3. HARE улучшил прогнозирование внутри и между популяциями кукурузы.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.g008

    Заключение

    Мы показали, что, используя разнообразные высококачественные сборки с помощью графа гаплотипов, мы можем вменять цис- гаплотип-ассоциированной экспрессии РНК в различных панелях. Показав более высокую переносимость между тканями и умеренную корреляцию с измеренной экспрессией, мы продемонстрировали, что вменение HARE может обеспечить более стабильные измерения экспрессии генов в биологических контекстах.Важным фактором во многих исследованиях геномного предсказания и транскриптома является стоимость генерации данных геномики и транскриптомики. Наш подход здесь использует разреженные данные секвенирования для получения гаплотипов и условной экспрессии этих гаплотипов с использованием ранее сгенерированных данных экспрессии генов, измеренных в родственных генотипах.

    Кроме того, мы продемонстрировали, что оценки HARE могут улучшить геномное прогнозирование наиболее сложных признаков кукурузы по структуре гаплотипов или измеренной экспрессии.Хотя HARE не превзошел SNP в наших валидациях, HARE имеет важные преимущества для кросс-панельного прогнозирования: он представляет геномную вариацию более кратко (с ~ в 10 раз меньшим количеством переменных, чем сокращенные SNP) и фиксирует явную функциональную информацию посредством вмененной экспрессии генов. С помощью HARE мы эффективно обратились к моделированию экспрессии РНК между тканями и различными генотипами, однако мы не рассмотрели механизмы трансляции или варианты низкочастотного кодирования, которые могут влиять на процесс трансляции или окончательную структуру белка.Уточнение оценок экспрессии и понимание того, как варианты кодирования влияют на структуру и функцию белка, имеют решающее значение при моделировании того, как информация течет в соответствии с центральной догмой биологии, чтобы повлиять на фенотипические вариации кукурузы и других сельскохозяйственных культур.

    Материалы и методы

    Фенотипические данные

    Две панели кукурузы были оценены на точность прогноза: панель картографирования гнездовой ассоциации США (NAM) и панель ассоциации Goodman Association, представляющая генетическое разнообразие элитных инбредных линий кукурузы.Панель NAM была разработана из 25 родителей, скрещенных с общим родителем B73 и подвергнутых самоопылению с получением 200 гомозиготных рекомбинантных инбредных линий (RIL) от каждого скрещивания, как описано в McMullen et al. [20] и Гейдж и др. [21]. Панель Goodman Association представляет глобальное разнообразие инбредных линий в государственных программах селекции кукурузы, включая ~ 280 генотипов из тропических и умеренных регионов, сладкой кукурузы и линий попкорна [19]. 25 основателей NAM входят в состав группы Goodman Association, поэтому мы исключили их из набора групп Goodman Association для кросс-панельного прогнозирования.

    Мы оценили модели геномного прогнозирования по 26 признакам, принадлежащим к разным группам: цветение, морфология, урожайность, состав ядра и болезнь (Таблица 1). Эти признаки были выбраны из 4 публикаций, в которых они были совместно фенотипированы в двух панелях [22-25]. Фенотипические оценки этих признаков проводились в 2006 и 2007 годах в 11 средах, хотя не все признаки были измерены во всех средах. Полевые эксперименты проводились с использованием неполной блочной альфа-решетки.Фенотипические значения были лучшими линейными несмещенными предикторами (BLUP). Подробности фенотипического измерения и расчета BLUP представлены в соответствующих исследованиях (Таблица 1).

    База данных PHG для панелей NAM и Goodman Association

    Подробности о практическом графике гаплотипов (PHG) были описаны в Valdes Franco et al. [27]. Вкратце, база данных состояла из геномов 26 родителей NAM и одного дополнительного инбредного B104 с жесткой ножкой. Геномы были разделены на контрольные диапазоны, где границы каждого контрольного диапазона были определены границами гена в B73 RefGen_v5.Всего было выявлено 71 354 референсных диапазона, половина из которых — генные области. Генотипирование путем секвенирования (GBS) считывает из NAM RIL [43], и панель Goodman Association [44] были сопоставлены с базой данных PHG для идентификации гаплотипов в этих популяциях на основе 27 геномов в PHG. Сгенерированные таким образом вызовы SNP были проверены на частоту ошибок и гетерозиготность, точность вменения, как представлено в исходной публикации [27].

    Анализ идентификатора гаплотипа

    Для каждой строки в панелях NAM и Goodman был получен идентификатор гаплотипа в каждой эталонной области из базы данных PHG с использованием функции pathsForMethod в пакете rPHG в R (Bradbury et al., в стадии подготовки). Поскольку эталонные диапазоны включали как генные, так и межгенные области, диапазоны были отфильтрованы, чтобы получить только генные эталонные диапазоны на основе аннотаций B73 RefGen_v5. Чтобы оценить разнообразие или информативность гаплотипов, мы рассчитали энтропию Шеннона частоты гаплотипов в генетических референсных диапазонах, используя метод максимального правдоподобия в R-энтропийном пакете [45]. Поскольку популяция NAM имеет низкое генетическое разнообразие из-за чрезмерного представительства общих родительских гаплотипов B73 с высокой частотой, NAM следует ассоциировать с более низкой энтропией гаплотипов, чем у очень разнообразной панели Goodman Association.

    Данные о

    SNP были импортированы из гаплотипов для каждой линии в панелях NAM и Goodman Association из базы данных PHG. SNP в тех же референсных регионах, что и HARE, были отфильтрованы на частоту минорного аллеля выше 0,05 и частоту основного аллеля ниже 0,95 с использованием TASSEL версии 5.0 [46], что дало ~ 800K SNP. Затем SNP были отфильтрованы методом LD для удаления SNP с попарным R2> 0,9 в пределах окна размером 100 кб, с использованием пакета SNPRelate в R [47], что привело к 156 222 сокращенным SNP.

    Данные по экспрессии генов

    Данные по экспрессии гена были получены от Kremling et al. [26]. Подробная информация о выборке и количественной оценке экспрессии представлена ​​в оригинальной публикации. 7 различных тканей (корень прорастающих проростков: GRoot; побеги прорастающих проростков: GShoot; два сантиметра от основания листа 3: L3Base; два сантиметра от кончика листа 3: L3Tip; образцы зрелой ткани середины листа, отобранные в середине дня: LMAD ; зрелая ткань средней части листа, отобранная в середине ночи: LMAN; и развивающиеся ядра, собранные после 350 GDD после опыления: Kern), были включены в анализ.Используя экспрессию из 7 различных тканей, максимальную экспрессию и среднюю экспрессию для каждого гена рассчитывали с использованием специального скрипта в R.

    Данные по экспрессии генов были увеличены с B73 v3 до B73 v5 путем картирования генов B73 v3 на эталонный геном B73 v5. Гены, которые не отображались или не отображались в нескольких положениях, были исключены из анализа. Окончательная матрица гаплотипов включала 18 004 гена с однозначным соответствием между двумя версиями генома.

    Экспрессия РНК, ассоциированной с гаплотипом (HARE)

    Оценки HARE были получены с использованием пакета регрессии в R, а генетические значения были получены путем решения уравнений смешанной модели с помощью REML [48].Модели 1, 2 и 3 были использованы для получения оценок HARE для каждого гаплотипа во всех генных регионах.

    Матрицы экспрессии

    были созданы для генов в панели Гудмана и NAM на основе 27 гаплотипов от родителей NAM и B104. Отсутствующая экспрессия гаплотипа была рассчитана с использованием среднего вменения с использованием специального скрипта в R. Матрица экспрессии HARE сравнивалась с измеренной матрицей экспрессии на панели Гудмана путем попарной корреляции генов с использованием функции cor в R.Была рассчитана парная корреляция между измеренной экспрессией и оценкой HARE по всем генам. Точно так же переносимость между тканями оценивалась попарной корреляцией генов во всех 21 различных комбинациях из 7 тканей как для измеренной экспрессии, так и для HARE.

    Модель геномного прогнозирования и производительность модели

    Модель прогнозирования генома была подобрана с использованием регрессии гребня [49] с использованием пакета glmnet в R [50].

    Для данного набора из n особей и p генов подходила следующая линейная модель:

    Где y — вектор фенотипических значений n , X — матрица геномных признаков n x p : измеренная экспрессия ( p = 18 004), оценки HARE ( p = 18 004) или SNP ( p = 152 600). ε — вектор ошибок, где и β — вектор p влияния признаков на фенотипы, оцениваемый как квадрат l 2 -норма (сумма квадратов элементов вектор) [51,52]. Оптимальное значение параметра регуляризации λ определялось по минимальной среднеквадратической ошибке при 10-кратной перекрестной проверке в пакете glmnet.

    Оценка способности прогнозирования генома

    Часть сигнала в геномном предсказании HARE могла быть связана с общими гаплотипами в этих популяциях.Таким образом, мы установили базовый уровень для геномного прогнозирования, используя случайные оценки HARE для гаплотипов при сохранении структуры гаплотипов (случайный HARE). Для случайных HARE оценки HARE были переставлены на уровне гаплотипов, так что каждый ген имел одинаковые оценки HARE, но оценки HARE случайным образом сопоставлялись с гаплотипами. Например, если линии 1 и 2 несли один и тот же гаплотип в гене j , после перестановки обе линии получили одинаковое случайное значение для вмененной экспрессии (рис. 1).Значимость использования HARE по сравнению с случайным HARE оценивалась с помощью процедуры Монте-Карло со 100 случайными перестановками HARE [53]. P-значения рассчитываются следующим образом: где k = 100 — общее количество перестановок, а r — количество перестановок с точностью выше, чем при использовании ЗАЙЦА (точность случайного ЗАЙЦА больше, чем точность ЗАЙЦА).

    Точность предсказания моделей геномного предсказания была определена как коэффициент корреляции Пирсона между наблюдаемыми значениями признаков ( y ) и предсказанными значениями () в каждом из наборов тестов с использованием функции cor в R.

    Внутрипанельное предсказание

    При внутрипанельном прогнозировании прогноз выполнялся только на панели Гудмана с использованием измеренного выражения, HARE, 100 случайных HARE (представляющих структуру гаплотипов) и отсеченных SNP из регионов HARE. Мы использовали повторную случайную проверку подвыборки (перекрестная проверка Монте-Карло) для всех наборов данных. Для этого панель была случайным образом разделена на 80% обучающую выборку и 20% тестовую выборку, и разделы были повторены 20 раз. Корреляция Пирсона рассчитывалась индивидуально в каждом из 20 разделов и усреднялась по разделам для проверки значимости.Для комбинации одного признака и ткани модель запускалась 2000 раз для случайного HARE и 20 раз для HARE, измеренной экспрессии и SNP.

    Межпанельное предсказание

    Для межпопуляционного прогнозирования модель была либо обучена в NAM и протестирована на панели Гудмана, либо наоборот для всех признаков с использованием оценок HARE, 100 случайных оценок HARE или SNP из регионов HARE. Основатели NAM являются частью панели Goodman Association, поэтому мы исключили эти строки из панели Goodman Association для кросс-панельного прогнозирования.Чтобы учесть различия в размере выборки (5000 в NAM против 250 в панели Goodman), были созданы 20 случайных подмножеств NAM, эквивалентных размеру панели Goodman, с использованием 10 RIL из каждой семьи. Модель была обучена в 20 случайных подмножествах NAM RIL и предсказана в панели Гудмана, и наоборот, по трем типовым признакам: дни до цветения (DTA), дни до появления шелка (DTS) и высота растения (PH). Точность прогноза усреднялась по 20 случайным подмножествам.

    Вспомогательная информация

    S2 Рис.Распределение частот гаплотипов в (а) панели ассоциации Гудмана и (б) панели NAM по всем генетическим референсным диапазонам. Энтропия гаплотипа в (c) Гудмана и (d) панели NAM в каждом референсном диапазоне.

    Медианная частота гаплотипов составляла 8 и 100 в Гудмане и NAM, соответственно, что приводило к более высокой энтропии в панели Гудмана по сравнению с NAM. Энтропию рассчитывали по частоте гаплотипов в каждой эталонной области.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s002

    (TIF)

    S3 Фиг.Корреляционное распределение экспрессии между тканями. На четырех панелях представлены оценки HARE по моделям 1 (

    цис, только фиксировано), 2 ( цис только случайным образом) и 3 ( цис случайным образом с учетом транс ), а также измеренное выражение.

    Различные цветные линии на каждой панели представляют 21 различную комбинацию 7 различных тканей, как указано справа: корень прорастающих проростков (GRoot), побеги прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика листа 3 (L3Tip), зрелая ткань средней части листа, отобранная в течение полудня (LMAD), зрелая ткань средней части листа, отобранная в течение полуночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные после 350 градусов роста дней после опыление (Керн).Расчетная экспрессия из моделей сильно коррелировала между тканями по сравнению с измеренной экспрессией транскрипта. Во всех панелях тесно связанные ткани, такие как экспрессия зрелой ткани середины листа, отобранная в течение полудня (LMAD), и экспрессия зрелой ткани середины листа, отобранная в течение ночи (LMAD), сильно коррелировали.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s003

    (TIF)

    S4 Рис. Корреляционное распределение

    транс компонентов экспрессии между тканями.

    Различные цветные линии на каждой панели представляют 21 различную комбинацию 7 различных тканей, как указано справа: корень прорастающих проростков (GRoot), побеги прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика листа 3 (L3Tip), зрелая ткань средней части листа, отобранная в течение полудня (LMAD), зрелая ткань средней части листа, отобранная в течение полуночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные после 350 градусов роста дней после опыление (Керн). Подобно измеренной экспрессии транскрипта, тесно связанные ткани, такие как экспрессия зрелых листьев в течение дня (LMAD) и экспрессия зрелых листьев в течение ночи (LMAD), сильно коррелировали.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s004

    (TIF)

    S5 Рис. Экспрессия РНК, ассоциированной с гаплотипом (HARE), сильно коррелировала в тканях по сравнению с измеренной экспрессией транскрипта.

    Разными цветами представлены HARE, рассчитанные по трем статистическим моделям: Модель 1 ( cis фиксированный эффект), 2 ( cis случайный эффект) и 3 ( cis + trans случайных эффектов) и измеренная экспрессия транскрипта. Распределение представляет собой попарную корреляцию ~ 8000 высокоэкспрессированных генов в 21 различных комбинациях из 7 разных тканей.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s005

    (TIF)

    S6 Рис. Точность прогноза с использованием HARE из модели 1, 2 и 3 (см. Материалы и методы) для прогнозирования трех различных признаков: дней до цветения (DTA), дней до шелковистости (DTS) и высоты растения (PH) с использованием ) модель обучена в NAM и протестирована в Goodman; б) модель обучена в Goodman и протестирована в NAM.

    Различные символы обозначают ЗАЙЦА из разных тканей: побеги прорастающих проростков (GShoot), развивающиеся ядра, собранные через 350 дней после опыления (Kern), 2 см от основания листа 3 (L3Base) и зрелая ткань середины листа. отобраны в полдень (LMAD).

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s006

    (TIF)

    S7 Рис. Внутрипанельная точность прогноза на панели Гудмана с использованием HARE (красная точка), 100 случайных HARE (прямоугольная диаграмма) и измеренного выражения (синяя точка) для отдельных тканей или всех тканей, интегрированных как среднее или максимальное выражение.

    Отдельные ткани включали: корень прорастающих проростков (GRoot), побеги прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика листа 3 (L3Tip), образцы зрелой ткани среднего листа в середине дня (LMAD), образцы зрелой ткани середины листа, взятые в течение полуночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные через 350 дней с температурой роста после опыления (Kern).Модель была обучена на 80% панели и протестирована на оставшихся 20%.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s007

    (TIF)

    S8 Рис. Изменение точности прогноза с использованием HARE по сравнению со средним случайным выражением (синяя пунктирная линия) из пяти различных тканей: корень прорастающих проростков (GRoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), зрелая ткань середины листа образцы отобраны в полдень (LMAD), образцы зрелой ткани середины листа отбираются в середине ночи (LMAN), а развивающиеся ядра собирают через 350 дней с температурой роста после опыления (Kern).Модели геномного прогнозирования были (а) обучены на панели Гудмана и протестированы в 20 подмножествах NAM, (b) обучены в 20 подмножествах NAM и протестированы на панели Goodman.

    Подмножества NAM были сгенерированы путем случайного выбора 10 генотипов из каждой семьи, в результате чего всего получилось 250 генотипов (см. Материалы и методы). Перед определением значимости точность была усреднена по 20 случайным подмножествам. Черные формы представляют статистически значимые различия при P-значениях <0,05, а красные формы не представляют статистической значимости.P-значения были рассчитаны с использованием процедуры Монте-Карло.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s008

    (TIF)

    S9 Рис. Сравнение точности прогнозов в панели Goodman Association с использованием HARE, измеренного выражения (измеренное выражение) и SNP.

    Коробчатая диаграмма в HARE и измеренная экспрессия представляют собой точность для 7 различных тканей: корень прорастающих проростков, побеги прорастающих проростков, 2 см от основания листа 3, 2 см от кончика листа 3, зрелая ткань середины листа, отобранная во время в середине дня, образцы зрелой ткани средних листьев отбирают в середине ночи, а развивающиеся ядра собирают через 350 дней после опыления.Модель была обучена на 80% панели и протестирована на оставшихся 20%.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s009

    (TIF)

    S10 Рис. Точность прогнозирования 26 сложных признаков с использованием SNP.

    Различные цветные символы представляют точность модели, обученной на панели Goodman Association, протестированной в NAM, обученной в NAM и протестированной на панели Goodman Association.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s010

    (TIF)

    S1 Стол.Точность прогноза 26 сложных признаков в панели Goodman Association с использованием HARE из 7 различных тканей: корень прорастающих проростков (GRoot), побеги прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика лист 3 (L3Tip), зрелая ткань средней части листа, отобранная в течение полудня (LMAD), зрелая ткань средней части листа, отобранная в течение полуночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные через 350 дней с градусом роста после опыления (Kern), среднее и максимальная экспрессия генов во всех тканях.

    Значение

    P (высокое) и значение P (низкое) были рассчитаны с использованием процедуры Монте-Карло, чтобы проверить, была ли точность с использованием HARE значительно выше или ниже, чем у случайного HARE. Модели обучались в NAM и тестировались в панели Goodman Association.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s012

    (CSV)

    S2 Стол. Точность прогнозирования 26 сложных признаков в NAM с использованием HARE из 7 различных тканей: корень прорастающих проростков (GRoot), побег прорастающих проростков (GShoot), 2 см от основания листа 3 (L3Base), 2 см от кончика листа 3 ( L3Tip), образцы зрелой ткани середины листа, отобранные в середине дня (LMAD), образцы зрелой ткани середины листа, отобранные в середине ночи (LMAN), и развивающиеся ядра, собранные через 350 дней со степенью роста после опыления (Kern), среднее и максимальное экспрессия генов во всех тканях.

    Значение

    P (высокое) и значение P (низкое) были рассчитаны с использованием процедуры Монте-Карло, чтобы проверить, была ли точность с использованием HARE значительно выше или ниже, чем у случайного HARE. Модели обучались на панели Goodman Association и тестировались в NAM.

    https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009568.s013

    (CSV)

    Благодарности

    Мы благодарим Сару Миллер за редактирование текста.

    Список литературы

    1. 1. Meuwissen THE, Hayes BJ, Goddard ME.Прогнозирование общей генетической ценности с использованием плотных карт маркеров для всего генома. Генетика. 2001; 157: 1819–1829. pmid: 112

    2. 2. Azodi CB, Pardo J, VanBuren R, de los Campos G, Shiu S.H. Прогнозирование сложных признаков кукурузы на основе транскриптома. Растительная клетка. 2020; 32: 139–151. pmid: 31641024
    3. 3. Xu Y, Xu C, Xu S. Прогнозирование и ассоциативное картирование агрономических признаков кукурузы с использованием множественных данных. Наследственность. 2017; 119: 174–184. pmid: 285
    4. 4.Guo Z, Magwire MM, Basten CJ, Xu Z, Wang D. Оценка полезности экспрессии генов и метаболической информации для геномного прогнозирования кукурузы. Theor Appl Genet. 2016; 129: 2413–2427. pmid: 27586153
    5. 5. Ли З, Гао Н., Мартини JWR, Симианер Х. Интеграция данных экспрессии генов в геномное прогнозирование. Фронт Жене. 2019; 10. pmid: 30858865
    6. 6. Шраг Т.А., Вестхес М., Шиппрак В., Зейферт Ф., Тиманн А., Шолтен С. и др. Помимо геномного прогнозирования: объединение различных типов данных omics может улучшить прогнозирование гибридных характеристик кукурузы.Генетика. 2018; 208: 1373–1385. pmid: 29363551
    7. 7. Хейс Б.Дж., Чемберлен А.Дж., МакПАРТЛАН Н., Маклауд И., Сетураман Л., Годдард М.Э. Точность маркерной селекции по одиночным маркерам и маркерным гаплотипам крупного рогатого скота. Genet Res. 2007. 89: 215–220. pmid: 18208627
    8. 8. Hess M, Druet T, Hess A, Garrick D. Гаплотипы фиксированной длины могут повысить точность геномного прогнозирования в смешанной популяции молочного скота. Genet Sel Evol. 2017; 49: 54. pmid: 28673233
    9. 9.Вон С., Пак Дж.Э., Сон Дж.Х., Ли С.Х., Парк Б.Х., Парк М. и др. Точность геномного прогнозирования с использованием гаплотипов, определяемых размером и иерархической кластеризацией на основе неравновесия по сцеплению. Фронт Жене. 2020; 11. pmid: 32117434
    10. 10. Шопп П., Мюллер Д., Технов Ф., Мельчингер А. Точность геномного предсказания в синтетических популяциях в зависимости от количества родителей, родства и неравновесия по наследственным связям. Генетика. 2017; 205: 441–454. pmid: 28049710
    11. 11.Синьор С.А., Нуждин С.В. Эволюция экспрессии генов в цис и транс. Тенденции Genet. 2018; 34: 532–544. pmid: 29680748
    12. 12. Альберт Ф.В., Блум Дж. С., Сигель Дж., Дэй Л., Кругляк Л. Генетика трансрегуляторных вариаций в экспрессии генов. eLife. 2018; 7: 7: e3547. pmid: 30014850
    13. 13. Tu X, Mejía-Guerra MK, Valdes Franco JA, Tzeng D, Chu P-Y, Shen W и др. Реконструкция регуляторной сети листа кукурузы с использованием данных ChIP-seq 104 факторов транскрипции.Nat Commun. 2020; 11: 5089. pmid: 33037196
    14. 14. Витткопп П.Дж., Хаерум Б.К., Кларк АГ. Эволюционные изменения регуляции цис- и транс-генов. Природа. 2004. 430: 85–88. pmid: 15229602
    15. 15. Washburn JD, Mejia-Guerra MK, Ramstein G, Kremling KA, Valluru R, Buckler ES и др. Эволюционно обоснованные методы глубокого обучения для прогнозирования относительного количества транскриптов на основе последовательности ДНК. Proc Natl Acad Sci. 2019; 116: 5542–5549. pmid: 30842277
    16. 16. Grundberg E, Adoue V, Kwan T., Ge B, Duan QL, Lam KCL и др.Глобальный анализ влияния внешних воздействий на цис-регуляцию экспрессии генов. Гибсон Дж., Редактор. PLoS Genet. 2011; 7: e1001279. pmid: 21283786
    17. 17. Schnable PS, Ware D, Fulton RS, Stein JC, Wei F, Pasternak S и др. Геном кукурузы B73: сложность, разнообразие и динамика. Наука. 2009; 326: 1112–1115. pmid: 19965430
    18. 18. Уоллес Дж. Г., Брэдбери П. Дж., Чжан Н., Гибон И., Ститт М., Баклер Е. С.. Картирование ассоциаций по многочисленным признакам выявляет закономерности функциональной изменчивости кукурузы.PLOS Genet. 2014; 10: e1004845. pmid: 25474422
    19. 19. Flint-Garcia SA, Thuillet A-C, Yu J, Pressoir G, Romero SM, Mitchell SE и др. Популяция ассоциации кукурузы: платформа с высоким разрешением для количественного анализа локуса признаков: ассоциация популяции кукурузы с высоким разрешением. Плант Дж. 2005; 44: 1054–1064. pmid: 16359397
    20. 20. McMullen MD, Kresovich S, Villeda HS, Bradbury P, Li H, Sun Q и др. Генетические свойства картирующей популяции гнездовой ассоциации кукурузы.Наука. 2009. 325: 737–740. pmid: 19661427
    21. 21. Гейдж Дж. Л., Монье Б., Гири А., Баклер Е. С.. Десять лет сопоставления популяции гнездовой ассоциации кукурузы: влияние, ограничения и будущие направления. Растительная клетка. 2020; 32: 2083–2093. pmid: 32398275
    22. 22. Хунг Х.Й., Шеннон Л.М., Тиан Ф., Брэдбери П.Дж., Чен С., Флинт-Гарсия С.А. и др. ZmCCT и генетическая основа адаптации к продолжительности дня, лежащая в основе постдоместикационного распространения кукурузы. Proc Natl Acad Sci. 2012; 109: E1913 – E1921.pmid: 22711828
    23. 23. Kump KL, Bradbury PJ, Wisser RJ, Buckler ES, Belcher AR, Oropeza-Rosas MA и др. Полногеномное ассоциативное исследование количественной устойчивости к южной фитофторозе в популяции картирования гнездовых ассоциаций кукурузы. Нат Жене. 2011; 43: 163–168. pmid: 21217757
    24. 24. Cook JP, McMullen MD, Holland JB, Tian F, Bradbury P, Ross-Ibarra J, et al. Генетическая архитектура состава ядра кукурузы на панелях сопоставления вложенных ассоциаций и инбредных ассоциаций.PLANT Physiol. 2012; 158: 824–834. pmid: 22135431
    25. 25. Пайффер Дж. А., Ромай М. С., Гор М. А., Флинт-Гарсия С. А., Чжан З., Миллард М. Дж. И др. Генетическая архитектура роста кукурузы. Генетика. 2014; 196: 1337–1356. pmid: 24514905
    26. 26. Kremling KAG, Chen S-Y, Su M-H, Lepak NK, Romay MC, Swarts KL и др. Нарушение регуляции экспрессии коррелирует с бременем редких аллелей и потерей пригодности кукурузы. Природа. 2018; 555: 520–523. pmid: 29539638
    27. 27. Franco JAV, Gage JL, Bradbury PJ, Johnson LC, Miller ZR, Buckler ES и др.График практических гаплотипов кукурузы использует различные сборки NAM. Геномика; 2020 Август
    28. 28. Лю Х, Ли Йи, Причард Дж. Транс-эффекты на экспрессию генов могут приводить к омнигенному наследованию. Клетка. 2019; 177: 1022–1034.e6. pmid: 31051098
    29. 29. Консорциум GTEx. Генетические эффекты на экспрессию генов в тканях человека. Природа. 2017; 550: 204–213. pmid: 2

      97

    30. 30. Леммон Ж., Буковски Р., Сан К., Добли Дж. Ф. Роль развития системы цис-регулирования в одомашнивании кукурузы.Фрейзер Х., редактор. PLoS Genet. 2014; 10: e1004745. pmid: 25375861
    31. 31. Шмид М., Дэвисон Т.С., Хенц С.Р., Пап У.Дж., Демар М., Вингрон М. и др. Карта экспрессии генов развития Arabidopsis thaliana. Нат Жене. 2005; 37: 501–506. pmid: 15806101
    32. 32. Сехон Р.С., Лин Х., Чайлдс К.Л., Хэнси С.Н., Буэлл С.Р., Леон Н. де и др. Полногеномный атлас транскрипции в процессе развития кукурузы. Плант Дж. 2011; 66: 553–563. pmid: 21299659
    33. 33. Меле М., Феррейра П.Г., Ревертер Ф., ДеЛука Д.С., Монлонг Дж., Саммет М. и др.Человеческий транскриптом в тканях и у людей. Наука. 2015; 348: 660–665. pmid: 25954002
    34. 34. Могил Л.С., Андалеон А., Бадаламенти А., Дикинсон С.П., Го Х, Роттер Дж. И. и др. Генетическая архитектура признаков экспрессии генов в различных популяциях. Эпштейн депутат, редактор. PLOS Genet. 2018; 14: e1007586. pmid: 30096133
    35. 35. Штерн DL. Перспектива: эволюционная биология развития и проблема вариации. Эволюция. 2000; 54: 1079–1091. pmid: 11005278
    36. 36.Wray GA. Эволюционное значение цис-регуляторных мутаций. Nat Rev Genet. 2007. 8: 206–216. pmid: 17304246
    37. 37. Исходная последовательность генома шимпанзе и сравнение с геномом человека. Природа. 2005. 437: 69–87. pmid: 16136131
    38. 38. Миссра А., Эрнест Б., Лохофф Т., Джиа К., Саттерли Дж., Ке К. и др. Циркадные часы модулируют глобальные суточные циклы загрузки мРНК рибосом. Растительная клетка. 2015; 27: 2582–2599. pmid: 263
    39. 39.Fiévet JB, Dillmann C, de Vienne D. Системные свойства метаболических сетей приводят к основанной на эпистазе модели гетерозиса. Theor Appl Genet. 2009; 120: 463. pmid: 19

      3
    40. 40. Westhues M, Schrag TA, Heuer C, Thaller G, Utz HF, Schipprack W. и др. Прогнозирование гибрида кукурузы на основе Омикс. Theor Appl Genet. 2017; 130: 1927–1939. pmid: 28647896
    41. 41. Рамштайн Г.П., Йенсен С.Е., Баклер Е.С. Снятие проклятия размерности для выявления причинных вариантов в Разведении 4.Theor Appl Genet. 2019; 132: 559–567. pmid: 30547185
    42. 42. Чжоу Дж., Тисфельд К.Л., Яо К., Чен К.М., Вонг А.К., Троянская О.Г. Предсказание ab initio различных эффектов на экспрессию и риск заболевания на основе последовательностей глубокого обучения. Нат Жене. 2018; 50: 1171–1179. pmid: 30013180
    43. 43. Роджерс-Мелник Э., Брэдбери П.Дж., Элшир Р.Дж., Глаубиц Дж.С., Ачарья С.Б., Митчелл С.Е. и др. Рекомбинация у разнообразной кукурузы стабильна, предсказуема и связана с генетической нагрузкой. Proc Natl Acad Sci.2015; 112: 3823–3828. pmid: 25775595
    44. 44. Romay MC, Millard MJ, Glaubitz JC, Peiffer JA, Swarts KL, Casstevens TM и др. Комплексное генотипирование национального банка инбредных семян кукурузы США. Genome Biol. 2013; 14: R55. pmid: 23759205
    45. 45. Хауссер Дж., Стриммер К., Стриммер М. Пакет «Энтропия». 2012.
    46. 46. Брэдбери П.Дж., Чжан З., Крун Д.Е., Касстевенс TM, Рэмдосс И., Баклер Е.С. TASSEL: программа для сопоставления сложных признаков в различных выборках.Биоинформатика. 2007; 23: 2633–2635. pmid: 17586829
    47. 47. Чжэн X, Левин Д., Шен Дж., Гогартен С.М., Лори С., Вейр Б.С. Набор высокопроизводительных вычислительных инструментов для анализа взаимосвязи и анализа главных компонентов данных SNP. Биоинформатика. 2012; 28: 3326–3328. pmid: 23060615
    48. 48. Клиффорд Д., Маккаллах П. Функция регресса. Новости R. 6-е изд .: 6–10.
    49. 49. Огуту Дж.О., Шульц-Стрик Т., Пьефо Х.П. Геномный отбор с использованием регуляризованных моделей линейной регрессии: гребенчатая регрессия, лассо, эластичная сеть и их расширения.BMC Proc. 2012; 6: S10. pmid: 22640436
    50. 50. Фридман Дж., Хасти Т., Тибширани Р. glmnet: Лассо и регуляризованные обобщенные линейные модели с эластичной сеткой. Версия пакета R. 2009; 1.
    51. 51. Хасти Т., Тибширани Р., Фридман Дж. Элементы статистического обучения: интеллектуальный анализ данных, вывод и прогнозирование, второе издание. 2-е изд. Нью-Йорк: Спрингер-Верлаг; 2009. https://doi.org/10.1007/978-0-387-84858-7
    52. 52. Хёрл А.Е., Кеннард Р.В. Регрессия хребта: предвзятая оценка неортогональных проблем.Технометрика. 1970; 12: 55–67.
    53. 53. North BV, Curtis D, Sham PC. Примечание о вычислении эмпирических значений P с помощью процедур Монте-Карло. Am J Hum Genet. 2002; 71: 439–441. pmid: 12111669

    Когда люди максимизируют свою инклюзивную физическую форму?

  • Акчай Э. и Дж. Ван Клив. 2016. Нет фитнеса, кроме фитнеса, и родословная является его носителем. Философские труды Королевского общества B 371: 20150085.

  • Алкок, Дж.2005. Поведение животных: эволюционный подход. Синауэр, Сандерленд, Массачусетс.

  • Александр Р. Д. 1979. Дарвинизм и человеческие дела. Вашингтонский университет Press, Сиэтл.

  • ———. 1990. Эпигенетические правила и дарвиновские алгоритмы: адаптивное исследование обучения и развития. Этология и социобиология 11: 241–303.

  • Альтенберг Л. и М. В. Фельдман. 1987. Селекция, обобщенная передача и эволюция генов-модификаторов.I. Принцип редукции. Генетика 117: 559–572.

  • Бинмор, К. 2007. Игра по-настоящему: текст по теории игр. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • Берч, Дж. 2017. Споры о всеобщей пригодности: поиск пути вперед. Королевское общество «Открытая наука» 4: 1–12.

  • Бурк А. 2011. Принципы социальной эволюции. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • ———. 2014. Правило Гамильтона и причины социальной эволюции.Труды Королевского общества B 369: 20130362.

  • Brown, J. S., and T. L. Vincent. 1987. Коэволюция как эволюционная игра. Evolution 41: 66–79.

  • Бюргер Р. 2000. Математическая теория отбора, рекомбинации и мутации. Вили, Нью-Йорк.

  • Басс Д. М. 2005. Справочник по эволюционной психологии. Уайли, Хобокен, штат Нью-Джерси.

  • Касвелл, Х. 2000. Матричные модели популяции. Синауэр, Сандерленд, Массачусетс.

  • Charlesworth, B. 1994. Эволюция возрастных популяций. 2-е изд. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

  • Креспи, Б. Дж. 2014. Обезьяны-насекомые. Человеческая природа 25: 6–27.

  • Дарвин, К. Р. 1859. О происхождении видов посредством естественного отбора: или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь. Дж. Мюррей, Лондон.

  • Дэвис, Н. Б., Дж. Р. Кребс и С. А. Вест. 2012. Введение в поведенческую экологию.5-е изд. Уайли-Блэквелл, Хобокен, Нью-Джерси.

  • Докинз Р. 1976. Эгоистичный ген. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • ———. 1978. Репликаторный отбор и расширенный фенотип. Zeitschrift für Tierpsychologie 47: 61–76.

  • ———. 1979. Двенадцать недоразумений при выборе родства. Zeitschrift fur Tierpsychologie 51: 184–200.

  • ———. 1982. Расширенный фенотип. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • ———.1996. Восхождение на маунт невероятное. У. В. Нортон, Нью-Йорк.

  • Дэй, Т., и П. Д. Тейлор. 1996. Эволюционно стабильный по сравнению с приспособленностью, максимизирующей жизненные истории при частотно-зависимом отборе. Труды Королевского общества B 263: 333–338.

  • ———. 1998. Объединение генетических и теоретико-игровых моделей родственного отбора по непрерывным признакам. Журнал теоретической биологии 194: 391–407.

  • Дерколе, Ф. и С. Ринальди. 2008. Анализ эволюционных процессов: подход адаптивной динамики и его приложения.Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.

  • Эшел И. 1983. Эволюционная и постоянная устойчивость. Журнал теоретической биологии 103: 99–111.

  • ———. 1991. Теория игр и динамика популяций в сложных генетических системах: роль пола в краткосрочной и долгосрочной эволюции. Страницы 6–28 в Р. Селтен, изд. Модели игрового равновесия И. Шпрингер, Берлин.

  • ———. 1996. Об изменении концепции эволюционной устойчивости популяции как отражении меняющейся точки зрения в количественной теории эволюции.Журнал математической биологии 34: 485–510.

  • ———. 2019. Взаимный альтруизм и долгосрочная оптимизация инклюзивной приспособленности в мультилокусных генетических системах. Теоретическая популяционная биология 129: 126–132.

  • Эшель И. и М. В. Фельдман. 1984. Первоначальный рост новых мутантов и некоторые свойства непрерывности ESS в двухлокусных системах. Американский натуралист 124: 631–640.

  • Эшель И., М. В. Фельдман и А. Бергман. 1998. Долгосрочная эволюция, краткосрочная эволюция и популяционно-генетическая теория.Журнал теоретической биологии 191: 391–396.

  • Ewens, W. J. 2004. Математическая популяционная генетика. Спрингер, Нью-Йорк.

  • ———. 2011. Что пытается сделать ген? Британский журнал философии науки 62: 155–176.

  • Феррьер Р. и М. Гатто. 1995. Показатели Ляпунова и математика вторжения в колебательные или хаотические популяции. Теоретическая популяционная биология 48: 126–171.

  • Фишер, Р.А. 1930. Генетическая теория естественного отбора. Кларендон, Оксфорд.

  • ———. 1941. Средний избыток и средний эффект замены гена. Анналы генетики человека 11: 53–63.

  • Франк, С. А. 1997. Уравнение Прайса, фундаментальная теорема Фишера, родственный отбор и причинный анализ. Evolution 51: 1712–1729.

  • ———. 1998. Основы социальной эволюции. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.

  • Fudenberg, D.и J. Tirole. 1991. Теория игр. MIT Press, Кембридж, Массачусетс.

  • Gardner, A., S.A. West, and G. Wild. 2011. Генетическая теория родственного отбора. Журнал эволюционной биологии 24: 1020–1043.

  • Гериц, С. А. Х., Э. Кисди, Г. Месена и Дж. А. Дж. Мец. 1998. Эволюционно сингулярные стратегии и адаптивный рост и ветвление эволюционного дерева. Эволюционная экология 12: 35–57.

  • Графен А. 1984. Естественный отбор, родственный отбор и групповой отбор.Страницы 62–84 в Дж. Р. Кребс и Н. Дэвис, ред. Поведенческая экология: эволюционный подход. Блэквелл, Оксфорд.

  • ———. 1985. Геометрический взгляд на родство. Страницы 28–90 в Р. Докинз и М. Ридли, ред. Оксфордские обзоры по эволюционной биологии. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • ———. 1988. Об использовании данных о пожизненном репродуктивном успехе. Страницы 454–471 в Т. Х. Клаттон-Брок, изд. Репродуктивный успех.Издательство Чикагского университета, Чикаго.

  • ———. 2006 г. а . Оптимизация инклюзивного фитнеса. Журнал теоретической биологии 238: 541–563.

  • ———. 2007. Формальный проект дарвинизма: среднесрочный отчет. Журнал эволюционной биологии 20: 1243–1254.

  • ———. 2008. Простейший формальный аргумент в пользу оптимизации приспособленности. Журнал генетики 87: 421–433.

  • ———. 2015. Биологическая пригодность и основная теорема естественного отбора.Американский натуралист 186: 1–14.

  • Haig, D. 1997 a . Родительский антагонизм, асимметрия родства и геномный импринтинг. Труды Королевского общества B 264: 1657–1662.

  • ———. 1997 б . Социальный ген. Страницы 284–304 в Дж. Р. Кребс и Н. Дэвис, ред. Поведенческая экология: эволюционный подход. 4-е изд. Блэквелл, Оксфорд.

  • ———. 2012. Стратегический ген. Биология и философия 27: 461–479.

  • Гамильтон, В. Д. 1963. Эволюция альтруистического поведения. Американский натуралист 97: 354–356.

  • ———. 1964. Генетическая эволюция социального поведения. I. Журнал теоретической биологии 7: 1–16.

  • ———. 1970. Эгоистичное и злобное поведение в эволюционной модели. Природа 228: 1218–1220.

  • ———. 1996. Узкие дороги генной земли: эволюция социального поведения. Фриман, Нью-Йорк.

  • Hammerstein, P.1996. Дарвиновская адаптация, популяционная генетика и теория эволюции трамвая. Журнал математической биологии 34: 511–532.

  • Hines, W. G. S. и J. Maynard Smith. 1978. Игры между родственниками. Журнал теоретической биологии 79: 19–30.

  • Киркпатрик, М., Т. Джонсон и Н. Бартон. 2002. Общие модели эволюции мультилокуса. Генетика 161: 1727–1750.

  • Lehmann, L., I. Alger, and J. W. Weibull. 2015. Приводит ли эволюция к максимальному поведению? Evolution 69: 1858–1873.

  • Lehmann, L., and F. Rousset. 2014 а . Фитнес, инклюзивный фитнес и оптимизация. Биология и философия 29: 181–195.

  • ———. 2014 б . Генетическая теория социального поведения. Философские труды Королевского общества B 369: 20130357.

  • Lessard, S., and C. Soares. 2016. Определения приспособленности в популяциях с возрастной структурой: сравнение в гаплоидном случае. Журнал теоретической биологии 391: 65–73.

  • Liberman, U. 1988. Внешняя стабильность и ESS: критерии начального увеличения нового мутантного аллеля. Журнал математической биологии 26: 477–485.

  • Lion, S. 2018. Теоретические подходы в эволюционной экологии: экологическая обратная связь как объединяющая перспектива. Американский натуралист 191: 21–44.

  • Люс Р. Д. и Х. Райффа. 1957. Игры и решения. Вили, Нью-Йорк.

  • Macke, E., S. Magalhães, F. Bach, and I.Оливьери. 2011. Экспериментальная эволюция корректировки пониженного соотношения полов в условиях конкуренции местных партнеров. Наука 334: 1127–1129.

  • Мас-Колелл, А., М. Д. Уинстон и Дж. Р. Грин. 1995. Микроэкономическая теория. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • Мейнард Смит, Дж. 1982. Эволюция и теория игр. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

  • Макнамара, Дж., А. И. Хьюстон и Э. Дж. Коллинз. 2001. Модели оптимальности в поведенческой экологии.SIAM Review 43: 413–466.

  • МакПик, М. А. 2017. Экологическая динамика естественного отбора: черты и коэволюция структуры сообщества. Американский натуралист 189: E91 – E117.

  • Местертон-Гиббонс, М. 1996. О войне на истощение и других играх среди родственников. Журнал математической биологии 34: 253–270.

  • Мец, Дж. А. Дж. 2011. Мысли о геометрии мезоэволюции: сбор математических элементов для постмодернистского синтеза.Страницы 193–232 в F. A. C. C. Chalub и J. Rodrigues, eds. Математика наследия Дарвина. Математика и биологические науки во взаимодействии. Бирхаузер, Базель.

  • Мец, Дж. А. Дж., Р. М. Нисбет и С. А. Х. Гериц. 1992. Как мы должны определить пригодность для общих экологических сценариев? Тенденции в экологии и эволюции 7: 198–202.

  • Мишод Р. Э. 1982. Теория родственного отбора. Ежегодный обзор экологии и систематики 13: 23–55.

  • Моран, П.А. П. 1964. Об отсутствии адаптивных топографий. Анналы генетики человека 27: 383–393.

  • Okasha, S., and J. Martens. 2016. Правило Гамильтона, инклюзивная максимизация фитнеса и цель индивидуального поведения в симметричных играх для двух игроков. Журнал эволюционной биологии 29: 473–482.

  • Окунь, Л. 2012. Азбука физики: очень краткое руководство. World Scientific, Лондон.

  • Отто С. П. и Т. Дэй. 2007. Руководство биолога по математическому моделированию в экологии и эволюции.Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.

  • Паркер Г. А. и Дж. Мейнард Смит. 1990. Теория оптимальности в эволюционной биологии. Наука 349: 27–33.

  • Queller, D. C. 1992. Общая модель отбора родственников. Evolution 46: 376–380.

  • Рив, Х. К. и П. У. Шерман. 1993. Адаптация и цель эволюционных исследований. Ежеквартальный обзор биологии 68: 1–32.

  • Ронсе, О., С. Гандон и Ф. Руссе. 2000 г.Родственный отбор и натальное расселение в популяции с возрастной структурой. Теоретическая популяционная биология 58: 143–159.

  • Руссе, Ф. 2004. Генетическая структура и отбор в разделенных популяциях. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.

  • ———. 2015. Регрессия, наименьшие квадраты и общая версия инклюзивной приспособленности. Evolution 69: 2963–2970.

  • Руссе, Ф. и С. Бильярд. 2000. Теоретическая основа для измерения родственного отбора в подразделенных популяциях: конечные популяции и локализованное рассредоточение.Журнал эволюционной биологии 13: 814–825.

  • Rousset, F., and O. Ronce. 2004. Инклюзивная пригодность для черт, влияющих на демографию метапопуляции. Теоретическая популяционная биология 65: 127–141.

  • Розе, Д. 2009. Диплоидия, популяционная структура и эволюция рекомбинации. Американский натуралист S1: S79 – S94.

  • Szulkin, M., K. V. Stopher, J. Pemberton, and J. M. Reid. 2013. Избегание, терпимость или предпочтение инбридинга у животных? Тенденции в экологии и эволюции 28: 205–211.

  • Taper, M. L., and T. J. Case. 1992. Модели смещения признаков и теоретическая устойчивость таксоновых циклов. Эволюция 46: 317–333.

  • Тейлор П. 1990. Изменение частоты аллелей в популяции с классовой структурой. Американский натуралист 135: 95–106.

  • Триверс, Р. Л. и Х. Хейр. 1976. Гаплодиплоидия и эволюция социальных насекомых. Наука 191: 249–263.

  • Tuljapurkar, S. 1989. Неопределенная жизнь: демография в случайных условиях.Теоретическая популяционная биология 35: 227–294.

  • Ваккер К. Ф. 2015. Основы астродинамики. Репозиторий TU Delft, Делфт.

  • Weissing, F. J. 1996. Генетические и фенотипические модели отбора: можно ли пренебречь генетикой в ​​долгосрочной перспективе? Журнал математической биологии 34: 533–555.

  • Вест, С. А. и А. Гарднер. 2013. Адаптация и инклюзивный фитнес. Текущая биология 23: 577–584.

  • Уильямс, Г.C. 1966. Адаптация и естественный отбор. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.

  • Райт, С. 1931. Эволюция менделевских популяций. Генетика 16: 97–159.

  • Исследовательские проекты | Заячья лаборатория

    Диверсификация на границе зоогеографической провинции

    Границы ареала скоплений видов в восточной Флориде представляют собой широко признанную границу между фаунистическими провинциями с умеренно теплым климатом и субтропическими фаунистическими провинциями. Сжатие широтных термоклинов вдоль побережья Флориды подразумевает, что климат является движущей силой, формирующей этот переход сообщества, но лишь немногие исследования напрямую сравнивали важность климата с гидрографическими барьерами распространения или взаимодействиями видов.Восточная устрица, Crassostrea virginica , почти непрерывно распространена по Флориде, обеспечивая исключительную внутривидовую модель для определения относительной важности механизмов до и после заселения, структурирующих популяции эстуариев на границе провинции в восточной Флориде. Основная цель лаборатории Hare, ранее финансируемой NSF, состоит в том, чтобы понять биотические и абиотические факторы, которые поддерживают дифференциацию популяции устриц, и, в конечном итоге, проверить общность этих влияний на другие распространенные виды.


    Рис. 5: от Hare and Avise 1996, клины частот аллелей восточных устриц для трех полиморфизмов от Массачусетса до Луизианы (крайний справа), расширенный вид от Джорджии до Майами (в центре) и карта Флориды с указанием мест сбора вдоль восточной Флорида.

    Большая часть генетической клины восточных устриц Флориды оставалась стабильной в течение последних десяти лет (~ 6 поколений; старший тезис К. Каммена). И барьеры расселения, и отбор могут поддерживать эту крутую генетическую линию.Восточные устрицы встречаются только в гидрографически полузамкнутых лагунах за барьерными пляжами в восточной Флориде, где расселение личинок, согласно прогнозам, будет мелкомасштабным, двунаправленным и будет идти по траектории. Однако, если личинки вымываются и снова попадают в лагуны через входные отверстия барьерных островов, то прибрежные течения могут вызвать скачкообразную схему расселения. Направленность рассредоточения может быть результатом адвекции личинок прибрежными течениями и быть особенно важным аспектом поддержания клин и границ провинций в целом, поскольку асимметричный поток генов может усилить клинальную изменчивость и сократить ареалы видов вдоль градиента отбора (Hare et al.2005). Тесты на определение мультилокуса на недавно поселившихся устрицах использовались для измерения современного потока генов по ступенчатой ​​клине и не подтвердили недавнего распространения по ступенчатой ​​клине (Zhang and Hare 2012), что соответствует стабильной ступенчатой ​​клине.

    Рис. 6: Вешенка (молодь), растущая на экспериментальной сланцевой плитке во Флориде.

    Пространственный масштаб популяционной структуры определяется балансом между связностью, опосредованной рассредоточением, генетическим дрейфом и пространственно изменчивым отбором.Вдоль экотона восточной Флориды мы вывели характер расселения устриц в сочетании с пространственной структурой и величиной отбора, измеренной когортным анализом после заселения и взаимными пересадками. Связанные с инкубаторием исследования, связанные с нерестом устриц и их выращиванием, были проведены в сотрудничестве с Джоном Скарпа из Океанографического института Харбор-Бранч. Марта Берфорд провела эксперименты, чтобы выделить три модели, с помощью которых отбор может поддерживать устричную клину: (1) непригодность гибрида по отношению к родителям независимо от среды обитания, (2) непригодность гибрида в зависимости от среды обитания и (3) ограниченное превосходство гибрида с ограниченным успехом гибрида. к промежуточным местообитаниям.Она измерила характеристики, связанные с фитнесом, включая скорость роста, выживаемость, скорость репродуктивного созревания и интенсивность инфекции основного простейшего паразита, Perkinsus marinus . Марта обнаружила, что потомство от скрещиваний NxN и SxS показало значительную локальную адаптацию (эффекты взаимодействия генетических x с окружающей средой) в отношении выживаемости молоди, скорости репродуктивного созревания и веса влажного мяса перед нерестом (Burford et al. 2014). Репродуктивные барьеры были также исследованы Haibin Zhang с помощью тестов in vitro дифференциальной эффективности перекрестного оплодотворения (Zhang et al.2010).

    Адаптивные способности и последствия для здоровья, связанные с воздействием загрязнения на рыбу

    (b) Поглощение, распределение, метаболизм и выделение

    Многие из потенциальных адаптаций к загрязнению связаны с физиологическими процессами, которые регулируют уровень внутреннего химического воздействия, такими как поглощение, распределение , метаболизм и / или выведение (ADME) [17]. Эти процессы вместе описывают уровни и кинетику внутреннего химического воздействия и очистки и, следовательно, влияют на токсичность.В целом, концентрации соответствующего химического вещества (или его метаболитов) в плазме подвергшихся воздействию рыб являются хорошими предикторами биологических эффектов [41], но они также могут иметь значительные внутрииндивидуальные вариации. Например, индивидуальные концентрации в плазме толстоголового гольяна ( Pimephales promelas ), подвергнутого воздействию синтетического глюкокортикоида, различались в восемь раз, что частично может быть связано с высокой вариабельностью динамики абсорбции и выведения [41].

    Практически ничего не известно об адаптациях, снижающих поглощение химикатов из окружающей среды, но это может быть важным механизмом адаптации.Эволюционные адаптации, вероятно, затронут органы и ткани, которые находятся в прямом контакте с химическим агентом, такие как жабры, кожа и эпителий кишечника, а также внешний слой (хорион) яиц. Известно, что у людей ряд факторов влияет на поступление химических веществ из кишечника в кровообращение. К ним относятся образование слизи [42] и полиморфизмы в генах транспортных белков, таких как транспортер двухвалентных металлов 1 (для металлов) [43] и белок множественной лекарственной устойчивости 1 (MDR1; для фармацевтических препаратов) [44].У людей состав кишечного микробного сообщества также влияет на метаболизм ксенобиотиков [45] и может зависеть от генотипа хозяина [46]. Свободноживущие микробные сообщества могут снизить доступность меди на загрязненных участках [47]. У рыб есть доказательства способности адаптироваться за счет ограничения накопления. Например, наименьшее количество киллифов ( Heterandria formosa ), отобранных для устойчивости к кадмию в лабораторных и диких популяциях устойчивых к металлам P. flavescens , обладает улучшенными способностями к ограничению накопления [6,7].Механизмы, задействованные у обоих видов, не определены. Физиологическая акклиматизация рыб к металлам включает усиление пролиферации и гипертрофии слизистых бокаловидных клеток; слизь хелатирует металлы, уменьшая их доступность [48]. MDR1, который перекачивает ксенобиотики (такие как токсины или лекарства) обратно в просвет кишечника, является основным кандидатом на транспортную адаптацию у рыб [49]. Экспрессия этого гена у F. heteroclitus с загрязненного участка была в два-три раза выше, чем у рыб из контрольных участков, но неизвестно, явилось ли это результатом адаптации [50].Следовательно, гены, влияющие на выработку слизи, транспорт в кишечнике и микробиом кишечника, могут играть важную роль в развитии устойчивости к воздействию загрязнителей.

    У рыб жабры играют важную роль в газообмене, ионной регуляции, кислотно-щелочном балансе и выведении азотистых отходов и являются еще одним важным местом абсорбции токсинов [51]. Известно, что различные загрязнители окружающей среды (например, металлы, кислотные дожди и ПАУ) влияют на морфологию жабр, а острая токсичность металлов, как известно, нарушает гомеостаз ионов за счет ингибирования АТФаз и карбоангидразы [52].Эволюционная адаптация может включать изменение регуляции или специфичности белков транспорта жабр для снижения активного поглощения или увеличения транспорта от жабр. Например, жабры устойчивой к металлам дикой кумжи ( Salmo trutta ) изменили экспрессию генов, связанных с транспортом металлов (например, транспортер двухвалентного металла 1, клеточные транспортеры меди и медь-транспортирующие АТФазы). Это указывает на то, что механизмы гомеостаза металлов участвуют в ограничении поглощения металлов из окружающей среды или увеличении клиренса из жабр, хотя неизвестно, является ли это результатом генетической адаптации [53].Эта устойчивая к металлам кумжа все еще накапливает металлы в жабрах и других тканях, что указывает на то, что изменение транспорта металлов — не единственный механизм толерантности [53].

    Адаптации потенциально могут изменить внутреннее распределение загрязняющих веществ в организме рыбы. Многие вещества переносятся в крови, связанные с белками. Например, у позвоночных стероидные эстрогены связаны с глобулином, связывающим половые гормоны, а металлы связаны с белками, такими как глутатион, ферритин и металлотионеин [54,55].Измененное количество таких белков крови может влиять на абсорбцию тканями. Некоторые внутренние барьеры могут влиять на распространение, влияя на доступ химикатов к тканям. Как и в случае с абсорбцией, существует больший потенциал для изменения внутреннего распределения веществ, которые активно переносятся через мембраны, таких как металлы и более крупные липофильные молекулы. Например, у млекопитающих MDR1 в капиллярных эндотелиальных клетках гематоэнцефалического барьера откачивает ксенобиотики и токсины, препятствуя доступу к мозгу [56].Следовательно, адаптации с участием этого гена могут потенциально ограничить доступ загрязнителей к мозгу подвергшихся воздействию рыб.

    Известно, что секвестрация токсичных веществ в организм или клеточные компартменты, где их токсические эффекты смягчаются, происходит для различных токсикантов, но это еще предстоит продемонстрировать как механизм местной адаптации. Такие системы секвестрации позволяют повысить толерантность к данному токсичному веществу, но вполне вероятно, что даже с адаптациями, повышающими способность связывать материалы, непрерывное воздействие приведет к токсичности.Например, у людей длительное воздействие свинца (который секвестрируется в кости) в конечном итоге приводит к неврологическим эффектам [57]. В рыбе связывание металлов, включая медь, серебро, кадмий, цинк, ртуть и мышьяк, связано с металлотионеинами. Эти белки связывают вредные свободные ионы металлов внутри клеток, уменьшая их доступность [58]. Другие важные молекулы связывания включают ферритин, трансферрин и глутатион. Ионы металлов, связанные с металлотионеином, могут метаболически детоксифицироваться или храниться в богатых металлами гранулах, особенно в печени [59].Повышенная регуляция генов металлотионеина наблюдалась у рыб, живущих в загрязненных металлами реках [53,60], но пока неизвестно, связано ли это с адаптацией. Липофильные загрязнители, такие как метаболиты ДДТ, полибромированные дифениловые эфиры и ПХБ, включаются в жиры, где они могут быть менее вредными, по крайней мере, до тех пор, пока жиры не будут впоследствии метаболизированы [61]. Адаптации, связанные с секвестрацией, могут включать в себя повышенное производство секвестрационных молекул или повышенное сродство секвестрирующих молекул к определенным загрязнителям.

    Адаптация может включать изменение метаболизма загрязнителя. Для органических загрязнителей это, вероятно, будет связано с метаболизмом фазы I ферментами цитохрома P450 и ферментами фазы II, такими как S-трансферазы глутатиона, которые играют важную роль в метаболизме и необходимы для выведения с желчью [62]. У людей полиморфизм генов нескольких ферментов (CYP1A1, CYP1B1, глутатион-S-трансфераза Mu (GSTM) 1, GSTM3) был связан с измененной восприимчивостью к образованию аддуктов ДНК-ПАУ и раку [63], но более поздние исследования показали меньше убедительных ассоциаций с участием генов P450 из 1–3 семейств [64].Некоторые популяции людей адаптировались к высокому содержанию мышьяка в питьевой воде, что объясняется вариантами гена метилтрансферазы мышьяка ( AS3MT ) [18]. У рыб варианты генов метаболизма фаз I и II почти наверняка изменят реакцию на широкий спектр органических загрязнителей. Действительно, CYP1A невосприимчив к индукции в популяциях F. heteroclitus и M. tomcod , которые адаптировались к воздействию как ПАУ, так и ПХБ / диоксиноподобных соединений [8,10,11].У F. heteroclitus ответственными за генетические полиморфизмы являются два SNP в регуляторных областях гена CYP1A [8], тогда как в устойчивом M. tomcod вариант арилуглеводородного рецептора 2 (AHR2) имеет низкую аффинность связывания с диоксиноподобные соединения, ограничивающие последующую активацию CYP1A [11]. Варианты AHR2 также могут участвовать в толерантности к токсичности у некоторых популяций F. heteroclitus [65,66].

    Есть потенциальные затраты на адаптацию, связанную с ADME.Производство слизи может иметь энергетические затраты, ограничивать усвоение питательных веществ, а также нарушать механизмы защиты от патогенов. Предположительно измененная регуляция CYP1A влияет на способность детоксифицировать другие загрязнители, а измененная аффинность связывания AHR2 с диоксиноподобными соединениями также может влиять на связывание эндогенного лиганда (ов). Исследования на людях и мышах ( Mus musculus ) показали, что ген AHR важен для функционирования иммунной системы [67,68], предполагая потенциальные связанные с иммунитетом затраты на эти адаптации.Интересно, что популяции F. heteroclitus , устойчивые к воздействию ПАУ, различаются по своей иммунной функции и восприимчивости к болезням (например, [69]) и более чувствительны к гипоксии и фототоксичности, опосредованной флуорантеном [70]. Связать эти фенотипы с конкретными генетическими вариантами в популяции пока не удалось. Таким образом, исходя из ограниченных данных по рыбам и экстраполяции с исследованиями на млекопитающих, адаптации, связанные с метаболизмом, вероятно, будут играть ключевую роль в адаптации рыб к широкому спектру загрязнителей.

    (c) Гены-мишени и нарушенные процессы

    Полиморфизмы сайтов-мишеней могут играть важную роль в устойчивости к загрязнителям со специфическими биологическими мишенями или там, где ответ опосредуется через специфические рецепторы. Это произошло у некоторых насекомых, устойчивых к пиретроидным инсектицидам [71]. У людей полиморфизм в генах-мишенях изменяет ответ на фармацевтические препараты [72]. Поэтому вполне вероятно, что такие различия существуют у рыб. Многие рыбы подвергаются воздействию фармацевтических препаратов через сбросы сточных вод WwTW, хотя концентрации в окружающей среде обычно ниже тех, которые, как известно, оказывают биологическое воздействие [73].Есть исключения, такие как синтетический эстроген этинилэстрадиол, компонент противозачаточных таблеток для человека, который феминизирует самцов рыб и снижает яйценоскость при низких концентрациях [74]. Участие полиморфизма рецепторов в резистентности демонстрируется полиморфизмом AHR2 в толерантности M. tomcod к ПХБ [11].

    Для химических веществ, которые нарушают определенные биологические процессы, адаптации могут включать гены, которые регулируют эти процессы, чтобы компенсировать химическое воздействие.Самый свежий пример этого — угри ( A. anguilla и A. rostrata ), населяющие реки, загрязненные различными метаболитами ДДТ, ПХД, металлами и другими антропогенными загрязнителями. Laporte et al. [13] обнаружил, что варианты генов, участвующих в регуляции стеролов, транспортных процессах и регуляции пищеварительной системы, играют важную роль в выживании угрей в загрязненных реках. Было обнаружено, что один ген, переносчик АТФ-связывающей кассеты (ABCG) 5, находится в процессе отбора у обоих видов.Этот переносчик ограничивает всасывание в кишечнике и способствует выведению стеролов с желчью. Было обнаружено, что ряд других генов, участвующих в метаболизме стеролов, также важен для каждого вида. Laporte и др. . [13] предположили, что наблюдаемый отбор связан с различиями в способности детоксикации ПХБ через систему монооксигеназы, которая ингибируется стероидными гормонами. Это исследование показало, что большая часть адаптации была вызвана небольшими сдвигами в частоте аллелей во многих ковариинговых локусах, каждый с небольшим эффектом, а не выраженными изменениями в нескольких локусах с большими эффектами.Поскольку на биологические / физиологические черты часто влияет изменение множества генов, адаптация с участием множества генов может быть обычным явлением [75].

    Взрослые особи обоих видов угрей ( A. anguilla и A. rostrata ) мигрируют в Саргассово море для размножения, и популяционно-генетические исследования показывают, что A. rostrata составляют единую популяцию [76]. Следовательно, отбор генотипов в загрязненных реках потенциально может привести к эволюции толерантности вида в целом.Однако это будет зависеть от того, насколько успешно угри из загрязненных рек мигрируют в Саргассово море для воспроизводства, а также от того, повлекут ли за собой отобранные генотипы в загрязненных реках затраты. Затраты на адаптацию с участием генов, которые изменяют метаболизм стеролов, могут включать эффекты на производство стероидных гормонов, таких как эстроген и тестостерон, с последствиями для репродукции или уровня холестерина в крови. У людей как низкий, так и высокий уровень холестерина в крови связаны с неблагоприятным воздействием на здоровье и полиморфизмом переносчиков ABCG, а также связаны с гиперхолестеринемией и желчнокаменной болезнью [77].

    (f) Сроки воспроизводства / завершения жизненного цикла

    Если химическое загрязнение приводит к высокой смертности и / или снижает приспособленность в дальнейшей жизни, признаки, которые позволяют завершить жизненный цикл быстрее, чем обычно, то есть быстрый рост и раннее воспроизводство, могут быть важными целями для отбора. Точно так же рыба может адаптироваться за счет раннего воспроизводства, а не за счет метаболически затратных механизмов толерантности, которые отвлекают ресурсы от роста и воспроизводства [86]. У людей были идентифицированы гены, варианты которых влияют на возраст начала полового созревания.К ним относятся рецептор фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) [87] и рудиментарный член семейства 3 (vgll3) [88], который также влияет на время полового созревания у атлантического лосося ( Salmo salar ) [88]. Есть некоторые свидетельства того, что рыба на загрязненных участках изменила жизненный цикл. Например, устойчивый к металлам F. heteroclitus из зараженного ручья в США, как было показано, достигает зрелости раньше, чем контрольная рыба, но имеет более короткую продолжительность жизни [17,89]. Аналогичный результат был зарегистрирован для P.flavescens в озерах, загрязненных металлами, где эти рыбы, как правило, «живут быстро, умирают молодыми» [7]. Как и во всех наблюдениях за дикой рыбой, чрезвычайно трудно отделить эффекты воздействия от адаптации. Однако сравнения частот SNP между этими популяциями P. flavescens выявили признаки отбора в компонентах пути p53, который играет фундаментальную роль в контроле клеточного цикла и потенциально связан с быстрым завершением жизненного цикла [12].Эта ситуация аналогична отбору путем избирательного сбора трески ( Gadus morhua ) [90] и высокой степени хищничества взрослых тринидадских гуппи ( Poecilia reticulata ) [91], которые также привели к более раннему воспроизводству. Могут быть затраты, связанные с ранним воспроизводством, включая более мелкие яйца и снижение выживаемости потомства, как было показано у G. morhua [90]. Следовательно, хотя выгоды от адаптации перевесили бы эти затраты в загрязненной окружающей среде, эти адаптации также могут снизить общий репродуктивный успех в течение всей жизни и, следовательно, отрицательно повлиять на темпы роста населения.

    Важно отметить, что завершение жизненного цикла отличается от других рассматриваемых здесь адаптаций, поскольку оно может повысить репродуктивный успех в течение всей жизни (в загрязненной воде) независимо от способа действия загрязнителя. Это может быть важно там, где пространственное распределение загрязнения является сложным, что приводит к разным местным селективным давлениям, а также там, где рыба одновременно подвергается воздействию множества различных химических веществ, которые оказывают неблагоприятное воздействие посредством различных способов воздействия.

    Формализация дарвинизма и инклюзивная теория приспособленности

    Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.2009 12 ноября; 364 (1533): 3135–3141.

    St John’s College, Oxford OX1 3JP, UK

    Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

    Abstract

    Инклюзивная максимизация приспособленности является основным строительным блоком для биологического вклада в любую теорию эволюции общества. В математической популяционной генетике существует точка зрения, согласно которой в процессе естественного отбора ничто не должно быть максимизировано, но это объясняется неправильным пониманием значения максимизации приспособленности.Обсуждаются текущие теоретические работы по инклюзивной приспособленности с акцентом на авторский «формальный дарвинизм». Как правило, делаются благоприятные выводы относительно обоснованности предположения о максимизации приспособленности, но подчеркивается необходимость продолжения работы, а также возможность выявления существенных исключений. Формальный проект дарвинизма нацелен более амбициозно представить в формальной математической структуре центральную точку Дарвина Происхождение видов , что механические процессы наследования и воспроизводства могут привести к появлению дизайна, и это подходящая амбиция в Дарвине. двухсотлетний год, когда он запечатлел его самое глубокое открытие в области лингва франка науки.

    Ключевые слова: формальный дарвинизм, оптимизация приспособленности, уравнение цены, неопределенность, динамическая недостаточность

    1. Введение

    Дарвин Происхождение видов был опубликован 150 лет и 10 месяцев назад и полностью вошел в круг научных дисциплин, таких как как анатомия и физиология. Конференция по оптимальному дизайну крыла или сравнительной морфологии почек, несомненно, подошла бы к этому 150-летнему юбилею. Однако эволюция общества зависит от выбора ментальных качеств, эмоций и сотрудничества.Только в 1871 году, в Происхождении человека , Дарвин объявил моральную вселенную биологией, и в некотором смысле 2021 год был бы более подходящей датой для этой встречи.

    Тем не менее, это также 200-летие со дня рождения Дарвина, и поэтому все его работы по праву можно отметить на этом счету. Моя статья соответствующим образом прослеживается до Origin , поскольку меня попросили рассказать об инклюзивной пригодности и формализации дарвинизма. Инклюзивная пригодность является основным элементом современного понимания естественного отбора и восходит непосредственно к идеям Origin , без необходимости доработки Descent .

    Инклюзивная приспособленность теперь является строительным блоком нашего нынешнего понимания естественного отбора, и на совещании по эволюции общества это, вероятно, будет восприниматься как должное, просто предполагаться, а затем использоваться для создания более продвинутых и сложных идей. Это строительный блок, который говорит нам, когда мы сосредотачиваемся только на поведении одного человека, как отбор будет влиять на его действия. Высшие круги субъекта спросят, как индивиды попадают в свои ситуации, как будут взаимодействовать коллективные модели поведения и действительно ли проявляются эмерджентные свойства.

    Моя первая цель — послать в основном обнадеживающее сообщение — да, разумно использовать инклюзивную приспособленность в качестве строительного блока — но с некоторыми оговорками. Мы не совсем уверены, что такое инклюзивная приспособленность в любых, кроме очень простых, обстоятельствах, а взаимосвязь может быть более сложной, чем мы думаем. Теоретическая работа по инклюзивной приспособленности может помочь нам расширить обстоятельства, в которых, как известно, работает инклюзивная приспособленность, рассказать нам, как рассчитать взаимосвязь, и предупредить нас, в каких случаях инклюзивная приспособленность может быть подвержена разрушению.

    Вторая цель — сказать, что не все квалифицированные биологи согласны с тем, что инклюзивная максимизация приспособленности — это здравый биологический принцип, вопреки моему первому обнадеживающему моменту. Ортодоксальная позиция среди математиков-генетиков состоит в том, что естественный отбор вообще не ведет к какому-либо принципу максимизации. Существует история непонимания того, что означает максимизация фитнеса, и теоретическая работа по инклюзивной теории фитнеса может помочь разобраться в этом недоразумении.

    В-третьих, я расскажу о текущих исследованиях теории инклюзивной приспособленности, сделав акцент на моем собственном формальном проекте дарвинизма. Эта теоретическая программа направлена ​​на то, чтобы помочь нам понять инклюзивную приспособленность и пытается объяснить, что биологи подразумевают под максимальной инклюзивной приспособленностью. Вдобавок у него также есть более грандиозная цель, которая может быть сочтена актуальной на юбилейном собрании такого рода, — формализовать основной аргумент Дарвина в Origin в полностью математической, полностью строгой структуре.В конце концов, если идеи Ньютона, Максвелла и Эйнштейна изложены в математических терминах, почему не следует и Дарвину? Очевидный ответ на этот вопрос состоит в том, что физики впервые изложили свои теории математически. Второй ответ заключается в том, что идеи Дарвина настолько богаты и разнообразны, что сухой математический отчет не может охватить все. Позвольте мне принять этот момент и сказать, что математическая структура предназначена для представления одного центрального аргумента Origin , а именно, что механические процессы наследования и воспроизводства могут привести к появлению дизайна.

    2. Что такое инклюзивный фитнес?

    Чтобы прочитать элементарные описания инклюзивной приспособленности в учебниках для бакалавриата, никто не подумал бы, что существует какая-либо проблема в определении инклюзивной приспособленности или в обеспечении ее места в биологической теории. Также нельзя сомневаться в том, что естественный отбор ведет к максимизации инклюзивной приспособленности организмов или, по крайней мере, к «максимизации как если бы». В начале этой части обсуждения я хочу указать, насколько прогресс в поведенческой экологии с 1960 года зависит от применения идеи максимизации приспособленности и, где задействовано социальное поведение, от инклюзивной максимизации приспособленности.Концепция адаптации, проанализированная Уильямсом (1966), оптимизация размера кладки, изученная Лаком (1968), и все последующие теории оптимизации организма, все новаторские теории Триверса и его сотрудников (включая Триверс 1971, 1972, 1974; Триверс & Willard 1973; Trivers & Hare 1976), а также использование идей оптимизации, таких как эволюционно стабильные стратегии (Maynard Smith & Price 1973) и сама инклюзивная приспособленность (Hamilton 1964, 1970), имеют смысл только при наличии максимума естественного отбора.

    Установив, что многое поставлено на карту, я должен убедить вас, что есть основания считать, что концепция инклюзивной пригодности не полностью и логически обоснована. Очевидное место для начала — математическая популяционная генетика и четкое сообщение Юенса (2004) о том, что не существует количества, максимизированного действием естественного отбора. Фактически, один из постоянных занятий математической популяционной генетики с 1960 года показывает, что естественный отбор не ведет к максимизации чего-либо (впервые был сделан Мораном (1964) и рассмотрен Юенсом (2004)).

    К счастью, для поведенческих экологов и большинства изучающих поведение целых организмов этот крайне отрицательный вывод основан на неправильном понимании того, что означает оптимизация приспособленности. Для тех, кто имеет математическую подготовку, начиная с динамической системы, такой как уравнения изменения частоты генов, и сталкиваясь с требованиями максимизации, естественно думать об установленных математических инструментах, широко используемых физиками, таких как функции Ляпунова и градиентные функции. Однако это очень далеко от того, что биологи подразумевают под максимизацией фитнеса, и стоит потратить немного времени, чтобы понять, почему.Рассмотрим функцию Ляпунова, которая в данном контексте является функцией, которая присоединяет действительное число к каждой точке в частотном пространстве генотипа. Его ключевое свойство состоит в том, что по мере развития системы во времени соответствующее действительное число никогда не увеличивается. Функция градиента также прикрепляет действительное число к каждой точке частотного пространства генотипа и имеет более сильное свойство, заключающееся в том, что динамический путь через частотное пространство генотипа всегда идет в направлении наиболее быстрого увеличения соответствующего действительного числа. Теперь нетрудно увидеть причину, по которой они не отражают биологическую концепцию максимизации фитнеса.Обе эти функции касаются выбора направления в частотном пространстве генотипа и направления, которое принимает вся популяция. Биологическая концепция максимизации приспособленности совершенно иная. Речь идет о выборе некоторого фенотипического признака, возможно, размера или соотношения полов, ясности роговицы или прочности кости, а также о том, где признак является свойством индивидуума. Кроме того, выбор зависит от физиологии, физики и информации. Таким образом, это совершенно разные виды оптимизационных идей.Неудивительно, что эта путаница должна была возникнуть, и можно утверждать, что Фишер (1930) не помог ему с выбором словесного выражения своей фундаментальной теоремы естественного отбора. Но больше нет оправдания увековечиванию этого недоразумения.

    Что же тогда является правильным пониманием концепции биологов о максимизации приспособленности? Я утверждаю (Grafen 2002), что нам необходимо разработать программу оптимизации, которая представляет собой математический инструмент, знакомый в исследованиях операций, теории игр и экономике.Это определяет инструмент — переменную, значение которой должно быть выбрано; набор ограничений — набор значений, из которых должен быть выбран инструмент, и максимальное значение — функция инструмента, которая говорит, насколько успешным является это значение инструмента. Выбор инструмента и набор ограничений определяются изучаемой биологической системой, но откуда взяться максимальному значению? Другими словами, как определить фитнес?

    Известные процессы естественного отбора — изменение частоты генов.Поэтому нам нужно начать с динамических уравнений изменения частоты генов и попытаться доказать связь с программой оптимизации. Если мы сможем доказать достаточно сильные связи, включая определение максимума, то это покажет, как естественный отбор связан с максимизацией приспособленности. Это, по сути, логика моего формального проекта дарвинизма, который в настоящее время состоит из пяти основных статей (Grafen 1999, 2000, 2002, 2006 a , b ), множества приложений (Grafen 2007 a , c ; Grafen & Archetti 2008; Gardner & Grafen 2009) и две вводные и пояснительные статьи, одна нематематическая (Grafen 2007 b ) и одна математическая (Grafen 2008).

    3. Текущая работа по инклюзивному фитнесу

    Теперь я хочу сказать несколько слов о текущей теоретической работе по инклюзивному фитнесу. Помимо моего собственного проекта, я знаю три основных направления. Два из них находятся на чистой стороне популяционной генетики. Питер Тейлор и его сотрудники (последние статьи включают Taylor 1996; Day & Taylor 1998, 2000; Irwin & Taylor 2000, 2001; Taylor & Irwin 2000; Taylor и др. 2000, 2007 a , b ; Wild & Taylor 2004) последовательно расширили диапазон математических моделей, в которых определяется инклюзивная приспособленность и предсказывается изменение частоты генов.Вторая школа Франсуа Руссе, Лорана Леманна и их сотрудников (последние работы включают Rousset & Billiard 2000; Rousset 2004; Lehmann et al. 2006, 2007 a , b ; Lehmann & Balloux 2007). очень мощные методологии анализа изменения частоты генов с использованием инклюзивной приспособленности и их применение для решения сложных теоретических задач. См. Gardner et al. (2007) для аналогичного подхода. Для теоретиков детали этой работы очень важны, но для более практичных биологов есть два сообщения.Положительный посыл заключается в том, что диапазон обстоятельств, в которых, как известно, может применяться инклюзивная пригодность, всегда расширяется. Негативное сообщение заключается в том, что диапазон все еще довольно невелик, и предстоит пройти долгий путь, чтобы охватить ситуации, которые большинство биологов-эмпириков сочли бы обычными. Еще один полезный аспект этой теоретической работы состоит в том, что обе группы точно переопределяют, что такое инклюзивная приспособленность, по мере ее расширения, обеспечивая более глубокое и уточненное концептуальное понимание.

    Третья ветвь связана с именем Стива Фрэнка (включая Taylor & Frank 1996; Frank 1997 a , b , 1998).Фрэнк и его коллеги предоставляют очень мощные инструменты для биологов, которые хотят применить идею инклюзивной приспособленности. Если у вас есть проблема с соотношением полов или проблема рассредоточения, и вы хотите знать, как понимать ее в терминах общей пригодности, это основная работа, которую стоит проконсультироваться.

    Мой собственный формальный проект дарвинизма, как обсуждалось ранее, основан на увязке изменения частоты генов с программами оптимизации. Базовая модель представляет эти связи для несоциального поведения в дискретных неперекрывающихся поколениях, но с произвольной неопределенностью и произвольной плоидностью (Grafen 2002).Дальнейшие статьи касаются таких расширений, как существование классов, таких как пол или размер (Grafen 2006 b ). и социальное поведение (Grafen 2006 a ). Задачи на будущее включают обеспечение непрерывного времени и перекрывающихся поколений, а также объединение всех расширений в единую всеобъемлющую модель.

    Эти работы различаются по ряду параметров. Ключевое отличие состоит в том, что еще две теоретические ветви (Тейлор и Руссет) сохраняют свойство «золотого стандарта» моделей популяционной генетики, известное как динамическая достаточность.Это ограничивает их диапазон моделями с очень точными предположениями. Две другие прикладные ветви (Франк и Графен) отказались от золотого стандарта в пользу того, что можно было бы назвать «пластиковым стандартом», чтобы указать, что он нацелен на прикладную полезность, а не на украшение. Они оперируют меньшим количеством предположений о частотах генов, в результате чего их выводы применяются более широко, когда они могут их найти, но есть много видов выводов, которых они не могут достичь из-за отсутствия информации.Компромисс заключается в том, что недостижимые выводы в основном касаются высокотехнологичных динамических вещей, таких как внутреннее равновесие и неравновесие по сцеплениям, которые не являются предметом эмпирической работы на уровне организма и даже не являются для нее явно полезными. Достижимые выводы касаются количеств, которые с большей вероятностью будут значимы на подобной встрече, например, максимизация инклюзивной приспособленности и оптимизированных значений черт. Теория, безусловно, созрела для обзора, в котором был бы один ключевой вопрос: какие уроки следует извлечь из текущей теории о широко распространенном предположении среди поведенческих экологов и других, что организмы действуют так, чтобы максимизировать свою инклюзивную приспособленность?

    4.Инклюзивная приспособленность в отличие от родственного отбора

    Термины инклюзивная приспособленность (введенная Гамильтоном 1964) и родственная селекция (введенная Мейнардом Смитом 1964) теперь имеют долгую историю и часто обсуждаются так, как будто их значения ясны и фиксированы. Однако авторы различаются по этим значениям, и на уровне работы, обсуждаемой в этой статье, их значения следует рассматривать как предмет обсуждения. Начнем с того, что можно считать бесспорным в отношении терминов.Инклюзивная приспособленность — это, конечно, название математической величины, которая присваивается индивидам (или, возможно, генотипам), функция которой состоит в том, чтобы фиксировать, как естественный отбор воздействует на социальное поведение, заменяя дарвиновскую приспособленность в более простом случае несоциального поведения. Родственный отбор — это название процесса, параллельного дарвиновскому отбору или естественному отбору, который заставляет особей вести себя по-другому (и в целом более благоприятно) по отношению к более близким, чем к менее близким сородичам.

    С этими моментами легко договориться, но многие аспекты остаются в воздухе. Я бы добавил к инклюзивной приспособленности требование, чтобы это была величина, которую естественный отбор заставляет людей действовать так, как если бы они максимизировались, точно так же, как дарвиновская приспособленность имеет тенденцию максимизироваться в несоциальном случае. Это спорный момент по причинам, изложенным ранее, а именно, что смысл максимизации не всегда понимался. Более того, тенденция к максимизации, ее сила и мощь, а также ее точный характер будут зависеть от дальнейших предположений, определение которых является важной частью теоретической работы.Ключевым моментом для контраста с родственным отбором является то, что инклюзивная максимизация приспособленности может быть показана для случаев, когда взаимодействующие лица не имеют особых родственных связей, и это обсуждается ниже. Определение инклюзивной приспособленности — это точный вопрос, и можно ожидать, что теоретическая работа будет применима с математической точностью. С другой стороны, родственный отбор — это расплывчатый термин. Его самая сильная полезная привязанность теперь может быть связана с фактами — есть неопровержимые доказательства, слишком много, чтобы их здесь приводить, что особи многих видов действительно ведут себя более благосклонно по отношению к родственникам, чем к не родственникам.Эти различия между терминами отражают их происхождение.

    Контраст, который будет предложен здесь, состоит в том, что математическая величина, называемая инклюзивной приспособленностью, может быть определена так, что динамика частоты генов имеет тенденцию заставлять индивидов действовать так, как если бы она максимизировала инклюзивную приспособленность. Иногда это приводит к тенденции благосклонно относиться к индивидам, что полностью объясняется их связями общего происхождения — в этом случае мы бы сказали, что инклюзивная приспособленность лежит в основе родственного отбора, и эти двое находятся в гармонии.Иногда, однако, максимизация инклюзивной приспособленности как если бы заставляла индивидов действовать более благосклонно по отношению к другим индивидам на основании некоторых других характеристик. Самый простой случай — это гены зеленой бороды, когда люди с зеленой бородой благосклонно относятся к другим людям, обладающим той же чертой. Здесь инклюзивная приспособленность в определенном смысле все еще максимальна, но мы не хотели бы называть этот процесс родственным отбором — и поэтому в этом случае инклюзивная приспособленность и родственный отбор не находятся в гармонии.

    Эти предварительные замечания будут расширены в оставшейся части этого раздела, который можно рассматривать как развитие аргументов и позиций, принятых Гамильтоном (1975), который, как правило, предвосхищал многие сложные моменты, не понимаемые другими в течение десятилетий, обновленные в в свете более поздних теоретических работ. Я преследую эту тему через развитие формального проекта дарвинизма для включения социальных взаимодействий (Grafen 2006 a ). Цель этого раздела — дать представление о сложностях, которые могут возникнуть при обосновании инклюзивной максимизации приспособленности, и указать, где было бы полезно провести дополнительные исследования.

    Расширение проекта с целью включения социального поведения следует двум основным выводам Гамильтона (Hamilton 1964, 1970). Он показывает, что при допущениях конечной совокупности, конечной неопределенности и аддитивности взаимодействий приспособленности выбор социального поведения может быть интерпретирован как максимизирование среднего арифметического относительной инклюзивной приспособленности. Здесь относительные средние по отношению к среднему числу потомков в популяции. Этот очень общий вывод поддерживает идею о том, что инклюзивная приспособленность — это естественный способ понимания отбора в отношении социального поведения и достаточный инструмент.

    Теория показывает, как вычислить родство, но она не сразу дает вид родства, с которым знакомо большинство биологов, то есть род, в котором братья и сестры связаны половиной, родители и потомки связаны половиной. и двоюродные братья связаны восьмой. Связности, обеспечиваемые теорией, я буду называть «связями инклюзивной приспособленности», потому что именно те связи гарантируют связь между инклюзивной приспособленностью и отбором. Знакомые родства я назову «родственными отношениями с предками», потому что они рассчитываются на основе общих предков.

    С какими объектами связана инклюзивная пригодность? Как они рассчитали , если не от общего предка? Нам необходимо знать генотипы всех индивидов в популяции, а родство — это взвешенный коэффициент регрессии генотипической ценности реципиента на генотипической ценности актера. Веса зависят от приращений приспособленности, которые представляют влияние на производство потомства социальных действий, отбор которых изучается. Родство рассчитывается для данного аллеля, для данного информационного состояния актера и для данного социального действия.Подборка ранних работ по этим идеям — это Crozier (1970), Orlove (1975), Orlove & Wood (1978), Michod & Hamilton (1981) и Seger (1981).

    Но родственные связи предков не зависят от конкретного аллеля, от информационного состояния актера или от данного социального действия. Следовательно, для обоснования известных взаимосвязей из абстрактной теории требуются дополнительные предположения, а какие предположения требуются — это открытая область теории. Некоторые случаи просты. При панмиктической популяции и случайном спаривании, а также при выборе индивидуумов в качестве взаимодействующих исключительно на основании их родственных связей, инклюзивные родственные связи приспособленности и родственные связи предков равны.Но было бы полезно узнать больше. Какие свойства формирования групп рассредоточения или выбора взаимодействующих сторон гарантируют, что эти два вида родства равны? Это предположения, которые необходимы, чтобы оправдать нынешний акцент на родственных связях.

    Давайте теперь обратимся к вопросу, что происходит, когда наследственная и инклюзивная взаимосвязь приспособленности не равны. В большинстве случаев мы обнаружили, что инклюзивные взаимосвязи приспособленности были разными для разных локусов и даже для разных аллелей в одном и том же локусе.Следовательно, отбор в разных локусах будет тянуть в разные стороны. Самый простой пример этого явления — гены зеленой бороды, но мы остановимся на более общих соображениях. Сила отбора для создания адаптаций и дизайна требует, чтобы отбор действовал во многих местах. Если локусы сильно различаются по степени родства, социальное поведение, скорее всего, не будет очень хорошо спроектировано. Отбор тратит себя впустую, противопоставляя себя в разных локусах. Здание с разными наборами строителей, работающими над разными чертежами, когда одна группа разбирает то, что другая в процессе возведения, вряд ли разработает сложный и функциональный проект.

    Фактически, есть одна важная особенность геномов, которая порождает эти «разные группы рабочих». До сих пор все аналитические аргументы предполагали, что рассматриваемые локусы имеют общий паттерн наследования, но разные паттерны наследования действительно порождают конфликты в феномене внутригеномного конфликта (Haig & Westoby 1989; Burt & Trivers 2005). В этих случаях одна группа рабочих (у позвоночных — аутосомные гены) обычно связывает другие группы (гены половых хромосом и митохондриальные хромосомы) в рамках своей работы по завершению строительства.Пока одна группа локусов численно намного больше, чем другие, это вероятный результат, и в этом случае снова становится возможным сложный дизайн.

    Следовательно, значимость совпадения родств в значительной части генома очень велика. Если это так, то мы можем ожидать, что отбор будет продвигаться в одном направлении по всему геному и найдет организм, все части которого функционируют вместе, чтобы максимизировать инклюзивную приспособленность. Конечно, методы оценки родства по секвенированным генам, начатые Queller & Goodknight (1989), могут быть адаптированы, чтобы позволить эмпирическое исследование того, действительно ли родство одинаково по локусам.

    В заключение я кратко изложу контраст, который я предлагаю между инклюзивной приспособленностью и родственным отбором. Теория все чаще показывает, что инклюзивная пригодность применима очень широко при широких допущениях, но на требуемую взаимосвязь, в принципе, могут влиять многие факторы. Имеет смысл сказать, что родственный отбор работает просто, когда единственная или доминирующая сила, определяющая родство, — это общее происхождение. В этом случае родство будет одинаковым по аллелям и локусам, и отбор будет действовать согласованно по геному и по всем органам тела.Инклюзивный фитнес будет собственностью человека. Там, где на родство в значительной степени влияют другие факторы, инклюзивная приспособленность все еще максимизируется, но с разными избирательными эффектами на разные аллели и разные локусы, и поэтому у человека не будет единой инклюзивной приспособленности. Важная задача теории — установить, при каких условиях получается более простая, связная ситуация, в которой теория инклюзивной приспособленности подразумевает простой родственный отбор.

    5. Новые пути развития альтруизма

    Гамильтон (1964) был взволнован открытием теории альтруизма и, как следствие, создал обширную литературу.Многие более поздние авторы заявляли, что открыли новую и отдельную теорию альтруизма, и все они ошибались. Они ошиблись в силе достижения Гамильтона: он не разработал только один способ развития альтруизма, а, скорее, провел анализ того, как отбор влияет на социальное поведение. Следовательно, любое социальное поведение должно соответствовать его выводам.

    Давайте рассмотрим два недавних примера «новых способов развития альтруизма». Killingback et al. (2006) создал модель сгруппированного населения с группами разного размера и заявил, что некоторые виды социальных игр демонстрируют альтруизм в действии из-за этой изменчивости.Но этот пример соответствовал предположениям Grafen (2006 a ), и поэтому результаты должны соответствовать теории инклюзивной приспособленности. Графен (2007 a ) провел соответствующий анализ и показал, что общее происхождение порождает родственные связи, которые полностью объясняют результаты модели.

    Второй пример представляет собой интересную новую работу, использующую теорию графов, где Ohtsuki et al. (2006) утверждают, что их выводы имеют некоторое сходство с инклюзивной пригодностью, но отличаются от нее.Ряд статей (Grafen 2007 c ; Lehmann et al. 2007 a ; Grafen & Archetti 2008) показывают, что работу по теории графов можно с достаточной ясностью понимать как полностью соответствующую инклюзивной теории приспособленности.

    Мощный анализ Гамильтона (1964, 1970), подкрепленный более точным математическим выводом Графена (2006 a ), позволяет анализировать естественный отбор социального поведения в рамках разумных предположений. Это единая теория социального поведения для биологии, которая широко известна и понятна.Авторы, создающие новые биологические модели социального поведения, очень помогли бы читателям, помещая каждую новую модель в этот канонический контекст.

    6. Дополнительные вопросы

    Заголовки докладов на этой встрече предлагают дальнейшие вопросы, которые следует рассмотреть в теории формального дарвинизма. Теория инклюзивной приспособленности в Grafen (2006 a ) применима независимо от того, имеет ли популяция половое или бесполое размножение, и независимо от плоидности. Он действительно предполагает, что популяция имеет однородную плоидность, но даже это предположение сделано только для упрощения обозначений.Таким образом, он должен применяться к бесполым популяциям, включая бактерии, и формулы для определения родства применимы в этом случае.

    Однако эта абстрактная связь оставляет без ответа многие вопросы. В диплоидах родство обычно рассчитывается с использованием родственных связей, тогда как в бесполых гаплоидах эти вычисления дают либо ноль (для неродственных), либо один (для членов-клонов). Один смягчающий фактор, который позволяет оценивать результаты, включает вероятность того, что конкретный человек является партнером-клоном или нет.Но незнакомый фактор заключается в том, что, возможно, потребуется отслеживать мутацию, чтобы вычислить родство. Понятие «клон-помощник», вероятно, недостаточно четко определено. Практические и применимые способы вычисления родства у бактерий будут очень полезны при анализе их социального поведения и будут открыты только через более глубокое понимание природы их социального поведения.

    Второй вопрос: можно ли определить родство между видами. Конечно, нынешние модели, о которых я знаю, этого не допускают.Но тогда эти модели содержат только один вид и, следовательно, не имеют межвидовых взаимодействий. Заманчиво надеяться, что механизм, подобный зеленой бороде, может действовать через границы видов.

    В-третьих, предыдущее обсуждение важности единообразия родства между локусами поднимает вопрос о мемах. В генетической теории количество потомков одинаково для всех локусов (при условии, что все они имеют одинаковый образец наследования), и именно в родстве, если рассматривать социальное поведение, мы увидели возможность разногласий.Но с культурной наследственностью количество потомков будет разным для каждого культурного гена, и поэтому нам не следует ожидать обнаружения хорошо продуманных культурных фенотипов.

    7. Обсуждение

    Я начинаю заключительное обсуждение с утверждения, что существующая теория предполагает, что разумно действовать с осторожностью, предполагая максимальную приспособленность, признавая, что могут быть теоретические открытия, ограничивающие диапазон обстоятельств, в которых мы можем ожидайте, что фитнес будет приблизительно максимальным.Это применимо как к фитнесу в целом, так и к инклюзивному фитнесу, когда учитывается социальное поведение. Текущие методы вычисления взаимосвязей, вероятно, обычно хороши, но они тоже могут быть пересмотрены. Чтобы быть немного более конкретным, инбридинг имеет тенденцию делать родства разными для разных аллелей в одном и том же локусе, популяция, которая не спаривается случайно, может рассматриваться как инбридинг, и поэтому все реальные популяции страдают от одной из потенциальных причин трудностей с максимизация фитнеса.

    Далее стоит рассмотреть, каковы цели формализации дарвинизма. Сразу же, с точки зрения этой встречи, было бы полезно узнать больше о том, когда допущение максимизации приспособленности является разумным и как следует определять приспособленность. При наличии социальных взаимодействий это включает в себя расчет родств, чтобы можно было рассчитать совокупную приспособленность. Также важно, чтобы теоретические результаты применялись к таким обстоятельствам, как условное поведение, надлежащее использование информации и реалистичные структуры населения, и включали экологическую неопределенность и, возможно, перекрывающиеся поколения.Некоторые из этих факторов были учтены, а некоторые нет, как обсуждалось ранее, но сейчас я считаю, что это теоретическое обоснование продолжающейся эмпирической работы является одной из причин формализации Дарвина.

    Вторая причина состоит в том, чтобы точно сформулировать, в чем заключалась точка зрения Дарвина, в формальных терминах, чтобы избежать сомнений и облегчить изучение другим ученым. В некрологе Дарвина, опубликованном в «Трудах Общества», было отмечено, что « Происхождение » — трудная книга для чтения и что гораздо больше людей думают, что понимают эволюцию посредством естественного отбора, чем на самом деле.Дарвин не мог формализовать свою точку зрения математически. Помимо того, что я не был хорошим математиком, необходимая математика еще не была изобретена, и, в любом случае, необходимо знать о менделевской генетике, которая не была открыта в 1859 году. Мой подход использует теорию меры, которая также не была изобретена. . Но математика — это lingua franca науки, и если мы хотим, чтобы физики и математики понимали, что делают биологи и почему они это делают, на мой взгляд, важно выразить ключевые моменты математически.Тогда у них нет оправдания непониманию. Это почти защитная причина, и она применима и ко многим биологам. Я столкнулся с двумя тенденциями, с которыми я столкнулся в отношении Дарвина среди биологов, что привело к менее чем полному принятию его работы. Во-первых, есть то, что мы могли бы назвать «радикальным эмпирическим условием», который, по сути, говорит: «Дарвин мог быть прав, а может и не быть — нам нужно провести больше экспериментов, чтобы выяснить это». Во-вторых, есть «теоретический резерв», который гласит: «Модели естественного отбора не подтверждают то, что сказал Дарвин, поэтому он может быть приблизительно прав, но только дальнейшие теоретические исследования могут сказать, как приблизительно».Полностью строгое рассмотрение центральной позиции Дарвина позволило бы ясно и недвусмысленно изложить достижения Дарвина.

    Наконец, моя любимая причина для формализации Дарвина не в этом. Все великие теории физики представляют собой уравнения с несколькими словами для интерпретации значений символов на языке, который выбирает читатель. Идея Дарвина, выдвинутая менделевской генетикой, является чрезвычайно важным научным открытием. Мы поймем это лучше, точнее, в более общем плане, если у нас будет формальная математическая структура, в которой идея может быть выражена.Не модель, которая является примером, а модель, которая отражает идею во всей ее общности. Одно из достижений дарвинизма представлено на этой встрече стремлением объяснить больше природы мира с помощью дарвиновских терминов. Еще одно достижение — это более полное и более общее понимание его центральных идей. Эти два направления работы поддерживают и информируют друг друга и позволяют нам со все возрастающей эффективностью извлекать выгоду из интеллектуального наследия замечательного мыслителя Чарльза Дарвина.

    Благодарность

    Я благодарен Стю Весту, Энди Гарднеру, Жоао Альпедринья и Клэр Эль Моден за очень полезные комментарии к рукописи.

    Список литературы

    • Берт А., Триверс Р. Л., 2005 г. Конфликтующие гены: биология эгоистичных генетических элементов. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета [Google Scholar]
    • Крозье Р. Х. 1970 г. Коэффициенты родства и идентичность генов по происхождению у перепончатокрылых. Являюсь. Nat. 104, 216–217 (doi: 10.1086 / 282654) [Google Scholar]
    • Day T., Тейлор П. Д.1998 Объединение генетических и теоретико-игровых моделей родственного отбора по непрерывным признакам. J. Theor. Биол. 194, 391–407 (doi: 10.1006 / jtbi.1998.0762) [PubMed] [Google Scholar]
    • Day T., Taylor P. D.2000 Обобщение принципа максимума Понтрягина для динамических эволюционных игр среди родственников. Теор. Popul. Биол. 57, 339–356 (doi: 10.1006 / tpbi.2000.1459) [PubMed] [Google Scholar]
    • Ewens W. J.2004 Математическая популяционная генетика I. Теоретическое введение. Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]
    • Fisher R.A.1930 Генетическая теория естественного отбора Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press; ОУП опубликовало в 1999 г. разное издание за 1930 и 1958 гг. [Google Scholar]
    • Frank S. A.1997 a Многомерный анализ коррелированного отбора и родственного отбора с методом максимизации ESS. J. Theor. Биол. 189, 307–316 (doi: 10.1006 / jtbi.1997.0516) [PubMed] [Google Scholar]
    • Фрэнк С. А.1997 b Уравнение Прайса, фундаментальная теорема Фишера, родственный отбор и причинный анализ.Evolution 51, 1712–1729 (doi: 10.2307 / 2410995) [PubMed] [Google Scholar]
    • Frank SA1998 Основы социальной эволюции Princeton, NJ: Princeton University Press [Google Scholar]
    • Gardner A., ​​Grafen A.2009Capturing суперорганизм: формальная теория групповой адаптации. J. Evol. Биол. 22, 659–671 (doi: 10.1111 / j.1420-9101.2008.01681.x) [PubMed] [Google Scholar]
    • Гарднер А., Вест С. А., Бартон Н. Х., 2007 Связь между генетикой множественных популяций и теорией социальной эволюции.Являюсь. Nat. 169, 207–226 (doi: 10.1086 / 510602) [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.1999 Формальный дарвинизм, аналогия индивидуума как максимизирующего агента и хеджирование ставок. Proc. R. Soc. Лондон. B 266, 799–803 (doi: 10.1098 / rspb.1999.0708) [Google Scholar]
    • Grafen A.2000 Развитие уравнения Прайса и естественный отбор в условиях неопределенности. Proc. R. Soc. Лондон. B 267, 1223–1227 (doi: 10.1098 / rspb.2000.1131) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.2002 Первая формальная связь между уравнением Прайса и программой оптимизации.J. Theor. Биол. 217 , 75–91 (doi: 10.1006 / jtbi.2002.3015) [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.2006 a Оптимизация инклюзивной приспособленности. J. Theor. Биол. 238, 541–563 (doi: 10.1016 / j.jtbi.2005.06.009) [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.2006 b Теория репродуктивной ценности Фишера. J. Math. Биол. 53, 15–60 (doi: 10.1007 / s00285-006-0376-4) [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.2007 a Определение родственного отбора на работе с использованием инклюзивной приспособленности.Proc. R. Soc. B 274, 713–719 (doi: 10.1098 / rspb.2006.0140) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.2007 b Формальный проект дарвинизма: промежуточный отчет. J. Evol. Биол. 20, 1243–1254 (doi: 10.1111 / j.1420-9101.2007.01321.x) [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.2007 c Инклюзивная пригодность в циклической сети. J. Evol. Биол. 20, 2278–2283 (doi: 10.1111 / j.1420-9101.2007.01413.x) [PubMed] [Google Scholar]
    • Grafen A.2008 Простейший формальный аргумент в пользу оптимизации приспособленности.Дж. Джин. 87, 421–433 (doi: 10.1007 / S12041-008-0064-9) [PubMed] [Google Scholar]
    • Графен А., Аркетти М., 2008 г. Естественный отбор альтруизма в неэластичных однородных популяциях. J. Theor. Биол. 252, 694–710 (doi: 10.1016 / j.jtbi.2008.01.021) [PubMed] [Google Scholar]
    • Haig D., Westoby M.1989 Экспрессия генов, специфичных для родителей, и триплоидный эндосперм. Являюсь. Nat. 134, 147–155 (doi: 10.1086 / 284971) [Google Scholar]
    • Гамильтон В. Д. 1964 Генетическая эволюция социального поведения.J. Theor. Биол. 7, 1–52 (doi: 10.1016 / 0022-5193 (64)
    • -4) [PubMed] [Google Scholar]
    • Гамильтон У. Д. 1970. Я. и злобное поведение в эволюционной модели. Nature 228, 1218–1220 (doi: 10.1038 / 2281218a0) [PubMed] [Google Scholar]
    • Гамильтон У. Д. 1975. Родственные социальные склонности человека: подход эволюционной генетики. В «Биосоциальной антропологии» (ред. Фокс Р.), стр. 133–153 Лондон, Великобритания: Malaby Press [Google Scholar]
    • Ирвин А., Тейлор П. Д. 2000. Эволюция расселения переходных популяций с перекрывающимися поколениями.Теор. Popul. Биол. 58, 321–328 (doi: 10.1006 / tpbi.2001.1490) [PubMed] [Google Scholar]
    • Ирвин А., Тейлор П. Д. 2001. Эволюция альтруизма в популяциях с перекрывающимися поколениями. Теор. Popul. Биол. 60, 315–325 (doi: 10.1006 / tpbi.2001.1533) [PubMed] [Google Scholar]
    • Killingback T., Bieri J., Flatt T. 2006. Эволюция групповых популяций может разрешить трагедию общества. Proc. R. Soc. B 273, 1477–1481 (doi: 10.1098 / rspb.2006.3476) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Лэк Д.1968 г. Экологические приспособления для разведения птиц. Лондон, Великобритания: Метуэн [Google Scholar]
    • Леманн Л., Баллу Ф. 2007. Естественный отбор на основе изменчивости плодовитости в разделенных популяциях: родственный отбор встречается с хеджированием ставок. Genetics 176, 1–17 (doi: 10.1534 / genetics.106.066910) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Леманн Л., Перрин Н., Руссет Ф. 2006 Демография населения и эволюция вспомогательного поведения. Evolution 60, 1137–1151 [PubMed] [Google Scholar]
    • Lehmann L., Keller L., Sumpter D.2007 a Эволюция помощи и причинения вреда на графиках: возвращение эффекта инклюзивной приспособленности. J. Evol. Биол. 20, 2284–2295 (doi: 10.1111 / j.1420-9101.2007.01414x) [PubMed] [Google Scholar]
    • Lehmann L., Roze D., Rousset F., Keller L.2007 b Сильная взаимность или сильная свирепость? Популяционно-генетический взгляд на эволюцию альтруистического наказания. Являюсь. Nat. 170, 21–36 (doi: 10.1086 / 518568) [PubMed] [Google Scholar]
    • Maynard Smith J.1964 г. Групповой отбор и родственный отбор. Nature 201, 1145–1147 (doi: 10.1038 / 2011145a0) [Google Scholar]
    • Мейнард Смит Дж., Прайс Г. Р.1973 Логика конфликта животных. Nature 246, 15–18 (doi: 10.1038 / 2460145a0) [Google Scholar]
    • Мичод Р. Э., Гамильтон В. Д. 1981 г. Коэффициенты родства в социобиологии. Nature 288, 694–697 (doi: 10.1038 / 288694a0) [Google Scholar]
    • Моран П. А. П. 1964 Об отсутствии адаптивных топографий. Анна. Гм. Genet. 27, 383–393 [PubMed] [Google Scholar]
    • Ohtsuki H., Хауэрт К., Либерман Э., Новак М. 2006 Простое правило эволюции сотрудничества в графах и социальных сетях. Nature 441, 502–505 (doi: 10.1038 / nature04605) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Орлов М. Дж. 1975 Модель родственного отбора, не использующая коэффициенты родства. J. Theor. Биол. 49, 289–310 [PubMed] [Google Scholar]
    • Орлов М. Дж., Вуд С. 1978 г. Коэффициенты родства и коэффициенты родства в родственном отборе: ковариационная форма для формулы RHO.J. Theor. Биол. 73, 679–686 (doi: 10.1016 / 0022-5193 (78) -7) [PubMed] [Google Scholar]
    • Queller D. C., Goodknight K.1989 Оценка родства по данным аллозимов. Evolution 43, 258–275 (doi: 10.2307 / 2409206) [PubMed] [Google Scholar]
    • Rousset F.2004 Генетическая структура и отбор в разделенных популяциях. Princeton, NJ: Princeton University Press [Google Scholar]
    • Rousset F., Billiard S.2000 Теоретическая основа для измерения родственного отбора в подразделенных популяциях: конечные популяции и локализованное рассредоточение.J. Evol. Биол. 13, 814–825 (DOI: 10.1046 / j.1420-9120-9101.2000.00219.x) [Google Scholar]
    • Сегер Дж.1981 Родство и ковариация. J. Theor. Биол. 91, 191–213 (doi: 10.1016 / 0022-5193 (81)

      -5) [PubMed] [Google Scholar]
    • Тейлор П. Д. 1996. Инклюзивные аргументы пригодности в генетических моделях поведения. J. Math. Биол. 34, 654–674 (doi: 10.1007 / BF02409753) [PubMed] [Google Scholar]
    • Тейлор П. Д., Фрэнк С. А. 1996. Как создать модель родственного отбора. J. Theor. Биол. 180, 27–37 (DOI: 10.1006 / jtbi.1996.0075) [PubMed] [Google Scholar]
    • Тейлор П. Д., Ирвин А. 2000. Пересекающиеся поколения могут способствовать альтруистическому поведению. Evolution 54, 1135–1141 [PubMed] [Google Scholar]
    • Тейлор П. Д., Ирвин А., День T.2000 Инклюзивная приспособленность в конечных демо-структурированных популяциях и ступенчатых популяциях. Выбор 1, 83–93 [Google Scholar]
    • Тейлор П. Д., Дэй Т., Уайлд G.2007 a Эволюция кооперации в конечном однородном графе. Nature 447, 469–472 (doi: 10.1038 / nature05784) [PubMed] [Google Scholar]
    • Тейлор П.Д., Дэй Т., Уайлд G.2007 b От инклюзивной приспособленности к вероятности фиксации в однородных структурированных популяциях. J. Theor. Биол. 249, 101–110 (doi: 10.1016 / j.jtbi.2007.07.006) [PubMed] [Google Scholar]
    • Триверс Р. Л., 1971 г. Эволюция взаимного альтруизма. Q. Rev. Biol. 46, 35–57 (doi: 10.1086 / 406755) [Google Scholar]
    • Trivers R. L.1972 Родительское вложение и половой отбор. В «Половой отбор и происхождение человека», 1871–1971 (изд. Кэмпбелл Б.), гл. 7, pp. 136–179 Chicago, IL: Aldine [Google Scholar]
    • Trivers R.L.1974 Конфликт между родителями и потомками. Являюсь. Zool. 14, 249–264 (doi: 10.1093 / icb / 14.1.249) [Google Scholar]
    • Триверс Р. Л., Харе Х.1976 Гаплодиплоидия и эволюция социальных насекомых. Science 191, 250–263 (doi: 10.1126 / science.1108197) [PubMed] [Google Scholar]
    • Триверс Р. Л., Уиллард Д. Е. 1973 г. Естественный отбор родительской способности изменять пол потомства. Science 179, 90–92 (doi: 10.1126 / science.179.4068.90) [PubMed] [Google Scholar]
    • Уайлд Г., Тейлор П. Д. 2004. Фитнес и эволюционная устойчивость в теоретико-игровых моделях конечных популяций.Proc. R. Soc. Лондон. B 271, 2345–2349 (doi: 10.1098 / rspb.2004.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *